Der Stamm der Plathelminthes

Gliederung

1. Einleitung

2. Systematik und Phylogenie

3. Der Bauplan
3.1 Körperbau
3.2 Epidermis
3.3 Muskulatur und Fortbewegung
3.4 Drüsenzellen
3.5 Nervensystem
3.6 Sinnesorgane
3.7 Nahrungsaufnahme und Verdauung
3.8 Exkretion und Osmoregulation
3.9 Fortpflanzung und Entwicklung
3.9.1 Turbellaria
3.9.2 Trematoda und Monogenea
3.9.3 Cestoda

4. Kursobjekte
4.1 Bachplanarie (Dugesia gonocephala)
4.2 Kleiner Leberegel (Dicrocoelium dendriticum)
4.3 Rinderbandwurm (Taenia saginata)

5. Anhang

1. Einleitung

Bereits der Name dieses Tierstammes (griechisch platy, "flach", helminth, "Wurm") deutet auf eine wesentliche Eigenschaft hin, die bei dem Großteil seiner Arten, besonders den freilebenden, vorzufinden ist: der dorsoventral abgeplattete Körperbau. Trotzdem zeigen die Plathelminthes eine große Vielfalt, sei es in bezug auf die Körperform, die auch durchaus zylindrisch sein kann, oder die ökologischen Nischen, die sie besetzen.

Unter den Plathelminthes findet man sowohl freilebende als auch parasitische Arten, wobei letztere diesem Stamm zu seinem Bekanntheitsgrad verholfen, da sie etwa drei Viertel der gesamten Arten bilden. Zu ihnen gehören einige Parasiten, die auch den Menschen befallen, wie beispielsweise verschiedene Bandwürmer oder der Große Leberegel (Fasciola hepatica). Auch die größten Arten, unter ihnen Diphyllobothrium latum mit einer Gesamtlänge von bis zu 20 Metern, finden sich unter den parasitischen Plathelminthes. Freilebende Arten dagegen werden oft nicht größer als wenige Zentimeter. Sie leben größtenteils in benthischen Meer- und Süßwasserhabitaten. Allerdings gibt es auch solche, die an Land leben. Dort findet man sie dann sowohl in feuchten Stellen (Grundwasser, Höhlengewässer) als auch in der Bodenschicht von Laubwäldern, besonders in den Tropen und Subtropen.

Die Anzahl der weltweit beschriebenen Arten der Plathelminthes variiert je nach Autor zwischen etwa 14,000 (Kästner, 1993; Storch/Welsch, 1997) und 20,000 (Brusca/Brusca, 1990). Dieser doch beträchtliche Unterschied mag seine Ursache in der noch immer nicht eindeutig geklärten Systematik der Plathelminthes haben (s. a. Abschnitt 2). Die in diesem Protokoll benutzte Systematik bezieht sich im wesentlichen auf die des Lehrbuches "Systematische Zoologie" von Volker Storch und Ulrich Welsch, 5. Auflage. Eventuelle Abweichungen davon sind durch entsprechende Hinweise gekennzeichnet.

Die Plathelminthes müssen im zoologischen System als ein evolutiv bedeutender Stamm angesehen werden, da sie einige der wichtigsten Entwicklungen im Tierreich zeigen. Im Gegensatz zu den Coelenteraten findet man bei den Plathelminthes einen deutlich bilateralsymmetrischen Körperbau. Außerdem tritt bei ihnen ein drittes Keimblatt, das Mesoderm, hinzu, d.h. es liegt hier eine Triblastie vor. Nach Ansicht einiger Wissenschaftler liefern die Plathelminthes den Grundbauplan für die Entwicklung höherer triblastischer Tiere. Dazu trägt auch die Tatsache bei, daß bei den Plathelminthes echte Organe ausgebildet sind (z.B. Muskulatur, Exkretions- und

Genitalorgane), wenngleich auch viele Organe höherentwickelter Tiere hier noch nicht auftreten (z.B. Blutkreislauf, Atmungsorgane). Schließlich ist auch der zunehmende Grad der Cephalisation ein Indiz für die Fortschrittlichkeit dieses Tierstammes (s. Abschnitt 3.5).

Ein weiteres Charakteristikum der Plathelminthes ist die Ausbildung eines zwischen dem Darm und der Körperwand liegenden Mesenchyms¹, in welchem die Protonephridien zu finden sind.

Trotz all dieser gemeinsamen Merkmale gibt es natürlich auch innerhalb der

Plathelminthes wesentliche Unterschiede, die als Synapomorphien verstanden werden und somit zur Bildung entsprechender Taxa führen. Dazu gehört beispielsweise die sekundäre Reduktion des gesamten Darms bei den Bandwürmern (Cestoda).

2. Systematik und Phylogenie

Die Systematik der Plathelminthes ist - wie bei vielen anderen Tierstämmen auch - sehr umstritten. Nachdem Linné sie in seiner ersten Ausgabe von Systema Naturae (1735) mit sämtlichen Wirbellosen exklusive der Insecta zu einem Taxon Vermes zusammengefaßt hatte, wurden sie dort im neunzehnten Jahrhundert ausgegliedert und mit den Nemertea zum Stamm der Plathelminthes zusammengefaßt. Minot (1876) nahm schließlich die Nemertea aus dieser Systematik heraus, so daß der Stamm der Plathelminthes aus den drei Klassen Turbellaria, Trematoda und Cestoda bestand. Heute wird von den meisten Autoren ein System benutzt, welches den drei o.a. Klassen noch eine vierte namens Monogenea hinzufügt. Allerdings gibt es auch hier Probleme. So ist nach Rieger (1996) die Klasse Turbellaria ein Paraphylum. In ihr sind alle freilebenden Plathelminthen zusammengefaßt, was nach Ansicht Riegers keine Synapomorphie, sondern vielmehr eine Symplesiomorphie ist. Dennoch werde ich mich im weiteren Text an die Einteilung in die vier o.a. Klassen halten. Die stammesgeschichtliche Einordnung der Plathelminthes scheint momentan noch nicht möglich zu sein. Die Mischung aus hoch kompliziert gebauten Organen (z.B. Reproduktionssystem der Trematoda) und einfachen Merkmalen (Fehlen von Enddarm, After und Coelom) führt ebenso wie die unterschiedlichen Indizien zu Verwandtschaftsbeziehungen (Spiralfurchung; demnach engere Verwandtschaft zu Mollusca, Annelida, etc.; ist das Fehlen von Coelom ursprünglich oder abgeleitet, usw.) aufgrund des momentanen Erkenntnisstandes zu keiner befriedigenden Lösung. Dieser Umstand erschwert natürlich wiederum auch eine Analyse innerhalb des Stammes, so daß das momentane System unbefriedigend erscheint und sicherlich nicht Bestand haben wird. Allerdings ist es zur Zeit, wie bereits erwähnt, nicht möglich, eine eindeutige Systematik innerhalb des Stammes aufzustellen, so daß mit diesem "Provisorium" vorlieb genommen werden muß.

3. Der Bauplan

3.1 Körperbau

Aufgrund des bereits erwähnten Fehlens eines Blutkreislaufsystems sind die Plathelminthen, besonders die freilebenden, d.h. die Turbellaria, in ihrer Form- und Größenentwicklung deutlich eingeschränkt. Hierin liegt ein Grund dafür, daß besonders die Turbellaria flach sind (Name!), denn dadurch wird die für den passiven Gasaustausch relevante Diffusionsdistanz deutlich heruntergesetzt. Außerdem findet man aus diesem Grund auch bei größeren Turbellarien einen stark verzweigten Darm, der dann den Großteil des internen Transportes bewerkstelligt.

Das Benutzen der gesamten Körperoberfläche zum Gasaustausch mag das Fehlen eines Atmungs- und Blutkreislaufsystems kompensieren, birgt jedoch insbesondere in bezug auf den Ionen- und Flüssigkeitshaushalt erhebliche Probleme. Die permeable Körperoberfläche muß ständig feucht gehalten werden, da ansonsten die Gefahr der Austrocknung besteht. Dies ist sicherlich der Hauptgrund dafür, daß es nur wenige freilebende Plathelminthen geschafft haben, das Land zu erobern. Rein äußerlich zeigen viele Plathelminthen eine etwa ovale bis bandförmige Struktur; die Turbellaria sind meist dorsoventral abgeflacht, ihr Kopf ist oft nur am Vorhandensein von Sinnesorganen zu erkennen. Insbesondere jedoch bei sehr kleinen Turbellaria findet man aufgrund des Volumen-Oberflächen-Quotienten überwiegend mehr oder weniger zylindrische Formen. Die Cestoden scheinen auf den ersten Blick eine Segmentierung zu besitzen, da ihr Hinterende häufig in verschiedene Proglottiden gegliedert ist. Diese dienen allerdings lediglich der Produktion von Eiern und sind nicht mit der Segmentierung beispielsweise der Polychaeten vergleichbar.

3.2 Epidermis

Die Epidermis der Plathelminthen ist ursprünglich multiciliär, meist einschichtig und immer drüsenreich. Die zellkernhaltigen Teile des Epithels liegen oft in dem sich darunter befindlichen Bindegewebe oder der Muskulatur. Dieses oft als "versenkt"² bezeichnende Epithel ist besonders typisch für die durchweg parasitischen Klassen Monogenea, Trematoda und Cestoda, weshalb diese auch als Neodermata zusammengefaßt werden. Da die Larven dieser Gruppen zumindest auf einem Teil ihrer Körperoberfläche stets eine cilienreiche Epidermis besitzen, die später abgeschieden wird, bilden die Neodermata wohl ein Monophylum (Ehlers, 1985, nach[1]), da man dies bei keiner anderen Tiergruppe findet und es somit eine Synapomorphie darstellt. Daher ist die Systematik zumindest in diesem Punkt relativ unstrittig. Die Epidermis der Neodermata nimmt die Form eines Syncytiums an. Interessanterweise ist dieses nur primär ektodermalen Ursprungs ist, da die ausdifferenzierten Epidermiszellen später ständig durch solche aus dem Mesoderm ersetzt werden. Diese Neodermis wird auch als Tegument bezeichnet. Ähnlich wie das Darmepithel höherer Metazoa ist es mit Mikrovilli (auch Mikrotrichen) besetzt und pinocytotisch aktiv. Besonders Aminosäuren werden so aufgenommen. Bei den Cestoden wird sogar die gesamte Nahrung über die Körperoberfläche aufgenommen (parenterale Ernährung). Dementsprechend sind bei ihnen auch sämtliche Verdauungs- und Exkretionsorgane rückgebildet (unter der Voraussetzung, das man die Cestoden als abgeleitete Gruppe innerhalb der Plathelminthes betrachtet).

3.3 Muskulatur und Fortbewegung

Unter der Epidermis liegt eine Schicht aus Ring-, Längs- und Dorsoventralmuskulatur. Die Muskelfasern sind ursprünglich einkernig und vom glatten Evertebraten-Typ. Diese bei Wirbellosen oft auftretende funktionelle Einheit aus Körperdecke und Muskulatur, der Hautmuskelschlauch, ist in die basale Matrix eingebettet oder mit dieser eng verbunden. Besonders bei den parasitischen Formen stellt die Muskulatur die einzige Grundlage für Fortbewegung dar. Die Turbellaria dagegen nutzen zur Fortbewegung die Epidermis. Dabei unterscheiden sich die Mikroturbellarien von den Makroturbellarien. Während erstere ausschließlich die multiciliär bewimperte Epidermis zur Fortbewegung nutzen (evtl. unterstützt durch eine selbst produzierte Schleimspur), findet bei den Makroturbellarien ein Zusammenspiel zwischen Ciliengleiten und wellenförmigen Muskelkontraktionen.

3.4 Drüsenzellen

Die Drüsenzellen der Körperwand stammen normalerweise vom Ektoderm ab. Viele dieser Zellen befinden sich nicht direkt an der Körperoberfläche, sondern vielmehr im Mesenchym, von wo aus sie zwischen die Epidermiszellen einen Kanal zur Oberfläche ausbilden. Der von ihnen produzierte Schleim erfüllt eine Vielzahl an Aufgaben. So dient er semiterrestrischen Arten als Schutz vor Austrocknung, benthischen Plattwürmern dagegen auch als Bewegungshilfe (s.o.). Außerdem finden sich häufig viele schleimproduzierende Zellen in der

Mundregion, wo sie das Verschlingen der Beute erleichtern. Andere Drüsenzellen oder Zellkomplexe erleichtern die vorübergehende Haftung an diverse Substrate, besonders die Anhaftung an ihren Wirt bei ektokommensalen Formen (z.B. Bdelloura).

Unter den stets vorkommenden Drüsenzellen sind bei einigen Turbellarien solche mit stäbchenförmigen, basischen Proteinen (Rhabditen) zu finden. Sie dienen als Verteidigungschemikalien, die eventuelle Predatoren abschreckt oder irritiert. Aufgrund ihrer Ausstattung mir Rhabditen werden mehrere Turbellarien-Ordnungen auch als Rhabditophora zusammengefaßt.

3.5 Nervensystem

Das Nervensystem der Plathelminthes reicht von einem einfachen netzähnlichen Nervenplexus mit nur geringer Konzentration der Neuronen im Kopf (Acoela) bis zu einem gut entwickeltem Cerebralganglion mit Längsnervensträngen, die wiederum durch Kommisuren verbunden sind. Somit entsteht häufig ein charakteristisches, orthogonales Muster, welches daher auch als Orthogon bezeichnet wird. Es befindet sich stets im Vorderkörper dorsal vom Vorderdarm. Häufig treten zusätzlich ein epidermaler und ein subepidermaler Plexus auf, die das periphere Nervensystem bilden und über verschiedene Nervenfasern mit dem Cerebralganglion und dem Orthogon, d.h. dem zentralen Nervensystem, in Verbindung stehen. Im allgemeinen zeigen die größeren Plathelminthen eine zunehmende Konzentrierung des peripheren Nervensystems in immer wenige Längsnervenstränge und eine Akkumulation der Neuronen im Kopf zu einem assoziativen Zentrum oder Cerebralganglion. Außerdem zeigen sie die Tendenz, die Elemente des Nervensystems in separate sensorische und motorische Bahnen zu trennen.

Im Gegensatz dazu stellen die Cestoden erneut eine Ausnahme dar: sie besitzen einen zentralen Nervenring im Scolex, d.h. im "Kopf". Dieser Ring enthält Verdickungen, von denen einige Nerven in alle Richtungen abgehen, um Haftorgane, Proglottiden usw. zu versorgen.

3.6 Sinnesorgane

Die Entwicklung des Nervensystems ist auf die bilateralsymmetrische Körperform zurückzuführen. Ebenso verhält es sich mit den Sinnesorganen. Das Ergebnis ist eine generelle Konzentration der Sinnesorgane im vorderen Körperbereich. Außerdem findet man natürlich auch Anpassungen an die Lebensweise der Turbellaria. Taktile Rezeptoren sind in großer Zahl über die gesamte Körperoberfläche in Form von Tasthärchen (Cilienrezeptoren) verteilt. Benthische Turbellarien orientieren sich am Substrat durch Berührung: ventral sind sie positiv thigmotaktisch, dorsal negativ.

Die meisten Turbellarien sind mit Chemorezeptoren ausgestattet, die ihnen bei der Lokalisierung der Nahrung helfen. Diese sind besonders im Bereich der Kopfseiten zahlreich vorhanden, teilweise in bestimmten Hautlappen (Aurikel der Planarien). Andere Arten besitzen Sinnesgruben oder mit Chemorezeptoren ausgestattete Tentakel. Oft wird beim Schwimmen das vordere Ende des Kopfes bewegt, um möglichst viele chemische Stimuli aufzunehmen. Dies wird ferner durch Cilien unterstützt.

Auch Statocysten sind unter den Turbellaria nicht selten zu finden, besonders in den Ordnungen, die überwiegend schwimmende Formen beinhalten (z.B. Acoela, Nemertodermatida), da im Wasser die Orientierung besser über Schweresinnesorgane als Taktrezeptoren erfolgen kann. Meist befinden sie sich in der Nähe des Cerebralganglions.

Außerdem besitzen fast alle Turbellaria Photorezeptoren in Form von invertierten Pigmentbecherocellen. Oft findet man nur ein Paar; bestimmte Polycladida und terrestrische Tricladida³ haben aber auch mehrere bis zahlreiche Ocelli über den ganzen Körperrand verteilt. Die dorsale Anordnung der Augen und die Ausrichtung der Pigmentbecherocellen ermöglichen eine bessere Erfassung der Richtung des Lichts sowie seiner Intensität.

Erwartungsgemäß sind die Sinnesorgane der parasitischen Formen der Plathelminthes stark reduziert; taktische Rezeptoren sind allerdings häufig und zahlreich vorhanden.

3.7 Nahrungsaufnahme und Verdauung

Die Großzahl der Turbellaria ist räuberisch und ernährt sich von jeglichem tierischen Material, auch Aas, solange es nicht zu groß ist, d.h. Einzeller, kleine Krebse, Würmer, Schnecken usw. Auch Schwämme und Tunicaten werden gefressen. Einige wenige Turbellaria ernähren sich von Algen, überwiegend von Diatomeen. Auch Mixotrophie ist bekannt.

Über 100 Arten, die mit anderen Evertebraten in Symbiose leben, sind bekannt. Diese Symbiose reicht von reinem Kommensalismus bis nahezu zum Parasitismus. Dies ist besonders aus evolutionsbiologischer Sicht interessant.

Die Nahrungsaufnahme der Turbellaria ist sehr unterschiedlich und steht in engem Zusammenhang mit der Anatomie des Pharynx. Es gibt sowohl einfache, nicht ausstülpbare Röhren bei denen die Nahrungsaufnahme durch Cilienschlag erfolgt, als auch extrem perfektionierte, komplex gefaltene, ausstülpbare Strukturen verschiedenster Form. Während der einfach gebaute Pharynx überwiegend bei kleinen Turbellarien zu finden ist, die sich dementsprechend eher durch das Einstrudeln von Nahrungspartikeln ernähren, findet man unter den größeren Exemplaren eher solche mit ausstülpbarem Pharynx. Oft wird die Beute beim Fang mit Schleim bedeckt, der beim Festhalten und Verschlingen hilft, teilweise auch Gifte enthält. Besonders unter den Tricladida gibt es viele Arten, die mit bestimmten Drüsen Enzyme sezernieren, die die Beute bereits extern vorverdauen.

An den Mund, der sich immer auf der Körperlängsachse befindet, meist zwischen der Mitte und dem anterioren Ende, und den Pharynx schließt sich ein blindendender Darm (Enteron) an. Bei größeren Tieren kann dieser stark verzweigt sein (z.B. Polycladida), weil er hier auch wie bei den Coelenteraten aufgrund des fehlenden Kreislaufsystems eine Verteilungsfunktion der Nahrung übernehmen muß. Da der Darm stets blind endet, muß die Ausscheidung unverdaulicher Nahrungsreste über den Mund erfolgen. Einige wenige Arten besitzen aber auch sog. Analporen (z.B. Haplopharynx rostratus) oder einen vorübergehenden Anus (Taboata spec.). Die Klassen der Trematoda und Monogenea ernähren sich als adulte Tiere vom Gewebe des Wirtes sowie seinen Flüssigkeiten, in einigen Fällen auch von Material, das sich im Darm befindet. Der Großteil der Nahrung wird über den Pharynx durch einen Pumpmechanismus aufgenommen; einige organische Moleküle können aber auch durch Pinocytose über das Tegument aufgenommen werden. An den Pharynx schließt sich ein kurzer Oesophagus an, der sich in zwei Darmhauptschenkel aufteilt, von denen oft wiederum viele Verzweigungen abgehen. Die Verdauung verläuft oft zumindest teilweise extrazellulär. Einige Trematoden sezernieren Enzyme, die vor der Aufnahme des Wirtsgewebes dieses bereits vorverdauen.

Wie bereits erwähnt fehlt den Cestoden das komplette Verdauungssystem, die Nahrung wird durch Pinocytose und Diffusion aufgenommen. Wahrscheinlich sind sie nicht in der Lage hochmolekulare Nahrung aufzunehmen, so daß durch Sezernierung von Enzymen die Nahrungsmaterialien ebenfalls vorverdaut werden müssen. In histologischer Hinsicht läßt sich der Raum zwischen Darm und Integument von der primären Leibeshöhle ableiten. Bei Mikroturbellarien, zu denen wahrscheinlich auch die ursprünglichsten Vertretet der Plathelminthes gehören, kann die Leibeshöhle fast ganz durch den Darm verdrängt sein, oder es kann vereinzelt sogar ein geräumiges Pseudocoel (flüssigkeitsgefüllter Hohlraum) auftreten. Der Großteil der Plathelminthen aber ist acoelomat, d.h. Exkretions-/Osmoregulationsorgane und die Reproduktionsorgane sind im Mesenchym eingebettet.

3.8 Exkretion und Osmoregulation

Einer der bedeutendsten evolutiven Schritte der Plathelminthes gegenüber den diblastischen Tieren ist wohl die Entwicklung der Protonephridien, die es ihnen auch ermöglichte, das Süßwasser als Lebensraum zu besiedeln. Mit Ausnahme der Ordnungen Nemertodermatida und Acoela sowie einigen marinen Catenuliden findet man Protonephridien in sämtlichen Plathelminthen. Man findet sie bei den Turbellarien einzeln oder in paarig in unterschiedlicher Zahl. Stets führen die Protonephridien über Sammelröhrchen zu einem oder mehreren Nephridioporus/-poren. Während sie bei den Turbellaria, Trematoda und Monogenea wohl ausschließlich der Osmoregulation dienen, übernehmen sie bei den Cestoda wahrscheinlich auch Exkretionsaufgaben. Zwar wird auch bei den Turbellaria ein geringer Teil Stickstoff als Ammoniumionen über die Protonephridien abgegeben, der Großteil diffundiert jedoch einfach durch die Körperwand. Auch die Trematoden geben den Großteil ihrer Exkrete als Stickstoff über das Tegument ab. Der Unterschied zu den Turbellarien besteht allerdings in der Ausbildung einer Blase, die als Sammelbehälter dient und mit einem einzelnen Nephridioporus verbunden ist.

Der Hauptunterschied zu den Cestoden besteht darin, daß diese ein System aus dorsound ventrolateralen, längsverlaufenden Exkretionsröhren besitzen, die ihrerseits wiederum durch querverlaufende Röhren miteinander verbunden sind. Außerdem dienen die Protonephridien, wie bereits erwähnt, hier wohl auch der Exkretion, z.B. einiger saurer organischer Abfallprodukte, die beim anaeroben zellulären Metabolismus entstehen. Es besteht auch die Annahme, daß Bandwürmer in der Lage sind, einen Teil dieses "Abfalls" zu speichern.

3.9 Fortpflanzung und Entwicklung

Die Fortpflanzung bei den Plathelminthes ist selbst innerhalb der Klassen sehr unterschiedlich. Einige wenige Gemeinsamkeiten bestehen unter anderem darin, daß die Befruchtung stets im Körper geschieht und daß alle Tiere ein Begattungsorgan in Form eines Penis besitzen. Bereits bei der Geschlechterverteilung kommt es zu ersten Divergenzen. Zwar ist der Großteil der Plathelminthes hermaphroditisch, doch trifft dies nicht auf alle zu.

Tatsächlich gehört der Genitalapparat - im Gegensatz zu der ansonsten recht einfachen

Organisation - zu den kompliziertesten im gesamten Tierreich. Hoden wie Ovarien können unpaar oder in eine Vielzahl von Einzelorganen aufgelöst sein, die überall im Mesenchym zerstreut liegen.

3.9.1 Turbellaria

Unter den Turbellarien findet man häufig asexuelle Vermehrungsprozesse, welche normalerweise aus einer transversalen Teilung bestehen. Bei den Catenulida und den Macrostomida kommt es zur mehrfachen Teilung des Individuums, die zur Bildung einer ganzen Kette von Individuen führt, welche sich erst nach kompletter Entwicklung voneinander trennen. Die Teilungs- und Regenerationsfähigkeit von Dugesia ist ebenfalls bemerkenswert (s. Abschnitt 4.1).

Das männliche Geschlechtssystem besteht aus einem (z.B. Macrostomida), zwei (z.B. viele Rhabdocoela) oder vielen (z.B. Polycladida) Hoden, die über Sammelröhrchen entleert werden. Diese bilden dann wiederum ein oder zwei Kanäle, die oft in ein Receptaculum seminis führen. Das Receptaculum seminis ist normalerweise Bestandteil einer muskulösen Kammer, dem männlichen Atrium, in dem auch das Kopulationsorgan zu finden ist. Das eigentliche Organ, welches für die Samenübertragung zuständig ist kann ein papillenförmiger Penis oder ein ausstülpbarer Cirrus sein.

Das weibliche Reproduktionssystem ist variabler als das männliche. Vieles hängt davon ab, ob der Plathelminth endo- oder ektolecithale Eier bildet. Ursprünglich bilden sie nur Eier, die in ihrem Innern selbst Dotter aufbauen (endolecithal). Dieses einfache Ovar⁴ findet sich nur bei manchen Turbellarien (Polycladida, Macrostomida, teilweise Acoela). Auf der nächsten Stufe werden bestimmte Eizellen, die hüllenartig um die definitiven Eizellen gelagert sein können, zu Nährzellen, d.h. die im Ovar produzierten Eier sind zunächst ohne Dotter. In beiden Fällen werden die Eier über den Oviduct zum weiblichen Atrium transportiert. Einige unterschiedliche akzessorische Drüsen sind hier zu finden, welche beispielsweise zur Bildung der Eischale beitragen.

Die Paarung besteht gewöhnlicherweise aus einer gegenseitigen Befruchtung. Die beiden Geschlechtspartner positionieren sich so, daß der männliche Gonoporus jeweils gegen den weiblichen Gonoporus des anderen Partners gedrückt werden kann. Das männliche Kopulationsorgan (Penis oder Cirrus) wird durch hydrostatischen Druck, der von den umliegenden Muskeln verursacht wird, ausgestülpt und in das weibliche Atrium des Partners eingeführt, wo das Sperma gesammelt wird. Nach der Trennung erfolgt die Befruchtung normalerweise wenn die Eier ins weibliche Atrium gebracht werden oder auch im Eileiter. Die Zygoten werden gelegentlich eine Zeitlang in einem Uterus gespeichert. Bei einigen Turbellarien gibt es auch die sog. hypodermale Befruchtung, bei der das männliche Kopulationsorgan durch die Körperwand des Partners hindurchstößt und das Sperma ins Mesenchym abgegeben wird. Nachdem die Befruchtung erfolgt ist, bleiben die Zygoten entweder zunächst im Uterus oder werden in verkapselten Eipaketen abgelegt. Somit gelten die Turbellaria als ovipar oder ovovivipar.

Die meisten Turbellaria bilden wenige Zygoten aus, die jedoch geschützt sind. Eine direkte Entwicklung ohne Larvenstadium ist die Regel, allerdings gibt es auch hier unter einigen Polycladida Ausnahmen.

Bei den Formen mit endolecithalen Eiern findet eine Spiralfurchung statt, die weitestgehend normal ist. Anders verhält es sich jedoch bei den Formen, die ektolecithale Eier bilden, wo sich die Furchung teils deutlich von der Spiralfurchung unterscheidet. Wieder anders verhält es sich bei den Tricladida.

3.9.2 Trematoda und Monogenea

Ebenso wie die Turbellaria sind auch die Mitglieder dieser Klassen hermaphroditisch und befruchten sich gegenseitig. Nur selten kommt es zur Selbstbefruchtung. Das männliche Geschlechtssystem ist genauso aufgebaut wie bei den Turbellaria, allerdings ist der ausstülpbare Cirrus hier die vorherrschende Form des Kopulationsorgans. Er befindet sich in einem muskulösen Cirrussack. Die Öffnung des Genitalporus befindet sich am anterioren Ende des Tieres und führt zu einem flachen Atrium, das gewöhnlicherweise von dem männlichen und weiblichen System geteilt wird. Viele Tiere der Klasse Monogenea haben ein stark vereinfachtes Genitalsystem.

Das weibliche Reproduktionssystem besteht normalerweise aus einem einzigen Ovar, welches durch einen kurzen Oviduct, in den der Dottergang mündet, mit dem Ootyp in Verbindung steht. Der einfache Uterus ist teilweise zu einer Vagina modifiziert. Alle Tiere dieser Klassen produzierten ektolecithale Eier. Die befruchtete Zygote gelangt vom Ootyp in den Uterus, wobei die Sekrete der Mehlis'schen Drüse eine noch nicht genau bekannte Rolle spielen. Die Zygoten werden im Uterus behalten und nach einiger Zeit über den weiblichen Gonoporus abgegeben.

Bei einigen Tieren findet man noch den sog. Laurer'schen Kanal, in den der männliche Cirrus während der Paarung eindringt. Er entspringt aus dem Oviduct und dient als besonderer Kopulationsgang. Man findet ihn auch bei einigen wenigen Polycladida und Tricladida.

Wie bei fast allen Parasiten produzieren auch die Trematoda und Monogenea eine Vielzahl von Eiern, die 100,000fach höher als die der Turbellaria sein kann.

Während die Monogenea einen einfachen Lebenszyklus mit nur einem Wirtsorganismus haben, findet man unter den Trematoden, besonders unter der Unterklasse der Digenea, einen oft komplizierten Lebenszyklus, der stets als Zwischenwirt einen Mollusken und ein Wirbeltier als Endwirt hat. Als Beispiel sei hier auf Abschnitt 4.2 verwiesen, in dem der Lebenszyklus des Kleinen Leberegels (Dicrocoelium dendriticum) beschrieben wird.

3.9.3 Cestoda

Auch die Cestoda sind Hermaphroditen und produzieren durch gegenseitige Befruchtung eine Unmenge an Nachkommenschaft. Allerdings findet man unter den Eucestoda sehr häufig die Selbstbefruchtung. Bei ihnen findet man einen kompletten Reproduktionsapparat in jeder Proglottide, während die Cestodaria nur einen im gesamten Tier haben. Die Paarung und Befruchtung läuft hier ziemlich ähnlich zu der der Trematoden ab, wenngleich es natürlich auch hier besonders im Detail zahlreiche Variationen gibt. Besonders hervorzuheben sind hier zum einen die Möglichkeit der Selbstbefruchtung einer einzelnen Proglottide als auch die gegenseitige Befruchtung von zwei Proglottiden eines Wurms. Nach der Paarung werden die Proglottiden von einem stark vergrößertem Uterus voller sich entwickelnder Embryonen fast komplett ausgefüllt.

Die Furchung der Cestoda ist stark abgewandelt und ähnelt kaum noch der Spiralfurchung. Auch die Keimblattformation ist sehr ungewöhnlich und nur schwer nachzuvollziehen. Die Lebenszyklen der Cestoda sind sehr komplex. Sie benötigen normalerweise mindestens zwei verschiedene Wirte; der Endwirt ist häufig ein Wirbeltier. Besonders in der Ordnung der Cyclophyllidea finden sich aber auch Tiere, bei denen die Stufen der Entwicklung in Zwischenwirten (sekundär) vollständig reduziert worden sind. Als Beispiel für den Lebenszyklus eines Cestoden ist derjenige des Rinderbandwurms

(Taenia saginata) in Abschnitt 4.3 beschrieben.

4. Kursobjekte

4.1 Bachplanarie (Dugesia gonocephala)

Die Bachplanarie ist recht häufig in sauberen Fließgewässern zu finden. Sie kann als ein typischer Vertreter der Turbellaria angesehen werden. Sie wird bis zu 25mm lang und ist graubraun bis braun gefärbt. Der Kopf ist vorn zugespitzt, die Seitenlappen (Aurikel) sind dreieckig zugespitzt, ein Merkmal, das sie deutlich von anderen Dugesia -Arten unterscheidet. Ihre Nahrung besteht aus kleineren Wassertieren (Kleinkrebse, Würmer, Insektenlarven). Ihre Bewegungsweise zeigt das bereits erwähnte Zusammenspiel von Cilienschlag und Muskelkontraktion, welches typisch für größere Turbellarien ist.

Dugesia gonocephala besitzt einen muskulösen, ausstülpbaren Pharynx mit dem die Beute ergriffen und in den Darm transportiert werden kann, wo sie enzymatisch zersetzt wird. Im Gegensatz zu den beiden anderen im Kurs behandelten Arten (s. Abschnitt 4.2 und 4.3) sind bei der Bachplanarie die Gonaden praktisch nicht zu erkennen, dafür aber der reich verzweigte Darm.

Das bereits angesprochene Regenerationsvermögen der Planarien ist auch bei Dugesia gonocephala stark ausgeprägt. Verantwortlich dafür sind die im Mesenchym verstreut liegenden, großkernigen Neoblasten. Diese befinden sich gehäuft im vorderen Körperabschnitt, so daß eine Teilung etwa in der Mitte des Körpers oder weiter vorne zu einer vollständigen Regeneration zweier Planarien führt, während eine Teilung etwa im hinteren Viertel nur zu einer Regeneration des vorderen Abschnitts führt.

4.2 Kleiner Leberegel (Dicrocoelium dendriticum)

Der Kleine Leberegel wird etwa 1cm groß. Er besitzt zwei deutlich zu erkennende Saugnäpfe (Mund- und Bauchsaugnapf). Insgesamt entspricht der Körperbau im Wesentlichen dem für Trematoden beschrieben Bauplan, d.h. der Verdauungstrakt besteht aus Pharynx, Oesophagus, Darm mit zwei Darmschenkeln; das Genitalsystem füllt den Großteil des Körpers aus. Wie der deutsche Trivialname bereits andeutet befällt er die Leber, seltener die Gallengänge. Im Gegensatz zum Großen Leberegel (Fasciola hepatica) befällt er weitaus seltener den Menschen, sondern eher Wiederkäuer wie Schaf und Rind.

Die Eier gelangen mit der Gallenflüssigkeit des Endwirts über den Gallengang in den Darm und von dort mit den Faeces ins Freie. Sie werden von Landschnecken der Gattungen Zebrina, Cionella, Helicella gefressen, schlüpfen hier zu Miracidien, durchdringen das Darmepithel und werden zu Muttersporocysten, in denen sich wiederum die Tochtersporocysten entwickeln, d.h. hier fehlt das Entwicklungsstadium der Redie wie es beispielsweise beim großen Leberegel auftritt. Aus den Tochtersporocysten entwickeln sich die Cercarien, die die Atemhöhle der Schnecke aufsuchen und durchdringen. Aufgrund dieser Reizung bildet die Schnecke Schleimballen, die ausgeschieden werden und in deren Feuchtigkeit die Cercarien einige Zeit lebensfähig bleiben. Diese Schleimballen werden nun von Ameisen (z.B. Formica fusca) gefressen. Die Cercarien durchdringen das Darmepithel, bilden im Mixocoel eine Cyste und entwickeln sich zu Metacercarien. Eine einzige Cercarie wandert zum Unterschlundganglion der Ameise und bewirkt dort eine Verhaltensanomalie: bei Einbruch der Dunkelheit verbeißt sich die infizierte Ameise mit ihren Mandibeln an Pflanzen und wird eventuell von einem Schaf oder einem anderen Endwirt gefressen. Die Wirtsameise wird im Darmtrakt des Schafes verdaut. Metacercarien werden freigesetzt und wandern über den Gallengang in die Leber ein. Nach etwa 50 Tagen hat sie sich dort zum geschlechtsreifen Tier entwickelt.

Wie bei vielen anderen Parasiten auch zeigt sich hier ein sehr komplexer Lebenszyklus mit diversen Zwischenstadien und -wirten. Der Kleine Leberegel ist somit in der Lage einerseits auf veränderte Umweltbedingungen zu reagieren, da jedes Entwicklungsstadium eine bestimmte Zeit überdauern kann, als auch sich - abgesehen von der Vielzahl der Eier - enorm zu vermehren.

4.3 Rinderbandwurm (Taenia saginata)

Der Körper ist - wie bei den meisten Cestoden - gegliedert in ein deutlich abgesetztes Vorderende (Kopf oder Scolex), einem Halsabschnitt (Strobilationszone) und aus einer Vielzahl von durch Querfurchen voneinander abgesetzten Abschnitten, den Proglottiden. Diese bestehen fast ausschließlich aus Uterus, welcher im fortgeschrittenen Reifestadium zwischen 14 und 32 Seitenäste besitzt. Am Scolex befinden sich vier kräftige Saugnäpfe, jedoch kein Hakenkranz wie beim Schweinebandwurm (Taenia solium). Die Genitalöffnungen sind randständig; der Rinderbandwurm besitzt (wie alle Taenia -Arten) eine männliche und nur eine weibliche - die Uterusmündung fehlt.

Der Rinderbandwurm wird 4 bis 6 Meter lang und kann neben anderen fleischfressenden Säugetieren auch den Menschen befallen. Die Proglottiden werden mit dem Kot des Endwirts ausgeschieden. Sie sind durch Kontraktionen der Muskulatur eigenbeweglich, wodurch sie auch den Anussphinkter überwinden und somit den Darm aktiv verlassen können. Nach der Freisetzung zerfallen die Proglottiden nach einiger Zeit und die Eier werden frei. Diese können dann vom Rind (oder auch anderen Wiederkäuern) aufgenommen werden. Die unbewimperte Oncosphaera ("sechshakige Larve") schlüpft im Dünndarm, durchdringt das Darmepithel und gelangt in die Blutbahn, von wo aus sie sich in der Muskulatur festsetzt und zur Finne wird, die einen Durchmesser von etwa 10mm erreicht, die Cyste (=vom Rind gebildetes Bindegewebe) wird bis 15mm groß. Wird nun das infizierte Fleisch roh oder unzureichend gegart verzehrt, stülpt im Dünndarm des Endwirtes die Finne ihren Scolex um und setzt sich am Darmepithel fest, während die Halsregion beginnt, Proglottiden auszubilden. Nach etwa 2-3 Monaten werden diese abgeschnürt und der Kreislauf kann erneut beginnen.

Anhang 1

Systematik der Plathelminthes

(nach Storch, Volker; Welsch, Ulrich: Systematische Zoologie, 5. Auflage, 1997)

1. Klasse: Turbellaria

1. Ordnung: Nemertodermatida

2. Ordnung: Acoela

3. Ordnung: Catenulida

4. Ordnung: Macrostomida

5. Ordnung: Polycladida

6. Ordnung: Seriata

7. Ordnung: Rhabdocoela

2. Klasse: Trematoda

1. Ordnung: Aspidobothrii

2. Ordnung: Digenea

3. Klasse: Monogenea

4. Klasse: Cestoda

1. Ordnung: Cestodaria

2. Ordnung: Eucestoda

Anhang 2

Literaturliste

¹ Brusca, R. C; Brusca, G. J.: Invertebrates, 1. Aufl., 1990

² Kaestner, A. (Begr.): Lehrbuch der Speziellen Zoologie, 5. Aufl., 1993

³ Steinbach, G. (Hrsg.): Steinbachs Naturführer: Einzeller u. Wirbellose, 1991

⁴ Storch, V.; Welsch, U.: Kükenthals Leitfaden für das Zoologische Praktikum, 22. Aufl., 1996

⁵ Storch, V.; Welsch, U.: Systematische Zoologie, 5. Aufl., 1997

⁶ Wehner, R.; Gehring, W.: Zoologie, 23. Aufl., 1995

⁷ Westheide, W.; Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie, 1. Aufl., 1996

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¹ auch Parenchym genannt; da dieser Begriff allerdings eigentlich für pflanzliches Gewebe steht, wird hier zur besseren Differenzierung nur der Begriff Mesenchym gebraucht

² Diese Bezeichnung ist nicht völlig korrekt, da die Perikaryen während der Entwicklung nicht in der Tiefe versenkt werden, sondern vielmehr Zellen aus dem Bindegewebe in den Bereich der Muskulatur wandern und von dort aus in die Epidermis eindringen, sich verbreitern und sie schließlich ersetzen.

³ Die Tricladida werden hier als Teil der Ordnung Seriata aufgefaßt und nicht, wie stellenweise in anderen Lehrbüchern zu finden (z.B.¹ ) als Ordnung den Polycladida gegenübergestellt.

⁴ genauer gesagt Germovitellarium, da das Organ hier sowohl die Eiproduktion (Ovar i.e.S., Germarium) als auch den Dotter (Vitellarium)herstellt