Florian Hinz

Mykorrhiza

 

 

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung

2. Was sind Mykorrhiza? 

3. Drei Arten der Mykorrhiza

3.1. Ektotrophe Mykorrhiza
3.2. Endotrophe Mykorrhiza 
3.3. Vesikular-arbuskuläre Mykorrhiza
3.3.1. Aufrechterhaltung der genetischen Vielfalt bei
VA-Mykorrhiza 

4. Pilze 

4.1. Struktur und Aufbau 
4.2. Fortpflanzung
4.3. Ökologische Bedeutung 

Quellenverzeichnis

 

 

1. Einleitung

Diese Facharbeit befaßt sich mit der Thematik der Mykorrhizen und der Pilze allgemein. Da die Mykologie jedoch ein sehr umfangreiches Teilgebiet der Biologie ist, wird es mir im Rahmen dieser Arbeit nur möglich sein, die wichtigsten Aspekte dieser Fachrichtung zu streifen. Ich werde versuchen zu erklären, was Mykorrhizen sind, welche Arten es gibt und welche Bedeutung sie für die Pflanzen haben. Des weiteren werde ich auch auf die Pilze ganz allgemein eingehen, jedoch nur so weit, wie ich es im Rahmen dieser Arbeit für erforderlich und wichtig halte.

Die Informationen, die ich zum Verfassen dieser Facharbeit verwandt habe, stammen zum größten Teil aus dem Internet. Ich habe viele Suchmaschinen benutzt (wie z.B. www.altavista.de, www.yahoo.de, www.lycos.de) und dabei viele Seiten gefunden, die sich mit der Thematik der Pilze befassen (www.pilzepilze.de, www.biologie.de, www.biopilze.de), doch wirklich tiefgehende, deutschsprachige Informationen zum Thema zu finden, gestaltete sich als äußerst schwierig. Die Erforschung der Mykorrhiza ist noch in vollem Gange und es gibt viele Fragen, die die Wissenschaftler noch nicht beantworten konnten. Auch deutschsprachige Literatur ist zum Thema Mykorrhiza extrem dünn gesät, um nicht zu sagen nicht vorhanden. Bei den Pilzen generell sah es etwas besser aus, doch auch hier sind Informationen, die über die Ansprüche eines Hobbypilzsammlers hinausgehen, nicht leicht zu bekommen.
Dennoch ist es mir denke ich gelungen, die wichtigsten Informationen zusammenzutragen, so daß ich hoffe, daß jeder sich durch die Lektüre dieser Facharbeit einen zumindest groben Überblick über die Thematik verschaffen kann.

2. Was sind Mykorrhiza?

Das Wort ,,Mykorrhiza" kommt aus dem Griechischen und bedeutet nichts anderes als Pilzwurzel (mykes=Pilz, rhiza=Wurzel)^[5]. Eigentlich ist dies jedoch nicht vollständig korrekt, denn als Mykorrhiza wird nicht die Wurzel des Pilzes (das Pilzmycel) an sich, sondern der symbiotische Verbund desselben mit der Wurzel einer Pflanze bezeichnet. Man kann eine Mykorrhiza also als eine Art Mischwesen verstehen, welches lediglich eine Zweckgemeinschaft zum beiderseitigen Nutzen der Pflanze einerseits und des Pilzes andererseits darstellt. Diese Symbiose ist natürlich nicht nur eine Laune der Natur, sondern kommt sehr häufig und in den verschiedensten Variationen vor.

Die verschiedenen Mykorrhizzaformen (Quelle: http://www.zalf.de/lehr2/l52.htm)

Die Mykorrhiza ist schon seit 115 Jahren bekannt und wird seitdem erforscht. Als Resultat aus dieser langjährigen Forschungsarbeit weiß man heute, daß fast 80 Prozent aller vorkommenden Landpflanzen die Fähigkeit be-sitzen, eine Mykorrhiza-Assoziation auszubilden, wobei ein Großteil der Mykorrhizabäu-me an nähr-stoffarmen bzw. kalten Stand-orten anzutreffen ist. Auf der anderen Seite fand man bis jetzt ca. 5000 mykorrhizabil-dende Pilzar-ten.^[1] Entsprechend oft kommt diese Form der Symbiose auch vor. Viele Pflanzen sind sogar zwingend darauf angewiesen und könnten ohne die Mithilfe des Pilzes nicht überleben.

Die Vorteile einer Mykorrhiza für die befallene Pflanze liegen auf der Hand. Das Pilzmycel, mit dem die Pflanze durch die Mykorrhiza verbunden ist, erstreckt sich über eine sehr große Entfernung (es verbindet bei ektotrophen Mykorrhiza sehr oft auch Wurzelsysteme benachbarter Bäume, wobei diese keineswegs von der gleichen Art seien müssen) und vergrößert die Oberfläche der Pflanzenwurzel erheblich, wodurch der jeweiligen Pflanze eine wesentlich größere Bodenfläche zunutze gemacht wird.

Die Pflanze ist somit nicht mehr nur auf ihre eigenen Wurzeln beschränkt, sondern bekommt zusätzlich vom Pilz in Wasser gelöste Mineralien geliefert. Doch damit nicht genug. Indirekt ist der Symbiont (also der jeweilige Pilz) auch dafür verantwortlich, daß der Wirt (die Pflanze) einen Schutz gegen parasitäre Pilze entwickelt, indem die Mykorrhizierung die Pflanze zur Produktion von Abwehrstoffen bewegt und ihr somit eine Resistenz gegen beispielsweise Wurzelfäule beschert. Weiterhin sondern viele Mykorrhizapilze ebenfalls bestimmte Hormone ab, die das Wurzelwachstum ihres Wirtes beeinflussen, und säuern den Boden durch Abgabe von Protonen an, wobei sie im Gegenzug große Phosphatmengen aufnehmen. Letztere kommen ebenfalls den Wirtspflanzen zugute.^[1]

Der Pilz seinerseits macht dies natürlich nicht vollkommen uneigennützig. Pilze, die Mykorrhiza ausbilden, tun dies meist nur deshalb, weil sie zwingend auf eine Versorgung mit Nährstoffen durch andere Pflanzen angewiesen sind. Sie erhalten von ihren Wirten Kohlenhydrate (zumeist Glucose), Vitamine und auch Wachstumsstimulatoren. Besonders die Kohlenhydrate sind für die Pilze von essentieller Wichtigkeit, weil diese ihren Stickstoffbedarf hauptsächlich durch Aufnahme reduzierter Stickstoffverbindungen decken, für deren Fixierung Kohlenstoffskelette nötig sind.^[1]

Mykorrhizabildende Pilze sind z.B. der Fliegenpilz, der Knollenblätterpilz, der Steinpilz oder auch die Trüffeln. Sie existieren bevorzugt auf bzw. in Böden mit pH-Werten zwischen 4,0 und 5,0. Übersteigt der pH-Wert des Bodens den Wert 7, so wird man in jenem Bereich keine Mykorrhiza antreffen, da sie in derart sauren Böden nicht leben können. Auch in Böden, die reich an Calcium sind, wird man kaum Mykorrhizen finden.^[1]

3. Drei Arten der Mykorrhiza

Man unterscheidet drei Arten von Mykorrhiza, erstens die ektotrophe Mykorrhiza (kurz Ektomykorrhiza) und zweitens die endotrophe Mykorrhiza (kurz Endomykorrhiza), zu welcher man auch die dritte Art, die sogenannte Vesikular-arbuskuläre Mykorrhiza (abgekürzt VA-Mykorrhiza) zählt. Eine Abgrenzung zwischen den einzelnen Mykorrhizaarten ist manchmal nur schwer möglich. ,,Es gibt zahlreiche fließende Übergänge, und vielfach geht eine Ektomykorrhiza in eine Endomykorrhiza über."^[1] Der Unterschied liegt somit im Detail:

3.1. Ektotrophe Mykorrhiza

Ektomykorrhizabefall an einem Waldbaum. (Quelle: http://www.mykorrhiza.de)

Bei der Ektomykorrhiza, die es wahrscheinlich erst seit der Mittleren Kreide gibt, kann man beobachten, das die gesamten Feinwurzeln der Wirtspflanze von einem dichten Mycelmantel umgeben sind. Die Hyphen dringen hierbei in die Rinde der Wurzel ein und bilden ein interzelluläres Gewebe zwischen den Zellen der Epidermis, welches auch Hartigsches Netz genannt wird und dem Stoffaus-tausch zwischen Wirt und Symbiont dient.

,,Ektomy-korrhiza findet man bei einer Reihe von Baum- und Straucharten, vornehm-lich aus den Familien Pinaceae, Cupressaceae, Fagaceae, Betulaceae, Salicaceae, Dipterocarpaceae, Myrtaceae und Caesalpinaceae."^[1] Man fand heraus, daß Ektomykorrhiza eine wesentliche Bedeutung für die Entwicklung der mit ihnen assoziierten Pflanzen haben, besonders was das frühe Entwicklungsstadium und sogar die Samenkeimung betrifft.

3.2. Endotrophe Mykorrhiza

Das Ausmaß der Symbiose ist bei einer Endomykorrhiza noch etwas stärker als bei einer Ektomykorrhiza. Eine Endomykorrhiza bildet zwar keinen die Feinwurzeln vollständig umgebenden Mycelmantel, doch die Wurzeln der Wirtspflanze werden von den Pilzhyphen nicht nur interzellulär, sondern intrazellulär befallen. Dabei dringen die Hyphenspitzen unter Verwendung zellwanddegradierender Enzyme in die Wurzelzellen ein und können dort Nährstoffe absorbieren. Solche umgewandelten Hyphenspitzen bezeichnet man auch als Haustorien.

Haustorium in einer Weizenzelle. (Quelle: http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/d33/8.htm)

Auch die Endomykorrhiza spielen für viele Pflanzen eine sehr wichtige Rolle. Ein besonderes Beispiel hierfür stellt die Familie der Ericaceen dar, zu der bei-spielsweise die Glockenhei-de, die Heidel-beere und die Blaubeere ge-hören. Alle Arten jener Fa-milie ,,sind in der Natur stets mit Pilzen asso-ziiert, sie gelten daher als obli-gat mycotroph."^[1] Man findet sie zumeist auf sehr nährstoffar-men und sauren Böden. Um auf diesen gedeih-en zu können, sind sie unbedingt auf die Hilfe der Pilze angewiesen, denn durch sie kann das eingeschränkte Nährstoffangebot besser ausgeschöpft werden.

Doch auch in Gebieten mit fruchtbaren Böden können sie nicht auf die Symbiose verzichten. Der Grund dafür ist wahrscheinlich, daß sie Wurzeln der Ericaceen Stoffe absondern, die in Verbindung mit organischem Material Toxine bilden, welche die Pflanzen normalerweise vergiften würden. Die Pilze haben jedoch die Fähigkeit, jene Toxine wieder zu inaktivieren.^[1] Ohne sie wären es den Ericaceen also weder auf nährstoffarmen noch auf nährstoffreichen Böden möglich zu existieren. Eine solche Abhängigkeit von den Pilzen besteht auch bei allen Arten der Orchidaceen. Der Grund hierfür ist allerdings, daß Orchideensamen zumeist keine Kotyledonen (Keimblätter, in denen Nahrungsvorräte gespeichert sind^[3]) besitzen und sich somit ohne Pilze, die ihnen die Nahrung stellen, nicht über ein Wenigzellstadium hinaus entwickeln können.^[1]

3.3. Vesikular-arbuskuläre Mykorrhiza

Man könnte die vesikular-arbuskuläre Mykorrhiza (oder kurz VA-Mykorrhiza) fast als eine eigene Mykorrhizaart bezeichnen, doch genaugenommen gehört sie zur Klasse der Endomykorrhiza. Ihr Name rührt von zwei Eigenschaften her, die sie von den anderen Formen der Mykorrhiza unterscheiden: Sie bildet erstens Vesikel (bläschenartige Speicher^[7]) und zweitens Arbuskeln aus. Letztere sind bäumchenartig verzweigte Hyphenenden, die dazu dienen, die spezifische Oberfläche der Hyphen zum Austausch von Wasser (und den darin gelösten Mineralsalzen) und Nährstoffen zu erhöhen^[4].

Die VA-Mykorrhiza ist von allen die am häufigsten vorkommende Art und kann bei fast allen Pflanzenfamilien gefunden werden, wobei sie feuchte Standorte jedoch eindeutig bevorzugt.

Betrachtet man die Anzahl der verschiedenen Pilzarten, die VA-Mykorrhiza ausbilden können, so fällt auf, daß dies weit weniger sind als bei der ektotrophen Mykorrhiza: ,,(...), weltweit sind nur etwa 30 morphologisch voneinander unterscheidbare Formen (Arten?) identifiziert worden."^[1] Jedoch existiert die VA-Mykorrhiza schon wesentlich länger als die Ektomykorrhiza, vermutlich sogar schon so lange, wie es vielzellige Landpflanzen gibt. Es wurden Fossilien aus dem Erdzeitalter des Devon gefunden, bei denen eine VA-Mykorrhiza nachgewiesen werden konnte.

3.3.1. Aufrechterhaltung der genetischen Vielfalt bei VA-Mykorrhiza^[2]

Obwohl sich VA-Mykorrhizapilze ungeschlechtlich fortpflanzen, sind sie wie gesagt sehr weit verbreitet und äußerst anpassungsfähig und erfolgreich. Wie die Pilze dies genau bewerkstelligen, ist noch nicht mit absoluter Sicherheit geklärt. Man hat jedoch in verschiedenen Experimenten herausgefunden, daß die Mutterpflanze anscheinend niemals alle, sondern immer nur ein paar Erbinformationen an die Sporen weitergibt. Dadurch entsteht allerdings das Problem, daß hierbei genetische Informationen verlorengehen, ,,(...) daher muß der Pilz irgendwann genetische Informationen dazu gewinnen."^[2] Möglicherweise ist die Lösung dieses Problems die Verschmelzung von Hyphen verschiedener Pilze, wodurch es zum Austausch von Genmaterial kommen müßte. Der genaue Vorgang ist jedoch (wie vieles in der Mykorrhizaforschung) noch unklar.

4. Pilze

Zum besseren Verständnis der Mykorrhizen scheint es angebracht, auch auf deren eigentliche Erzeuger, die Pilze, genauer einzugehen. Fakten, die nicht direkt in Verbindung mit dem eigentlichen Thema dieser Facharbeit stehen, werde ich dabei weitgehend außer Acht lassen.

4.1. Struktur und Aufbau

Pilze (Fachausdruck: Fungi) sind eine Klasse für sich, d.h. sie sind keine Pflanzen. Es gibt gravierende Unterschiede, welche die Pilze eindeutig von den Pflanzen trennen. Zum Beispiel können Pilze keine Lichtenergie nutzen, um Nährstoffe zu synthetisieren, wie es die Pflanzen durch Photosynthese bewerkstelligen. Außerdem sind Pilze stets auf organisches Material angewiesen, sei es tot (Saprophyten) oder lebendig (Parasiten), während Pflanzen autotroph sind, also von anderen Lebewesen weitestgehend unabhängig.^[1]

Die meisten Menschen denken bei dem Wort ,,Pilz" nur an die schirmartigen Gebilde, wie man sie in Wäldern und auf Wiesen in großer Zahl finden kann. Dabei sind diese überirdischen Strukturen nur ein Teil des Pilzes. Sie dienen einzig und allein der Reproduktion - und manche von ihnen auch den Menschen als Nahrung. Vorrangig haben sie jedoch die Aufgabe, ,,Sporen zu erzeugen, die nach dem Keimen wieder Hyphen bilden und damit zur Vermehrung beitragen."^[5]

Der nahrungsaufnehmende Teil liegt komplett unter der Erdoberfläche und erstreckt sich im Allgemeinen über ein sehr großes Gebiet. Diese ,,Wurzel des Pilzes", wie man sie zur Veranschaulichung vielleicht bezeichnen könnte, nennt man das Mycelium oder das Mycel. Letzteres besteht wiederum aus den sogenannten Hyphen, von denen es pro Tag bis zu einem Kilometer bilden kann. ,,Hyphen sind winzige Fäden, die aus einer Zellwand bestehen, die Plasmamembran und Cytoplasma umgibt."^[8] Die Hyphenspitzen sind bei parasitischen Pilzen oft zu Haustorien umgebildet, die in die Zellen anderer Pflanzen eindringen können um dort Nährstoffe zu absorbieren.

Oft sind die Hyphen in einzelne Zellen unterteilt, die man Septen nennt. Diese haben Poren, ,,die so groß sind, daß Ribosomen, Mitochondrien und auch Kerne von Zelle zu Zelle gelangen können."^[8] Dies ist jedoch nicht bei allen Pilzarten der Fall. Pilze mit unseptierten Hyphen werden auch als coenocytische Pilze bezeichnet.

4.2. Fortpflanzung^[8]

Pilzhyphen. (Quelle: http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/fungimm.html)

Grundsätzlich pflanzen alle Pilze sich asexuell fort, allerdings haben einige Pilzarten auch die Möglichkeit, sich bei veränderten Umweltbedingungen auf sexuelle Art und Weise zu vermehren. Dies resultiert in einer größeren genetischen Vielfalt, wodurch sich die Pilze immer wieder der natürlichen Selektion widersetzen können. Die Vermehrung geschieht durch Sporen, die in speziellen Abschnitten der Hyphen im reproduktiven, oberirdischen Teil des Pilzes gebildet werden und von sehr unterschiedlicher Größe, Form und Farbe seien können. Durch den Abwurf der Sporen kann sich der Pilz in einem sehr großen Um-kreis ver-breiten. Sie werden durch Wasser oder Wind verbreitet und keimen dann an Orten mit günstigen Standort-faktoren aus, wo sie erneut Hyphen und schlußendlich ein neues Mycel bilden.

Will man sich die Pilzsporen ansehen, muß man lediglich den Stiel vom Pilzhut abtrennen und letzteren auf ein Blatt Papier legen. Nach einigen Stunden kann man das Sporenpulver dann sehen.^[5]

Um die genetische Vielfalt auch ohne sexuelle Reproduktion aufrecht zu erhalten, besteht für die Pilze die Möglichkeit, Hyphen mit verschiedenen genetischen Informationen und deren Kerne zu fusionieren. Dies wird als Karyogamie bezeichnet.

4.3. Ökologische Bedeutung

Die Anwesenheit von Pilzen ist für viele Ökosysteme lebenswichtig. Zusammen mit den Bakterien sind sie die wichtigsten Destruenten (Zersetzer), die es gibt. Die Pilze sind dabei auf die Zersetzung von pflanzlichem Material spezialisiert, denn ihre Hyphen können pflanzliches Gewebe leicht durchdringen, es so nach und nach abbauen und die darin enthaltenen wichtigen Elemente wie Kohlenstoff und Stickstoff wieder in die entsprechenden Kreisläufe einbringen und sie so erneut den Organismen, die sie benötigen, zugänglich machen.^[8]

Was die Mykorrhiza angeht, so hat sie nicht nur in natürlichen Ökosystemen, sondern auch in der Landwirtschaft eine sehr große Bedeutung. Durch sie können Pflanzen auch an Standorten gedeihen, die für sie ohne die Unterstützung der Pilze nicht zu erschließen wären. Dadurch, daß sich Pilzmycelien über sehr große Flächen ausbreiten können, wird das Angebot an Nährstoffen am jeweiligen Standort sehr viel besser ausgenutzt, was den Pflanzen allein durch ihre eigenen Wurzeln nicht möglich wäre. Man nutzt dies auch zu Wiederaufforstungsmaßnahmen und zur Rekultivierung: ,,Ausgewählte effektive Mykorrhizapilzlinien werden in einem Rekultivierungsprojekt brachliegender, degradierender Flächen im Amazonasgebiet eingesetzt, um durch eine Verbesserung des Wuchses und der Gesundheit der Nutzpflanzen (z.B. Kautschukbaum, Pfirsichpalme u.a.) die Startphase der Installation einer nachhaltigen Pflanzung entscheidend zu verbessern."^[6]

Somit gestalten die Mykorrhizapilze, auch wenn wir viele von ihnen nicht einmal sehen können, entscheidend das ökologische Bild dieser Welt mit. Ohne sie würde unsere Umwelt sicherlich gänzlich anders aussehen.

 

Quellenverzeichnis

[1] Sengbusch, Peter von, ,,Wechselwirkungen zwischen Pflanzen und Pilzen; Evolution parasitischer und symbiotischer Beziehungen zwischen ihnen" [online], 15.5.2000,
http://www.rrz.uni-hamburg.de/biologie/b_online/d33/33.htm

[2] Impekoven, Monica, ,,Auch ohne Sex erfolgreich und genetisch vielfältig" [online], http://www.ch-forschung.ch/pd/9809/art_2.htm

[3] (Autor unbekannt), ,,Aussaattips" [online], http://www.saseeds.de/Tips.htm

[4] (Autor unbekannt), ,,nextroom architektur datenbank" [online], http://db.nextroom.at/foto/11632.html

[5] Neuhäuser, Maria und Neukom, Hans-Peter, ,,Kleine Einführung in die Pilzkunde" [online], 29.1.1998, http://www.pilze.ch/Einfuehrung/Einf_Myk.html

[6] Feldmann, Falko, Dr., ,,Nutzung von VA-Mykorrhiza im Tropischen Pflanzenbau" [online],

http://www.uni-hamburg.de/Forber/aforber/e14/e14020/e14021/p04.htm

[7] Miram, Wolfgang und Scharf, Karl-Heinz (Hrsg.), ,,Biologie heute SII", Hannover: Schroedel Schulbuchverlag GmbH, 1988, S. 293

[8] Campbell, Neil A., ,,Biologie", Spektrum Akad. Vlg., 1997, S. 626 ff.