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Gliederung

1  Einleitung  3

2  Pflanzenernährung  4

2.1  Pflanzenernährung.  4

2.2  Der Stickstoffkreislauf  5

3  Leguminosen und Rhizobien: Eine symbiotische Beziehung  7

3.1  Vorstellung der Pflanzen.  7

3.2  Die symbiotische Beziehung.  8

3.3  Die Ausbildung der Wurzelknöllchen.  8

3.4  Der Nitrogenasekomplex: Struktur und Aufbau  10

3.4  Ablauf der Nitrogenase Reaktion.  11

4  Gründüngung  14

4.1  Was ist Gründüngung.  14

4.2  Vor- und Nachteile  14

4.3  Leguminosen in der Fruchtfolge  15

4.4  Vergleich mit konventionellem Dünger.  16

5  Schluss  18

5.1  Allgemeine Zusammenfassung  18

5  2 Fazit  18

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1 Einleitung

Kein anderer Organismus auf der Welt vermehrt sich so schnell wie der Mensch. Seit Anfang des letzten Jahrhunderts hat sich die Menschheit fast vervierfacht. ¹ Dieses überexponentielle Wachstum war nur durch Ertragssteigerung in der Landwirtschaft möglich, die durch die Entwicklung von Kunstdüngern, insbesondere Stickstoffdünger, erbracht wurde. Das für das Pflanzenwachstum Stickstoff essentiell ist scheint widersprüchlich, da der grösste Teil unserer Erdatmosphäre aus diesem Element besteht, jedoch kann er in atmosphärischer Form ( 2 N ) von Pflanzen nicht

genutzt werden. Stickstoff kann nur in gebundener Form, z.B. NH , von Pflanzen

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verwertet werden. Jedoch ist die Herstellung von Stickstoffdüngern sehr kostspielig, so wird beispielweise für eine Tonne Ammoniak ( NH ) die Energie die in 1,7

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Tonnen Kohle enthalten ist verbraucht. In Zeiten der Klimaerwärmung und Umweltschutzes stellt dies eine unerfreuliche aber notwendige Tatsache dar. Eine Alternative stellt hier eventuell der ökologische Landbau dar, der weitest gehend auf umweltschädliche Methoden verzichten kann. Durch effiziente Fruchtfolgegestaltung und vermehrten stickstoffbindenden Prozesse, kann hier oft auf Kunstdünger verzichtet werden.

Im Folgenden werde ich die Bedeutung des Nährstoffes Stickstoff herausstellen, und dessen Verteilung im ökologischen System. Die Leguminosen-Rhizobien Symbiose wird durchleuchtet und dabei besonders Augenmerk auf den Prozess der Stickstofffixierung (Nitrogenasereaktion) gelegt. Auch die Düngung mit diesen Pflanzen und dessen positiven Auswirkungen auf den Boden wird betrachtet.

¹ Spektrum der Wissenschaft, Spektrum Akademischer Verlag, Heft 9/97, S.38

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2 Pflanzenernährung

2.1 Pflanzenernährung

Pflanzen benötigen eine Reihe von Nährstoffen. Stoffe die im gesamten Pflanzenleben benötigt werden bezeichnet man auch als essenzielle Nährstoffe. ² Man kann sie in anorganische und organische Stoffe einteilen. Zu den anorganischen Nährstoffen zählen u.a. Calcium, Kalium und Schwefel. Diese Elemente werden durch Verwitterung des Muttergesteins dem Boden zugeführt. Da das Muttergestein, das auch als C-Horizont bezeichnet wird, in unserer Region, in Mitteleuropa, relativ nahe an der Oberfläche ist im Vergleich zu anderen Regionen wie den Tropen, wird i.d.R ausreichende Mengen dieser Stoffe durch Verwitterung dem Boden zugeführt. Die organischen Nährstoffe müssen durch Zersetzungsprozesse durch sog. Destruenten, Mikroorganismen aus toter Biomasse umgewandelt werden. Zu ihnen zählen u.a. Stickstoff und Phosphor. 3

Eine weitere Einteilung der Nährstoffe ist in die Menge in der sie von der Pflanze benötigt werden. Hierbei zählen in der Landwirtschaft, Mikronährstoffe, Stoffe die nur in Spuren gebraucht werden, eher weniger, da sie i.d.R. in ausreichenden Mengen im Boden vorhanden sind. Relevanter für die Versorgung der Pflanze sind die Nährstoffe, die in großen Mengen benötigt werden. Die Makronährstoffe die am meisten benötigt werden sind Phosphor, Kalium und Stickstoff. ⁴ Daher stellt einer von ihnen oft einen begrenzenden Faktor, der den Ertrag einschränkt, dar. Bespielweise wird durch Weizen 120kg Stickstoff, 50kg Phosphor und 120kg Kalium dem Boden pro Hektar und Jahr entzogen. In Relation zu den durchschnittlichen Bodenvorräten in unseren Ackerböden erkennt man, dass Stickstoff oft ein begrenzender Faktor ist (Stickstoff 3500kg/Hektar, Phosphor 3500kg/Hektar, Kalium 60000kg/Hektar). 5

² Campbell, Neil, Biologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997, S.782

³ Von Haller, Wolfgang, Die Wurzeln der gesunden Welt, Gemeinnützige Gesellschaft Boden und Gesundheit e.V., Langenburg 1978, S.147

⁴ Campbell, Neil A., Biologie, S. 782f.

⁵ Von Haller, Wolfgang, Die Wurzeln der gesunden Welt, S.147ff.

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kann sie nicht richtig wachsen und schränkt so in der Landwirtschaft den Ertrag ein. ⁶ Alle benötigten Stoffe müssen vorhanden sein. Viele weitere Faktoren wie Bodenzusammensetzung, Durch-wurzelbarkeit und Säuregrad des Bodens beeinflussen die Fruchtbarkeit bzw. das Pflanzenwachstum. An dieser Stelle sei auf die Fachliteratur verwiesen. 7

2.2 Der Stickstoffkreislauf

Stickstoff ist ein Schlüsselelement in Ökosystemen (vgl.:2.1). Er wird bei der Proteinbiosynthese in Form von Aminosäuren benötigt und ist Bestandteil der DNA. Zwar stellt die Erdatmosphäre ein nahezu unendliches Reservoir an Stickstoff dar, jedoch liegt er dort nicht in biologisch verwertbarer Form vor. Pflanzen können NH ) verwerten. ⁸ Da der Stickstoff nur in gebundener Form von Ammoniak (

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gebundene Stickstoff rar ist, zirkuliert er in Ökosystemenen.

Der erste Schritt ist die Stickstofffixierung. Es gibt drei Prozesse die den Stickstoff binden. Die ersten, die chemische Stickstofffixierung (Blitzeinschläge bei denen Stickoxide entstehen und mit dem Regen als Nitrat in den Boden gelangen) ⁹ und die industrielle Fixierung des Stickstoffs (Haber-Bosch-Verfahren) ¹⁰ sind zwar wichtig, insbesondere die industrielle Herstellung von gebundenem Stickstoffs zur Kunstdüngererzeugung, jedoch wird im Verlauf nicht näher auf sie eingegangen, da sie eine untergeordnete Rolle im ökologischen Landbau spielen.

Der relevanteste Prozess für das Thema der Facharbeit ist die biologische Stickstofffixierung. Einige frei lebende prokaryotische ¹¹ Organismen (z.B. Azotobacter) und symbiotisch lebende Prokaryoten (z.B. Rhizobien) sind in der Lage atmosphärischen Stickstoff ( 2 N ) mit Hilfe eines Enzymkomplexes zu binden, ihn zu Ammoniak zu reduzieren und ihn somit für Pflanzen verfügbar zu machen. Die jährliche Menge des

⁶ Ertl, J. et al, 1000 Fragen für den jungen Landwirt, Eugen Ulmer Verlag 2005, S.120

⁷ Henning, Erhard, Geheimnisse der fruchtbaren Böden, Organischer Landbau Verlag, Nettersheim 1994, S.31ff.

⁸ Campbell, Neil A., Biologie, S.789

⁹ Campbell, Neil A., Biologie, S.1257f.

¹⁰ Spektrum der Wissenschaft , Spektrum Akademischer Verlag, Heft 9/1997, S.41

¹¹ Bakterien die keine äussere Zellwand besitzen

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¹¹ kg) ¹² Der Ammoniak steht den Pflanzen nun zur Verfügung, jedoch wird der größte Teil durch bestimmte Mikroorganismen, den Nitrifizierer (z.B. Nitrosomas, Nitrobacter), über NO ⁻ ) zu Nitrat ( NO ⁻ ) oxidiert. Die Nitrifizierer nutzen Ammoniak bzw. Nitrit (

2 3

Nitrit als Elektronendonor ¹³ zur ATP-Synthese, ähnlich NADH+H ⁺ bei der Zellatmung. ¹⁴ Das Nitrat kann dann von den Pflanzen aufgenommen werden. Zwar können Pflanzen Nitrat nicht direkt verwerten, allerdings verfügen sie über Nitrat-Reduktasen ¹⁵ mit deren Hilfe leicht Nitrat zu Ammoniak oxidiert werden kann. Der nicht von Pflanzen aufgenommene Teil des Nitrats wird von Denitrifizierern (z.B. N oxidiert und steht wieder bereit zur Fixierung. ¹⁶ Pseudosomas) zu 2

Der von den Pflanzen, den Produzenten, aufgenommene Stickstoff wird zum Biomasseaufbau verwendet und diese wird von den Konsumenten als Nahrung aufgenommen. Wenn die Konsumenten nun verenden wird ihr gebundener Stickstoff durch Zersetzungsprozesse wieder in den Boden überführt und steht den Pflanzen erneut zur Verfügung.

¹² Lehninger A. et al, Prinzipien der Biochemie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1994, S.789

¹³ Moleküle die Elektronen abgeben können

¹⁴ Munk, Katharina, Mikrobiologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001, S. 11-20

¹⁵ Nitrat-Reduktasen: Enzymkomplex der Nitrat zu Ammoniak reduziert

¹⁶ Madigan M. et al; Mikrobiologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001, S.763f.

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3 Leguminosen und Rhizobien: Eine symbiotische Beziehung

3.1 Vorstellung der Pflanzen

Die Pflanzenfamilie Leguminosen, auch Hülsenfrüchtler genannt, zählt zu den artenreichsten Pflanzenfamilien überhaupt. Etwa 17.000 Arten zählen zur ihr. ¹⁷ Auffälligstes Merkmal ist, dass bei nahezu allen Leguminosen die Frucht in einer Hülse heranreift, wie beispielsweise bei der Gartenerbse. Diese Pflanzenfamilie, mit dem wissenschaftlichen Namen Leguminosae bzw. Fabaceae, ist in drei Unterfamilien aufgeteilt, in Johannisbrotgewächse (Caesalpinioideae), Mimosengewächse (Mimosoideae) und in Schmetterlingsblütler (Faboideae). Diese Unterfamilien werden oft fälschlicherweise als selbstständige Pflanzenfamilien dargestellt. Zu den Johannisbrotgewächsen gehören hauptsächlich Sträucher und Bäume in tropischen Breiten, daher spielen sie hier eher eine geringere Rolle, ebenso wie die Mimosengewächsen, zu denen ähnliche Pflanzen gezählt werden. Die interessantere und gleichzeitig artenreichste Unterfamilie (12.000 Arten) stellt die Gruppe der Schmetterlingsblütler dar. ¹⁸ Bekannte Nutzpflanzen wie Bohnen- und Linsenarten zählen zu ihnen. Viele Proteine und Kohlenhydrate sind in ihnen enthalten und spielen somit eine wichtige Rolle in der Ernährung, insbesondere bei Vegetariern. Eine, hauptsächlich in der landwirtschaft bekannte Besonderheit ist, dass viele Leguminosenarten, insbesondere die der Unterfamilie der Schmetterlingsblüttler eine Symbiose mit bestimmten Mikroorganismen der Gattung Rhizobium eingehen. Diese binden den Stickstoff aus der Umgebungsluft und stellen ihn den Pflanzen zur Verfügung. Ausserdem geben sie überschüssigen Stickstoff an den Boden ab. Somit begünstigen diese das Pflanzenwachstum und die Bodenfruchtbarkeit. Oft werden sie zur Gründüngung verwendet. Zu den Bekanntesten Pflanzen zählen Luzerne, Lupine, Klee und Sojabohne. Da sehr viele Arten der Leguminosen (ca. 90%) Symbiosen mit stickstofffixierenden Bakterien eingehen, können sie auch auf ungedüngten Nährstoffarmen Böden wachsen. 19

¹⁷ http://www.genres.de/leguminosen/sticksto.htm

¹⁸ http://de.wikipedia.org/wiki/Leguminosen

¹⁹ Madigan M. et al, Mikrobiologie, S.789f.

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3.2 Die symbiotische Beziehung

Leguminosen und Rhizobienbakterien stehen in einer Symbiose zueinander. Das Rhizobiumbakterium erlangt erst als symbiotisch-lebender Bakteriod die Fähigkeit zur Stickstofffixierung. Die Aufgaben sind in der Symbiose klar verteilt. Der Symbiont, das Rhizobium, stellt fixierten Stickstoff in Form von Ammoniak dem Wirt, der Leguminose, zur Verfügung, im Gegenzug erhält das Bakterium Nährstoffe aus dem Citratzyklus der Leguminose. ²⁰ Die Nährstoffmenge, die an die Rhizobien abgegeben werden, ist beträchtlich (ca. 25% der Energie aus der Photosynthese), da die Stickstofffixierung hohe Mengen an Energie erfordert. ²¹ In der Ausbildung der Wurzelknöllchen lässt sich gut die enge Beziehung und Interaktion zwischen Pflanze und Bakterium erkennen. Eine Reihe von Signalen die ausgetauscht werden, stimulieren Prozesse, die zur Ausbildung der Symbiose führen. ²² Ein weiters Bespiel für die Interaktion zwischen Rhizobium und Leguminose ist die Bildung von Leghämoglobin, ähnlich des Hämoglobins. Das Leghämoglobin besteht aus einem Häm, einem Porphyrinring mit einem zentralen Eisenion, und einem Proteinteil, dem Globin. ²³ Das Globin wird von der Leguminose bereitgestellt. Das Häm wird vom Bakterioiden synthetisiert, wobei das zentrale Eisenion von der Pflanze beigesteuert wird. Diese beiden Prozesse, Häm- und Proteinsynthese, müssen simultan ablaufen, um Leghämoglobin herzustellen. ²⁴ Hier müssen die Pflanze und die Mikroorganismen ihre Aktivitäten koordinieren, um erfolgreich Leghämoglobin zu synthetisieren.

3.3 Die Ausbildung der Wurzelknöllchen

Stickstofffixierende Bakterien der Gattung Rhizobium besitzen frei lebend im Boden noch nicht die Fähigkeit zur Stickstofffixierung. Diese bilden sie erst als symbiotisch lebender Bakterioid mit Leguminosen aus. Bis zu diesem Stadium bedarf es jedoch einiger Vorbereitungen von Seiten der Pflanzen und der Mikroorganismen. Eine Reihe von Prozessen und Signalen müssen gestartet werden bis sich das Rhizobium in das Wurzelknöllchen einnisten und die Pflanze somit infizieren kann.

²⁰ Campbell, Neil A., Biologie, S.790

²¹ Vgl.: 3.5

²² Vgl.: 3.3

²³ http://de.wikipedia.org/wiki/H%C3%A4moglobin

²⁴ http://www.g-o.de/index.php?cmd=focus_detail2&f_id=60&rang=20

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sondert die Leguminose so genannte Exsudate ab. Hierbei handelt es sich z.B. um organische Säuren oder Zucker. ²⁵ Diese Stoffe begünstigen das Wachstum in der Rhizosphäre, ein Bereich ca. drei mm um die Wurzel. ²⁶ Durch die abgegebenen Exsudate kann sich dort unter anderem eine Population von Rhizobien, falls vorhanden, entwickeln. Der nächste Teilschritt ist die Erkennung und Anheftung des Bakteriums an die Pflanze. Ein bestimmtes Protein, das Rhicadhesin, findet sich auf allen Rhizobium-Arten. Es besitzt die Eigenschaft Calcium zu binden und kann sich somit wahrscheinlich an die Calciumkomplexe der Haarwurzel der Leguminosen anlagern. Auch ist es wahrscheinlich das Lektin, ein „Anheftungsprotein“ wie Rhicadhesin, ebenfalls eine Rolle bei der Anheftung und Erkennung spielt, da sowohl an Bakterium- und Pflanzenoberfläche welche vorhanden sind; dies bleibt allerdings noch zu erforschen. ²⁷ Nun schüttet die Leguminose Flavonoide ²⁸ aus, die den Mikroorganismus veranlassen nod-Faktoren ²⁹ zu bilden. Das Flavonoid dient hier als Induktor, als Starter, für die RNA-Polymerase, die die nod-Gene abliest. An dieser Stelle lässt sich auch erklären warum nicht jede Rhizobiumart jede Leguminosenart infizieren kann. Von Leguminosenart zu Leguminosenart werden unterschiedliche Flavonoide abgegeben, die zwar in der tertiären Struktur ³⁰ annähernd identisch sind, jedoch bei einigen Arten der Rhizobien als Hemmstoff anstatt als Induktor für die Herstellung der nod-Faktoren dienen. Dies ist einer der wahrscheinlichen Gründe die zur Spezifität der einzelnen Rhizobien Arten führen. Die von den Rhizobien hergestellten nod-Faktoren wirken auf die Pflanze zurück und verursachen erhöhte Zellteilung, die zur Knöllchenbildung führt und zur Veränderung der Haarwurzeln zu Infektions-schläuchen. Hierdurch kann das Rhizobium in die Pflanze mit Hilfe spezieller Kohlenhydrate auf ihrer Oberfläche eindringen. 31

²⁵ http://de.wikipedia.org/wiki/Exsudation_%28Pflanze%29

²⁶ http://de.wikipedia.org/wiki/Rhizosph%C3%A4re

²⁷ Madigan M. et al; Mikrobiologie, , S.791

²⁸ Bestimmte Pflanzenfärbemittel

²⁹ Faktoren die zur Knöllchenbildung führen

³⁰ Räumlicher Aufbau von Proteinen

³¹ Spektrum der Wissenschaft, Spektrum Akademischer Verlag, Heft 4/1997, S.

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noch nicht die Fähigkeit zur Stickstofffixierung. Diese bildet sie erst als Bakteriod aus, in den sie sich nach der Invasion in die Pflanze entwickeln. In diesem Zustand haben die Bakterien die Fähigkeit zur Teilung verloren, können jedoch nach dem Absterben der Pflanze freilebend im Boden ausharren und erneut Symbiosen mit Leguminosen eingehen. ³² Nach der Umwandlung in Bacterioiden wird Stickstoff gebunden. Somit ergibt sich folgender Ablauf der Knöllchenbildung:

3.4 Der Nitrogenasekomplex: Struktur und Aufbau

Der Nitrogenasekomplex ist ein Enzymkomplex der molekularen Stickstoff( 2 N ) zu Ammoniak ( NH ) reduziert. Der Enzymkomplex besteht aus zwei getrennten

3

Proteinen, die die Reaktion der Stickstofffixierung katalysieren. ³³ Zum einen die Dinitrogenase-Reduktase. Die Reduktase ist ein Molekül das aus zwei identischen Untereinheiten besteht, ein Homodimer. Die Untereinheiten bestehen aus zwei Polypeptidketten ³⁴ , die in einen 4Fe-4S-Cluster ³⁵ miteinander verbunden sind. Jedes Monomer, jede Untereinheit, verfügt über eine Bindungsstelle für Adenosintriphosphat (ATP). ³⁶ Die Funktion der Reduktase ist die Elektronenaufnahme und Weitergabe an die Dinitrogenase.

Die Dinitrogenase ist ein Protein, das wie die Reduktase Eisen und Schwefel, aber auch Molybdän enthält. Es handelt sich hier um ein Tetramer, ein Molekül aus vier Untereinheiten, von denen jeweils zwei Untereinheiten identisch sind. Die eine Untereinheit weist eine α -Helixstruktur auf, die andere eine β -Faltblattstruktur. ³⁷ α 2 β Heterotetramer beschrieben. Das Daher wird die Struktur der Dinitrogenase als 2

Tetramer der Dinitrogenase enthält zwei FeMo-Cofaktoren und zwei P-Cluster. ³⁸ Der P-Cluster verbindet je eine α Proteinkomponenete mit einer β Komponente.

³² Madigan M. et al; Mikrobiologie, , S.791f.

³³ Berg, Jeremy et al, Biochemie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2003, S.733ff.

³⁴ Eine Kette aus bis zu 100 Aminosäuren

³⁵ Ein System

³⁶ Ein energiereiches Molekül in lebenden Organismen

³⁷ Räumliche Struktur von Aminosäureketten

³⁸ Lehninger, Albert et al, Prinzipien der Biochemie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1994, S.790

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Schwefel Brücken und einem zentral gelegenes sechsbindiges Schwefelion miteinander verbunden sind. ³⁹ Der P-Cluster ist fest durch insgesamt sechs Aminoreste, drei pro 4Fe-3S-Cluster, an die zwei Untereinheiten gebunden. Die Aufgabe der P-Cluster ist die Aufnahme der Elektronen von der Dinitrogenase-Reduktase und Weitergabe an dem Ort der Stickstoffreduktion, zum FeMo-Cofaktor. Dies liegt nahe, da der P-Cluster räumlich gesehen zwischen Reduktase und Dinitrogenase lokalisiert und sehr nahe zur jeweiligen Dinitrogase bestimmt ist. ⁴⁰ Der FeMo-Cofaktor besteht aus einem Fe7-S8-Würfel der über Molybdän mit einem Citrat verbunden ist. ⁴¹ In dem Fe7-S8-Würfel wird der Stickstoff gebunden und reduziert. Sauerstoff inhibiert den Nitrogenasekomplex irreversibel. Leghämoglobin, vergleichbar mit Hämoglobin, bindet Sauerstoff und hält die Konzentration an 2 O

konstant auf einem relativ niedrigen Niveau. 42

3.4 Ablauf der Nitrogenase Reaktion

Stickstoffgas ( 2 N ) ist ein sehr reaktionsträges Molekül. Um es zur Reaktion mit Wasserstoff zu bringen ist eine hohe Aktivierungsenergie nötig (Haber-Bosch- Verfahren). Um schrittweise die Aktivierungsenergie zu senken, überträgt der Nitrogenasekomplex Elektronen auf das 2 N -Molekül. Der Elektronenfluss geht vom

Elektronendonor aus, über die Dinitrogenase-Reduktase, P-Cluster, FeMo-Cofaktor auf 2 N .

Bei symbiotisch lebenden Rhizobien ist der Elektronendonor meistens Ferredoxin, ein Protein mit 2 Fe2-S2 Zentren. Das Ferredoxin gibt sein Elektron an die Dinitrogenase-Reduktase, mit dem höheren Redoxpotential ⁴³ , ab. Da die Dinitrogenase ein annähernd gleiches Redoxpotential wie die Reduktase besitzt, kann sie es in ihrer jetzigen Form nicht abgeben. Hierzu sind 2 Moleküle ATP nötig. Sie binden an die Reduktase und führen zu einer Konformationsänderung des

³⁹ Siehe Anhang: Grafik 1

⁴⁰ Berg, Jeremy et al, Biochemie, S.733ff.

⁴¹ Siehe Anhang: Grafik 2

⁴² Campbell, Neil, Biologie, S.790

⁴³ Maß für die Fähigkeit Elektronen aufzunehmen bzw. abzugeben

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ringerrung des Redoxpotential bedeutet. So kann sie die Reduktase ihr Elektron an eine der P-Cluster abgeben. ⁴⁴ Danach wird das ATP gespalten und die Reduktase kann wiederum reduziert werden. Der P-Cluster gibt nun wiederum das Elektron an den FeMo-Cofaktor ab. Durch die Reduktion des P-Clusters wurde das Redoxpotential verringert, somit ist es ihm möglich das Elektron abzugeben. ⁴⁵ Das 2 N -Molekül setzt sich im aktiven Zentrum, dem Ort der Reduktion, des FeMo-Cofaktor an. Man nimmt an, dass sich das 2 N Molekül an die beiden zentralen Eisenatome

bindet, da sie jeweils nur zwei Bindungen zu jeweils zwei Schwefelatomen aufweisen ⁴⁶ und sich somit eine Bindungsmöglichkeit zu 2 N ergibt. Meiner Ansicht

ergibt sich die Bindung daraus, da die Eisenatome an die sich das Stickstoffmolekül bindet durch den Elektronegativitätsunterschied ⁴⁷ zwischen ihnen und Schwefel ⁴⁸ N - Molekül als Nukleophil ⁴⁹ an partiell positiv geladen sind. Somit kann sich das 2

die Eisenatome binden, da es durch die Dreifachbindung eine hohe Elektronendichte aufweist. Diesen Reaktionsmechanismus bezeichnet man als nukleophile Addition. Die Bindungsstelle des Stickstoffs wird jedoch kontrovers diskutiert, einige Forscher sehen die Bindungsstelle direkt am Molybdän. ⁵⁰ Jetzt werden schrittweise Elektronen an den Stickstoff übertragen bzw. vom Stickstoff „angesaugt“ da es eine relativ hohe ⁵¹ Elektronegativität besitzt. Wenn der Stickstoff ein Elektron aufgenommen hat und somit reduziert wurde kann sich ein Proton aus der Umgebung an den Stickstoff binden. Unter anderem wird angenommen, dass der P-Cluster an der Protonenbereitstellung beteiligt ist. Somit müssen die beiden Stickstoffteilchen sechs Elektronen, damit verbunden werden 12 Moleküle ATP verbraucht, und sechs Protonen aufnehmen, um zu Ammoniak zu reagieren.

⁴⁴ Lehninger, Albert et al, Prinzipien der Biochemie, S.790f.

⁴⁵ http://bieson.ub.uni-bielefeld.de/volltexte/2003/350/pdf/0017.pdf

⁴⁶ Siehe Anhang: Grafik

⁴⁷ Elektronegativität: Kraft mit der ein Element Elektronen anzieht

⁴⁸ Schwefel: 2,5, Eisen: 1,8 (nach Pauling)

⁴⁹ Teilchen das zu positiven Ladungen strebt

⁵⁰ http://bieson.ub.uni-bielefeld.de/volltexte/2003/350/pdf/0017.pdf

⁵¹ Stickstoff: 3,0 (nach Pauling)

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einem Wasserstoffmolekül zu verbinden. Die Funktion dieses Schrittes ist noch nicht erforscht. 52

Somit ergibt sich folgende Reaktionsgleichung:

N +8e ⁻ +8H ⁺ +16 ATP 2NH + 2 H + 16 ADP + 16 P

2 3

⁵² Madigan M. et al; Mikrobiologie, S.707

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4 Gründüngung

4.1 Was ist Gründüngung

Als Gründüngung bezeichnet man das Aussähen und das anschliessende Einarbeiten von Pflanzen in den Boden, mit dem Ziel der Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit. ⁵³ Durch das Unterpflügen der Biomasse und die damit verbundene Bereitstellung der Pflanzennährstoffe durch bestimmte Zersetzungsprozesse, wird das Wachstum der folgenden Feldkultur begünstigt. Eine besondere Rolle spielen hier Leguminosen, da sie Stickstoff binden können. Nach dem Unterpflügen kann die Nachfolgegeneration den Stickstoff verwerten. Oft werden Leguminosen in Verbindung mit Gräsern verwendet, um die Biomasse zur Gründüngung zu erhöhen. 54

4.2 Vor- und Nachteile

Die Gründüngung bietet viele Vorteile.

Zum einen wird der Boden durch die Wurzeln der Pflanzen aufgelockert und durchlüftet. Dadurch ist er für die nächste Feldkultur besser durchwurzelbar. Ausserdem kommt es in dem Boden lebende Mikroorganismen zu Gute. Diese werden vor Witterungseinflüssen geschützt und mit Nährstoffen von der Pflanze versorgt. Die Mikroorganismen begünstigen die Bodenfruchtbarkeit, z.B. Bakterien die zu den Destruenten zählen, die tote Biomasse im Boden zersetzen und somit deren Mineralstoffe für die Pflanzen verfügbar machen. Die erhöhte biologische Aktivität im Boden bedingt eine höhere CO Produktion durch Zellatmung. Das

2

Kohlenstoffdioxid reagiert mit dem meist schwach sauren Boden zu Kohlensäure, die sich positiv auf das Pflanzenwachstum und meist auf die Verfügbarkeit der Nährstoffe auswirkt. ⁵⁵ Ebenfalls wird durch die Durchwurzelung und Auflockerung des Bodens die Struktur insoweit positiv verändert, dass der Boden besser Wasser speichern kann, dass die Pflanzen benötigen. Des Weiteren bindet die „Gründüngunspflanze“ im Boden vorhandene Nährstoffe die leicht vom Niederschlag ausgewaschen werden können. Infolgedessen gehen diese Nährstoffe nicht verloren

⁵³ Ertl, J. et al, 1000 Fragen für den jungen Landwirt, Ulmer Verlag 2005, S. 126

⁵⁴ Preuß, Dirk, Interview vom 2. März 2006

⁵⁵ Voitl, A. et al, Biologischen Land- und Gartenbau, Orac Pietsch, Wien 1980, S. 138

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innerhalb Brachezeiten, in denen keine Feldfrucht wie z.B. Weizen angebaut wird, auch Erosionsschutz, insbesondere bei Feldern in Hanglage. ⁵⁶ Unter Ausschluss von Konkurrenz verdrängt die Gründüngung unerwünschte Kräuter. Besonders geeignete „Gründüngungspflanzen“ sind Leguminosen. Da sie atmosphärischen Stickstoff binden können, stellen sie als Gründünger viel Stickstoff zur Verfügung. Beispielsweise ist in der oberirdischen Pflanzenbiomasse der Luzerne pro Hektar ca. 140kg Stickstoff enthalten. Diese Menge kann mit dem Stickstoffbedarf einer Weizenkultur pro Hektar verglichen werden. Jedoch stehen der Nachkultur nur ca. 30-50% des gebundenen Stickstoffs zur Verfügung. 57

Allerdings hat die Gründüngung auch Nachteile. Oft kann durch Gründüngung nicht die Menge an Nährstoffen bereitgestellt werden die benötigt wird um eine optimale Ertragsausbeute zu erzielen, dann muss zusätzlich mit konventionellem Dünger gedüngt werden. Ein weiteres Manko ist, dass in der Zeit in der die Gründüngung angebaut wird die Ackerfläche keinen rentablen Ertrag erzielt, da die Gründüngung der Nachgeneration zu Gute kommt.

4.3 Leguminosen in der Fruchtfolge

Eine Feldfrucht kann schlecht über mehrere Jahre hinweg auf dem gleichen Acker angebaut werden. Sogenannte Monokulturen zeichnen sich durch schwerwiegende Nachteile aus. Zum einen wird dem Boden durch diese Form des Pflanzenbaus einseitig Nährstoffe entzogen. ⁵⁸ Demzufolge muss stark gedüngt werden. Andererseits wird die Ausbreitung von artspezifischen Schädlingen und Pflanzenkrankheiten begünstigt. ⁵⁹ Dies hat einen hohen Verbrauch von Pflanzenschutzmitteln zur Folge. Um diesen Nachteilen entgegenzuwirken wird in der modernen Landwirtschaft auf eine Fruchtfolge gesetzt. Hierbei werden verschiedene Feldfrüchte nacheinander angebaut. . I.d.R. wird zunächst eine Frucht

http://de.wikipedia.org/wiki/Rhizosph%C3%A4re 56

⁵⁷ Voitl, A. et al, Biologischen Land- und Gartenbau, S. 138

⁵⁸ http://www.der-gruene-faden.de/text/text1759.html

⁵⁹ Campbell, Neil A., Biologie, S. 813

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noch viele Nährstoffe enthält, und somit gut wachsen kann. Als zweite Frucht wird eine Pflanze mit weniger hohen Ansprüchen an den Boden angepflanzt. Nun wird eine Leguminosenzwischenfrucht eingeschoben um die Bodenfruchtbarkeit zu erhöhen. Danach wieder eine Kultur mit mittleren Ansprüchen und im darauf folgenden Jahr eine Leguminosenfrucht angebaut.

Pauschal kann man jedoch nicht „die“ Fruchtfolge festlegen. Die Fruchtfolge muss den gegeben Bodenbedingungen angepasst sein. Wenn ein Boden nährstoffarm ist, muss zunächst eine Zwischenfrucht angebaut werden, um die Fruchtbarkeit zu steigern. Wenn nun der Boden eine ausreichende Fruchtbarkeit erreicht hat, kann mit einer Nutzpflanzenkultur begonnen werden. Am effektivsten kann eine Fruchtfolge durch regelmässige Bodenanalyse festgelegt werden, um nach der Bodenzusammensetzung eine entsprechende Pflanze anzubauen.

4.4 Vergleich mit konventionellem Dünger

Konventioneller Stickstoffdünger der nach dem Haber-Bosch-Verfahren hergestellt wird hat zwar den gleichen Effekt auf die Pflanzen wie bei der Gründüngung und kann auch besser dosiert werden jedoch hat er auch schwerwiegende Nachteile. Zum einen muss er unter extremen Energieverbrauch hergestellt werden. Z.B. wird für eine Tonne Stickstoffdünger die Energie benötigt die 1,7 Tonnen Braunkohle enthalten. Damit sind verständlicherweise enorme Kosten verbunden. Gründüngung stellt hier die umweltfreundlichere und preiswertere Lösung bereit. Etwa 3% des Weltenergieverbrauchs sind auf das Haber-Bosch Verfahren zurückzuführen. ⁶⁰ Zum anderen werden durch die hohe Stickstoffdüngung die Böden stark mit Folgeverbindungen angereichert. Zwar ist dies allgemein förderlich führ das Pflanzenwachstum, wenn genug Stickstoff zur Verfügung steht, jedoch reichert sich NO ⁻ ) und Nitrit ( NO ⁻ ) im Boden und auch in den Pflanzen immer mehr Nitrat (

3 2

an. Wenn Nitrat durch Regenwasser in das Grundwasser, wird das Grundwasser durch diesen Stoff belastet. Ursache dafür, dass viele Wasserversorger mit der Nitratbelastung zu tun haben ist hauptsächlich die intensive Düngung in der

⁶⁰ www.bioinorganics.uni-konstanz.de/ css/download/PKVORLESUNG11012005.pdf -

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in gesundheitsschädliche Nitrosamine umwandeln. ⁶¹ Ausserdem wird durch hohe Konzentration an Nitraten und Nitriten die Denitrifikation im Stickstoffkreislauf angeregt. Dadurch können gefährliche Stickoxide freigesetzt werden, die zu so genannten Photoelektrischen Smog führen. 62

⁶¹ http://www.inform24.de/nitro.html

⁶² Madigan M. et al; Mikrobiologie, S.796

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5 Schluss

5.1 Allgemeine Zusammenfassung

Ökologischer Landbau bedeutet eine Rückkehr zur Natur. Die effektive Fruchtfolgegestaltung und vermehrter Einsatz von Gründüngung kommen der Umwelt zu gute und bringen trotzdem rentablen landwirtschaftlichen Ertrag ein, da die ökologisch angebauten Produkte stark nachgefragt werden. Statt aus grossen Fabriken gebundene Stickstoff zu beziehen, der sehr aufwendig produziert wurde, pflanzt man eigene „kleine Stickstofffabriken“ an, die nicht minder komplex den atmosphärischen Stickstoff binden, jedoch der Umwelt bei der Synthese keinen Schaden bereiten, sondern ihr sogar zu gute kommen. Es werden keine schädlichen Substanzen im Ökosystem angereichert, die insbesondere von Säuglingen schlecht vertragen werden. Zwar sind diese durch Ökolandbau entstandenen, Produkte teuer als vergleichbare Produkte die mit konventionellen Methoden erzeugt werden (Kunstdünger), jedoch sollte uns unsere Gesundheit dies wert sein. Durch Gründüngung ist es möglich Landbau mit relativ hohen Erträgen zu betreiben, ohne dabei der Natur zu schaden.

5.2 Fazit

Gründüngung mit Leguminosen ist der richtige Weg zum umweltbewussten Landbau. Ökoprodukte sollten einen breiteren Absatzmarkt finden, sodass diese Verfahren zur Düngung weiter ausgebaut werden. In Europa ist der Prozess des umweltgerechten Denkens im Gange, wenn auch langsam. Auf anderen Kontinenten, z.B. Asien, ist die Umwelt eher ein geringer Faktor im Handeln der Bevölkerung. China ist der grösste Kunstdüngerproduzent der Welt, nicht zuletzt wegen ihrer sehr hohen Bevölkerung. Wäre der ökologische Landbau dort eine Lösung zu extensiver Düngerwirtschaft. Wäre die Bevölkerung durch die Ertragsabnahmen überhaupt noch zu ernähren. Dies wäre zu untersuchen, da Landbau nach der konventionellen Methode nicht ewig weiterbetrieben werden kann.

- 19 - Literaturverzeichnis Fachliteratur:

Berg, Jeremy et al, Biochemie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2003 Campbell, Neil, Biologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1997 Ertl, Josef , 1000 Fragen für den jungen Landwirt, Ulmer Verlag, Stuttgart 2005 Henning, Erhard, Geheimnisse der fruchtbaren Böden, Organischer Landbau Verlag, Nettersheim 1994

Lehninger, Albert, Prinzipien der Biochemie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1994

Madigan, Michael , Mikrobiologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001

Munk, Katharina, Mikrobiologie, Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2001

Voitl, Stefan, Das grosse Buch vom biologischen Land- und Gartenbau, Orac Pietsch Verlag, Wien 1980

Von Haller, Wolfgang, Die Wurzeln der gesunden Welt, Gemeinnützige Gesellschaft Boden und Gesundheit e.V., Langenburg 1978

Fachzeitschriften:

Spektrum der Wissenschaft, Spektrum Akademischer Verlag, Heft 4/97 Spektrum der Wissenschaft, Spektrum Akademischer Verlag, Heft 9/97

- 20 - Internetquellen:

http://www.genres.de/leguminosen/sticksto.htm http://de.wikipedia.org/wiki/Leguminosen http://de.wikipedia.org/wiki/H%C3%A4moglobin http://www.g-o.de/index.php?cmd=focus_detail2&f_id=60&rang=20 http://de.wikipedia.org/wiki/Exsudation_%28Pflanze%29 http://de.wikipedia.org/wiki/Rhizosph%C3%A4re http://www.der-gruene-faden.de/text/text1759.html http://www.bioinorganics.unikonstanz.de/css/download/BIOGEOCHEMNKREISLAUF18012005.pdfhttp://www.inform24.de/nitro.html

http://bieson.ub.uni-bielefeld.de/volltexte/2003/350/pdf/0017.pdf