Tina Heck

Die Funktion von Pyramidenbahnen und extrapyramidalen Bahnen bei der Steuerung und Regelung der Kontraktion der Skelettmuskulatur.

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung
2. Pyramidenbahnen und extrapyramidale Bahnen
2.1 Die Pyramidenbahnen
2.2 Die extrapyramidalen Bahnen
2.3 Lage der Pyramidenbahnen und extrapyramidalen Bahnen im Rückenmark
3. Steuerung von aktiven Bewegungen
4. Die Willkürmotorik des Kopfes
5. Regelung der Muskellänge
6. Zusammenfassung

1.) Einleitung

Um eine komplexere Bewegung auszuführen müssen oft mehrere Teile des Zentralnervensystems zusammenarbeiten. Dabei werden bei den meisten Aktionen mehrere Gelenke bewegt und zwar in einer ganz bestimmten zeitlichen Ordnung. Um die Befehle, die im Gehirn entstehen, an die entsprechenden Stellen der Skelettmuskulatur weiterzuleiten braucht man eine Verbindung zwischen diesen beiden Teilen. Diese wird durch die Pyramidenbahnen und die extrapyramidalen Bahnen hergestellt. Beide übertragen die Erregungen aus dem Gehirn in das Nervensystem und von dort werden sie an die Skelettmuskulatur weitergegeben. Somit spielen diese beiden Bahnen eine ganz entscheidende Rolle bei den willkürlichen und unwillkürlichen Bewegungen des Menschen. Heutzutage wird jedoch häufig auf eine Unterteilung des motorischen Systems in ein pyramidales und ein extrapyramidales System verzichtet, da die Funktionen beider Systeme auf das engste miteinander verbunden sind. (Faller, A. 1995)

2.) Pyramidenbahnen und extrapyramidale Bahnen

2.1) Die Pyramidenbahnen

Wenn man von Pyramidenbahnen spricht, so meint man meistens den Tractus corticospinalis, der zum großen Teil einen Neuerwerb darstellt und nur bei Primaten eine dominierende Rolle spielt. (Schneider, 1971) Die Pyramidenbahnen sind die wichtigsten motorischen Hirnbahnen. Sowohl in der rechten, als auch in der linken Hemisphäre entspringt je eine Pyramidenbahn, die sich aus den Axonen der Riesenpyramidenzellen (Faller, A. 1972) zusammensetzt. Sie kommen aus den vorderen Zentralwindungen der Großhirnrinden. Diese Axone laufen ohne Unterbrechung zwischen den Hirnkernen, weiter über die sogenannte Brücke (Pons) bis zum verlängerten Mark, ein an das Rückenmark anschließender Hirnabschnitt. Dort liegen auch die Strukturen, die als Pyramide bezeichnet werden und von denen die Pyramidenbahnen ihren Namen haben. Außerdem kreuzen dort 90% der Pyramidenbahnfasern in die Pyramidenseitenstrangbahn der Gegenseite. Diese Pyramidenkreuzung (Decussation pyramidum) gibt die Grenze des verlängerten Marks zum Rückenmark an. Aufgrund dieser Pyramidenkreuzung kommt es bei einer Zerstörung der Pyramidenbahn der rechten Gehirnhälfte zu einer Lähmung der linken Körperhälfte und umgekehrt. Die Axone der kreuzenden Pyramidenbahnen verlieren auf unterschiedlichen Ebenen des Rückenmarks ihre Markscheide und treten in die graue Substanz des Vorderhorns ein, wo sie enden und mit den motorischen Vorderhornzellen synaptisch in Verbindung treten. Die restlichen 10% der Fasern bleiben auf der eigenen Seite und kreuzen erst in jenem Rückenmarkssegment, wo die zu erreichenden Vorderhornzellen liegen. Pyramidenbahnen sind efferente (absteigende) Leitungsbahnen und verlaufen in der weißen Substanz des Rückenmarks. Sie leiten die Signale vom Gehirn an die entsprechenden Stellen im Körper weiter.

Die Neurone der Pyramidenzellen werden auch die ersten motorischen Neuronen, bzw. die ersten efferenten Neurone genannt und enden im unteren Rückenmark. Die Neurone mit denen sie dort in synaptischen Kontakt treten werden als zweite motorische Neurone bezeichnet. Die Axone dieser Neurone verlaufen durch die Vorderwurzeln und versorgen die willkürlichen Muskeln in der Peripherie.

2.2) Die extrapyramidale Bahnen

Zum extrapyramidal-motorischen System werden neben den Basalganglien, deren wesentliche Aufgabe darin besteht, Ausmaß und Richtung der willkürlichen Bewegungen zu kontrollieren, auch die Kerne im Mittelhirn und die Vestribulariskerne, sowie Teile der Großhirnrinde, das Kleinhirn und die ins Rückenmark absteigenden extrapyramidal-motorischen Bahnen gezählt. Im Gegensatz zu den Pyramidenbahnen handelt es sich bei den extrapyramidalen Bahnen um mehrere Bahnen. Sie kommen ebenfalls von der Großhirnrinde, sind jedoch durch eine oder mehrere Synapsen unterbrochen. Eine dieser Synapsen befindet sich im Stammhirn. Durch diese Synapsen kommt es auch zu den engen Verbindungen mit dem Kleinhirn und mit dem Gehirnabschnitt, der die Schweresinnesorgane innerviert. Das extrapyramidale System besteht aus absteigenden Bahnen, die, ebenso wie bei den Pyramidenbahnen, zu den motorischen Vorderhornzellen führen, wo dann die Umschaltung auf die Spinalnerven erfolgt. Sie leiten die unwillkürlichen Bewegungsimpulse für die Körperhaltung und –stellung, Reflexe, automatisierte Bewegungsabläufe, Ausdrucksbewegungen und die Stärke der Muskelgrundspannung (Muskeltonus). Außerdem kontrolliert das extrapyramidal-motorische System unter anderem auch Ausmaß und Richtung der willkürlichen Bewegungen. Das Kleinhirn übernimmt in diesem System eine sehr wichtige Rolle. So ist es z.B. nicht nur über die geplanten willkürlichen Muskeleinsätze informiert, sondern erhält auch gleichzeitig über die Kleinhirnseitenstränge Informationen aus der Muskulatur. Dadurch ist es in der Lage, Bewegungsplan und Bewegungsablauf zu koordinieren.

2.3) Lage der Pyramidenbahnen und der extrapyramidalen Bahnen im Rückenmark

Das Rückenmark wird in zwei deutlich getrennte Bereiche unterteilt, die graue und die weiße Substanz. Da das Rückenmark nur bis zum zweiten bis dritten Lendenwirbel reicht, liegen die Rückenmarkssegmente und Nervenabgangsstellen jeweils höher als die entsprechenden Wirbel und Nervenaustrittsstellen. In der grauen Substanz, die im Querschnitt ungefähr wie ein H aussieht, liegen die Nervenzellen des Rückenmarks, sowie ein Geflecht aus Dendriten und Neuriten. Am größten sind die motorischen Zellen der Vorderhörner, deren Neuriten die vorderen Wurzeln bilden. Die graue Substanz wird von der weißen Substanz umschlossen. Diese besteht aus Nervenfasern, die zusammen eine Reihe aufsteigender (afferenter) und absteigender (efferenter) Leitungsbahnen bilden und somit die Verbindung zum Gehirn sowie zwischen den einzelnen Teilen des Rückenmarks herstellen. Die Größte dieser efferenten Bahnen ist die Pyramidenbahn, die nach der Pyramidenkreuzung zu den motorischen Vorderhornzellen zieht. Die extrapyramidalen Bahnen ziehen ebenfalls zu den motorischen Vorderhornzellen.

3.) Steuerung von aktiven Bewegungen

Nach heutigen Vorstellungen entsteht der Plan für eine willkürliche Bewegung in den Assoziationsregionen des Großhirns. Im Kleinhirn und in den Basalganglien wird dann ein genauer Handlungsablauf erstellt. Die Basalganglien liegen unterhalb des Großhirns, zu dem sie gehören. Sie sind eine Schaltstelle für die Bewegungskoordination und die Muskeltätigkeit (Schülerduden, 1994). Das Kleinhirn ist ständig über die genaue Lage des Körpers im Raum und die Stellung der Gelenke informiert. Von dort aus werden die Befehle über den Thalamus an die motorischen Regionen der Großhirnrinde weitergegeben, wo sie in Bewegungsbefehle für einzelne Muskeln oder Muskelgruppen umgesetzt werden. Die Großhirnrinde ist in verschiedene Bereiche, für die verschiedenen Körperregionen, unterteilt. Die Befehle laufen dann über die Pyramidenbahnen und die extrapyramidalen Bahnen durch das Rückenmark zu den zweiten motorischen Neuronen. Diese geben dann über Synapsen die Erregung an die a- und g-Motoneurone weiter, die die Erregung dann an die Skelettmuskulatur, die aus quergestreiften Muskeln besteht, weiterleiten. Die quergestreiften Muskeln unterliegen, bis auf wenige Ausnahmen, der willkürlichen Bewegung. Außerdem arbeiten sie sehr schnell und sind äußerst leistungsfähig. Wenn ein Muskel kontrahiert werden soll, um z.B. eine Bewegung durchzuführen, so werden die a- und die g-Motoneurone gleichzeitig erregt. Durch die Erregung der a-Motoneurone kommt es zu einem schnellen Beginn der Bewegung. Der Sollwert des Muskelspindelregelkreises wird durch die Erregung der g-Motoneurone verstellt. Sowohl die Axone der Pyramidenbahnen, als auch die der extrapyramidalen Bahnen sind verzweigt. Ein Teil läuft ins Rückenmark, der andere zieht ins Kleinhirn. Dadurch kann das Kleinhirn die Befehle mit dem eigentlichen Handlungsablauf vergleichen und falls notwendig im Stammhirn auf die extrapyramidalen Bahnen eingreifen, um eine Korrektur durchzuführen. Die Nerven, die eine Verbindung mit den Skelettmuskeln herstellen, bilden das somatische Nervensystem. Diejenigen, die zu den inneren Organen ziehen gehören zum vegetativen Nervensystem. Die Verbindung, in die motorische und sensible Nervenzellen treten, liegt innerhalb der grauen Substanz und erfolgt häufig über sogenannte Interneurone, die völlig innerhalb des Zentralnervensystems liegen. (Linder, 1998)

4.) Die Willkürmotorik des Kopfes

Auch an der Willkürmotorik des Kopfes sind die Pyramidenbahnen und extrapyramidalen Bahnen beteiligt. Wenn die Axone die innere Kapsel verlassen haben, ziehen sich durch den Hirnschenkel des Mittelhirns. Durch den Hirnstamm gelangen sie dann zum verlängerten Mark. Auf ihrem Weg durch den Hirnstamm verlassen die Nervenfasern, die für die Willkürmotorik des Kopfes verantwortlich sind, die Pyramidenbahn, um auf die Gegenseite zu kreuzen. Sie enden dann in den motorischen Kerngebieten der Hirnnerven. Dort treten sie in synaptischen Kontakt mit Neuronen, die mit den Hirnnerven den Hirnstamm verlassen und die quergestreifte Kopfmuskulatur (z.B. Kaumuskulatur) innervieren. (Faller, A. 1995)

5.) Regelung der Muskellänge

Die Regelung der Muskellänge erfolgt durch die Muskelspindel, die die Muskellänge misst. Muskelspindeln sind Sinnesorgane in der Skelettmuskulatur. Sie sind maximal 3mm lang und durch die Bindegewebshülle fest mit den Muskelfasern, die sie umgeben, verbunden. Im Inneren befinden sich einige dünne Muskelfasern (Spindelmuskeln), deren Kontraktionszustand vom Zentralnervensystem über eigene motorische Nervenfasern, den g-Motoneurone, verändert werden kann. Diese Muskelfasern kontrahieren sich nur an ihren beiden Endabschnitten, wodurch sie den mittleren Teil, der sich nicht zusammenziehen kann, dehnen. Bei dem Regelkreis der Muskellänge muss zwischen dem Kontraktionszustand des Skelettmuskels (ohne die Muskelfasern der Muskelspindel) und dem Kontraktionszustand der Spindelmuskelfasern unterschieden werden. Wenn man z.B. beim Stehen das Kniegelenk unmerklich einknickt und der Muskel an der Vorderseite des Schenkels ein klein wenig in die Länge gezogen wird, so spielt sich im Inneren folgender Vorgang ab. Der Muskel wird, z.B. bei einer passiven Dehnung, länger. Dadurch wird die Muskelspindel ebenfalls passiv in die Länge gezogen. Aufgrund dessen erhöht sich die Spannung unter der die Muskelfasern im Inneren der Muskelspindel stehen. Diese Spannung wird durch die freien Nervenendigungen im mittleren Teil dieser Nervenfasern gemessen. Die freien Nervenendigungen werden also durch eine Verlängerung des Muskels erregt. Die Erregung wird dann an das Rückenmark weitergegeben. Das geschieht über die sensiblen Nervenfasern. Im Rückenmark angelangt, wird die Erregung auf die a-Motoneurone übertragen, die den gleichen Muskel innervieren. Der Muskel (nicht die Spindelmuskelfasern) wird zur Kontraktion veranlasst. Dadurch verkürzt sich dann der Muskel und mit ihm die Muskelspindel so lange, bis diese ihre ursprüngliche Länge erreicht hat. Auf diese Weise wird die Muskellänge konstant gehalten. Die Muskelspindeln werden für die Erhaltung einer bestimmten Gelenkstellung bzw. Körperhaltung benötigt. Außerdem können höhere Nervenzentren auf dem Weg über die Muskelspindeln die Länge des Skelettmuskels beeinflussen. Sie erregen die g-Motoneurone und dadurch werden die Muskelfasern der Spindel (nicht der Muskel) zur Kontraktion gebracht. Somit erhöht sich die Spannung im mittleren Teil der Spindelmuskelfasern, obwohl sich die Muskellänge nicht verändert hat. Die Erregung der freien Nervenendigungen bewirkt eine Erhöhung der Impulsfrequenz in den a-Motoneuronen. Daraufhin kontrahiert sich der Muskel und wird somit kürzer. Das entspannt die Muskelspindel wieder. Der Muskel kontrahiert sich deshalb nur so lange, bis die freien Nervenendigungen die ursprüngliche Spannung melden. In diesem Regelkreis wird eine Veränderung des Sollwerts (Muskellänge) durch eine Änderung des Messbereichs des Fühlers (Muskelspindel) erzielt. Die Muskelspindel ist zugleich der Regler, weil in sie der Sollwert eingegeben wird. Dieser Regelkreis ist aber nur ein kleiner Ausschnitt aus dem Gesamtsystem, das die Muskellänge beeinflusst. So kann das Gehirn auch über direkte Wege und nicht nur auf dem Umweg über die Muskelspindeln die entsprechenden motorischen Nervenzellen beeinflussen, so z.B. bei schnellen Bewegungen. Dies geschieht über die Pyramidenbahnen und die extrapyramidalen Bahnen. (Linder, 1983)

6. Zusammenfassung

Die Pyramidenbahnen und die extrapyramidalen Bahnen spielen eine entscheidende Rolle bei den willkürlichen und unwillkürlichen Bewegungen der Wirbeltiere, also auch beim Menschen.

Die Pyramidenbahnen sind absteigende (efferente) Bahnen und sie sind die wichtigsten motorischen Hirnbahnen. Sowohl in der rechten, als auch in der linken Hemisphäre entspringt je eine Pyramidenbahn, die sich aus den Axonen der Riesenpyramidenzellen zusammensetzt. Sie kommen aus den vorderen Zentralwindungen der Großhirnrinden und verlaufen ohne Unterbrechung bis ins Rückenmark. Im verlängerten Mark kreuzen 90% der Pyramidenbahnfasern in die Pyramidenseitenstrangbahn der Gegenseite. Die restlichen 10% der Fasern bleiben auf der eigenen Seite und kreuzen erst in jenem Rückenmarkssegment, wo die zu erreichenden Vorderhornzellen liegen.

Im Gegensatz zu den Pyramidenbahnen handelt es sich bei den extrapyramidalen Bahnen um mehrere, ebenfalls absteigende, Bahnen. Auch sie kommen aus der Großhirnrinde, sind jedoch durch eine oder mehrere Synapsen unterbrochen. Sie führen zu den motorischen Vorderhornzellen. Sie leiten die unwillkürlichen Bewegungsimpulse für die Körperhaltung und –stellung, Reflexe, automatisierte Bewegungsabläufe, Ausdrucksbewegungen und die Stärke der Muskelgrundspannung (Muskeltonus).

Nach heutigen Vorstellungen entsteht der Plan für eine willkürliche Bewegung in den Assoziationsregionen des Großhirns. Im Kleinhirn und in den Basalganglien wird dann ein genauer Handlungsablauf erstellt. Das Kleinhirn ist ständig über die genaue Lage des Körpers im Raum und die Stellung der Gelenke informiert. Von dort aus werden die Befehle über den Thalamus an die motorischen Regionen der Großhirnrinde weitergegeben, wo sie in Bewegungsbefehle für einzelne Muskeln oder Muskelgruppen umgesetzt werden. Die Befehle laufen dann über die Pyramidenbahnen und die extrapyramidalen Bahnen durch das Rückenmark zu den zweiten motorischen Neuronen. Diese geben dann über Synapsen die Erregung an die a- und g-Motoneurone weiter, die die Erregung dann an die Skelettmuskulatur, die aus quergestreiften Muskeln besteht, weiterleiten. Wenn ein Muskel kontrahiert werden soll, um z.B. eine Bewegung durchzuführen, so werden die a- und die g-Motoneurone gleichzeitig erregt. Durch die Erregung der a-Motoneurone kommt es zu einem schnellen Beginn der Bewegung. Der Sollwert des Muskelspindelregelkreises wird durch die Erregung der g-Motoneurone verstellt. Sowohl die Axone der Pyramidenbahnen, als auch die der extrapyramidalen Bahnen sind verzweigt. Ein Teil läuft ins Rückenmark, der andere zieht ins Kleinhirn. Dadurch kann das Kleinhirn die Befehle mit dem eigentlichen Handlungsablauf vergleichen und falls notwendig im Stammhirn auf die extrapyramidalen Bahnen eingreifen, um eine Korrektur durchzuführen.