Eine chronobiologische Studie zu den Einflussfaktoren Licht und Sozialstruktur auf das Aktivitätsmuster von Rothschild-Giraffen

Inhalt

Tabellenverzeichnis

Abbildungsverzeichnis

Abkurzungsverzeichnis

1 Einleitung
1.1 Chronobiologie
1.2 Biologie der Giraffe
1.2.1 Taxonomie
1.2.2 Morphologie
1.2.3 Physiologie
1.2.4 Verbreitung und Lebensraum
1.2.5 Lebensweise und soziales Verhalten
1.2.6 Fortpflanzung und Entwicklung

2. Material und Methoden
2.1 Tiere
2.1.1 Beschreibung der Tiere
2.1.2 Haltungsbedingungen
2.2 Methoden
2.2.1 Beschreibung der registrierten Verhaltensweisen
2.2.2 Beobachtungszeitraume und -orte
2.2.3 Datenerfassung

3. Ergebnisse
3.1 Der Einfluss von Licht auf das Verhalten
3.1.1 Beobachtungen zum Tagverhalten der Giraffen
3.1.2 Beobachtungen zum Nachtverhalten der Giraffen
3.2 Sozialstruktur wahrend der Liege- und Schlafphasen
3.2.1 Herdenstruktur mit subadulten Giraffenbullen
3.2.2 Herdenstruktur mit subadulter Giraffenkuh

4. Diskussion
4.1 Der Einfluss von Licht auf das Verhalten
4.1.1 Vergleich des Tagverhaltens in Abhangigkeit zum Alter der Giraffen
4.1.2 Vergleich des Nachtverhaltens in Abhangigkeit zum Alter der Giraffen
4.2 Vergleich der Sozialstruktur wahrend der Liege- und Schlafphasen

5. Zusammenfassung

6. Literaturverzeichnis
6.1 Literaturquellen
6.2 Abbildungsquellen

Tabellenverzeichnis

Tabelle 1: Einteilung der vier Altersklassen nach Le Pendu

Tabelle 2: Ethogramm der beobachteten Verhaltensweisen

Tabelle 3: Ubersichtsplan zu den verschiedenen Beobachtungszeitraumen und jeweiligen Beobachtungsorten

Tabelle 4: Ubersicht uber die Gesamtbeobachtungsdauer am Tag, in der Nacht sowie fur die gesamte Beobachtungszeit fur jedes Fokustier

Tabelle 5: Durchschnittliche Liege- und Schlafanteile sowie die Prozentwerte fur die nachsten Nachbarn pro Fokustier mit subadulten Giraffenbullen

Tabelle 6: Durchschnittliche Liege- und Schlafanteile sowie die Prozentwerte fur die nachsten Nachbarn pro Fokustier mit subadulten Giraffenbullen

Abbildungsverzeichnis

Abbildung 1:Vergleich zwischen einem mannlichen und weiblichen Giraffenschadel

Abbildung 2: Fleckenmusterung einer zehnjahrigen Rotschild-Giraffenkuh

Abbildung 3: Vergleich der charakteristischen Fleckenmuster einer Kordofan-Giraffe, einer Netzgiraffe und einer Rothschild-Giraffe

Abbildung 4: Verbreitungsgebiet der verschiedenen Unterarten der Giraffe innerhalb von Afrika

Abbildung 5: Eine juvenile Giraffe in der Tiefschlafstellung wahrend der Hellphase

Abbildung 6:Geburt eines Jungtieres

Abbildung 7: Der adulte Giraffenbulle Gregor

Abbildung 8: Beulenartige Verknocherungen auf der Schadeloberflache von Gregor

Abbildung 9: Die adulte Giraffenkuh Katharina

Abbildung 10: Die adulte Giraffenkuh Maud

Abbildung 11: Vergleich der Fellzeichnung im Hinblick auf die Farbung des Untergrunds . 21 Abbildung 12: Die subadulte Giraffenkuh Katja

Abbildung 13: Der subadulte Giraffenbulle Martin

Abbildung 14: Die juvenile Giraffenkuh Kabale

Abbildung 15: Der juvenile Giraffenbulle Mufaru

Abbildung 16: Architektenplan zur BaumaBnahme "Afrika Savanne" mit den vier groBen Erneuerungsbauten

Abbildung 17: Savannenanlage

Abbildung 18: Innenansicht des Giraffenschauhaus

Abbildung 19: Zwei juvenile Giraffen beim Fressen von Blattern und Asten

Abbildung 20: Subadulter Giraffenbulle beim Fressen von Heu

Abbildung 21: Adulte Giraffenkuh beim Wiederkauen

Abbildung 22: Subadulter Giraffenbulle beim Trinken von Wasser

Abbildung 23: Juvenile Giraffenkuh beim Fressen von krautartigen Pflanzen

Abbildung 24: Ein juveniler Giraffenbulle beim Laufen

Abbildung 25: Eine adulte Giraffenkuh steht auf der AuBenanlage

Abbildung 26: Subadulte Giraffenkuh liegt auf einem Streuplatz

Abbildung 27: Adulter Giraffenbulle beim Schlafen

Abbildung 28: Eine subadulte Giraffenkuh reibt ihren Hals an einem Objekt

Abbildung 29: Subadulter Giraffenbulle leckt mit seiner Zunge an einem Baumpfahl

Abbildung 30: Mit seiner Zunge leckt ein juveniler Giraffenbulle eine Scheibe ab

Abbildung 31: Ein juveniler Giraffenbulle knabbert an seinem linken Vorderbein

Abbildung 32: Ein juveniler Giraffenbulle pflegt das Fell einer juvenilen Giraffenkuh

Abbildung 33: Eine subadulte Giraffenkuh uberstreckt ihren Hals

Abbildung 34: Zwei juvenile Giraffen saugen an den Eutern einer adulten Giraffenkuh

Abbildung 35: Adulter Giraffenbulle schnuffelt am anogenitalen Bereich einer juvenilen Giraffenkuh

Abbildung 36: Ausschnitt aus dem verwendeten Beobachtungsbogen

Abbildung 37: Luftaufnahme der Savannenanlage mit entsprechender Buchstaben/Zahlen- Matrix

Abbildung 38: Bau und Struktur des Giraffenschauhauses mit Unterteilung der einzelnen Bauelemente in verschiedene Einheiten und Quadrate

Abbildung 39: Auflistung der im Vorfeld definierten Verhaltensweisen, Standorte sowie der nachsten Nachbarn

Abbildung 40: Bestimmung der Fokustiere mit entsprechender Kodierung uber die Tastatur des Computers

Abbildung 41: Datenmaske eines BORIS-Projekts

Abbildung 42: Vergleich der Haufigkeit der beobachteten Verhaltensweisen im Durchschnitt zwischen den adulten Giraffen wahrend des Tages

Abbildung 43: Vergleich der Haufigkeit der beobachteten Verhaltensweisen im Durchschnitt zwischen den beiden subadulten Giraffen wahrend des Tages

Abbildung 44: Vergleich der Haufigkeit der beobachteten Verhaltensweisen im Durchschnitt zwischen den beiden juvenilen Giraffen wahrend des Tages

Abbildung 45: Vergleich der Haufigkeit der beobachteten Verhaltensweisen im Durchschnitt zwischen den jeweiligen Altersgruppen wahrend des Tages

Abbildung 46: Vergleich der zeitlichen Anteile der beobachteten Verhaltensweisen im Durchschnitt zwischen den adulten Giraffen wahrend der Nacht

Abbildung 47: Vergleich der zeitlichen Anteile der beobachteten Verhaltensweisen im Durchschnitt zwischen den subadulten Giraffen wahrend der Nacht

Abbildung 48: Vergleich der zeitlichen Anteile der beobachteten Verhaltensweisen im Durchschnitt zwischen den juvenilen Giraffen wahrend der Nacht

Abbildung 49: Vergleich der zeitlichen Anteile der beobachteten Verhaltensweisen im Durchschnitt zwischen den jeweiligen Altersgruppen wahrend der Nacht

Abbildung 50: Vergleich der durchschnittlichen Anteile der Liege- und Schlafnachbarn fur jedes Fokustier wahrend der Nacht mit subadulten Giraffenbullen

Abbildung 51: Vergleich der durchschnittlichen Anteile der Liege- und Schlafnachbarn fur jedes Fokustier wahrend der Nacht mit subadulter Giraffenkuh

Abkurzungsverzeichnis

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

1. Einleitung

Die Giraffe gilt mit einer Hohe von bis zu sechs Metern als das groBte Landlebewesen unserer Gegenwart, das mit ihren langen und anmutigen Schritten in ihrer Heimat Afrika die weiten Savannenlandschaften in nachster Nachbarschaft zu Zebras, Gnus oder Antilopen sowie Raubtieren wie den Lowen, den Geparden oder den Hyanen durchstreift. Gerade ihr imposantes Erscheinungsbild sowie ihr sanftmutiges Wesen machen sie zu einem faszinierenden Lebewesen, das schon in den Hieroglyphen der alten Agypter als heiliges Tier Erwahnung fand (Krummbiegel 1971) und heutzutage in der afrikanischen Heimat als Nationaltier oder konigliches Geschopf verehrt wird (Tutchings et al. 2014).

Nach Europa wurde die erste lebende Giraffe zur Zeit des romischen Imperiums im Jahr 46 v. Chr. durch den romischen Staatsmann Julius Gaius Caesar auf seiner Ruckkehr aus Afrika mitgebracht (Hediger 1938) und in neuerer Zeit seit dem 19. Jahrhundert in menschlicher Obhut gehalten (SchuBler et al. 2014). Die Haltung dieser auBergewohnlichen und faszinierenden Lebewesen in Gefangenschaft stellt die Verantwortlichen und Pfleger in Zoologischen Garten immer wieder vor neue Herausforderungen, um eine artgerechte Unterbringung dieser riesigen Landsaugetiere durch Nachahmung der naturlichen Lebensbedingungen zu gewahrleisten.

Trotz dieser enormen Faszination fur die Tiere steckt die Erforschung der Giraffe in ihrem naturlichen Lebensraum im Vergleich zu anderen GroBsaugern wie der Afrikanische Elefant oder die Primaten noch in den Kinderschuhen und wurde bislang unter Ausnahme von wenigen Forscher und Forscherin nur wenig studiert. Jedoch offenbart sich gerade im Hinblick auf den drastischen Ruckgang der Giraffenpopulation in den vergangenen funfzehn Jahren um fast die Halfte eine Notwendigkeit, die Giraffe in ihrer Gesamtheit als Forschungsobjekt aufzuwerten und ihre Verhalten sowie ihre Physiologie, Okologie und Sozialstruktur zu ergrunden (Tutchings et al. 2014). Diese Dringlichkeit der Forschung auBert sich insbesondere in dem Sachverhalt, dass die Giraffe seit dem letzten Jahr von der Weltnaturschutzunion IUCN auf der neuen Rote Listen von der Kategorie „nicht-gefahrdet“ auf „gefahrdet“ hochgestuft wurde (IUCN Global Species Programme Red List Unit 2016). Dieses Risiko des Aussterbens in der Natur muss die Menschen zu einem Umdenken bewegen und zu gezielten MaBnahmen fuhren, um den Erhalt der anmutigen Riesen in der freien Wildbahn zu bewahren. Der Schutz der Giraffe vor illegaler Jagd oder dem Lebensraumverlust durch intensive Landwirtschaft und die Jagd nach Rohstoffen sollte neben den Schutz der verschiedensten Tier- und Pflanzenarten eine der obersten Prioritaten haben und wegweisend fur ein Miteinander von Mensch und Natur zu sein (WWF Deutschland 2016).

Ein erster Schritt in die richtige Richtung wurde in der Vergangenheit durch das Europaische Erhaltungszuchtprogramm (EEP) initiiert, das sich zum Ziel setzt, die Diversitat von Tierarten in europaischen Zoos zu erhalten und stabile Populationen von bedrohten Tieren zu etablieren (Verband der Zoologischen Garten e.V. 2017). Jedoch sind in naher Zukunft weiter Schritte vonnoten, um den Schutz der Giraffen auch in freier Wildbahn weiter voranzutreiben und ein Aussterben der groBten Landlebewesen zu verhindern.

In diesem Sinn soll die vorliegende Studie einen kleinen Beitrag dazu leisten, in dem durch die Erforschung der artspezifischen Lebens- und Verhaltensweise der Giraffe in Zoologischen Garten das Verstandnis fur die taglichen Aktivitatsmuster der Tiere erhoht wird und somit durch das Wissen gezielte SchutzmaBnahmen in freier Wildbahn ergriffen werden konnen.

Zu diesem Zweck sollen im Rahmen dieser Untersuchung das Tagverhalten sowie die nachtlichen Verhaltensweisen der Giraffe am Beispiel der Rothschild-Giraffe erforscht und miteinander verglichen werden. Hierbei liegt ein besonderer Fokus auf den Fragen, aus welchen Verhaltensweisen sich das Verhalten wahrend der Hellphase sowie in der Nacht zusammensetzt und wie sich die Anteile der Verhaltenskategorien im Hinblick auf den Hell-Dunkel-Wechsel sowie auf das Alter der Giraffe verteilen. Das bedeutet konkret, dass von jeder Giraffe ein Aktivitatsprofil vom Tag sowie von der Nacht erstellt und in Relation zur Altersklasse gesetzt wird. Dabei soll ein klares Bild von den jeweiligen Haupt- und Nebenaktivitaten am Tag und in der Nacht in Abhangigkeit zum Alter der Giraffe entstehen. Zudem wird in einem weiteren Schwerpunkt den Fragen nachgegangen, wie ausgepragt die sozialen Beziehungen der Giraffen wahrend der Liege- und Schlafphasen sind und ob eine Praferenz in der Auswahl der Liege- und Schlafnachbarn in Abhangigkeit zum Verwandtschaftsverhaltnis, Alter oder Geschlecht der Giraffe zu erkennen ist.

1.1 Chronobiologie

Der Begriff Chronobiologie leitet sich von dem griechischen Wort chronos fur Zeit ab und steht fur eine medizinische und biologische Teildisziplin, die sich mit der Erforschung von Phanomenen und Mechanismen biologischer Rhythmen befasst. Dabei liegt ein besonderes Augenmerk auf der zeitliche Organisation physiologischer Prozesse wie zum Beispiel die Temperatur, die Stoffwechselrate oder die Aktivitat bestimmter Enzyme sowie sich periodisch wiederholender Verhaltensmuster von biologischen Systemen. Die biologischen Rhythmen unterscheiden sich einerseits in ihrer Periodenlange voneinander und konnen auf der anderen Seite entweder endogen oder exogen gesteuert sein (Lexikon der Neurowissenschaften 2000a). Wahrend die exogenen Rhythmen durch auBere Einflusse herbeigefuhrt werden und bei einem Ausbleiben des externen Faktors zum Stillstand kommen, sind die endogenen Rhythmen dadurch gekennzeichnet, dass sie in ihrer Periodik unter konstanten Umweltbedingungen weiterlaufen und unabhangig von den externen Faktoren auf zellularer Ebene reguliert werden (Docke 1994). Zumeist setzen sich jedoch die periodisch ablaufenden Lebensprozesse aus einem exogenen und einen endogenen Anteil zusammen, bei dem die interne Zeitstruktur des Organismus durch externe Einflusse in seiner Lange an die Periodizitat der AuBenrhythmik synchronisiert wird (Weineck 2009). Diese sogenannten biologischen Zeitgeber stellen somit nicht die Ursache der entsprechenden Periodik dar, sondern dienen dazu, den Organismus und seinen inneren Rhythmus an die periodischen Umweltveranderungen anzupassen oder mit anderen Worten die innere biologische Uhr an die auBeren Gegebenheiten einzustellen. Fur Pflanzen und Tiere sind die wichtigsten synchronisierenden Faktoren das Licht und die Temperatur, aber auch Reize wie das soziale Umfeld, Gerausche oder die Nahrungsaufnahme konnen die endogen gesteuerten Zyklen beeinflussen (Aschoff 1954).

Im Hinblick auf die Periodenlange konnen die biologischen Rhythmen zwischen einer Zeitspanne von Millisekunden auf der zellularen Ebene uber Stunden und Tage bis zu Monaten und Jahren beim ganzen Organismus variieren. Dabei werden je nach Dauer des entsprechenden Zyklus in der Regel circadiane, ultradiane und infradiane Rhythmen unterschieden, wobei die circadianen Rhythmen mit einer Periodendauer von ungefahr 24 Stunden als StandartgroBe zur Bestimmung der anderen biologischen Zyklen gesetzt werden. Somit definieren sich die ultradianen Rhythmen uber eine Frequenz von weniger als einen Tag, wahrend im Gegensatz dazu die infradianen Zyklen eine Periodizitat von mehr als 24 Stunden aufweisen (Eckert et al. 2002).

Neben diesen beiden endogen gesteuerten rhythmischen Veranderungen besitzen jedoch die meisten Rhythmen einen ungefahren tagesperiodischen Verlauf, die durch den naturlichen Wechsel von Tag und Nacht auf exakt 24 Stunden synchronisiert werden und enorme Auswirkungen auf die metabolische oder physiologische Aktivitat sowie auf das Verhalten des Organismus haben (Lexikon der Biologie 1999). Charakteristisch ist fur diese circadianen Rhythmen, dass bei einem Ausbleiben des externen Zeitgebers wie zum Beispiel bei der Hell- Dunkel-Periodik das Licht eine freilaufende Rhythmik von ungefahr einer Tageslange entwickelt wird und die zyklischen Veranderungen somit keine auBeren Reize als treibende Kraft benotigen (Eckert et al. 2002). Besitzen solche endogen gesteuerten Rhythmen die Fahigkeit unabhangig von den auBeren Umweltbedingungen die Tagesperiodik annahernd aufrechtzuerhalten, so spricht man auch von einer biologischen oder inneren Uhr des entsprechenden Organismus (Campbell et al. 2009).

Bei Saugetieren werden die circadianen Rhythmen zentralnervos von einer Gruppe von Neuronen koordiniert, die anatomisch im Bereich des Hypothalamus lokalisiert sind und als Nucleus suprachiasmaticus (NSC) bezeichnet werden. Die dicht gepackten Nervenzellen in dieser Gehirnregion fungieren als eine ubergeordnete Zentraluhr, die weitere organspezifische Schrittmacherzentren beeinflusst und ihre Zeitgeberinformation durch das Erkennen von Hell und Dunkel direkt von circadiane Photorezeptoren des optischen Systems uber die retino- hypothalamische Bahn erhalt (Docke 1994). Durch Verletzungen oder Storungen dieser anatomischen Struktur im Gehirn kommt es zu einem Verlust oder zu massiven Storungen der Koordination biologischer Rhythmen wie zum Beispiel des Schlaf-Wach-Rhythmus oder die Rhythmik der Bewegungsaktivitaten (Campbell et al. 2009).

Dem Hormon Melatonin wird dabei eine wichtige Rolle bei der Synchronisation verschiedener circadianer Rhythmen zugeschrieben, die uber die tagesperiodische Schwankung der Synthese des Hormones eingestellt werden. Die Synthese des Hormons findet hierbei in der Epiphyse aus Serotonin durch N-Acetylierung und 5-Methoxylierung statt und unterliegt einer strengen Regulation durch das Vorhandensein und das Aktivitatsmuster des Schrittmacherenzyms N- Acetyltransferase. Dieses Enzym ist aufgrund seiner rhythmisch aktivierten Genexpression und durch die indirekte Hemmung von Licht tagsuber in seiner Aktivitat im direkten Vergleich zur Dunkelheit deutlich gehemmt und reguliert somit die Biosynthese des Hormons Melatonin in Abhangigkeit zum Hell-Dunkel-Wechsel des Tages (Lexikon der Neurowissenschaften 2000b). Die fur die Synthese und Sekretion des Hormones notwendige Information uber den externen Lichtstatus erfolgt dabei uber die ubergeordneten Schrittmacherneuronen im NSC, die das erhaltene Lichtsignal uber den sympathischen Grenzstrang und das Thorakalmark in die Epiphyse weiterleiten. Die Zeitgeberinformation uber die entsprechende Licht- oder Dunkelphase wird dann in dieser anatomischen Gehirnregion uber die Steuerung des Schrittmacherenzym N-Acetyltransferase in das hormonelle Signal ubersetzt (Wehner et al. 2007). Fur das Hormon Melatonin ergibt sich somit durch die Kopplung an das taktgebende und indirekt lichtabhangige Schrittmacherenzym, dass die Synthese von Melatonin sowie die Sekretion in die Blutbahn wahrend der Nacht seinen Hochstwert erreicht (Campbell et al. 2009). Durch dieses tagesperiodische Wechselspiel von Stimulierung bei Dunkelheit und Hemmung bei Licht kann somit eine Einstellung des Stoffwechsels an den Hell-Dunkel-Rhythmus des Tages erfolgen und das entsprechende Verhalten eines Organismus im Rahmen des Wechsels zwischen Wachheit und Schlaf sowie Aktivitat und Inaktivitat moduliert werden (Lexikon der Neurowissenschaften 2000b).

1.2 Biologie der Giraffe

1.2.1 Taxonomie

Die Giraffe gehort innerhalb der Klasse der Saugetiere (Mammalia) im traditionellen Sinn zu der Ordnung der Paarhufer (Artiodactylia), die weltweit etwa 200 rezente Arten umfasst und in allen Vegetationsgebieten auf der Erde vorkommt. Diese groBe Ordnung wird wiederum in die Unterordnung der Schwielensohler (Tylopoda) sowie der Schweineartigen (Suina), der Wiederkauer (Ruminantia) und der Whippomorpha gegliedert (Westheide & Rieger 2010). In der Unterordnung der Wiederkauer (Ruminantia) bilden die zwei Gattungen Giraffen (Giraffia) und Okapi (Okapia) neben den Familien der Horntrager (Bovidae), Gabelantilopen (Antilocapridae), Hirsche (Cervidae), Moschustiere (Moschidae) und Hirschferkel (Tragulidae) die Familie der Giraffenartigen (Giraffidae), die sich unter anderem durch die mit einer Haut uberzogenen permanenten Knochenzapfen charakterisieren lasst (Krummbiegel 1971). Die taxonomische Klassifizierung der Arten sowie der entsprechenden Unterarten der Gattung Giraffen (Giraffia) wurde wahrend der letzten hundert Jahre in der Wissenschaft kontrovers diskutiert und durchlauft einen stetigen Wandel. Zu Beginn der Kontroverse Anfang des letzten Jahrhunderts unterteilte Lydekker (1904) die Giraffen noch in die zwei Arten Giraffa reticulata und Giraffa camelopardalis, wobei letztere noch einmal in zehn Unterarten gegliedert wurde. Im weiteren Verlauf der Forschungsgeschichte verabschiedetet man sich dann von dieser Vorstellung und erfasste die Giraffen nur noch unter eine einzige Art Giraffa camelopardalis, die je nach Verbreitungsgebiet, Gestaltung der Horner sowie der Fleckenmusterung der Giraffen in unterschiedliche Unterarten unterteilt wurde (Krummbiegel 1971). Je nach Autor kann die Differenzierung der Unterarten in ihrer Anzahl zwischen neun (Dagg & Foster 1982), acht (Kingdon 1997), sechs (East 1998) oder funf (Grubb 2005) variieren.

Bis zum heutigen Zeitpunkt hat sich jedoch im wissenschaftlichen Kontext trotz der enormen Vielfalt an unterschiedlichen Thesen und Unterteilungen die taxonomische Klassifizierung der Giraffe als eine Art Giraffa camelopardalis mit neun Unterarten etabliert. Demnach sind die neun Unterarten unter Annahme einer rezenten Giraffenart G. c. angolensis (Angola-Giraffe), G. c. antiquorum (Kordofan-Giraffe), G. c. camelopardalis (Nubische Giraffe), G. c. giraffa (Kap-Giraffe), G. c. peralta (Westafrikanische Giraffe), G. c. reticulata (Netzgiraffe), G. c. 5 rothschildi (Rothschild-Giraffe), G. c. thornicrofti (Thornicroft-Giraffe) und G. c. tippelskirchi (Massai-Giraffe).

Diese Vorstellung von einer Art Giraffa camelopardalis mit den entsprechenden neun Unterarten wird jedoch aufgrund des Fortschritts molekulargenetischer Methoden und Analysen aktuell wieder heftig in der Forschung diskutiert. Schon Brown et al. (2007) kamen in ihrer genetischen Untersuchung an sechs bekannten Unterarten zu dem Ergebnis, dass jede dieser Unterarten eine eigenstandige Giraffenpopulation bildet, zwischen denen seit langer Zeit kein genetischer Austausch mehr stattfand. Das Forscherteam vermutete daher, dass die untersuchten Unterarten nicht mehr unter einer Art zu sublimieren seien, sondern innerhalb der Gattung Giraffen (Giraffia) auf einen eigenen Artstatus angehoben werden konnten. Eine neuste genanalytische Studie von Fennessy et al. (2016) aus dem vergangenen Jahr, in denen das Erbgut von 190 Giraffen aus verschiedenen Regionen in Afrika analysiert und verglichen wurde, bestatigte die Annahme, das mehrere monophyletische Gruppen existieren. Vermuteten Brown et al. (2007) jedoch noch sechs genetisch getrennte Gruppen, schlieBen die neusten Forschungsergebnisse von Fennessy et al. (2016) auf vier isolierte Giraffenarten, die sich in freier Wildbahn offenbar nicht miteinander paaren und somit auf der Grundlage des biologischen Artbegriffs als eigenstandige Arten anzusehen sind. Demnach gliedert sich die Gattung Giraffen (Giraffia) in die Arten G. giraffa (Sud-Giraffe), G. tippelskirchi (Massai- Giraffe), G. reticulata (Netzgiraffe) und G. camelopardalis (Nord-Giraffe). Die Sud-Giraffe unterteilt sich wiederum in die zwei Unterarten G. g. angolensis (Angola-Giraffe) und G. g. giraffa (Kap-Giraffe), wahrend die Nord-Giraffe die drei Unterarten G. c. camelopardalis (Nubische Giraffe), G. c. antiqourum (Kordofan-Giraffe) und G. c. peralta (Westafrikanische Giraffe) einschlieBt. Ferner zeigten die molekulargenetischen Untersuchungen, dass die G. c. thornicrofti (Thornicroft-Giraffe) genetisch identisch mit der Massai-Giraffe ist und somit unter diese Unterart zu sublimieren ist, wahrend die bisher einzeln aufgefuhrte G. c. rothschildi (Rothschild-Giraffe) in dieser Systematik unter die Nubische Giraffe fallt und ihren Namen abgeben muss.

1.2.2 Morphologie

Die Giraffe ist mit einer Kopfhohe von bis zu 5,80 m (Krummbiegel 1971) das hochste rezente, landlebende Tier der Gegenwart, wobei ein deutlicher GroBen- sowie Gewichtsunterschied zwischen den Geschlechtern festzustellen ist. Adulte Giraffenbullen erreichen in freier Wildbahn eine durchschnittliche Hohe von 5,50 m bei einem Gewicht von 1200 kg, wahrend die Weibchen mit einer GroBe von ungefahr 4,30 m etwa ein Meter kleiner als ihre mannlichen Artgenossen bleiben und durchschnittlich 800 kg wiegen (Dagg 2014). Ausschlaggebend fur diese auBergewohnliche Hohe der Giraffe ist die unter Saugetieren einmalige Verlangerung von Hals und GliedmaBen, die wahrscheinlich korrelativ wahrend der Entwicklungsgeschichte entstanden sein muss. Zudem sind die Vorderbeine der Giraffe langer als ihre Hinterbeine, die einen abschussigen Verlauf des Ruckenprofils bewirken und zusammen mit der Langenentwicklung des Halses den Schwerpunkt nach vorne verlagern (Krummbiegel 1971).

Die Halswirbelsaule der Giraffen besteht wie bei fast allen Saugetieren auBer bei Rundschwanzseekuhen und Faultieren aus sieben Halswirbeln, die jedoch aufgrund der auBergewohnlichen Lange des Halses mit bis zu 40 cm stark verlangert sind. Im Vergleich zu anderen Tieren der Unterordnung Wiederkauer (Ruminantia) vollzieht sich diese Verlangerung bis zum siebten Halswirbel und nicht nur zwischen dem zweiten bis zum sechsten Wirbel des Halses (Dagg 2014). Gehalten wird der lange Hals der Giraffe durch zahlreiche Muskeln sowie einem groBen Sehnenband (Ligamentum nuchae) vom Hinterkopf bis zum SteiB, das den langen Hals samt Kopf in Position halt (Krummbiegel 1971). Uber die Entstehung und den Zweck dieser Verlangerung des Halses wurden im Laufe der Forschungsgeschichte immer wieder diskutiert und zwei Hypothesen gegenubergestellt. Demnach stellt sich in diesem Diskurs die Frage, ob der langen Hals aufgrund des Vorteils entstand, besser an hohergelegene Nahrung zu gelangen (Cameron & du Toit 2007) oder nach Simmons und Scheepers (1996) das Ergebnis einer sexuellen Selektion ist, wodurch adulte Giraffenbullen mit einen langerem Hals vermehrt Dominanzkampfe um den Zugang zu Weibchen gegenuber mannlichen Artgenossen gewinnen.

Neben dem langen Hals besitzen die Giraffen einen schweren und kompakten knochernen Schadel, der durch eine langliche Form gekennzeichnet ist und an dem die Augen seitlich liegen, um ein weiteres Blickfeld auf Kosten des raumlichen Sehens zu erreichen.

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Abbildung 1:Vergleich zwischen einem mannlichen (a) und weiblichen (b)

Giraffenschadel. Hierbei sind deutlich die Ablagerungen von Zudem lagern adulte Giraffenbullen Knochenmasse uber den Augen sowie an den Parietalhornern und dem Frontalhorn am mannlichen Schadel zu erkennen (eigenes Bildmaterial). im Laufe ihres Lebens zunehmend Knochenmasse auf der Schadeloberflache an, sodass der Schadel einer mannlichen Giraffe durchschnittlich 9,9 kg wiegt, wahrend das Gewicht eines weiblichen Giraffenschadels mit durchschnittlich 3,5 kg fast dreimal so wenig auf die Waage bringt (Dagg 2014). Durch diese Ablagerungen werden somit das Schadelgewicht sowie die Kopfschlagkraft verstarkt, um in Dominanzkampfen und zur Selbstverteidigung den Kopf als Keule zu benutzen und gegenuber jungeren Giraffenbullen einen Vorteil an Hiebwucht zu erlangen (Abb. 1) (Krummbiegel 1971). Zusatzlich tragen beide Geschlechter der Giraffe Knochenzapfen auf ihrem Kopf, die je nach Unterart von zwei bis funf Zapfen in der Anzahl variieren konnen. Jede Giraffe besitzt jedoch von Geburt an meist zwei permanente Stirnzapfen (Parietalhorner). Wahrend der Embryonalentwicklung entstehen die Parietalhorner zunachst als separate, laterale Knorpelzapfen, die sich postnatal aufrichten und sich durch enchondrale Ossifikation in Knochenzapfen umwandeln (Westheide & Rieger 2010). Zudem besitzen einige Tiere ein unpaares Stirnhorn (Frontalhorn) und eventuell noch ein Paar Hinterhauptshorner (Occipitalhorner). Die unverzweigten Knochenzapfen weisen vereinzelt besonders bei sehr alten Giraffenbullen feine, perlartige Vorsprunge auf, die als Rudimente auf fruhere stammesgeschichtliche Verzweigungen hinweisen (Krummbiegel 1971). Im Unterschied zum Okapi sind die Knochenzapfen der Giraffe dauernd von behaarten Integument umhullt, das an der Spitze einen schwarzen Haarschopf bildet (Westheide & Rieger 2010).

Das Gebiss der Giraffen entspricht mit 32 Zahnen und einer Zahnformel von I 0/3, C 0/1, P 3/3 und M 3/3 in systematischer Hinsicht dem von anderen Wiederkauern (Ruminantia), bei denen charakteristisch im Oberkiefer die Eck- und Schneidezahne fehlen (Dagg 2014). Zudem erinnern die stark ausgebildeten, brachydonten Backenzahne an die der Hirsche und die Oberflache der unteren Eckzahne ist stark verbreitet (Krummbiegel 2017). Neben der typischen Gebissform als Anpassung an die herbivore Nahrung besitzen die Giraffen eine bis zu 45 cm lange, blaugrau gefarbte Zunge, die im Vergleich zu anderen Saugetieren sehr muskulos ist und der Giraffe als Greiforgan zum Ergreifen von Zweigen und Zuruckziehen von Blattern dient (Dagg 2014).

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Abbildung 2: Fleckenmusterung einer elfjahrigen Rotschild- Giraffenkuh. Deutlich ist die zunehmende Verdunklung des Fleckenkleides durch dunklerer Kernflecken zu beobachten (eigenes Bildmaterial).

Das Haarkleid der Giraffe ist gekennzeichnet durch ein dunkles Fleckenmuster auf einem blasseren Hintergrund, das mit dem Heranwachsen und im steigenden Alter eine Tendenz zum Nachdunkeln besitzt. Die Grundfarbe des dichten Fells ist ein WeiB, das sich jedoch uber grauliche und gelbrotliche Tone bis zu einer braunlichen Farbung abandern kann (Krummbiegel 1971). Die Tonung der Flecken hebt sich durch einen dunkleren Braunton deutlich vom Hintergrund ab und verandert sich im Laufe der Entwicklung oft durch einen dunkleren Kernfleck bis hin zu einem vollstandigen schwarzen Fleck (Abb. 2) (Dagg 2014). Sowohl die Farbung des Fells als auch die Fleckenmusterung konnen je nach Unterart und Entwicklungsstufe sehr unterschiedlich sein, wobei sich die Farbung der Flecken mehr fur die Festlegung der Altersklassen als fur die Systematik eignet. Die Form der Flecken im Hinblick auf das Gesamtbild des Fleckenkleides kann dahingegen als ein systematisches Merkmal zur Kategorisierung der Giraffen in verschiedene Unterarten herangezogen werden (Krummbiegel 1971). Wahrend zum Beispiel die Fellfleckung der Kordofan-Giraffe relativ klein und unregelmaBig in ihrem Erscheinungsbild ist (Abb. 3a), besteht hingegen die Fleckenmusterung der Rothschild-Giraffe aus groBen, dunklen und rechteckigen Flecken, die auf einem cremefarbigen Untergrund verteilt sind (Abb. 3c). Im Vergleich zu diesen beiden Unterarten erscheinen die braun- orangenen Fellflecken der Netzgiraffe als ein dominierender Grundton, der von einem deutlichen Netzwerk aus starken, auffalligen weiBen Linien durchspannt wird (Abb. 3b)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 3: Vergleich der charakteristischen Fleckenmuster einer Kordofan-Giraffe (a), einer Netzgiraffe (b) und einer Rothschild-Giraffe (c) (von Giraffe Conservation Foundation 2017).

Innerhalb der jeweiligen Unterart besitzt jede Giraffe wiederum ihre individuelle Musterung an Flecken, die mit dem Heranwachsen bis zum Tod der Giraffe in ihrer charakteristischen Form und Verteilung gleich bleibt und anhand derer die einzelnen Individuen leicht zu identifizieren sind (Dagg 2014). Der Zweck der individuellen Fellzeichnung ist vermutlich, dass die Giraffen durch das Wechselspiel von Schatten und Licht unter Baumen oder vor Buschen sehr gut vor zum Beispiel Fressfeinden getarnt sind und aus der Entfernung leicht zu ubersehen sind (Dagg & Foster 1982).

1.2.3 Physiologie

Die unter den Saugetieren einmalige Verlangerung von Hals und GliedmaBen stellt den Organismus der Giraffe gerade im Hinblick auf das Herz-Kreislauf-System vor besondere physiologische Probleme und fordert dementsprechend anatomische sowie physiologische Anpassungen und Strukturen, die den Kreislauf zum Beispiel beim Heben und Senken des 9 langen Halses regeln oder Blutansammlungen in den unteren Korperpartien verhindert (Krummbiegel 1971).

Das Herz der Giraffe muss aufgrund der Lange des Halses und der daraus resultierenden groBeren Entfernung zum Gehirn besonders leistungsstark sein, um den arteriellen Druck bei aufrechter Haltung entgegen der Schwerkraft zu halten. Mit einem Gewicht von bis zu 12 kg ist das Herz der Giraffe in Relation nicht uberproportional groBer als der Rest des Korpers, sodass der Anteil der Herzmasse an der Korpermasse denen anderer Saugetiere entspricht. Das Herz ist somit nicht wesentlich groBer im Vergleich, jedoch gerade im Bereich des linken Ventrikels besonders muskulos (Dagg 2014).

Um einen arteriellen Druck in dem bis zu zweieinhalb Meter hoher liegenden Kopf bei ungefahr 98 mm Hg zu halten, muss der Blutdruck in der Aorta dicht beim Herzen je nach Haltung des Kopfes zwischen 195 und 300 mm Hg liegen. Nimmt der arterielle Druck im Kopf der Giraffe ab, so stellt sich fur die unteren Extremitaten das gegenteilige Problem, denn durch die Schwerkraft steigt der arterielle Blutdruck in den Beinen einer Giraffe uber den Aortendruck. Um aufgrund des erhohten Blutdrucks in den Beinen Blutansammlungen zu vermeiden sowie auf den hohen hydrostatischen Druck in den BeingefaBen zu reagieren, besitzt die Giraffe sehr viel Bindegewebe um die dickwandigen BlutgefaBe der Extremitaten (Eckert et al. 2002).

Neben der durch den sehr hohen Blutdruck resultierenden Gefahr der Blutansammlungen in den Beinen ergibt sich ein weiteres Problem, wenn die Giraffe ihren Kopf zum Beispiel zum Trinken oder Grasen auf Hohe des Bodens senkt. Der arterielle Druck gleicht sich dann aufgrund der Schwerkraft dem Druck in den Extremitaten an, sodass die erhohte Durchblutung des Gehirns zu Blutansammlungen in dieser Region fuhren kann. Um solche Blutansammlungen bei gesenktem Kopf zu vermeiden, besitzt die Giraffe im Bereich des Kopfes ein stark verzweigtes Geflecht elastischer BlutgefaBe. Diese sogenannten Wundernetze (Rete mirabile) konnen bei einem Druckanstieg das uberschussige Blut wie ein Schwamm aufnehmen und verhindern somit eine Uberversorgung des Gehirns mit Blut (Krummbiegel 1971). Ebenso wirkt dieses Kapillarnetz einer zwischenzeitlichen Unterversorgung des Kopfbereiches entgegen, sobald die Giraffe ihren Hals und ihren Kopf wieder in eine aufrechte Position erhebt (Lawerence & Rewell 1948). Zusatzlich zu den blutspeichernden Arterien in der Nahe des Gehirns besitzt die Giraffe mehrere venose Klappen, um eine Stauung des Blutes zu verhindern sowie einen streng einseitig gerichteten Blutfluss zu bewirken (Krummbiegel 1971).

1.2.4 Verbreitung und Lebensraum

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4: Verbreitungsgebiet der verschiedenen Unterarten der Giraffe innerhalb von Afrika (von Giraffe Conservation Foundation 2017).

Das Verbreitungsgebiet der verschiedenen Unterarten der Giraffe erstreckt sich uber die Lander sudlich der Sahara vom Niger, Zentral- und Ostafrika bis hinab in den Suden des afrikanischen Kontinents (Abb. 4) (Giraffe Conservation Foundation 2017). In diesen Gebieten ist die Giraffe in den trockenen Busch- und Baumsavannen oder in den Grassteppen in Sud- und Ostafrika anzutreffen. Da das Tier sich uberwiegend von frischen Blattern ernahrt ist die Verbreitung stark an die Vegetation sowie an die Existenz bevorzugter Pflanzenarten wie diverser Akazien- und Combretum-Arten gekoppelt (Ciofolo & Le Pendu 2002).

Die Westafrikanische Giraffe (G. c. peralta) lebt als eine isolierte Giraffenpopulation in einem stark begrenzten Gebiet im Sudwesten der Republik Niger und wurde im Jahr 2008 aufgrund ihrer sehr geringen Bestandzahl von der IUCN als bedroht eingestuft. Ostlich des Verbreitungsgebiets der Westafrikanischen Giraffe ist in Zentralafrika in den Staaten Kamerun, Tschad, Zentralafrikanische Republik, Demokratische Republik Kongo und Sudsudan die Kordofan-Giraffe (G. c. antiquorum) anzutreffen. Der Osten von Afrika beheimatet dagegen gleich vier Unterarten, wovon drei alleine schon in dem Staat Kenia leben. Die Netzgiraffen (G. c. reticulata) verteilen sich auf die Grassteppen im Nordosten von Kenia, Sud-Athiopien und Somalia, wahrend die Rothschild-Giraffe (G. c. rothschildi) in einer sehr kleinen, von der IUCN als bedroht eingestufte Population im Staat Uganda sowie im Zentrum und Sudwesten von Kenia anzutreffen ist. Oberhalb von Kenia lebt eine kleine Population der Nubischen Giraffe (G. c. camelopardalis) im sudlichen Bereich des Sudans und in Athiopien. Als dritte in Kenia lebende Unterart verteilt sich die Massai-Giraffe (G. c. tippelskirchi) auf den Suden von Kenia und auf die Buschsavannen im angrenzenden Tansania. Das Luangwatal im sudlichen Staat Sambia beheimatet dagegen eine fur dieses Gebiet charakteristische isolierte Population von Thornicroft-Giraffen (G. c. thornicrofti). Noch weiter sudlich im Suden von Simbabwe, im Sudwesten von Mosambik sowie im nordostlichen Bereich von Sudafrika lebt die Kap-Giraffe (G. c. giraffa) in den weiten Busch- und Baumsavannen, wahrend die Angola-Giraffe (G. c. angolensis) in Namibia und Botswana relativ haufig anzutreffen ist (IUCN Global Species Programme Red List Unit 2016).

1.2.5 Lebensweise und soziales Verhalten

Die tagaktiven Giraffen leben innerhalb ihres Verbreitungsgebiets in losen Verbanden, die von der GruppengroBe stark in Abhangigkeit zum Lebensraum und anderer externer Faktoren von zwei bis zu Ansammlungen von bis zu hundert Individuen variieren konnen. Der Begriff der Giraffenherde unterscheidet sich dabei von der gangigen Vorstellung einer Herde, da die Struktur des Sozialverbandes sich in ihrer Zusammensetzung gemaB einer Fission-Fusion- Organisation von einem Tag auf den anderen spontan andern kann und die Mitglieder des Verbandes zuweilen meist uber weitere Strecken in der Busch- oder Baumsavanne verteilt sind (Dagg 2014). Aufgrund dieser Faktoren definiert Foster (1966) eine Giraffenherde als einen Zusammenschluss von mehreren Giraffen, die weniger als einen Kilometer voneinander entfernt stehen und alle in die gleiche Richtung laufen.

Die durchschnittliche HerdengroBe betragt nach Dagg (2014) eine Anzahl von drei bis funf Individuen, wobei in freier Wildbahn verschiedenen Herdentypen unterschieden werden konnen. Der lose Verband kann sich einerseits aus einer gemischten Struktur zwischen mehreren adulten Giraffenbullen sowie mehreren fortpflanzungsfahigen Giraffenkuhen und Jungtieren zusammensetzen (Estes 1993). Zudem kommen weitere Untersuchungen (Foster & Dagg 1972; Leuthold 1979) zu dem Ergebnis, dass junge Giraffenbullen oft ihre ursprungliche Gruppe verlassen und sich in Verbanden mit anderen subadulten Giraffenbullen zusammenschlieBen, in denen die mannlichen Giraffen gemeinsam die Savannen durchstreifen und eine vermehrte Aktivitat an sozialen Interaktionen in Form von Kampfen oder Aufsitzen zeigen. Auch besteht die Moglichkeit, dass adulte Giraffenkuhe mit ihren Jungtieren eine Herde bilden oder sich mit anderen weiblichen Giraffen und ihrem Nachwuchs zu einem Sozialverband zusammenschlieBen. Ferner streifen altere adulte Giraffenbullen vermehrt als Einzelganger durch die afrikanische Landschaft, wahrend Giraffenkuhe selten alleine anzutreffen sind (Bercovitch & Berry 2009).

Innerhalb einer Giraffenherde bilden Giraffenkuhe keine klare Hierarchie aus, wahrend zwischen den adulten Giraffenbullen eine strikte Rangordnung beobachtet werden kann, die durch Dominanzkampfe ausgefochten wird und Einfluss auf die Zusammensetzung des Sozialverbandes hat. So konnten Pratt und Anderson (1982) bei ihren Beobachtungen von Giraffen in Tansania feststellen, dass dominante Giraffenbullen oft mit weiblichen Giraffen oder Jungtieren eine herdenartige Struktur eingehen, jedoch die Anwesenheit von gleichaltrigen 12 Bullen meistens vermieden wird. Im Gegensatz zu den dominanen Giraffenbullen schlieBen sich unterlegene adulte Mannchen vermehrt mit den anderen subdominanten Bullen zusammen, wobei die sozialen Interaktionen zwischen diesen weitaus weniger vorkommen als in den Junggesellenherden von subadulten Giraffen.

Die Giraffen verbringen einen GroBteil des Tages mit der Nahrungsaufnahme, bei der sie bevorzugt im Freiland mit Hilfe ihrer Zungen frische Blatter und Triebe von den Baumen abasen. Der prozentuale Anteil an dieser Tagesaktivitat betragt je nach Studie zwischen 35% bis 70% in freier Wildbahn und zwischen 6% bis 38% in Zoologischen Garten (SchuBler et al. 2014). Ferner ist die Nahrungsaufnahme der Giraffe in zwei Phasen organisiert, in denen im zeitlichen Ablauf des Tages eine erhohte Fressaktivitat zu beobachten ist. Nach Leuthold und Leuthold (1978) sind die bevorzugten Zeitpunkte der Nahrungszufuhr im taglichen Rhythmus die ersten drei Stunden nach Sonnenaufgang und die letzten drei Stunden vor Einbruch der Dunkelheit, wahrend die heiBen Mittagsstunden in der Savanne zum Wiederkauen und Dosen genutzt werden. Die Nahrung der Giraffen setzt sich je nach Vegetation und Jahreszeit aus unterschiedlichen Pflanzenarten zusammen, wobei eine Praferenz zur Beweidung von Baumen und Strauchern der Gattung Acacia und Combretum vorliegt (Ciofolo & Le Pendu 2002).

Die Flussigkeitszufuhr wird groBtenteils uber den Wassergehalt der verfugbaren Blatter abgedeckt, sodass die Giraffen eine langere Zeit ohne die zusatzliche Aufnahme von Wasser uberdauern konnen. Nach Foster und Dagg (1972) lasst sich die Trinkaktivitat jedoch nicht konkret bestimmen und ist in ihrem AusmaB in Abhangigkeit zum Individuum zu setzen. Zudem steht das Trinkverhalten neben der individuellen Komponente auch in einem direkten Zusammenhang mit der Verfugbarkeit von Wasser. So konnte bei Beobachtungen festgestellt werden, dass die Giraffen im Freiland taglich und relativ haufig im Tagesrhythmus trinken, sobald genugend Wasser in Form von Flussen, Tumpeln oder Wasserlochern vorhanden ist. Daruber hinaus zeigen Giraffen in Zoologischen Garten eine hohere Trinkfrequenz als ihre Artgenossen in freier Wildbahn, da durch das uberwiegende Nahrungsangebot aus Luzerneheu und Futterkonzentraten weniger Flussigkeit aus Blattern zur Aufrechterhaltung des Wasserhaushaltes aufgenommen wird und infolgedessen der Flussigkeitsbedarf durch eine zusatzliche Zufuhr von Wasser kompensiert werden muss (Dagg 2014).

Neben der Nahrungsaufnahme verbringen die Giraffen eine erhebliche Zeit des Tages mit dem Wiederkauen des bereits vorverdauten Speisebreis, der in kleinen Portionen aus dem Netzmagen durch peristaltische Bewegungen der muskulosen Speiserohre wieder in die Mundhohle gelangt. Der Anteil des Wiederkauens schwankt nach SchuBler et al. (2014) 13 zwischen 13% bis 28% der Tageszeit und steht im Zusammenhang mit dem verfugbaren Nahrungsangebot. Das Wiederkauen ist im Freiland sowie in Zoologischen Garten besonders gut wahrend der Mittagszeit nach der morgendlichen Nahrungsaufnahme zu beobachten, in der die Giraffen entweder im Stehen oder Liegen mit einer Rate von ungefahr einer Kaubewegung pro Sekunde den Nahrungsbrei erneut zerkaut (Dagg 2014). Zudem tritt dieses Verhalten nach den Untersuchungen von Pellew (1984) in den nachtlichen Ruhephasen deutlich haufiger auf als im Verlauf des Tages.

Ein weiteres Verhalten im taglichen Aktivitatsmuster der Giraffen spiegelt sich in der speziellen Fortbewegungsweise der Tiere wieder. Die Giraffen besitzen keine festen Reviere, sondern bewegen sich in sogenannten Streifgebieten fort, die sich in ihrer GroBe je nach Nahrungsangebot oder anderen Faktoren wie die Verfugbarkeit von Wasser, Jahreszeit, Temperatur oder die Anzahl von anderen Pflanzenfresser sowie von Raubtieren stark unterscheiden konnen (Dagg 2014). Wahrend eines Tages laufen die Giraffen auf der Suche nach Nahrung je nach Jahreszeit und GroBe des Streifgebietes eine Strecke von 2,3 Kilometer bis 5,9 Kilometer, wobei Giraffenkuhe im Durchschnitt weitaus weniger Kilometer zurucklegen als ihre mannlichen Artgenossen (Berry 1978; Deacon 2012; Langmann 1973). Die Giraffen konnen sich anders als die Pferde nur in den zwei Gangarten Schritt und Galopp fortbewegen. Die uberwiegende tagliche Bewegungsweise stellt die langsamere Laufbewegung der beiden Gangarten dar, bei der passartig das Vorderbein und das Hinterbein einer Korperseite fast gleichzeitig nach vorne bewegt werden. Die schnellere Fortbewegungsweise unterscheidet sich dagegen dadurch, dass beide Vorderbeine zunachst nach vorne geworfen werden. Sobald die Vorderbeine den Boden beruhren, werden die Hinterbeine weit vor die VordergliedmaBen gebracht (Krummbiegel 1971). In dieser Gangart konnen die Giraffen fur eine kurze Zeit eine Geschwindigkeit von bis zu 56 Kilometer pro Stunde erreichen (Dagg 2014).

Im Hinblick auf die Tageseinteilung der Giraffen gliedert sich ihr tagliches Verhalten in mehrere zeitliche Perioden, die durch den Wechsel von Aktivitatsphasen und Ruhepausen charakterisiert sind (Krummbiegel 1971). Die Ruhephasen finden dabei sowohl am Tag um die Mittags- und Nachmittagszeit als auch vermehrt in der Nacht im Stehen oder im Liegen statt, wobei der Liegenanteil in der Hellphase im Vergleich zum Nachtverhalten mit maximal 16% deutlich geringer ist (Innis 1958). Zudem konnten Beobachtungen von Pellew (1984) aufzeigen, dass sich im Verlauf der Nacht jede beobachtete Giraffe mindestens einmal zum Ausruhen hinlegt, wahrend das Liegeverhalten am Tag stark in Abhangigkeit zum Alter und Geschlecht der Giraffen variieren kann (Dagg 1970; Leuthold & Leuthold 1978).

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Abbildung 5: Eine juvenile Giraffe in der Tiefschlafstellung wahrend der Hellphase. Wahrend der Hals nach hinten gebogen ist, liegt der Kopf der jungen Giraffe auf der Flanke des rechten Hinterbeines. Die Augen sind in dieser Schlafphase geschlossen (von fotocommunity GmbH 2016).

Die Nacht stellt nach Immelmann und Gebbing (1962) die bevorzugte Zeit zum Ablegen dar, in der sich die Giraffen zwischen drei bis funfmal fur eine durchschnittliche Gesamtliegedauer von sieben bis neun Stunden pro Nacht zum Ausruhen hinlegen. Wahrend dieser nachtlichen Ruhephasen kann das Verhalten der Giraffen zwischen einem leichten Schlaf in Form von Dosen oder mehreren kurzen Tiefschlafphase unterschieden werden. Beim Dosen sind die Augen halb geschlossen und der Hals der Giraffen bleibt aufgerichtet. Im Gegensatz zu dieser Ausruhposition wird wahrend des Tiefschlafes der Hals in Richtung des abgespreizten Beines gebogen und der Kopf entweder auf den Rucken, dem Oberschenkel oder auf den Boden abgelegt (Abb.5) (Krummbiegel 1971). Die Augen der Giraffen sind wahrenddessen in dieser Schlafposition geschlossen (Kristal & Noonan 1978). Die Tiefschlafphasen der Giraffen sind uber die gesamte Nacht verteilt und dauern im Durchschnitt nur drei bis vier Minuten (Immelmann & Gebbing 1962). Im Durchschnitt betragt die Dauer des Tiefschlafes nach Sicks (2007) wahrend der gesamten Nacht 27 Minuten, die jedoch in Abhangigkeit zum Alter der Giraffe stark variieren kann. So konnte durch die Beobachtungen des Schlafverhaltens von Giraffen in Zoologischen Garten festgestellt werden, dass juvenile Giraffen mit einer Gesamtschlafzeit von durchschnittlich 63 Minuten deutlich langer schlafen als ihre alteren Artgenossen in einem Alter von uber 20 Jahren. Diese verbrachten vergleichsweise lediglich nur 4,5 Minuten in dieser Tiefschlafposition. Der Grund fur diesen nicht kontinuierlichen und in Dauer sehr kurzen Nachtschlaf liegt darin, dass die Sinnesbereitschaft im Unterschied zum Dosen stark reduziert ist und die Giraffe somit ein leichtes Opfer fur Raubtiere wie den Lowen, Gepard oder die Hyane darstellt.

1.2.6 Fortpflanzung und Entwicklung

Die Giraffe zeigt hinsichtlich ihrer Fortpflanzung nur eine geringe Abhangigkeit von den Jahreszeiten, sodass im Freiland zu jeder Jahreszeit Jungtiere zu finden sind. Die Ubergangszeit von der Trocken- zur Regenzeit scheint jedoch der bevorzugte Zeitraum zum Gebaren von Kalbern im Freiland zu sein, da den Jungtieren aufgrund des Regens in dieser

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Abbildung 6: Geburt eines Jungtieres mit den Vorderbeinen und dem Kopf voraus (Forum der Naturfotografen 2016).

Fortpflanzungsperiode ein erweitertes Nahrungsangebot an frischen Grasern und Blattern zur Verfugung steht (Krummbiegel 1971). Die weiblichen Giraffen werden in einem Alter von etwa drei Jahren und neun Monaten geschlechtsreif und sind ab diesen Zeitpunkt in einem Zyklus von vierzehn Tagen fur ungefahr 20-30 Stunden begattungsbreit. Wie ihre weiblichen Artgenossen erreichen die Giraffenbullen ihre Geschlechtsreife mit etwa drei bis vier Jahren, werden jedoch durch die Konkurrenz mit den alteren und dominanteren Bullen in den ersten Jahren oft in der Fortpflanzung eingeschrankt und reproduzieren sich in freier Wildbahn meist in einem Alter zwischen sieben und acht Jahren (Dagg 2014). Sobald ein geschlechtsbereiter Giraffenbulle vermutet, dass eine weibliche Giraffe empfangnisbereit ist, folgt er dieser und erforscht mit seiner Zunge oder seiner Nase die Flanken oder den anogenitalen Bereich der Giraffenkuh, um diese zum Urinieren zu stimulieren. Der weibliche Urin wird anschlieBend von dem Giraffenbullen mit seinem Mund aufgenommen, um durch ein tiefes Inhalieren den Reproduktionsstatus des Weibchens herauszufinden (Seeber et al. 2012). Befindet sich die Giraffenkuh in der Zyklusphase des Ostrus, tritt der paarungsbereite Bulle dicht hinter das Weibchen und schwingt mehrmals mit seinem Vorderbein an das Hinterbein der Giraffenkuh. Bei der anschlieBenden Paarung reitet der Bulle von hinten mit seinen Vorderbeinen auf das Weibchen auf. Dabei lastet ein enormes Gewicht auf das Weibchen, sodass der Koitus unmittelbar nach dem Aufsitzen erfolgt und in der Regel nur wenige Sekunden dauert (Dagg 2014).

Nach erfolgreicher Verschmelzung der Keimzellen betragt die durchschnittliche Tragzeit einer trachtigen Giraffenkuh 440 Tage (Krummbiegel 1971), in denen die embryonale und fetale Entwicklung des neuen Jungtieres im Uterus stattfindet und der Korper der Giraffenkuh sich morphologisch, physiologisch und hormonell verandert. Die Geburt des Giraffenfotus erfolgt nach Einsetzen der Wehen im Stehen, bei der das Jungtier mit dem Kopf und Vorderbeinen voraus aus fast zwei Meter Hohe auf den Boden fallt (Abb. 6). Wahrend die Giraffenkuh sofort nach der Geburt das Kalb durch Ablecken von der Fruchthulle befreit, versucht das neugeborene Jungtier nach nur funfzehn Minuten bereits aufzustehen (Krummbiegel 1971). Eine Stunde spater beginnt das Jungtier aus eAibnbeilrd udnger6:GvieebrurtZeitnzees nJunsgetienres e(FrosrtuemMdeur ttermilch zu saugen (Dagg 2014). Die Giraffenkalber Naturfotografen) 16 werden als einziges Saugetier schon mit den charakteristischen Stirnfortsatzen geboren, die jedoch wahrend des Geburtsvorgangs nach hinten gebogen und durch einen pinselartigen Haarschopf geschutzt sind. Innerhalb der ersten Tage richten sich dann die mehr oder weniger gegeneinander gerichteten Knorpelzapfen postnatal auf und verknochern zu Knochenzapfen (Krummbiegel 1971; Westheide & Rieger 2010). Die NormalgroBe der Jungtiere betragt bei der Geburt in etwa 1,80 Meter, wahrend das durchschnittliche Geburtsgewicht bei 55 kg liegt (Dagg 2014).

Wahrend den ersten Lebenswochen schlaft das neugeborene Jungtier viel und bewegt sich in der Nahe seiner Mutter in der Savanne fort (Dagg 2014). Die Saugfrequenz betragt dabei nach einer Studie von Pratt und Anderson (1979) in der ersten Woche 1.1 Saugakte pro Stunde, die sich bis zum vierten Monat kontinuierlich auf bis zu 0,2 Akte pro Stunde reduziert. Meistens endet die Stillzeit im zweiten Lebensjahr der juvenilen Giraffen kurz vor der Geburt des neuen Jungtieres der Mutter (Dagg 2014). Zudem lasst eine adulte Giraffenkuh in der Regel nur ihr eigenes Kalb an ihren Zitzen saugen (Pratt & Anderson 1979), jedoch konnte im Rahmen dieser Studie auch das vermehrte Saugen eines fremden Jungtieres beobachtet werden. Die GroBenzunahme erfolgt mit ungefahr 0,3 Zentimeter pro Tag ziemlich gleichmaBig und es kommt neben dem Wachstum zu einer Ausweitung des Brustkorbes und einer Verdickung des Halses (Krummbiegel 1971). Nach ungefahr einem Monat schlieBen sich die Mutter und das Jungtier anderen Giraffenkuhen mit ihrem Nachwuchs an (Dagg 2014). Die Mutter-Kind- Beziehung scheint nach Bercovitch und Berry (2013) im ersten Lebensjahr sehr ausgepragt zu sein, lost sich allerding zumeist wahrend der Zeit, in der das Muttertier das nachste Jungtier gebart (Langmann 1977). Zu den Anzeichen einer solchen Beziehung gehoren, dass die adulten Giraffenkuhe haufig die Nahe ihrer Kalber suchen und diese auch gegenuber Angriffen von Raubtieren vehement verteidigen. Ferner konnte bei Untersuchungen in freier Wildbahn beobachtete werden, dass adulte Giraffenkuhe beziehungsweise auch im Allgemeinen die Giraffe den Verlust ihres Kalbes oder eines Artgenossen betrauern. Dies auBert sich ahnlich wie bei Elefanten oder Primaten durch ein Verbleiben am Ort des verstorbenen Tieres uber mehrere Tage, ein Beruhren des Kadavers oder ein Zuruckkehren zum Ort des Geschehens nach mehreren Wochen (Dagg 2014). Inwiefern jedoch dieses Verhalten einen wirklichen Ruckschluss auf ein Bewusstsein von Tod und Verlust zulasst oder auf andere banale Grunde zuruckzufuhren ist, stellt eine interessante und lohnenswerte Perspektive fur zukunftige Studien dar, um den Status und die Faszination dieser Tiere unter den GroBsaugern zu erhohen.

Nachdem die Giraffen das erste Lebensjahr uberlebt haben, betragt die Lebensdauer in freier Wildbahn je nach Unterart und Studie zwischen 14 bis 25 Jahre, wobei nach bisherigem Stand die weiblichen Tiere etwas langer leben als die adulten Giraffenbullen (Berry & Bercovitch 2012; Dagg & Foster 1982). In Zoologischen Garten erreichen die Tiere bei guter Tierhaltung durchschnittlich ein Alter von 20 bis 25 Jahren (Dagg 2014). Entsprechend ihrer Entwicklungsphase konnen die Giraffen nach Le Pendu et al. (2000) in vier verschiedene Altersklassen eingeteilt werden.

Tabelle 1: Einteilung der vier Altersklassen nach Le Pendu et al. (2000).

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2. Material und Methoden

2.1 Tiere

2.1.1 Beschreibung der Tiere

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Abbildung 7: Der adulte Giraffenbulle Gregor beim Sammeln und Fressen von Blattern an einem Zweighaufen auf der AuBenanlage (eigenes Bildmaterial).

Der adulte Giraffenbulle Gregor (Abb.7) erblickte am 7.01.2006 als Nachwuchs des verstorbenen Giraffenbullen George und der in diesem Jahr als alteste Giraffenkuh im Europaischen Erhaltungszuchtprogramms verstorbenen Jacqueline im Opel-Zoo Kronberg das Licht der Welt (Kauffels 2008; Frankfurter Rundschau 2016). Als jetziger Zuchtbulle der Giraffenherde hat die mannliche Rothschild-Giraffe im Laufe seines bisherigen Lebens etliche Jungtiere mit mehreren Giraffenkuhen gezeugt. Mit einer Hohe von fast sechs Metern uberragt Gregor bei weitem die anderen Individuen der Giraffenherde, aufgrund dessen eine Identifizierung des Giraffenbullen sich einfach gestaltet. und Fressen von Blattern an einem Zweighaufen auf der

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Abbildung 8: Im Gesicht von Gregor finden sich zahlreiche beulenartige Verknocherungen auf den paarigen Parietalhornern, sowie auf dem dritten Frontalhorn und uber den Augen (eigenes Bildmaterial).

Als weiteres Unterscheidungsmerkmal neben der GroBe kann die individuelle Fleckenmusterung herangezogen werden, die sich durch die fast schwarze Farbung der Flecken auf einen braunlichen Hintergrund deutlich von den anderen Rothschild- Giraffen unterscheidet. Ferner besitzt Gregor in seinem Gesicht beulenartige Verknocherungen auf seinen beiden Parietalhornern, sowie auf dem dritten Frontalhorn und uber den Augen (Abb.8). Diese verknocherten Strukturen am Schadel des Giraffenbullen stellen dabei Ablagerungen von Knochenmasse dar.

Am 6.03.2005 wurde die weibliche Rothschild-Giraffe Katharina (Abb. 9) im Burgers Zoo in Arnheim geboren und Anfang August 2006 im Zuge der Eroffnung des neuen Geheges aus den Niederlanden in den Opel-Zoo Kronberg verlegt (Kauffels 2007; Opel-Zoo 2015). Die Giraffenkuh war in diesem Kontext eine von drei Kuhen, die zum damaligen Zeitpunkt mit dem

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Abbildung 9: Die adulte Giraffenkuh Katharina steht in einer aufrechten Position auf der AuBenanlage. Deutlich ist die Wolbung im Bereich des Bauches als Zeichen der fortgeschrittenen Schwangerschaft zu sehen (eigenes Bildmaterial).

Ziel ausgewahlt wurden, eine neue Zuchtgruppe um den Zuchtbullen Gregor auf der neuen Anlage mit einer langfristigen Perspektive zu bilden (Kauffels 2008). Seit ihrer Ankunft in der neugebildeten Giraffenherde hat die adulte Giraffenkuh Katharina in ihren elf Jahren funf Jungtiere mit dem Giraffenbullen Gregor gezeugt und geboren. Wahrend die letzten zwei Geburten weiblicher Nachwuchs fur die Giraffenherde in Kronberg bedeutete, waren die ersten drei Giraffenkalber ausnahmslos mannlichen Geschlechts (Opel-Zoo 2015a). Momentan ist die weibliche Rothschild-Giraffe mit ihrem sechsten Jungtier trachtig, das deutlich an der Bauchwolbung zu erkennen ist und in den Monaten um die Jahreswende erwartet wird (Abb.9). Katharina lasst sich einerseits aufgrund ihrer GroBe und andererseits durch ihrer individuellen Fellmusterung und Farbtonung deutlich von den anderen Individuen unterscheiden. Nach dem Zuchtbullen Gregor ist die adulte Giraffenkuh von der Hohe das groBte Tier der Kronberger Giraffenherde und ist in ihrer Hintergrundsfarbung deutlich heller als der adulte Giraffenbulle.

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Abbildung 10: Die adulte Giraffenkuh Maud steht in einer aufrechten Position an einem Ort auf der AuBenanlage (eigenes Bildmaterial).

Die Flecken auf dem hell-braunlichen Hintergrund sind im Bereich des Halses und des Rumpfes in einem dunkelbraunen Ton gehalten und grenzen sich aufgrund dieser Farbdifferenz deutlich von der Grundtonung ab. Zudem fallt auf, dass die Flecken in diesen Bereichen augenscheinlich ein dunkleres Zentrum besitzen.

Die adulte Giraffenkuh Maud (Abb.10) ist am 6.8.2005 ebenso wie die weibliche Rotschild-Giraffe Katharina im Burgers Zoo in den Niederlanden geboren und erreichte zeitgleich mit dieser Anfang August 2006 den Opel-Zoo in Kronberg (Beschilderung Opel-Zoo Kronberg 2016). Neben Katharina wurde auch die Giraffenkuh Maud genetisch passend zum Zuchtbulle Gregor ausgewahlt, um langerfristig eine neue Zuchtgruppe in Kronberg zu etablieren (Kauffels 2008). In ihren elf Jahren hat die weibliche Rothschild- Giraffe mit dem Giraffenbullen Gregor funf Jungtiere gezeugt und geboren, von denen drei mannlichen und eine Giraffe weiblichen Geschlechts sind bzw. waren (Beschilderung Opel- Zoo Kronberg). Leider starb das erste Jungtier der Giraffenkuh Maud relativ zeitnah nach der Geburt im Jahr 2009 (Opel- Zoo 2011). Auch Maud ist momentan wieder mit ihrem sechsten Jungtier trachtig, liegt jedoch im Verlauf ihrer Schwangerschaft zeitlich hinter der adulten Giraffenkuh Katharina. Auf Grund ihrer relativ kleinen GroBe ist die weibliche Rothschild- Giraffe im Opel-Zoo Kronberg eher unter dem Namen Zwocky bekannt, der sich als Anspielung auf ihre geringe KorpergroBe und Wuchshohe bei den MitarbeiterInnen und BesucherInnen etablierte.

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Abbildung 11: Vergleich der Fellzeichnung im Hinblick auf die Farbung des Untergrunds. Wahrend bei den adulten Giraffen Gregor (a) und Katharina (b) die dunklen Flecken eher auf einem braunlichen Grund verteilt sind, ist die Farbung des Untergrunds bei der Giraffenkuh Maud (c) durch einen weiBen Ton gekennzeichnet. (eigenes Bildmaterial).

Neben der GroBe kann als weiteres Unterscheidungsmerkmal das farbliche Erscheinungsbild der adulten Giraffenkuh Maud herangezogen werden. In einem direkten Vergleich mit den anderen adulten Rotschild-Giraffen Gregor und Katharina fallt auf, dass die groBen und dunklen Flecken nicht auf einem braunlichen oder cremefarbigen, sondern auf einem weiBen Untergrund verteilt sind (Abb.11).

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