Inhaltsverzeichnis

1.  Einführung  3

2.  Systematik  3

3.  Verbreitung  4

4.  Die Kolonie  5

4.1.  Jungfernflug am Beispiel von Atta sexdens  5

4.2.  Koloniegründung am Beispiel von Atta sexdens  6

4.3.  Überlebenschancen von jungen Kolonien  7

4.4.  Grösse von Kolonien  8

4.5.  Verbreitung und Dichte von Kolonien  8

4.6.  Durchlüftung des Nestes  9

5.  Das Kastensystem  9

6.  Einbringung des Pflanzenmaterials  11

6.1.  Das Schneiden des Pflanzenmaterials  11

6.2.  Jährliche und tägliche Schwankungen der eingebrachten Biomasse  13

6.3.  Bevorzugte Pflanzen  15

6.4.  Strassensystem und Kommunikation  16

6.5.  Ermittlung des Einzugsgebietes für die Nahrungssuche  17

6.6.  Hitchhiking  17

7.  Kultivierung des Pilzes  19

7.1.  Systematik und Ursprung des Pilzes  19

7.2.  Kultivierung  19

7.3.  Hygiene innerhalb des Nestes und zur Kultivierung des Pilzes  21

7.4.  Symbiontische Bakterien  22

7.5.  Müllentsorgung und Management  23

8.  Bedeutung von Blattschneiderameisen für das Ökosystem  24

8.1.  Auswirkungen auf den Lichthaushalt  24

8.2.  Einfluss auf Nährstoffe und den Boden  25

8.3.  Einfluss auf die Biodiversität  25

9.  Referenzen  27

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1. Einführung

Die Blattschneiderameisen sind ein wichtiger Bestandteil des Ökosystems von neotrop ischen Regenwäldern. Sie sind wichtige Bestandteile des Nährstoffkreislaufs, durchlüften den Boden und können helfen die Artenvielfalt konstant zu halten. Zudem gelten sie als die dominantesten Herbivoren in den neotropischen Regenwäldern (Cherret et al., 1989). Sie gehören weltweit zu den höchst entwickeltesten sozialen Insekten, vor allem aufgrund ihres symbiontischen Pilzes, den sie in ihren Nestern als Nahrung züchten, aber auch aufgrund ihres vielschichtigen Kastensystems und der komplexen Arbeitste ilung. Ihre Nester können bei manchen Arten gigantische Grössen erreichen und aus Mi llionen von Individuen bestehen. Sie gehören zu den bestuntersuchtesten Insekten der neotropischen Regenwälder. Ein Grund hierfür ist unter anderem, dass sie große Schäden an Plantagen verursachen, wodurch jährlich Ernten im Wert von mehreren Milliarden Dollar verloren gehen (Hölldobler u. Wilson, 1990). In der vorliegenden Arbeit soll ein grober Überblick über die Biologie und Lebensweise der Blattschneiderameisen au fgezeigt werden.

2. Systematik

Als Blattschneiderameisen werden die beiden Gattungen Atta und Acromyrmex bezeichnet. Diese Gattungen gehören dem Tribus der Attini an, der wiederum zu der Unterfamilie der Myrmicinae zählt. Bestimmte Gattungen des Tribuses der Attini besitzen die Fähigkeit zur Kultivierung eines Pilzes als Nahrungsmittel. Aber lediglich die beiden oben genannten Gattungen verwenden zur Kultivierung frisches Pflanzenmaterial, das sie von lebendigen Gewächsen schneiden und ins Nest tragen. Daher entstammt ihr Name als Blattschneiderameisen.

Die Gattung Atta umfasst insgesamt 15 Arten und die Gattung Acromyrmex 24 Arten, wobei 17 der Subgattung Acromyrmex und 7 der Subgattung Moellerius angehören. (Hölldobler u. Wilson, 1990)

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3. Verbreitung

Die Verbreitung aller Gattungen der Attini beschränkt sich auf Südamerika, Zentralamerika und den Süden von Nordamerika. Die einzelnen Arten der Blattschneiderameisen sind relativ unterschiedlich verteilt und manche beschränken sich lediglich auf bestimmte Gebiete bzw. Länder.

Tab.: 1 Verbreitung der Arten der Gattung Acromyrmex (Hölldobler u. Wilson, 1990):

Tab 2.: Verbreitung der Arten der Gattung Atta (Hölldobler u. Wilson, 1990):

4. Die Kolonie

4.1. Jungfernflug am Beispiel von Atta sexdens

In Brasilien findet der Jungfernflug von Atta sexdens an einem Nachmittag zwischen Ende Oktober und Mitte Dezember statt. Da sich die wirkliche Paarung immer sehr hoch in der Luft ereignet, war es bisher noch nicht möglich, genaue Beobachtungen zu machen. Jedoch war es möglich durch Analysen der Spermatheken von 4 jungen Atta sexdens Königinnen die ungefähre Anzahl der gepaarten Männchen abzuschätzen. Demnach paarte sich jede der jungen Königinnen mit etwa drei bis acht männlichen Geschlechtstieren, wodurch sie zwischen 206 und 320 Millionen Spermien zu sich nahmen. (Fowler et al., 1986). Mittels DNA-Analysen konnte diese Annahme mehrmals bestätigt werden. Diese Spermien werden in inaktiver Form über die gesamte Lebensdauer der Königin aufbewahrt. Die männlichen Tiere sterben hingegen wenige Tage nach dem Jungfernflug (Wirth et al., 2003)

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4.2. Koloniegründung am Beispiel von Atta sexdens

Nach erfolgreicher Paarung landet die junge Königin am Boden wo sie ihre Flügel abwirft. Danach gräbt sie sich etwa 20-30 Zentimeter durch den Boden und gräbt ein Nest frei. Diese erste Kammer hat einen Durchmesser von etwa 6cm und ist ebenso hoch. Sie beginnt sofort mit dem Kultivieren des Pilzes. Dafür hat sie bereits vor ihrem Jungfernflug ein kleines Stück fadenförmige Hyphen von ihrer ursprünglichen Kolonie eingepackt. Dieses Stück spuckt sie nun auf dem Boden aus und der Pilz wächst bereits in den ersten Tagen deutlich. In den ersten drei Tagen legt sie auch schon drei bis sechs Eier, die sie noch vom Pilzgarten getrennt hält. Nach etwa 14 Tagen ist der Pilz auf etwa das zehnfache seiner ursprünglichen Grösse angewachsen und es sind mehr als zwanzig Eier vorhanden, worauf sie beginnt sie den Pilzgarten und die Eier zusammenzulegen. Da es 40-60 Tage dauert, bis aus den Puppen die ersten Arbeiterinnen schlüpfen, muss die Königin den Pilzgarten alleine betreuen. Dazu zupft sie im Abstand von ein bis zwei Stunden jeweils

Obwohl der Pilz schnell wächst, ernährt sich die Königin anfangs nicht von ihm und auch die Larven werden nicht mit dem Pilz gefüttert. Stattdessen legt sie viel mehr Eier als nötig und isst 90 % davon selber. Folglich lebt sie während der Koloniegründung nur von ihrem Körperfett und dem Abbau der Flügelmuskulatur. Auch die Larven werden mit diesen Eiern gefüttert, welche deutlich größer sind als jene, die ausgebrütet werden, da es sich um fusionierte Eier handelt. Wie weiter bereits erwähnt, dauert es etwa 40 - 60 Tage bis zum Auftreten der ersten adulten Arbeiterinnen. Diese ernähren sich erstmals von dem Pilz und befeuchten ihn ebenfalls mit ihrer Kotflüssigkeit. Sie beginnen auch damit die Larven zu füttern, welche aber weiterhin die Eier der Königin erhalten. Etwa eine Woche lang bleiben die ersten Arbeiterinnen noch im Nest, danach kriechen sie aus dem Ausgang des Nestes und beginnen in unmittelbarer Nähe mit dem Sammeln von Pflanzenmaterial als Substrat für den Pilz. Dieser Tätigkeit oder einer der vielen anderen Aufgaben werden sie wohl noch ihr ganzes Leben nachgehen. Die Ameisenkönigin jedoch stellt nun jegliche Brut- und Pilzgartenpflege ein und wird in Zukunft nur mehr Eier legen. Zugleich werden die Larven von nun an nur noch durch den Pilz ernährt (Hölldobler u. Wilson, 1990).

4.3. Überlebenschancen von jungen Kolonien

So einfach sich die Gründung einer zukünftig erfolgreichen Kolonie auch anhört, so sind die Überlebenschancen doch recht gering. Schon während des Jungfernflugs von Atta cephalotes sterben etwa 53% der jungen Königinnen. (Fowler et. al. 1986). Zur Mortalität neu gegründeter Kolonien wurden verschiedene Studien durchgeführt. Die Anzahl der Kolonien wurden jeweils zu Beginn und nach 3 Monaten ausgezählt. Atta capiguara: Von anfangs 13.300 waren nur noch 12 Kolonien vorhanden (0,09 %). In einer anderen Studie, durchgeführt in Brasilien und in Mittelamerika, überlebte sogar keine einzige der gegründeten Kolonien. (Fowler et. al. 1986). Atta sexdens rubropilosa: Von 3.558 Kolonien waren noch 90 vorhanden (2,5 %). (Autuori, 1950). Eine andere Studie ergab einen Anteil von 6,6 % überlebenden Kolonien (Jacoby, 1944).

Atta cephalotes: 10% der gegründeten Kolonien waren nach den ersten Monaten noch vorhanden (Fowler et. al. 1986).

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4.4. Grösse von Kolonien

Das Wachstum der Kolonie ist in den ersten zwei Jahren noch sehr langsam, steigt danach aber rapide an. Sobald die ersten männlichen und weiblichen Geschlechtstiere produziert werden, lässt der Wachstum wieder nach und die Größe der Kolonie bleibt relativ konstant. Vor allem bei der Gattung Atta kann das Ausmaß des Nestes gewaltig sein, die durch Autouri (1941) auf verschiedenste Weise ermittelt wurden. So wurden bei einem 3-jährigen Nest 1.027 Kammern ausgegraben, von denen 390 mit Ameisen und Pilzgärten gefüllt waren. Aus dieser Kolonie gingen bereits bei der ersten Produktion von Geschlechtstieren 38.481 Männchen und 5.339 junge Königinnen hervor. Eine andere Kolonie von etwa 6 Jahren enthielt 1.920 Kammern, wovon 248 besetzt waren. Die Erde, welche von den Arbeiterinnen dieses Nestes ausgetragen wurde, war 22,7 m³ groß und wog 40.000 kg. Dazu mussten die Ameisen ungefähr 1 Milliarde mal Erde nach oben trans-portieren, wobei eine Ladung etwa das vier- bis fünffache einer Arbeiterin wog (Hölldobler u. Wilson, 1990).

Durch eine Zusammenfassung von vielen Studien konnte die Anzahl der Arbeiterinnen in ausgewachsenen Kolonien für folgende Arten abgeschätzt werden (Fowler et. al. 1986): Atta colombica: 1 - 2,5 Mio. Atta sexdens rubropilosa: 5 - 8 Mio. Atta laevigata: 3,5 Mio. Atta vollenweideri: 4 - 7 Mio

4.5. Verbreitung und Dichte von Kolonien

Um den Einfluss von Kolonien auf das Ökosystem abzuschätzen, ist eine Kenntnis über ihre Verbreitung ein einem bestimmten Gebiet sehr von Nutzen. Die Verbreitung von Atta Kolonien kann in verschiedenen Habitaten sehr unterschiedlich sein. Beispielweise konnten in Gebieten des Amazonas unterschiedliche Verbreitungen von 0,05 Kolonien per ha (Jaffe u. Vilela, 1989) bis zu 18 Kolonien per ha (Ribeiro u. Woessner, 1979) ermittelt werden. In Kulturlandschaften können die Verbreitungen noch viel höher sein, beispielsweise wurden in brasilianischen Plantagen bis zu 30 Kolonien per ha gezählt (Ribeiro u. Woessner, 1979). Allerdings kann alleine durch die Anzahl der Kolonien, ohne die Kenntnis über die Grösse der einzelnen Nester, keinen Hinweis auf deren Einfluss auf die Vegetation geben. So weisen die Nester von Acromyrmex-Arten mit bis zu 200 Kolonien per ha, eine sehr hohe Dichte von Kolonien auf. Ihre Nester sind jedoch wesentlich kleiner als jene der Atta-Arten und somit auch ihr Einfluss auf die Vegetation (Cherret,

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