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1.  Florengeschichte  

pollenanalytische  Untersuchungen 3 -  9

2.  Begriffsklärung: „Höhenstufe“ 9 -  12

3.  Böden der Alpen 12 -  15

4.  Höhenstufen mit Pflanzenbeispielen:  

I.  Kolline Stufe  16

II.  Montane Stufe 17 -  19

III.  Subalpine Stufe 19 -  21

IV.  Alpine und nivale Stufe 21 -  24

5.  Anpassungsmechanismen an die Höhe  

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6.  Abbildungsverzeichnis  

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7.  Literaturverzeichnis  

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1. Florengeschichte

Die Alpen sind neben anderen europäischen Gebirgen, wie zum Beispiel den Karpaten, den Pyrenäen, dem nördlichen Balkan und dem Kaukasus ökologisch etwas Besonderes. All diese Gebirge unterscheiden sich untereinander durch verschiedene Licht- und Strahlungsverhältnisse, durch das Vorkommen von Permafrost, durch die Anzahl von Lawinen oder Muren und durch das Fehlen großer natürlicher Herden von Pflanzenfressern (Alpenreport, 1998).

Die Alpen trennen zwei sehr verschieden geartete geographische Räume voneinander: Mitteleuropa und Südeuropa. Im Süden ist eine scharfe Grenze des Gebirgskörpers gegen die Poebene hin vorhanden, dagegen zeigt der Nord- und Nordwestrand des Gebirges eine breite Übergangszone, die sich weit in das Alpenvorland hinein erstreckt. Eindeutig ist die Grenze wieder im Osten gegen die Donau und das Pannonische Becken hin. Die Grenze im Südosten verläuft am Dinarischen Gebirge. Von grosser Bedeutung sind die Alpen als ausgeprägte Klimascheide zwischen dem der gemässigten Zone angehörigen Mitteleuropa und dem subtropischen Mittelmeergebiet. Diese Ausarbeitung beschäftigt sich mit den unterschiedlichen Höhenstufen, welche in den Alpen ihre Ausprägung zeigen. Zudem wird die den Höhenstufen zugeordnete Vegetation besprochen. Im ersten Teil wird vorher auf die Florengeschichte und zusätzlich auf pollenanalytische Untersuchungen eingegangen. Im letzten Kapitel kommt ergänzend noch die Anpassungsfähigkeit der Pflanzen im Gebirge zur Sprache. Die jetzige Alpenvegetation ist Ergebnis einer sehr komplexen Entwicklung. Während der Alpenhebung, entwickelte sich aus der vorerst hauptsächlich europäischen Ebenen-Flora ein stärker differenziertes Pflanzenkleid. Diese europäische Flora hatte bis ins

Miozän (vor etwa 23 - 5 Mio. Jahren) subtropischen Charakter. Sie wurde

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jedoch von einer gemässigten Vegetation abgelöst, die sich während der Abkühlung im Pliozän (vor etwa 5 - 1,6 Mio. Jahren) über den ganzen Kontinent ausbreitete.

Abb. 1: Schwankungen der Mitteltemperatur im Laufe tertiärer und

Im gemässigten Teil der nördlichen Hemisphäre, welcher auch der holarktische Teil genannt wird, entwickelten sich aus einem umfangreichen floristischen Bestand eine Serie von mehreren Gebirgsfloren in den verschiedenen Gebirgen. Es gibt einen homogenen Grundbestand, der die Verwandtschaft zwischen den europäischen, nordasiatischen und nordamerikanischen Gebirgsfloren beweisst (Ozenda, 1988).

Durch Untereinheiten in der Gebirgsformation lassen sich verschiedene Vegetationsregionen unterscheiden. Ein Beispiel wäre zum Einen der typisch holarktische Teil, welcher sich aus der nichtmediterranen Flora entwickelt hat. Ein Entwicklungsbeispiel hierfür wäre die Unterart Juniperus communis (Wacholder). Sie hat sich eindeutig aus dem gemeinen Wacholder entwickelt und mittlerweile ist sie morphologisch und ökologisch stark differenziert. In den perimediterranen Gebirgen treten Kümmerformen von Juniperus communis auf. Diese stellen

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Anpassungsformen oder Unterarten auf dem Weg zur Isolation dar. Diese Entwicklung ist auch bis heute noch im Gange. Abb.2: Unterarten von Juniperus communis und ihr europäisches Areal (Ozenda, 1988)

A - ssp. alpina (Juneperus nana, J. sibirica), subalpin mit kurzen, breiten und anliegenden Nadeln

C - ssp. communis, kosmospolitisch in Ebenen und mittlerer Höhe der Gebirge, mit langen, abstehenden Nadeln Es gibt zum Anderen noch einen mediterranen Teil der Vegetation, welcher wahrscheinlich zum Überangebot an endemischen Arten in den südalpinen Kalkgebirgen im Osten und Westen geführt hat. Durch die Vergletscherung im Quartär wurde die gesamte Flora verarmt. Der thermophile Anteil wurde ausgemerzt und gemässigte Arten wurden in südlichere Gebiete verdrängt oder ganz ausgeschaltet. Kalt- und Warmzeiten führten zu einem r egelmässigen Florenwechsel und unterstützten die Ausbildung des arkto-alpinen Anteils (Veit, 2002). In Kaltzeiten ist beispielsweise Pinus Cembra (Zirbe, Arve) aus Sibirien eingewandert, Leontopodium alpinum (Edelweiss) aus den Bergsteppen Hochasiens, aus der Arktis kam Betula nana (Zwergbirke) und Dryas octopetala (Silberwurz) (Veit, 2002). Durch die extremen eiszeitlichen Klimaverhältnisse und die starke Vergletscherung wurden Wälder aus

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weiten Teilen der Alpen sowie auch aus dem übrigen Mitteleuropa verd rängt.

Nach dem Ende der Eiszeit wurden die Alpen von kälteunempfindlicheren Gebieten wie z.B. ausgedehnten Gebieten im Vorland, neu besiedelt. Einige wenige Pflanzenarten konnten in geschützten, südexponierten Nischen überleben. Sogar einige Bäume überlebten in Refugien am Alpenrand. Ein Beispiel ist Picea abis (Fichte) in Kärnten und Fagus sylvatica (Buche) in Nordwest-Italien (Veit, 2002). Es sind jedoch auch neue Arten entstanden. Tektonisch und klimatisch bedingte Isolierung einzelner Gebirgsgruppen während des Tertiärs und Quartärs führte zur Evolution. Pollenanalytische Untersuchungen

Alljährlich werden durch die Pflanzen, welche die Vegetationsdecke bilden, Sporen und Pollen in ungeheurer Menge freigesetzt. Die Pollenanalyse ist eine Untersuchungsmethode, die sich mit der Analyse fossiler und subfossiler Pollen und Sporen aus quartären Ablagerungen (insbesondere Torfen) befasst.

Ziel ist die Häufigkeitserfassung einzelner Pollen und ihre zeitliche Einstufung, vor allem aber die Rekonstruktion der Vegetations- und Klimaentwicklung sowie die Ausbreitungs- und Entwicklungsgeschichte von Pflanzenarten. Die statistische Auswertung dieses in Sedimenten konservierten Spektrums fossiler Pollenkern-Exine, welche taxonomisch einer Mutterpflanze zugeordnet werden können, erlaubt die

Rekonstruktion einer Pflanzengemeinschaft und deren Entwicklung in Raum und Zeit. So wird ein realistisches Abbild der Vegetation geschaffen. Jedoch nur, wenn vorher einige Bedingungen gelten. Dazu gehört die Annahme, dass die Pollen gleichmässig in der Atmosphäre verteilt sind und dass die Pollenmenge pro Fläche unabhängig vom Klima immer annährend gleich bleibt. Eine weitere Bedingung ist, dass die prozentuale Häufigkeit einer Pollenart der relativen Häufigkeit der entsprechenden Art in der Vegetation entspricht. Vorausgesetzt wird

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ebenfalls, dass die Schichten aus denen die Pollen entnommen werden horizontal gelagert sind, d.h. ältere Schichten lagern unter jüngeren Schichten und die einzelnen Schichten repräsentieren hinreichend kurze Zeiträume (Lexikon der Biologie, 2003). „Primär wurde die Pollenanalyse für die Torftypisierung und die Aufklärung der Vegetationsgeschichte, d.h. der Einwanderung der einzelnen Pflanzen und Pflanzengruppen in unser Gebiet und deren Weiterentwicklung nach der Eiszeit verwendet“ (Bortenschlager, 1980). Für den Raum Tirol hat Bortenschlager eine dieser Untersuchungen dargestellt. Er hat die Vegetationsentwicklung im Spät- und frühen Postglazial (für einen Zeitraum von 13.500 - 7.500 BP) in mehreren Pollendiagrammen dargestellt, welches hier als ein Beispiel für die Pollenanalyse angeführt werden soll.

Abb. 3: Durchschnittsdiagramm der Vegetationsentwicklung (Spät- und Postglazial) für tiefe Lagen Tirols (Bortenschlager, 1980)

Wie zu erkennen ist, dominieren zu Beginn die NBP (Nichtbaumpollen). Wälder waren keine vorhanden. Beifuss (Artemisia) und Sträucher wie Sanddorn (Hippophae) und Wacholder (Juniperus) kamen häufig vor, sie bildeten jedoch keine grössere geschlossenen Fläche. Um ca. 13.000 BP setzte die Bewaldung mit Birke (Betula) ein, der kurz darauf die Föhre (Pinus) folgte. Diese Föhren-Birkenwälder in wechselnder

Zusammensetzung, teils abhängig vom Klima, waren die dominierende Waldgesellschaft bis um ca. 9.500 BP. In einer günstigen Phase um 11.500 BP kam es zur Einwanderung des Eichenmischwaldes (EMW, Quereetum mixtum). Die Klimagunst in diesem Zeitraum, welche sich bemerkbar macht durch niedrigste NBP-Werte, wird jedoch unterbrochen durch einen ungünstigen Zeitraum (ca. 11.000 - 10.000 BP), welcher sich wiederum zeigt durch verstärktes Auftreten von Artemisia und NBP. Erkennbar ist, dass ab 10.000 BP eine endgültige Klimabesserung einsetzt und die Hasel (Corylus) wandert in das Gebiet ein. Kurz danach folgt dann auch schon die Fichte (Picea). Seit dieser Zeit herrschen Normalbedingungen und zwischen den Hauptwaldbildnern konnte sich ein Gleichgewicht einstellen. Abgeschlossen wurde die Entwicklung mit dem Eintreffen von Tanne (Abies) und Buche (Fagus) (Bortenschlager, 1980). Allgemein ist zu sagen, dass vegetationsgeschichtliche und zum Teil auch florengeschichtliche Arbeit (u.a. in den Alpen) in starkem Maße auf der Pollenanalyse basiert. Auch Samuel Wegmüller nahm sich der Pollenanalyse bei der Erforschung der spät- und postglazialen Vegetationsgeschichte der französischen Alpen an. Frühere

Untersuchungen (von z.B. J. Becker, 1952) hatte es schon gegeben. Es stand fest, dass die waldgeschichtliche Entwicklung in den Südalpen anders verlaufen war als in den Nordalpen. Die Südalpen waren von einer Pinus -Dominanz gekennzeichnet. Die Anwendung der 14-C-

Altersbestimmung hatte gezeigt, dass im Postglazial die Ausbreitung einzelner Waldbäume, wie z.B. von Abies, Fagus oder Picea in den Alpen nicht überall gleichzeitig erfolgt ist. Man fand heraus, dass beispielsweise die Ausbreitung der Weisstanne in den Westalpen vor rund 5500 B.C.

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