Graf-Anton-Günther-Schule Schuljahr: 2000/2001

Gymnasium

Schleusenstraße 4

26135 Oldenburg

Name, Vorname: Deichmann, Christina

Fach: Biologie

Kursthema: Stoffwechsel und Ernährung des Menschen

Facharbeitsthema:

Fachlehrkraft: Herr Schneider

Ausgabetermin des Themas: 01. Februar 2001

Abgabetermin der Facharbeit: 15. März 2001

_________________________________ ____________________________

(Unterschrift des Schülers / der Schülerin) (Unterschrift der Koordinatorin)

Bewertung der Facharbeit: __________ Punkte

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(Datum) (Unterschrift der Fachlehrkraft)

Versicherung zur selbständigen Erarbeitung des Themas

(Ort, Datum)

Name der Schülerin

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(Unterschrift)

(Ort, Datum)

Name der Schülerin

______________________________

(Unterschrift)

Gliederung

1  Einleitung  1

2  Quergestreifte Muskulatur  1

2.1  Anatomie der Skelettmuskulatur und deren Funktion  1

2.2  verschiedene Grundtypen der Skelettmuskulatur und die  

Unterscheidung  der Muskelfasern  3

2.2.1  Faseranordnungen der Skelettmuskulatur  4

2.2.2  Langsame und schnelle Muskelfasern  4

3  Motorische Beanspruchung: Muskelkraft  5

3.1  Physiologische Grundlagen zur Muskelkraft der  

Skelettmuskulatur   5

3.2  Abhängigkeiten von Muskelkraft  7

3.3  verschiedene Formen des Krafttrainings  8

4  Muskelstoffwechsel  10

4.1  Anaerober Stoffwechsel  10

4.2  Aerober Stoffwechsel  12

Literaturverzeichnis   

1 Einleitung

Die nachfolgende Facharbeit soll den genauen Aufbau der quergestreiften Skelettmuskulatur darstellen. Es wird dabei bis hin zu den kleinsten beweglichen Elementen der Muskeln beschrieben. Auch die Kontraktion der Muskulatur soll anhand der Filament-Gleit-Theorie veranschaulicht werden. Jede unserer Körperbewegung wird allein von der Skelettmuskulatur ausgeführt. Diese Bewegungen s ind dabei willkürlich und sie werden exakt koordiniert. Doch warum kontrahiert sich unsere Muskulatur und wie schnell muss diese Kontraktion sein? Diese und andere Fragen versucht meine Facharbeit in den ersten beiden Kapiteln zu erläutern.

Die gesamte Zellatmung ist im vierten Kapitel erklärt und wird im fünften Kapitel durch ein Experiment praktisch gemessen bzw. nachgewiesen. Außerdem sollen die Folgen eines Krafttrainings auf die Zellatmung untersucht werden. An vier Probanden wurden in einem Zeitraum von 2½ Wochen anhand von Pulswerten, Lungenvitalkapazität, Muskelumfang, Körpergewicht und Laktatmessungen bestimmte Theorien untersucht. Die Anatomie und die Physiologie der Skelettmuskulatur im Zusammenhang mit e inem Krafttraining gehören in die Kategorie Stoffwechsel des Menschen. In einem größeren Zusammenhang steht damit auch die Ernährung, da diese die Muskelkraft beeinflusst.

Quergestreifte Muskulatur

Anatomie der Skelettmuskulatur und deren Funktion

Die Muskulatur ist das aktive Element des Bewegungsapparates. Normalerweise sind die von Muskeln erzeugten Bewegungen Drehungen um Gelenkachsen, bei vor und hinter ihnen ansetzenden Muskeln kann man antagonistische Wirkungen beobachten. Die bei Bewegungen gleichsinnig wirkenden Muskeln werden als Synergisten und die gegensinnig wirkenden als Antagonisten bezeichnet. Es sind immer zwei entgegenwirkende Muskeln notwendig: Agonist und Antagonist. Am Beispiel des Ellenbogengelenks wird dieser Sachverhalt deutlicher: Bei der Beugung ist der Biceps der Agonist 1

und der Triceps der Antagonist ² , bei der Steckung ist es genau umgekehrt.

¹ aktiver Muskel

² passiver Muskel

Durch r egelmäßige Anordnung kleinster Strukturelemente in den Muskelfasern entsteht eine Doppelbrechung mit starken und schwachen Anteilen für Licht in den Fasern; so wird die Querstreifung hervorgerufen. Diese Anteile sind die anisotropen A -Bänder und die isotropen I-Bänder. Die I-Bänder werden in der Mitte von der Z-Scheibe geteilt, an denen die Aktinfilamente sitzen. Zwischen zwei Z -Scheiben liegt die kleinste funktionelle u nd morphologische Einheit des Muskels, das Sarkomer. Weniger dicht als der übrige Teil ist die H -Bande, die in der Mitte durch einige Gerüsteiweiße unterteilt wird. Diese Linie von Gerüsteiweißen hält vermutlich die Filamente im Zentrum zusammen.

Skelettmuskel werden von einer membranösen Muskelhaut umgeben, der Fascie. Mit Hilfe eines kollagenen Bindegewebes mit Binde- und Stützfunktion, welches man als Epimysium ³ bezeichnet, sind die Muskeln in der Fascie verankert. Jede neue Einheit eines Muskels wird s einerseits wieder von Bindegewebe umhüllt, um bei einer Kontraktion trotz großer Reibung die Lage beibehalten zu können. Skelettmuskel sind strukturell für große Schnellkraft, aber nicht für Ausdauer gebaut, da viele große Myofibrillen aber sehr wenig Mitochondrien in ihnen vorkommen. Zudem sind die Mitochondrien sehr klein und sie haben kaum Cristae. Durch die extrem reißfesten Sehnen sind die Muskeln am Knochen befestigt.

Skelettmuskel setzen sich aus vielen Muskelsträngen zusammen, die aus größeren Muskelfaserbündeln gebildet werden. Eine gefäß-und nervenführende

Bindegewebsschicht ⁴ trennt die einzelnen Muskelfaserbündel voneinander ab. Diese Bündel sind u nterteilt in Primär- und Sekundärbündel. Die Sekundärbündel sind umgeben vom Perimysium externum und werden durch das Perimysium internum in kleinere Primärbündel geteilt. In ihnen befinden sich viele Muskelfasern, die vom membranösen Sarkolemm eingefasst sind. Das Endomysium ⁵ trennt sie und bildet dabei ein Stroma, in dem sich Nervenfasern und Kapillaren befinden. Dicht unter dem Sarkolemm lagern sich die meisten Zellkerne einer Faser an und in ihrer Mitte besteht der Kontakt zur Nervenfaser. Die nächste kleinere Einheit sind viele parallel verlaufende, winzige Myofibrillen (s. Abb. 19 S. III). Zwischen ihnen befindet sich das Sarkoplasma mit vielen Enzymen. Myoglobin, der rote Muskelfarbstoff, ist eines davon. Es ist strukturell dem Hämoglobin sehr ähnlich und bildet ein Sauerstoffreservoire im Muskel. Im Sarkoplasma befinden sich sowohl weitere Produkte der Muskelkontraktion

³ Epimysium: [epi (griech.) = darauf, daneben, darüber, bei] Bindegewebe bei den Muskeln

⁴ Perimysium: [peri (griech.) = um, herum] Bindegewebe um die Muskelfaserbündel

⁵ Endomysium: [endo (griech.) = innen, innerhalb] Bindegewebe in den Muskelfaserbündeln

als auch Systeme der anaeroben Phosphorylierung. Die Atmungsphosphorylierung ist an die Mitochondrien gebunden, deren Matrix mit kolloidaler Proteinlösung gefüllt ist und auf deren Cristae sich Enzyme des Oxidationszyklus sowie die Komponenten der Atmungskette befinden. Sie sind in Multienzymkomplexen angeordnet. Das sarkoplasmatische Retikulum, ein längs zur Zellachse verlaufendes longitudinales Schlauchsystem mit kalziumhaltigen Bläschen, steht in enger Verbindung zum T-System ⁶ und hat in dessen Nähe terminale Zisternen. Die in den Muskelzellen befindlichen Ribosomen dienen der Proteinsynthese und die Lysosomen verdauen veränderte Eiweiße bei Entzündungen.

Myofibrillen bestehen aus mehreren Filamenten, die sich im Falle einer Kontraktion nicht verkürzen. Kugelförmige Eiweißmoleküle, infolge hydrophober

Wechselwirkungen zu einer Doppelspirale gedreht, bilden das Aktinfilament. Dessen Oberfläche ist von regulatorisch wirksamen Proteinen, Troponin und Tropomyosin, besetzt. Die Myosinmoleküle bestehen aus einem Schaft, Hals und Kopf mit gelenkartigen, b eweglichen Verbindungen, wobei der Schaft gegensätzlich zum Kopf kaum Affinität zu Aktin aufzeigt. Diese Moleküle sind parallel zueinander angeordnet. Während einer Innervation des Muskels bewegt sich das Köpfchen und stößt somit das Aktinfilament weiter (s. S. 6f).

Die in der Mitte der Muskelfasern ansetzenden Nerven werden durch Bindegewebshüllen zusammengefasst. Sie enden direkt an der Muskelfaser in einer Form der Synapse u nd zwar in einem Bindeglied zwischen Nerv und Muskel, der motorischen Endplatte. Das Nervenende ist an dieser Stelle sehr ausgebreitet und die Nervenfasern verzweigen sich in die Sohlenplatte. Die in ihr befindlichen Vesicel enthalten den Überträgerstoff A zetylcholin, der für die Impulsübertragung auf den Muskel verantwortlich ist. (s. Abb. 22, S. II)

2.2 Verschiedene Grundtypen der Skelettmuskulatur und die Unterscheidung der Muskelfasern

2.2.1 Faseranordnungen der Skelettmuskulatur

Je nach Leistungsanforderung haben sich verschiedene Muskelformen ausgebildet. Grob kann zwischen drei Grundtypen unterschieden werden: Muskeln mit paralleler, spindelförmiger und gefiederter Faseranordnung. Die Grundtypen mit paralleler

⁶ gebildet von transversalen Tubuli der eingestülpten Oberflächenmembran; es liegt quer zur Faserrichtung und

umgibt die Myofibrillen im Bereich der I-Bande

Anordnung haben die längsten Fasern und die mit gefiederter die kürzesten. Letztere sind zu unterscheiden nach Einfach-, Doppel- oder Komplexfiederung. Eine Fiederung entsteht dadurch, dass einzelne Muskelfasern immer in einem leichten Winkel an die Sehne angeheftet sind. Somit ist die Ansatzfläche maximal vergrößert und es sind sehr viele Muskelfasern vorhanden. Daraus resultiert eine größere Kraft für gefiederte Muskeln als für die spindelförmigen oder parallelen Fasern. Die langen Muskeln mit parallelem Faserverlauf dagegen sind imstande sich sehr schnell zu bewegen. Im Bereich der muskelgeführten Gelenke sind ein- bzw. mehrköpfige oder -bäuchige Muskeln vorzufinden. Die bekanntesten Beispiele hierfür sind wohl der zweiköpfige Musculus biceps und der dreiköpfige Musculus triceps. Bei diesen Muskelarten existieren verstärkt Sehnenscheiden, die die starke Reibung an den Knochenvorsprüngen vermindern.

2.2.2 Langsame und schnelle Muskelfasern

Je nach der Belastung bestimmter Muskelgruppen, bilden sich i nnerhalb eines Muskels verschiedene Strukturen aus. Auch die Erbanlagen können diese Veränderungen auslösen. Es bilden sich tonische und phasische Muskeln aus. Die tonischen Muskeln sind dunkler gefärbt und dünner, weshalb sie auch rote Muskelfasern genannt werden. Phasische Fasern dagegen sind dicker und blassgefärbt, also weiße Muskelfasern. Eine 3. Faserqualität nimmt eine Mittelstellung zwischen den beiden vorherigen ein, sie ist der Intermediärtyp. „Die phasischen (weißen) Muskelfasern zeichnen sich durch eine hohe Kontraktions- und Erschlaffungsgeschwindigkeit aus ( schnelle Zuckungsfasern); daher werden die tonischen (roten) auch als langsame Zuckungsfasern bezeichnet (physiologische Unterscheidungsmerkmale). [...] Im Muskel für schnelle Bewegungen überwiegen die schnellen, in den Haltemuskeln die langsamen Fasern.“ ⁷ Die Farbdifferenz der beiden Arten beruht auf dem Myoglobingehalt, von dem die langsamen Fasern mehr aufweisen, weil sie durch ihre ausdauernde Fähigkeit mehr O ² benötigen.

Durch das Elektronenmikroskop gesehen haben alle Fasern einen anderen Mitochondriengehalt. Um so geringer dieser ist, desto schneller ist die

Kontraktionsgeschwindigkeit der Muskelfaser. Man unterscheidet sie also in FT (fast twich) und ST (slow twich), wobei die FT-Fasern aufgrund der unterschiedlichen

⁷ Hollmann, W. und Hettinger, Th.: „Sportmedizin - Arbeits- und Trainingsgrundlagen“, Stuttgart 1980, S. 38

Sensibilität ihrer myofibrillären ATPase gegenüber Säuren noch in a, b und c unterschieden werden.

Langsame Zuckungsfasern werden von langsam leitenden und schnelle Z uckungsfasern von schnell leitenden Neuriten angeregt. Die langsamen und schnellen Fasern stellen also nur zwei motorische Funktionssysteme dar: Die langsame Kontraktion b eruht auf einem System mit stützmotorischer Funktion und die schnelle Kontraktion beruht auf einer Zielmotorik. Ein Vergleich zwischen den beiden Muskelfasern macht deutlich, dass in den langsamen Fasern der Mitochondriengehalt, das Zytochrom, der Fettgehalt, der Myoglobingehalt, die Erregbarkeitszeit und die Kapillarisierung hoch sind aber nicht in den schnellen Fasern; hier sind diese Werte niedrig. Jedoch sind bei ihnen die ATPase-Aktivität in den Myofibrillen, die E nzymaktivität, die Phosphorylase, das Kreatinphosphat, die Ermüdbarkeit und die Milchsäurebildung (s. S. 11f) höher als in den langsamen Fasern und sie haben ein stärker ausgebildetes sarkoplasmatisches Retikulum.

3 Motorische Beanspruchung: Muskelkraft

3.1 Physiologische Grundlagen zur Muskelkraft der Skelettmuskulatur Ohne eine Erregbarkeit der Muskeln können sie weder ihre Spannungszustände aufrechterhalten noch Kontraktionen auflösen. Eine Erregung verläuft über Nervenfasern und Ionenausschüttung. Die Nervenfasern leiten Reize vom Zentralnervensystem zu den Muskeln. Hier verzweigen sich die Nervenfasern in der motorischen Endplatte. Die Reize werden nun über Azetylcholin auf die Membran übertragen. In Gegenwart von K alziumionen depolarisiert Azetylcholin die Zellmembran, welche in Folge dessen permeabel wird und so positiv geladene Natriumionen eindringen. Von nun an verläuft die Innervation der Muskelzellen durch passive Ionenströme infolge von Konzentra-tionsgefällen und durch die aktive Kalium-und Natrium-Ionen-Pumpe. 10 - 15 m/s legt diese Kontraktionswelle beim Skelettmuskel zurück. Bei Zusammentreffen von noch nicht erregter Membran und den schon erregten Strukturen werden benachbarte Stellen und letztendlich der gesamte Muskel i nnerviert. Die Zeitspanne, Latenzzeit, zwischen dem Setzen des Reizes und der Kontraktion beträgt beim Skelettmuskel 0,004 - 0,01 s. Die dann folgende Kontraktion verläuft nach der sogenannten Filament-Gleit-Theorie, deren Erscheinungsbild ich

zunächst durch Betrachtung des Querstreifungs- und des F ilamentordnungsbild (s. Abb. 18, S. ) verdeutlichen möchte. Es lässt sich leicht an der H -Bande erkennen, wie stark der Muskel kontrahiert ist. Sie zeigt während der Ruhelänge des Muskels eine h ellere Struktur als die der restlichen A -Bande. Das rührt daher, dass die Filamente sich noch nicht bewegt haben. Dagegen kann man bei einem kontrahierten Muskel keine oder nur eine sehr kleine H -Bande erkennen. Der maximal kon-trahierte Muskel zeichnet sich durch einen dunkleren Bereich aus, da sich hier die A ktinfilamente übereinander geschoben haben. Die Länge der beiden Filamente bleibt konstant, aber trotzdem verändern sich die Strukturen. Man gelangt also zu dem Schluss, dass sich die Filamente ineinander ziehen. Diese Tätigkeit läuft nach dem Muster eines Greif-Loslass-Zyklus ab (s. Abb. 23 S. VI).

Freigesetzte Kalziumquanten aktivieren die im Sarkoplasma befindliche Myosin-ATPase, welche e ine ATP-Spaltung in Anwesenheit von Magnesiumionen bewirkt. D as regulatorisch wirksame Troponin ist ein hochempfindlicher Sensor gegenüber Kalziumkonzentrationen. Wenn die Konzentration über einen gewissen Schwellenwert ansteigt, schnellt das Troponinmolekül in eine andere Struktur und zieht dabei das Tropomyosin mit, wodurch die Myosinrezeptoren für die Aktinmoleküle frei werden. Jetzt können sich die beweglichen Myosinköpfchen nach erfolgreicher Innervation an den freien Strukturen der Aktinfilamente anlagern und sie somit immer näher zusammenziehen, bis sie bei maximaler Kontraktion schließlich übereinander liegen. Dieses i neinander ziehen ist ein „Tauziehen“, bei dem die Myosinköpfchen nach der Anlagerung unter Energieverbrauch um etwa 45° nach hinten klappen. Das Aktinteilchen wird s omit um etwa 10 nm weitergestoßen. ATP besetzt die aktive Stelle der M yosin-ATPase am Köpfchen und verringert so die Affinität zum Aktin. Myosin und Aktin werden wieder voneinander getrennt, das ATP wird anschließend von der ATPase gespalten und die frühere Gelenkposition von 90° der M yosinfilamente ist wiederhergestellt. D anach l agern sie sich erneut an und klappen wieder um (s. Abb. 23 S. VI). Jeder Greif-Loslass-Zyklus und jede Weichmacherfunktion ⁸ , ausgeübt von anorganischen und organischen Polyphosphaten, benötigt Energie in Form von ATP. Willkürlich simultan können nur etwa ? des Muskels innerviert werden. Eine unwillkürliche Beanspruchung des gesamten Muskels bringt ihn allerdings an die Grenzen seiner Reißfestigkeit. Die Kraft einer Muskelkontraktion hängt standardgemäß von zwei Faktoren ab. Erstens ist die Anzahl der eingesetzten motorischen Einheiten

⁸ Lösung der Brückenbindung zwischen Aktin und Myosin

von Bedeutung und zweitens deren Impulsfrequenz. Leichte muskuläre Arbeit wird von motorischen Einheiten mit geringer Reizschwelle von etwa 5 - 10 Hz entfaltet. Eine schwere Muskelarbeit im Grenzbereich der maximalen statischen Kraft dagegen wird von motorischen Einheiten mit einer Impulsfrequenz von etwa 35 Hz bis 60 Hz entfaltet. Die langsamen Muskelfasern, die hauptsächlich über ein aerobes Potential verfügen, haben eine niedrige Reizschwelle und können Ausdauerarbeit ausführen. Die schnellen Muskelfasern haben ein großes anaerobes Potential. Bei solch hohen Krafteinsätzen wird die Muskeldurchblutung sistiert und damit sind aerobe Stoffwechselvorgänge ausgeschlossen, da der benötigte O 2 -Transport über die Blutkapillaren nicht mehr gewährleistet ist.

Weitere physiologische Grundlagen der Muskelkraft sind begründet in der Zusammensetzung der Muskelfasern, der Muskellänge, der

Kontraktionsgeschwindigkeit und der natürlichen Grenzen der Dehnungs- und Kürzungsmöglichkeiten, die Haut, Knochen, Gelenke, Knorpel, Bänder und Muskeln darstellen.

3.2 Abhängigkeiten von Muskelkraft

Die Entwicklung der statischen Kraft ⁹ ist abhängig von dem Muskelfaserquerschnitt, der -anzahl, der -länge, der Struktur (s. Abb. 145 S. V und Abb. 144 S. VI), dem Geschlecht, dem Alter und dem Ernährungs- bzw. Trainingszustand. Außerdem muss man den Zugwinkel, die Koordination und die Motivation beachten. Die dynamische Kraft ¹⁰ wird begrenzt durch die statische Kraft, die Größe und Form der zu bewegenden Masse, die Kontraktionsgeschwindigkeit, die Koordination, die Beachtung der physikalischen Gesetze und die Muskeldehnung. Die Schnellkraft dagegen ist die dynamische Kraft pro Zeiteinheit.

Man versteht unter der Muskelkraft auch den Lastwert, also die in einer bestimmten Körperposition ausübbare Kraft. Die Muskellänge ist je nach Gelenkbeugewinkel unterschiedlich. Die Kraft des M. biceps ist bei 120° am größten, bei 40° am geringsten. Der biceps ist der Armflexor ¹¹ , weshalb er in der gebeugten Position am stärksten kontrahiert ist, also die meiste Kraft hat und nicht in seiner gestreckten Position. Die Muskelkraft ist ebenfalls abhängig vom Geschlecht und vom Alter. Bei Berücksichtigung aller Muskelgruppen kann man davon ausgehen, dass die Kraft der

⁹ die Kraft, die ein Muskel willkürlich gegen einen fixierten Widerstand ausüben kann

¹⁰ die Masse, die willkürlich innerhalb eines gezielten Bewegungsablaufes bewegt wird

¹¹ Flexor = Beugemuskel

Frau etwa 70 % des Mannes beträgt. Im Kindesalter besteht zwischen Jungen und Mädchen kaum ein Kraftunterschied. Im Schwimmsport kann sogar beobachtet werden, dass Mädchen bis zum 10. Lebensjahr bessere Ergebnisse erzielen als Jungen. Ab diesem Lebensabschnitt kommt es dann zu einer Kraftexplosion mit einer jährlichen Kraftwachstumsrate von 5 - 6 % bei den Jungen. Der Mann hat das Maximum seiner

Kraft etwa im 20. Lebensjahr erreicht, welches auch bis zum 30. Lebensalter bestehen bleibt. Die maximal mögliche Kraft der Frau liegt zwischen dem 14. und dem 18. Lebensjahr. Danach fällt die Kraft beider Geschlechter langsam ab (s. Abb. 127 S. III). Die Muskelkraft wird ebenfalls durch die Körpermasse beeinflusst. Die maximal mögliche Kraft steigt mit Zunahme der Körpermasse an, fällt jedoch ab, wenn man die gemessene Kraft auf die Einheit kg Körpergewicht bezieht. Die Begründung hierfür ist, das die Körpermasse dreidimensional zunimmt, während die statische Kraft proportional zu d em physiologischen Querschnitt ist. Die zugenommene Körpermasse steigt also schneller an als die Muskelkraft.

Ebenfalls spielt die Tageszeit bei der Kraftentwicklung eine große Rolle. Ein deutliches Maximum lässt sich in den Vormittagsstunden aufweisen, e in Tief folgt in der Mittagszeit und danach eine Steigerung der Leistungsbereitschaft in den Nachmittagsstunden. Zwischen 2 und 4 Uhr nachts liegt ein Leistungstief.

3.3 Verschiedene Formen des Krafttrainings

Es gibt mehrere verschieden Formen von Krafttraining wie statisch, dynamisch, exzentrisch und isokinetisch.

Beim statischen Krafttraining müssen die Größe der Belastungsintensität, die Länge der Belastungsdauer, die Häufigkeit der Wiederholungen festgelegt werden. Bei einer Muskelbeanspruchung von etwa 2 0 - 30 % der maximalen statischen Kraft wie im Alltagsleben kommt es weder zu einer Kraftzunahme noch zu einer Kraftabnahme. Durch Krankheit, Bettruhe oder Gipsverband tritt ein relativ rascher Kraftverlust auf. Oberhalb der 30 % einer maximalen statischen Beanspruchung kommt es erst langsam dann immer schneller zu einer Kraftzunahme, da diese Arbeiten schon überschwellig sind und als Trainingsreiz wirken. Zwischen 50 - 70 % der Anspannungsintensität der Maximalkraft erzielt man einen maximal möglichen Trainingsreiz. Über 70 % bleibt trotzdem der Trainingseffekt konstant. Zeitlich gesehen muss eine überschwellige Muskelanspannung etwa 20 - 30 % der bis zur Erschöpfung möglichen Anspannungszeit aufrechterhalten werden, damit ein Trainingseffekt entsteht. Bei einem Training, das nur

einmal in 14 Tagen durchgeführt wird, lässt sich keine Muskelkraftzunahme erkennen, weil die Kraftzunahme in der Zwischenzeit wieder zurückgegangen ist. Bei einem Training von einem Mal pro Woche ergibt sich ein Trainingseffekt von 40 % des maximal Möglichen. Trainiert man einmal pro Tag mit fünf Trainingsreizen, hat man einen Trainingseffekt von 80 - 85 %. Jenseits dieser Belastungswiederholung findet sich kein zusätzlicher Trainingseffekt. Diese Bedingen gelten für untrainierte Personen. Um so höher der Leistungsstandard ist, desto höher muss auch die aufzuwendende Muskelkraft sein. Beim dynamischen Krafttraining wächst die Kraft zu Beginn sehr schnell an obwohl keine Vergrößerung des Muskelquerschnitts auftritt, da hier eher die Koordination geschult wird. Bei diesem Krafttraining sollte man die

Belastungsintensität, die Bewegungsschnelligkeit, die Zahl der Wiederholungen, die Zahl der Serien, die Pausendauer zwischen den Serien und die Körperposition beachten. Die meisten Angaben s timmen mit denen des statischen Trainings überein. Das Bewegungstempo sollte individuell im mittleren Bereich liegen. Die Serienanzahl sollte ebenso wie die Bewegungswiederholungen individuell festgelegt werden. Die Pausendauer kann im Zusammenhang mit den Pulswerten bestimmt werden. Bei einem submaximalen Training empfehlen sich Pausen von 2 - 3½ min. Das exzentrische Krafttraining ist ein negativ-dynamisches. Ein Flexor wird wiederholt gegen seinen Widerstand gestreckt. Das e xzentrische Training unterscheidet sich von der Kraftzunahme nicht von einem dynamischen Training. Das isokinetische Training ist eine kontrollierte, konstante Bewegungsgeschwindigkeit gegen einen maximalen Widerstand über den gesamten Bewegungsbereich. Es stellt also eine entsprechende Form des dynamischen Trainings dar. Im Vergleich zum statischen und dynamischen Training sind beim isokinetischen Training statische und Schnellkraftgewinne zu verzeichnen.

4 Muskelstoffwechsel 12

4.1 Anaerober Stoffwechsel

Da der aerobe Energiegewinnungsprozess sehr träge ist und etwa 1 - 2 min. zur maximalen Energiebereitstellung benötigt, werden als erstes der ATP-Speicher, der sofort für etwa 3 - 4 Kontraktionen Energie in großer Menge zur Verfügung stellt, und dann der KP-Speicher, der die Energie für etwa 20 Kontraktionen liefert, ausgenutzt. Die dann einsetzende Glykolyse kann die Energie für etwa 1 min. bereitstellen, bis es

¹² Zu dem gesamten Kapitel 4 befinden sich Reaktionsgleichungen im Anhang und eine grafische Darstellung (s.

Abb. 42 S. VII)

zum steady state kommt. Je nach Intensität und Dauer der Belastung werden die Speicher anaerob oder aerob wieder aufgefüllt.

Die Zerlegung des Glucosegerüstes erfolgt in verschiedenen Teilschritten. Als Oberbegriff steht hierfür der Substratabbau mit den Abbauphasen Glykolyse, Bildung der aktivierten Essigsäure und Zitratzyklus. Nur die Glykolyse des Substratabbaus läuft anaerob ab und wird als extramitochondrialer Stoffwechsel bezeichnet. Kohlenhydrate und Glycerin, zu einem kleinen Prozentsatz auch die Aminosäuren, werden ohne Sauerstoffzufuhr in Brenztraubensäure umgewandelt, um dann in den aeroben Stoffwechsel übergehen zu können. Durch diese Vorgehensweise müssen weniger Enzyme verwendet werden.

Der anaerobe Muskelstoffwechsel lässt sich in zwei Teilbereiche trennen. Anaerobalaktazide Vorgänge dienen ausschließlich der ATP- und KP-Spaltung. Die KP-Spaltung füllt gleichzeitig die ATP-Speicher wieder auf. Kreatinphosphat ist in viermal höherer Konzentration als ATP in den Muskelzellen vorhanden. Die Energie wird nicht direkt für die Kontraktionen verbraucht sondern über die Resynthese des ATP, die schon während der Muskelkontraktion beginnt und somit die ATP-Konzentration nicht wesentlich abfallen lässt. Der KP-Gehalt ist nach körperlicher Tätigkeit stark vermindert. Ein zweiter aber ungünstigerer Weg der ATP-Resynthese läuft über die Spaltung von ADP. Myokinase zerlegt zwei mol ADP in ATP und AMP, welches zu Inosinmonophosphat abgebaut wird und in einem kleinem Prozentsatz auch zu Adenosin. Da selbst der schnellste Weg der schrittweisen Oxidation der Nährstoffe noch zu langsam wäre, um sofort Muskelarbeit durchzuführen, greift d er Muskel auf die Energiespeicher zurück. An Kreatinphosphat können ca. 70 - 80 % des Ruhebestandes mobilisiert werden und somit den hohen Energiebedarf in den ersten Sekunden sportlicher Aktivität decken. „Eine obere Grenze für die alaktazid-anaerobe Energiebereitstellung dürfte im Falle eines Körpergewichts von 84 kg bei 1082 mkg, bei 95 kg Körpergewicht bei 1223 mkg liegen. In diesem Falle ist ein optimaler Wirkungsgrad der Kontraktion bei der Verwertung von Kreatinphosphat angenommen.“ ¹³ Aufgrund dieser Angaben lassen sich die Werte für meine Probanden ausrechnen (s. S. 15).

Anaerob-laktazide Vorgänge dagegen beschreiben zwei chemische Reaktionen, die in der Muskelzelle ablaufen und die Energiespeicher wieder auffüllen. Diese sind die Glykogenolyse und d ie Glykolyse, wo Glykogen bzw. Glucose in ATP und

¹³ Hollmann, W. und Hettinger, Th.: „Sportmedizin - Arbeits- und Trainingsgrundlagen“, Stuttgart 1980, S.539

Brenztraubensäure, am häufigsten in Form des Salzes Pyruvat, zersetzt wird. Regulationsvorgänge passen die Glykogenolyse dem Brennstoffbedarf der Muskelzelle an. Von dem kettenförmigen Glykogenmolekül wird jeweils das endständige Glucosemolekül unter Phosphatanlagerung abgespalten. In der energieverbrauchenden Vorbereitungsphase der Glykolyse wird Glucose mit Hilfe von Enzymen zu G -6-P phosphoryliert, aus dem F-6-P wird, das zu F-1,6-P 2 reagiert. Diese Zuckerverbindung wird in zwei Triosen ¹⁴ zerlegt. Das entstehende Glycerinaldehydphosphat bildet nun die Grundlage für die energieliefernde Phase. Über mehrere enzymatisch gesteuerte Zwischenschritte reagiert Glycerinaldehydphosphat zu Pyruvat. Die durch Dehydrierung H-Protonen werden sofort an den Wasserstoffakzeptor NAD ⁺ abgespaltenen

gebunden, der nun in der Form von NADH vorliegt. Während dieser Reaktionen entstehen vier Moleküle ATP, wovon jedoch zwei Moleküle bei der Phosphorylierung von Glucose verwendet werden und dementsprechend nur zwei Moleküle ATP als Energiegewinn übrig bleiben.

Falls während der anaerob-laktaziden Energiebereitstellung nicht genügend Sauerstoff zur Verfügung steht, wird das gebildete Pyruvat zu Laktat reduziert indem es ein Wasserstoffatom des NADH übernimmt. Gleichzeitig wird also das NADH zu NAD ⁺ oxidiert und kann erneut als Wasserstoffakzeptor dienen, wodurch wieder mehr Glykogen oxidiert und Energie zum Aufbau der energiereichen Phosphate geliefert wird. Man nennt die Umwandlung von Glucose in Brenztraubensäure und diese in Laktat Milchsäuregärung. Einhergehend mit der Milchsäurebildung ist die Senkung des pH-Wertes, so dass der Muskel letztendlich übersäuert und der Sportler seine Tätigkeit nicht mehr oder nur noch eingeschränkt ausüben kann.

Die aerob-anaerobe Schwelle liegt bei vier mmol/l Laktat. Hier befindet sich die höchste Belastungsstufe, die ohne zusätzliche Laktatbildung tolerierbar ist und in der auch das Atemminutenvolumen zunimmt.

4.2 Aerober Stoffwechsel

Aerobe Stoffwechselvorgänge finden intramitochondrial statt. Es handelt sich hierbei um die Bildung des Azetyl-CoEnzyms A ¹⁵ , den Zitratzyklus und die Endoxidation. Es dauert relativ lange bis über den aeroben Weg Energie in Form von ATP bereitgestellt wird. Der maximale Anteil an Energiebereitstellung ist bei der Glykolyse etwa nach knapp 1 min, die danach abfallende Energiebereitstellung wird nach etwa 70

¹⁴ Zucker mit drei C-Atomen

¹⁵ = aktivierte Essigsäure

- 80 sek. Belastungszeit von der Oxidation abgelöst. Dieser Moment bedeutet eine starke Umstellung für den Körper, Sportler bezeichnen ihn als „Überwindung des inneren Schweinehundes“. Nach knapp 2 min. existiert dann ein Gleichgewicht zwischen den Stoffwechselvorgängen im Körper, ein steady-state. Der erste aerobe Schritt ist also die Bildung des A cetyl-CoA. Durch Decarboxylierung und Dehydrierung wird der C 3 -Körper Brenztraubensäure mit Hilfe vieler Enzyme und CoEnzyme in einen C 2 -Körper, die aktivierte Essigsäure, umgewandelt. Bei diesem Vorgang wirkt das CoEnzym A als Träger für deren Acetylrest mit. Dieser Stoffwechselschritt hat eine besondere Funktion, da nicht nur die Glucose sondern auch die Fettsäuren und die Aminosäuren über die aktivierte Essigsäure in den weiteren aeroben Stoffwechsel geführt werden.

Die Acetylgruppe der aktivierten Essigsäure wird auf den C 4 -Körper Oxalacetat mit zwei mol H 2 O übertragen, so dass der C 6 -Körper Zitronensäure entsteht. Der Anfang eines aeroben Zyklus ist damit gegeben, der seinen Namen von dem ersten in ihm gebildeten Stoff hat. Er heißt also Zitronensäure-Zyklus oder Citrat-Zyklus. Die nächsten zwei Schritte dienen der Abspaltung von zwei Molekülen CO 2 . Folglich hat sich also der C 6 -Körper unter weiterer Dehydrierung mit einem Zwischenschritt ¹⁶ zu einem C 5 -Körper, nämlich Ketoglutarat, abgebaut. Dieser Schritt wiederholt sich jetzt mit diesem Stoff unter Zugabe von weiteren zwei mol H 2 O. Der C 4 -Körper Sukzinat ist entstanden. Der eingebrachte Acetylrest ist zu diesem Zeitpunkt vollständig abgebaut, so dass die nächsten Schritte ausschließlich der Resynthese des C 4 -Akzeptors dienen. Aus Sukzinat wird Fumarat und daraus Malat. Unter Zugabe von zwei mol H 2 O und unter Abgabe von vier mol H 2 entsteht wieder der Acetylakzeptor Oxalacetat. Wir finden hier im Zitratzyklus ein weiteres CoEnzym als Wasserstoffakzeptor v or, FAD ⁺ . Während dieses Schrittes werden die H -Moleküle auf die beiden CoEnzyme übertragen. Der Citrat-Zyklus ist somit geschlossen, die ATP-Ausbeute beträgt zwei mol. Die während des Citrat-Zyklus abgespaltenen zwölf Wasserstoffmoleküle werden nun in der Atmungskette in 24 Protonen und 24 Elektronen zerlegt. Es erfolgt ein Elektronentransport vom CoEnzym zum Endakzeptor entlang eines Energiegefälles. Es sind mehrere Elektronenüberträger zwischen den Transport geschaltet. Sie befinden sich an der inneren Mitochondrienmembran und bilden die Atmungskette, wodurch auch ATP-Bildungsstellen dazwischen gekoppelt sein können. Der letzte Akzeptor ist O 2 , der die Elektronen aufnimmt und somit O ^2- -Ionen gebildet werden. Diese reagieren dann mit

¹⁶ Zitronensäure wird abgebaut zu Isozitrat, welches zu α-Ketoglutarat wird.

den Wasserstoffprotonen unter Bildung von Wasser und oxidiertem NAD ⁺ . Der im Citrat-Zyklus aufgetretene Wasserstoffakzeptor FAD ⁺ ist energieärmer als NAD ⁺ und liefert auch nur zwei mol ATP, anstatt der drei mol die NAD ⁺ liefert. Bei dieser Endoxidation fallen 34 mol ATP an. D er gesamte Anteil von gebildetem ATP beträgt nun 38 mol. Daraus ergibt sich ein Wirkungsgrad von 40 % für die Zellatmung. Die restlichen 60 % werden dem Körper als Wärme zur Verfügung gestellt.

Monographien und Sammelwerke

De Marées, Horst: Medizin von heute - 10.

Hollmann, Wildor und Hettinger, Theodor: Sportmedizin. Arbeits-und

Hort, Walter und Flöthner, Reiner: Die Muskulatur des

Thews, Gerhard, Mutschler, Ernst und Vaupel, Peter: Anatomie, Physiologie und

Sonstige

Dr. med. Freytag, Christine Ärztin für Allgemeinmedizin, Eichenkamp 1 - 3 26197 Großenkneten - Huntlosen (04487) 7043

Dr. med. Salefsky, Christine Ärztin für Labormedizin, Koppelstraße 7 26135 Oldenburg (0441) 2488311

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