Johannes Gutenberg-Universität Mainz
Studiengang: Biologie und Geographie

Die Funktion der Carotinoide im Photosyntheseapparat

Staatsexamensarbeit

vorgelegt von: Christian Müller

2006

Inhaltsverzeichnis

1 Einführung ... 5
1.1 Stoffliche Einordnung/ Eigenschaften ... 6
1.2 Einteilung der Carotinoide ... 6
1.3 Stereochemische Eigenschaften ... 7

2 Synthese der Carotinoide ... 9
2.1 Die Isoprenoid-Synthese in Höheren Pflanzen ... 9
2.1.1 Die Synthese von Isopentenylpyrophosphat im Plastiden ... 9
2.1.2 Die Synthese von Isopentenylpyrophosphat im Cytosol ... 11
2.1.3 Die Verknüpfung der Isopreneinheiten ... 12
2.1.4 Entstehung der C40-Grundstruktur ... 13

3 Carotinoide in Membranen ... 16
3.1 Anordnung ... 16
3.2 Funktionen ... 17

4 Carotinoide – Hilfspigmente bei der Lichtabsorption ... 18
4.1 Anregungszustände der Carotinoide ... 19
4.2 Weiterleitung der Energie ... 21
4.3 Funktionsweise der Energieübertragung von den Carotinoiden zu den Chlorophyllen ... 23

5 Schutzfunktion der Carotinoide ... 25
5.1 Aufbau eines Photosystems ... 25
5.1.1 Aufbau des Photosystem II ... 26
5.1.2 Aufbau des Photosystem I ... 30
5.2 Photoinhibiton an den Photosystemen ... 33
5.2.1 Photoinhibition am PS II ... 33
5.2.2 Photoinhibition am PS I ... 34

6 Schutzfunktion gegen Triplettanregungen des Chlorophylls und Singulett-Sauerstoff ... 35

7 Carotinoide –Stellglieder zwischen Absorption und Dissipation ... 36
7.1 Die Xanthophyll-Zyklen ... 37
7.1 Der Violaxanthin-Zyklus ... 40
7.1.1 Anpassung des „Violaxanthin-Pools“ an wechselnde Lichtverhältnisse ... 43
7.1.2 Mechanismen des direkten Quenchen ... 44
7.1.3 Mechanismen des indirekten Quenchen ... 46
7.1.4 Regulation des Violaxanthin-Zyklus und des qN ... 52
7.2 Der Diadinoxanthin-Zyklus ... 53
7.2.1 Funktionsweise und Komponenten des Diadinoxanthin-Zyklus ... 53
7.2.2 Funktionsweise des Diadinoxanthin-Zyklus ... 55
7.2 Der Einfluss der Xanthophyll-Zyklen auf den Metabolismus der Pflanzen ... 56
7.3 Xanthophyll-Zyklus in Cuscuta reflexa (Teufelszwirn) ... 57

8 Zusammenfassung ... 58

9 Literatur ... 59

1 Einführung

Carotinoide sind eine bedeutende Gruppe von Naturstoffen mit bemerkenswerten Eigenschaften, die keine andere Gruppe von Substanzen besitzt. In Organismen bilden sie die Basis für viele lebenswichtige Funktionen. Carotinoide sind nicht nur in Pflanzen, sondern auch in vielen anderen Organismen und Mikroorganismen verbreitet. Für die auffallende Farbe von roten, gelben und orangenen Blumen und Früchten sind die Carotinoide verantwortlich. Es sind aber andere, weniger augenfällige Aufgaben, welche die Carotinoide zu lebenswichtigen Komponenten im Photosyntheseapparat der Pflanzen machen. Ohne Carotinoide wäre die Photosynthese und dadurch alles Leben in unserer Atmosphäre nicht möglich (Britton 1995).
Die Funktionen der Carotinoide werden durch die physikalischen und chemischen Eigenschaften des Moleküls und damit durch die Molekülstruktur bestimmt. Diese stellt sicher, dass die Carotinoide in der korrekten Anordnung und Orientierung in die zellularen und subzellularen Strukturen eingefügt werden können.
Das System der konjugierten Doppelbindungen bildet die Basis für wichtige chemische und photochemische Eigenschaften der Carotinoide (Britton 1995).
Je mehr Doppelbindungen in einem Molekül vorkommen, desto langwelliger ist die Absorption (Nobel 1999).
Carotinoide sind aufgrund ihrer langen Kohlenwasserstoffkette stark hydrophob, also nur schwer in Wasser löslich. Sie kommen daher vor allem in hydrophoben Zellbereichen wie dem Inneren von Membranen vor (Britton 1995).
Die Assoziation mit Proteinen erlaubt ihnen das Vorkommen in wässriger Umgebung. Polare funktionelle Gruppen ändern die Polarität der Carotinoide und haben daher Einfluss auf mögliche Interaktionen mit anderen Molekülen. Größe und Form des Moleküls sind für Eigenschaften und Funktionen extrem wichtig (Britton 1995).
In der Fachliteratur wird zwischen Primär- und Sekundärcarotinoiden unterschieden. Die Primärcarotinoide sind an der Photosynthese beteiligt, während die Sekundärcarotinoide in mannigfaltiger Form Bestandteile der Chromoplasten sind (Richter 1998).

1.1 Stoffliche Einordnung/ Eigenschaften

Die Carotinoide gehören zu einer Gruppe der Naturstoffe, den Isoprenoiden. Diese Verbindungen zeichnen sich durch große Strukturvielfalt aus. Der Name Isoprenoide geht auf den für diese Stoffklasse typischen Molekül-Baustein Isopren zurück, der bei der Biosynthese der Isoprenoide eine große Rolle spielt.

(Abbildung 1: Isopren - in der Downloadversion enthalten)

Durch unterschiedliche Verknüpfung des Einzelbausteins Isopren entstehen Verbindungen wie Harze, Öle, Wachse, Hormone, Steroide und Gummi, die außer dem Lipidcharakter auf den ersten Blick nur wenig gemeinsam haben. Die chemischen Gemeinsamkeiten werden bei der Betrachtung des Syntheseweges deutlich (vgl. Kap. 2) (Richter 1998).
Die Moleküle der roten bis orangefarbenen Carotinoide verfügen über 40 C-Atome. Sie sind aus acht Einheiten des Baustoffs Isopren aufgebaut und zählen zur Gruppe der Tetraterpene (Libbert 1993).
 

1.2 Einteilung der Carotinoide

Man unterteilt die Carotinoide in zwei Gruppen: die Carotine und die Xanthophylle.
Die Carotine sind isomere Verbindungen (cis-trans-Isomerie), denen das Carotingerüst C40H56 zugrunde liegt. Die kettenförmigen Moleküle enthalten keinen Sauerstoff und können anhand ihrer Enden, die in verschiedenen Konformationen vorliegen, unterschieden werden. Bei dem im Chloroplasten vorkommenden α-Carotin und β-Carotin liegen beide, beim γ-Carotin nur eines der beiden Enden, in der ringförmigen Konformation vor (Richter 1998).
Xanthophylle sind sauerstoffhaltige Derivate der Carotine. Der Sauerstoff tritt in Form einer Epoxy-, Hydroxy-, Oxo-, Carboxy oder Methoxygruppe auf. Die Xanthophylle zeichnen sich gegenüber den Carotinen durch ihre vielfältige Struktur aus. Für die Photosynthese der Höheren Pflanzen sind vorwiegend Lutein, Violaxanthin, Zeaxanthin und Neoxanthin von Bedeutung. Das Xanthophyll Fucoxanthin spielt bei den Braunalgen eine zentrale Rolle und ist auch für deren bräunliche Färbung verantwortlich (Richter 1998).

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