Inhaltsverzeichnis

Abstract   5

Zusammenfassung.   5

1.  Einleitung  6

2.  Theorie.  10

2.1  Physiologische Grundlagen.  10

2.1.1  Aufbau des Nervensystems  10

2.1.2  Funktionsweise der Neuronen  11

2.2  Grundlagen der Elektroenzephalografie.  12

2.2.1  Funktionsprinzip.  12

2.2.2  Ereigniskorrelierte Potentiale  15

2.2.3  Frequenzen im EEG.  16

2.2.4  10-20-System nach H. H. Jasper  17

2.3  Studienlage  18

2.3.1  Studienlage zum Einfluss des Alters auf die N400  18

2.3.2  Studienlage zur Lateralisierung der N400  23

2.3.3  Studienlage zum Einfluss des Alters auf die Lateralisierung der N400  25

2.4  Fragestellungen und Hypothesen  26

3.  Material und Methoden  27

3.1  Stichprobe  27

3.2  Stimuli.  29

3.3  Versuchsablauf  30

3.4  Versuchsaufbau  32

3.5  Aufnahmesystem.  32

3.6  Datenanalyse  33

3

3.6.1  Voranalyse  33

3.6.2  Bestimmung der N400.  35

3.6.3  Auswertung in SPSS.  35

4.  Ergebnisse  39

4.1  Darstellung der N400  39

4.2  Der Einfluss des Alters auf die Amplitude der N400  42

4.3  Der Einfluss des Alters auf die Latenzzeit der N400.  46

4.4  Der Einfluss des Alters auf die Lateralisierung der N400  47

4.5  Zusammenhänge zwischen neuropsychologischen Testwerten und Merkmalen  

der  N400  49

4.6  Zusammenhänge zwischen neuropsychologischen Testwerten und dem Alter  50

4.7  Analyse des N100/P200- Komplexes  51

5.  Diskussion  54

5.1  Der Einfluss des Alters auf die N400  54

5.2  Einordnung der Ergebnisse in den Stand der Forschung  55

5.3  Kritische Reflexion  59

5.4  Schlussfolgerung  64

6.  Literaturverzeichnis.  65

Anhang   72

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Abstract

Research on the effects of normal aging on electrophysiological components of speech processing, like the N400, is relatively rare. Existent studies show predominantly a decrease of N400 amplitude and an increase of N400’s peak latency with age. This work should prove existent findings and give further evidence to the matter. Event-related potentials (ERPs) were recorded from 23 subjects (ranging from 19 to 69 years) by using correct sentences and sentences with semantic anomalies. ERP measurements (mean amplitudes, peak latencies) were subjected to analysis of variance and linear regression analysis. In regression analysis and in analysis of variance the N400 did show a significant decrease of mean amplitude with age but no significant changes for N400’s peak latency. So the present findings about the influence of normal aging on the N400 amplitude could be confirmed. Additionally there was clear evidence, that the N400 is localised over the left hemisphere across all age groups. We reason that aging doesn’t affect the N400 in every case. Future research should examine which conditions support aging effects on the N400 and which do not.

Zusammenfassung

Der Einfluss des biologischen Alters auf sprachverarbeitende Komponenten wie die N400 wurde bislang nur wenig untersucht. Die existierenden Untersuchungen zeigen eine Verminderung der N400-Amplitude und eine Verzögerung der N400 bei älteren Erwachsenen. In dieser Arbeit sollten die bestehenden Befunde zum Einfluss des Alters überprüft und näher untersucht werden. Es wurden dazu bei 23 Versuchspersonen im Alter von 19 bis 69 Jahren ereigniskorrelierte Potentiale (EKPs) mittels korrekter und semantisch verletzter Sätze erzeugt. Die Merkmale der damit verursachten N400 (Amplitude, Latenz) wurden in einer linearen Regressionsanalyse über das Alter hinweg und in einer Varianzanalyse über drei Altersgruppen auf Signifikanz getestet. Es zeigte sich, dass ältere Probanden eine signifikant niedrigere N400-Amplitude, jedoch keine Verzögerung aufweisen. Ferner konnte gezeigt werden, dass die N400 über alle Altersgruppen hinweg linkshemisphärisch lokalisiert ist. Es muss in Betracht gezogen werden, dass die Effekte des Alters auf die N400 nicht unter allen Umständen eintreten. Welche Ursachen zur Entstehung der Alterseffekte beitragen und unter welchen Umständen keine Alterseffekte eintreten, sollte in zukünftigen Studien genauer untersucht werden.

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1. Einleitung

In der vorliegenden Arbeit wird der Einfluss des biologischen Alters auf die elektrophysiologischen Korrelate des Sprachverständnisses mittels ereigniskorrelierter Potentiale (EKPs) untersucht und dargestellt. Die Erhebung ereigniskorrelierter Potentiale stellt eine bewährte Methode zur Untersuchung der kognitiven Sprachverarbeitung dar. In einem typischen Experiment werden einem Probanden verschiedene Sprachstimuli dargeboten und dessen elektrophysiologische Reaktionen mittels der Elektroenzephalografie aufgezeichnet. Die kognitive Verarbeitung der Sprachreize spiegelt sich in den Potentialverläufen im Elektroenzephalogramm (EEG) wider. Allerdings wird die Verarbeitung eines Stimulus von der Hintergrundaktivität des Gehirns überlagert und ist dadurch nicht unmittelbar aus den Aufzeichnungen erkennbar. Die Stimuli müssen deshalb mehrmals dargeboten werden, so dass die relevanten Zeitabschnitte im EEG nach der Untersuchung mit Hilfe der Mittelungstechnik übereinander gelegt werden können. Die Spontanaktivität des Gehirns mittelt sich so aus den Daten heraus und die Korrelate kognitiver Verarbeitung der Stimuli lassen sich anhand der resultierenden Wellenverläufe darstellen (siehe auch 2.2.2).

In Abbildung 1 ist die Methode zur Erfassung bzw. Erzeugung von ereigniskorrelierten Potentialen übersichtlich dargestellt.

Abb. 1: Übersicht über die verschiedenen elektrophysiologischen Korrelate des Sprachverständnisses

Während der Darbietung von auditorischen Stimuli werden einer Probandin die Hirnströme abgeleitet. Über einen EEG-Verstärker erhält man das oben rechts dargestellte, permanent aufgezeichnete EEG mit den Kennzeichnungen für den jeweiligen Darbietungszeitpunkt eines Stimulus. Mit Hilfe des Signalmittlers, der die Zeitepochen der Stimulusdarbietung übereinander legt, erhält man den Wellenverlauf, der die elektrophysiologische Verarbeitung der Stimuli widerspiegelt. Es lassen sich somit verschiedene Ausschläge identifizieren.

Die neurolinguistische Forschung konnte durch Verwendung unterschiedlicher Satzarten und durch Anwendung der Methode der ereigniskorrelierten Potentiale bislang verschiedene Komponenten im EEG identifizieren, die das Sprachverstehen widerspiegeln. Zur Bezeichnung der Komponenten werden zumeist folgende zwei Parameter herangezogen: Polarität der Komponente (N = Negativ, P = Positiv) und Gipfellatenz (Latenz der maximalen Amplitude). Während die Polarität die Richtung des Ausschlags kennzeichnet, beschreibt die Gipfellatenz die Zeitdauer zwischen der Präsentation eines Stimulus und dem maximalen Ausschlag der Komponente in Millisekunden (ms). Neben der N100 und der P200, die zusammen in der Neurolinguistik charakteristisch für die kognitive Verarbeitung eines Satzbeginns sind, konnte man die ELAN (= „early left anterior negativity“), die P600 und die N400 identifizieren (Friederici, 2002). Letztere ist Gegenstand dieser Arbeit. In Abbildung 1 sind die typischen Wellenverläufe der verschiedenen neurolinguistischen Komponenten aufgezeigt. Die N400 beschreibt einen Ausschlag negativer Polarität mit seinem Höhepunkt ca. 400 ms (im Bereich von 300 bis 500 ms) nach der Präsentation eines semantisch unerwarteten Sprachstimulus innerhalb eines Satzes. Während die ELAN und die P600 mit syntaktischen Prozessen in Verbindung gebracht werden, gehen Theorien zum Sprachverstehen davon aus, dass die N400 die semantische Integration von Wörtern in den Satzkontext widerspiegelt (Rickheit, Herrmann & Deutsch, 2003). Je schwieriger ein Wort semantisch in einen Satz zu integrieren ist, umso höhere Amplituden weist die N400 auf. Dieser Effekt zeigt, Vermutungen zufolge, die höheren kognitiven Anstrengungen, die vollbracht werden müssen, um das jeweilige Wort in den Satzkontext zu integrieren. Da auch semantisch kongruente Sprachreize integriert werden müssen, zeigt sich die N400 auch bei erwarteten Reizen, allerdings in stark verminderter Form (Federmeier & Kutas, 2000). In anderen Untersuchungen wurde festgestellt, dass die N400 auch bei nicht-sprachlichen Reizen, die ähnliche Integrationsprozesse erfordern, auftritt (siehe 2.3.1).

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Zusammenfassend lässt sich also festhalten, dass das Auftreten der N400 die Integration der Bedeutung eines Reizes in einen gegebenen Kontext widerspiegelt. Mit dem Fortschreiten des biologischen Alters gehen anatomische und physiologische Veränderungen im Gehirn einher, damit verbunden sind Änderungen der Funktionsweise von Wahrnehmungs- als auch von kognitiven Prozessen. Die meisten Studien zeigen eine kontinuierliche Abnahme der kognitiven Fähigkeiten mit dem Alter, dabei sind vor allem die psychomotorische Verarbeitungsgeschwindigkeit, das Arbeitsgedächtnis und das Langzeitgedächtnis betroffen, das verbale Wissen hingegen nimmt kontinuierlich zu (Park, Lautenschlager, Hedden, Davidson, Smith & Smith 2002). Das Sprachverständnis scheint auf den ersten Blick über das gesamte Leben hinweg erstaunlich stabil zu sein, dennoch zeigen ältere Personen auch hier in einzelnen Bereichen deutliche Verschlechterungen. Eines dieser Phänomene ist die Altersschwerhörigkeit, die vor allem eine verminderte Wahrnehmung von höher frequenten akustischen Reizen beschreibt. Zudem scheinen ältere Personen auch bei der Verarbeitung von Sprache größere Schwierigkeiten zu haben. Vor allem unter ungünstigen Umständen wie zum Beispiel beim dichotischen Hören oder beim Verstehen von Sprache unter Umgebungsgeräuschen zeigen Ältere mehr Probleme (Abel, Sass-Kortsak & Naugler, 2000). Erste Verschlechterungen der Hörwahrnehmung und des Sprachverstehens zeichnen sich mit Beginn des 40. Lebensjahres ab, ein zweiter Schub erfolgt mit dem 60. Lebensjahr (Bergman, Blumenfeld, Cascardo, Dash, Levitt & Margulies, 1976). Zur adäquaten Verarbeitung und Wahrnehmung von akustischer Sprache werden sensorische Informationen und linguistische Kenntnisse benötigt. Dass die Aufnahme sensorischer Informationen mit höherem Alter beeinträchtigt ist, kann zu diesem Zeitpunkt bereits konstatiert werden. Welchen Einfluss dieser und andere Effekte des biologischen Alterns auf Sprachverarbeitungskomponenten wie die N400 ausüben, ist aber bislang weitgehend unklar (Geal-Dor, Goldstein, Kamenir & Babkoff, 2006). Die bisherigen Forschungsergebnisse zu dieser Thematik werden in Kapitel 2.3.1 dargestellt.

Der folgende Überblick soll das Verständnis über den Aufbau der Arbeit erleichtern. Im sich anschließenden 2. Kapitel, dem Theorieabschnitt, wird zunächst eine Einführung in die theoretischen Grundlagen der Physiologie und in die Grundlagen der Elektroenzephalografie, als Methode zur Erfassung der elektrophysiologischen Korrelate, gegeben. Daraufhin wird der aktuelle Forschungsstand zum Einfluss des biologischen Alters auf verschiedene Charakteristika der N400 sowie auf die Lateralisierung der N400 über den Kortex dargestellt, woraus sich schließlich die Fragestellungen und Hypothesen für

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diese Arbeit ableiten lassen. Im 3. Kapitel sollen die verwendeten Methoden und Materialien, von der Stichprobe über das Aufnahmegerät und die verwendeten Stimuli bis hin zum Versuchsablauf und zur Vorgehensweise bei der Auswertung, vorgestellt werden. Die aus den erhobenen Daten gewonnen Ergebnisse werden im Anschluss an das Methodenkapitel im Ergebnisteil (4. Kapitel) dargestellt, erläutert und anschließend im 5. Kapitel diskutiert. Das abschließende Literaturverzeichnis führt die verwendete Literatur sowie deren Autoren auf. Abbildungen befinden sich, falls sie den Textfluss nicht behindern, im Text, ansonsten im Anhang. Zusätzlich lassen sich im Anhang während der Untersuchung verwendete Materialen und weitere Ergebnisdarstellungen finden.

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2. Theorie

2.1 Physiologische Grundlagen

2.1.1 Aufbau des Nervensystems

Das Nervensystem des Menschen beinhaltet ca. 100 Milliarden Nervenzellen, diese sind wiederum durch ca. 10 Billionen Synapsen miteinander verbunden. Das Nervensystem lässt sich in das periphere und in das zentrale Nervensystem unterteilen (Carlson, 2004). Zu letzterem werden das Großhirn, das Kleinhirn, der Hirnstamm sowie das Rückenmark gezählt. Zum peripheren Nervensystem gehören die vom Rückenmark in die Körperperipherie führenden Nervenanteile. Eine andere Unterteilung des Nervensystems ist die in das somatische und das vegetative Nervensystem. Das somatische Nervensystem ist dabei motorisch für die willkürliche Ansteuerung der Muskeln und sensibel für die bewusste Wahrnehmung der Köperperipherie zuständig. Das vegetative Nervensystem, bestehend aus dem Sympathikus und dem Parasympathikus, dient der unbewussten und unwillkürlichen Steuerung der inneren Organe (Trepel, 2004). Die für diese Untersuchung interessanten Prozesse finden im zentralen Nervensystem und zwar in der Rinde des Großhirns statt; sie besteht aus sechs unterschiedlichen Schichten, welche jeweils unterschiedliche Arten von Neuronen enthalten. Die Nervenzellen in diesen Schichten sind für bewusste Verarbeitungsprozesse, wie unter anderem auch für die Verarbeitung von Sprache verantwortlich (Kandel, Schwartz & Jessell, 2000). Bereits Anfang des 20. Jahrhunderts hat Brodmann den Großhirnkortex in verschiedene Bereiche, so genannte Brodmannareale, anhand von abgrenzbaren Nervenzellverbänden unterteilt. Dabei konnte er unter anderem auch das Broca-Areal (Areale 44 und 45), das zusammen mit dem Wernicke-Areal (Areal 22) für die Sprachverarbeitung und Sprachproduktion ver-antwortlich scheint, von anderen Arealen abgrenzen (Trepel, 2004). Diese lassen sich typischerweise auf der dominanten Hirnhälfte der jeweiligen Person lokalisieren, Schädigungen dieser Bereiche führen zur Aphasie, also zu einer erworbenen Sprachstörung. Da das Ziel dieser Arbeit darin besteht den Einfluss des Alters auf die N400 bei Gesunden zu untersuchen, soll hier auf die verschiedenen aus dem klinischen Kontext bekannten Beeinträchtigungen der Sprache nicht weiter eingegangen werden.

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2.1.2 Funktionsweise der Neuronen

Die Neuronen im Nervensystem arbeiten nach einem gemeinsamen Prinzip, sie erhalten über synaptische Verbindungen Signale von Sinneszellen, die für die Wahrnehmung von Reizen aus der Umwelt verantwortlich sind, oder von anderen Nervenzellen. Wenn ein Neuron Signale erhält, d.h. erregt wird, führt das, bei ausreichender Signalstärke, zu einem Aktionspotential im Zellkörper (Soma) der Nervenzelle. Das ausgelöste Aktionspotential wird dann entlang des Axons der Nervenzelle weitergeleitet. Die Erregungsübertragung zwischen Neuronen erfolgt chemisch über Synapsen (Kandel et al., 2000). Dabei löst das vom Soma der Nervenzelle ausgelöste Aktionspotential nach dem Durchlaufen des Axons die Ausschüttung von Neurotransmittern aus der Synapse in den synaptischen Spalt aus. Die Neurotransmitter docken nach Überqueren des synaptischen Spalts an spezifischen Rezeptoren der Zellmembran der nachfolgenden Nervenzelle an und führen hier zu Veränderungen der Membrandurchlässigkeit. So können, je nachdem welche Ionenkanäle geöffnet werden, unterschiedliche Ionen die Membran passieren und das elektrische Potential der Nervenzelle verändern (siehe Abb. 2)

Eine Nervenzelle kann somit entweder erregt oder gehemmt werden, das entspricht einer Depolarisierung oder einer Hyperpolarisierung des Membranpotentials der Nerven-

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zelle. Durch die engmaschige Vernetzung der Nervenzellen untereinander erhält eine Nervenzelle sehr viele hemmende und erregende Inputs von anderen Zellen, im Membranpotential der Zelle werden deshalb alle Inputs miteinander verrechnet. Treffen genügend Erregungen an der Nervenzellmembran ein, so führt die dadurch ausgelöste Depolarisierung erneut zu einem Aktionspotential, d.h. die erregte Nervenzelle selbst wiederum leitet über ihren Axon die Erregung an nachfolgende Nervenzellen weiter (Trepel, 2004).

2.2 Grundlagen der Elektroenzephalografie

2.2.1 Funktionsprinzip

Das Elektroenzephalogramm (EEG) nutzt das Kommunikationsprinzip der Nervenzellen in der Großhirnrinde zur Interpretation von Prozessen im Gehirn und zur Diagnostik von neurologischen Erkrankungen. Neurone übertragen eingetroffene Signale über Aktionspotentiale und über Synapsen (siehe 2.1.2), diese Übertragungen erzeugen kleine elektrische Potentiale. Die Spannungsdifferenzen, die sich dabei durch Aktionspotentiale entwickeln, lassen sich allerdings nur durch intrazelluläre Ableitungen erfassen, da die von den Aktionspotentialen ausgehenden Feldpotentiale außerhalb der Zellen zu gering sind. Die elektrischen Potentiale, die bei der Signalübertragung entstehen und an der Kopfoberfläche messbar sind, müssen also auf andere Art und Weise entstehen. Nachdem man sich lange Zeit unsicher über den Ursprung war, fand man schließlich heraus, dass in den Synapsen eine weitere Spannungsquelle gesehen werden kann (Zschocke & Hansen 2002). So lösen aktivierte Synapsen entlang den Membranen nachgeschalteter Nervenzellen Membranpotentialschwankungen und Potentialgradienten aus. Durch die Potentialgradienten getrieben fließen sekundäre Ionenströme sowohl innerhalb als auch außerhalb der Zelle. Man bezeichnet die ausgelösten Potentialdifferenzen zwischen subsynaptischer und postsynaptischer Membran auch als postsynaptische Potentiale. Diese postsynaptischen Potentiale fallen deutlich länger aus als die kurzen Aktionspotentiale und können sich in vielfältiger Weise überlagern und dadurch vor allem im Bereich der Dendriten langsam verändernde Summenpotentiale bilden. Letztendlich führen sie dadurch auch, über den Ionenstrom außerhalb der Zelle, zu den Feldpotentialen, die im EEG dargestellt werden. Ist eine erregende Synapse aktiv, führt das zunächst dazu, dass viele positive Ionen in das Innere der nachfolgenden Nervenzelle diffundieren. Dadurch wird das Zelläußere negativer und es entsteht ein postsynapti-

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sches Potential, das sich außerhalb der Zelle weiträumig ausbreitet. Zusammen mit anderen postsynaptischen Potentialen ergeben sich dann kortikale Feldpotentiale, die auf der Kortexoberfläche messbar sind. Da zusätzlich erschwerend hinzukommt, dass die Elektroenzephalografie die Messung nicht direkt an der Hirnoberfläche, wie eine Elek-trokortikografie, sondern an der Kopfoberfläche durchführt, führen die zwischen dem Kortex und der Kopfoberfläche liegenden anatomischen Strukturen zu einer Abschwächung der elektrischen Potentiale (Reuter, 2004). Um messbare Potentiale zu erzeugen, müssen also sehr viele Synapsen aktiv sein, so dass sich die kleineren postsynaptischen Potentiale zu größeren kortikalen Feldpotentialen aufsummieren. Die an der Kopfoberfläche zu beobachtenden Spannungen liegen im Bereich von ca. 1-200 μV; um Spannungsänderungen dieser Größenordnung zu erzeugen, müssen mindestens 10.000 Neurone synchron erregt werden. Diese Betrachtung macht verständlich, warum sich das EEG nur begrenzt zur räumlichen Lokalisation von bestimmten Prozessen nutzen lässt, da die aufgezeichneten elektrischen Potentiale sich bereits in vielen Bereichen überlagert haben.

Die von der Elektroenzephalografie gemessenen Potentiale entstehen fast ausschließlich im Kortex, insbesondere die dort lokalisierten Pyramidenzellen sind für die Entstehung verantwortlich. Die meisten dieser Nervenzellen sind senkrecht zur Kortexoberfläche ausgerichtet, die Perikaryen befinden sich in den unteren Schichten, ihre Dendriten verlaufen durch darüber liegende Schichten in Richtung Oberfläche. Man unterscheidet Synapsen, die an apikalen Dendriten eintreffen, von Synapsen, die an basalen Dendriten oder am Zellkörper anknüpfen (siehe Abb. 3). Afferenzen aus den unspezifischen thalamischen Kernen treffen vorwiegend an den apikalen Dendriten der Pyramidenzellen ein. Am Soma oder an den basalen Dendriten hingegen treffen Afferenzen aus den spezifischen thalamischen Kernen ein. Wird die Zelle nun von den unspezifischen thalamischen Kernen im Bereich der apikalen Dendriten erregt, erfolgt der Ioneneinstrom und damit das postsynaptische Potential zuerst nahe der Kopfoberfläche. Neuronale Aktivität erzeugt Spannungen zwischen Zellkörper und Dendritenbaum, dadurch entsteht ein elektrischer Dipol. An der Kopfoberfläche lässt sich bei Erregung vieler Pyramidenzellen dann eine negative Spannungsänderung beobachten. Eine Negativierung zeigt also an, dass die Pyramidenzellen Information von den unspezifischen thalamischen Kernen aufgenommen und weitergegeben haben, eine Positivierung hingegen wird als Hemmung interpretiert. Erregungen aus den spezifischen thalamischen Kernen tragen nur wenig zum Potentialmuster des EEG bei (Schmidt, Thews & Lang, 2005). Zur Ableitung der Hirnströme können unterschiedliche Anzahlen von Elektroden am Kopf angebracht werden. Während beim klinischen EEG zumeist nur 12 oder 16 Elektroden verwendet werden, werden zur Beantwortung von wissenschaftlichen Fragestellungen üblicherweise mindestens 32 oder sogar bis zu 256 Elektroden verwendet. In dieser Untersuchung wurden 34 Elektroden verwendet, während eine Elektrode als Erdungselektrode eingesetzt wurde, dienten 31 Elektroden zur Ableitung der Hirnströme. Die übrigen 2 erfassten die horizontalen und vertikalen Augenbewegungen. Diese Aufzeichnungen konnten bei der Datenanalyse zur Kontrolle von Augenartefakten genutzt werden. Zur genaueren Positionierung der Elektroden siehe 2.2.4. Um eine elektrophysiologische Ableitung durchzuführen, wird ein Bezugspunkt benötigt. Als Bezugspunkt des Elektroenzephalogramms dient eine Referenzelektrode, diese schließt den Stromkreis und macht dadurch die elektrischen Potentiale an der Kopfoberfläche messbar. Alle aufgezeichneten Messwerte werden relativ zu diesem Bezugspunkt bzw. zur Referenzelektrode bestimmt. Da die elektrischen Potentiale auf der Kopfhaut mit etwa 1-200 μV ziemlich gering sind, wird zusätzlich ein Verstärker zur Aufzeich-

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nung der Ausschläge benötigt. Zusammen ergibt sich das Prinzip der Differenzverstärkung. Die durch die Multiplikation mit einem Faktor verstärkten Differenzen zwischen jeweils einer Elektrode und der Referenzelektrode ergeben die Messwerte der Kanäle. Um die elektrophysiologischen Potentiale der Elektroden möglichst genau zu erfassen, sollte die Referenzelektrode durch die Hirnaktivität möglichst wenig belastet sein. Deshalb werden üblicherweise die beiden Knochenfortsätze hinter den Ohren, die Mastoide, als Referenzelektroden verwendet. Bislang wird angenommen, dass es sich bei den Mastoiden um inaktive Areale handelt; trotz momentan bestehender Diskussionen wird in dieser Arbeit an dieser Annahme festgehalten (Zschocke & Hansen, 2002). In dieser Untersuchung diente während der Ableitung die zentrale Elektrode Cz als Referenzelektrode, auswertungsschematisch wurden aber die Mastoide als Referenzelektroden festgelegt und die Daten entsprechend umgerechnet.

2.2.2 Ereigniskorrelierte Potentiale

Ereigniskorrelierte Potentiale sind Spannungsschwankungen im EEG, die synchron zu sensorischen, kognitiven oder motorischen Prozessen auftreten. Solche Spannungsschwankungen können z.B. die kognitive Verarbeitung bestimmter Reize oder Ereignisse aus der Umwelt anzeigen (Handy, 2004). Um die Verarbeitung von bestimmten Reizen darstellen zu können, werden die Gehirnströme der Probanden während der Darbietung der Reize aufgezeichnet. Die aufgezeichneten Daten lassen sich in spontane und ereignisbezogene Aspekte unterscheiden. Ereignisbezogene Aktivitäten treten dabei in Erwartung oder als Folge eines bestimmten Reizes auf, Spontanaktivität hingegen bezeichnet die Aktivität der Nervenzellen in Ruhe (siehe 2.2.3). Die ereignisbezogene Aktivität in Form der kognitiven Verarbeitung der dargebotenen Stimuli wird von den vergleichsweise großen Ausschlägen der Spontanaktivität des Gehirns überlagert. Mit Hilfe der Methode der ereigniskorrelierten Potentiale wird die ereignisbezogene Aktivität erfassbar gemacht. Dazu werden den Probanden während der Ableitung die gleichen oder ähnliche Stimuli mehrmals dargeboten. Bei der Auswertung der EEG-Daten werden die interessierenden Zeitintervalle dann durch Anwendung der Mittelungstechnik übereinander gelegt, so dass sich die angesprochenen Störsignale in Form der Spontanaktivität rausmitteln und ein genaues Abbild der Prozesse im Gehirn während der Stimulusdarbietung aufgezeigt werden kann.

Auch in dieser Untersuchung findet das Prinzip der ereigniskorrelierten Potentiale Anwendung. Dabei wurden drei verschiedene Arten von Stimuli in pseudo-randomisierter

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Reihenfolge dargeboten. Die entsprechenden EEG-Antworten wurden dann gemittelt und einzelne Bedingungen miteinander verglichen.

2.2.3 Frequenzen im EEG

Die Wellenverläufe, die normalerweise im EEG aufgezeichnet werden, entsprechen der Spontanaktivität des Gehirns, sie lassen sich nach bestimmten Frequenzbereichen unterscheiden. Das EEG umfasst normalerweise Frequenzen von ungefähr 0.5 Hz bis ca. 100 Hz. Die folgenden Beispiele für die Frequenzbereiche gelten für den Gesunden. Langsame Wellen im Bereich von 0.5 bis 4 Hz werden als Delta-Wellen bezeichnet. Sie treten fast ausschließlich auf, wenn der untersuchte Proband sich im Tiefschlaf befindet. Etwas schnellere Wellen, 4 bis 7 Hz, werden als Theta-Wellen bezeichnet und treten bei tiefer Entspannung, sowie Müdigkeit oder starker Niedergeschlagenheit auf. Die Alpha-Wellen treten im EEG am häufigsten auf und umfassen den Frequenzbereich von 8 bis 13 Hz, dieser Rhythmus wird deshalb auch als Grundrhythmus bezeichnet. Er tritt im entspannten Wachzustand sowie in einer reizarmen Umgebung auf. Schnellere Wellen gehören zum Beta-Typ (13 bis 30 Hz), sie signalisieren erhöhte Wachheit bzw. Aufmerksamkeit oder psychische Belastung (Kandel et al., 2004). Frequenzen zwischen 30 und 70 Hz können einerseits dem Gamma-Typ angehören, die z.B. bei sehr starker Konzentration oder Lernprozessen auftreten, andererseits aber auch durch Muskelbewegungen verursacht worden sein. Durch Überlagerung der Frequenzbereiche lassen sich die Ursachen für diese Frequenzen oft nur schwer identifizieren. Frequenzen über 70 Hz sind für die Hirnströme uncharakteristisch und sind folglich nicht kognitiv verursacht. Auslösende Faktoren für solche Frequenzen können die bereits erwähnten Muskelartefakte sein. Es kommen aber auch viele andere erdenkliche Einflüsse wie z.B. äußere Faktoren als Ursachen in Frage. Während die Beta-Wellen hauptsächlich frontal und präzentral lokalisiert werden können, lassen sich die Alpha-Wellen eher okzipital und parietal beobachten. Auch Theta tritt häufig frontal, zudem aber auch temporal auf. Delta-Wellen lassen sich variabel über den gesamten Kortex beobachten. Aus den Frequenzbändern und deren Lokalisation im EEG kann man Rückschlüsse über den momentanen Zustand des Probanden und über mögliche neurologische Erkrankungen ziehen (Zschocke & Hansen, 2002).

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2.2.4 10-20-System nach H. H. Jasper

Zur Festlegung der Elektrodenpositionen gibt es verschiedene Anordnungen. In dieser Untersuchung wird das bewährte 10-20-System von Jasper (1958) verwendet (siehe Abb. 4). Das 10-20-System legt die Positionen der Elektroden auf dem Kopf des Pro-banden relativ zur seiner Kopfgröße fest. Die Löcher in den Kappen zur Ableitung der Hirnströme sind an vordefinierten Stellen positioniert, so dass man nach Bestimmung der Kopfgröße nur noch die richtige Kappe anlegen muss. Der Name des Systems stammt aus der Bestimmung der relativen Positionen. Dabei wird der Abstand zwischen dem Punkt oberhalb der Nase, dem Nasion (Nasenwurzel), und dem äußersten Vorsprung des Hinterhauptknochens, dem Inion, als 100% festgelegt. Vom Nasion geht man dann zunächst 10% in Richtung Inion zur Festlegung der Position der ersten Elektrodenreihe, danach geht man vier weitere 20%- und zum Schluss wieder einen 10%-Schritt in Richtung Inion um die weiteren Elektrodenreihenpostionen festzulegen. Die Positionierung der Elektroden von links nach rechts erfolgt ausgehend von einem der beiden zentral vor den beiden Ohren liegenden Punkten, den so genannten präaurikulären Punkten, in ähnlicher Weise.

Abb. 4: Elektrodenpositionen der Untersuchung nach dem 10-20-System (aus EEGLAB)

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Zur groben Bestimmung genügt es, die zentrale Elektrode Cz in der Mitte des Abstandes zwischen Nasion und Inion zu positionieren, so dass sich die restlichen Elektroden durch die vordefinierten Positionen auf der Kappe daran ausrichten. Dieses System findet bis heute in den meisten Forschungsfragestellungen Anwendung.

2.3 Studienlage

Im folgenden Abschnitt werden bisherige Forschungsergebnisse zum Einfluss des Alters auf die N400 sowie mögliche Ursachen für den Alterseffekt beschrieben. Danach wird der aktuelle Forschungsstand zum Entstehungsort der N400 aufgezeigt, bis schließlich Befunde zu altersbedingten Lateralisierungsverschiebungen sprachverarbeitender Komponenten dargestellt werden.

2.3.1 Studienlage zum Einfluss des Alters auf die N400

Die N400 wurde zuerst von Kutas & Hillyard (1980) beschrieben. Ursprünglich wollten die Autoren damals die P300, eine Komponente, die unabhängig von der Reizart bei Darbietung eines seltenen Zielreizes in einer Reihe von gewohnten Reizen auftritt (Hoffrogge, 2003), bei semantischen Abweichungen untersuchen. Während der elektrophysiologischen Ableitung wurden den Probanden 120 verschiedene Sätze mit sinnvollen Endungen und 40 Sätze mit unerwarteten Endungen dargeboten. Anstatt der erwarteten P300 zeigte sich in den Ableitungen nun aber eine Negativierung, die bei ca. 400 ms nach Darbietung der unerwarteten Satzendungen ihren Höhepunkt erreichte. Die Lokalisation dieser N400 war vorwiegend im zentroparietalen Bereich. Kutas & Hillyard (1980) interpretierten diese Komponente damals als Unterbrechung des Satzverarbeitungsprozesses durch ein semantisch unpassendes Wort. Bei klassischen Experimenten zur Darstellung der N400 bekommen Versuchspersonen heute meist ebenfalls zwei verschiedene Arten von Sätzen dargeboten. Die Sätze der einen Bedingung sind semantisch korrekt (Der Torwart hält den Ball), die der anderen weisen einen semantischen Fehler am Ende des Satzes auf (Der Torwart hält den Wind). Die semantisch korrekten Sätze bestätigen also die aufgebaute Erwartung des Zuhörers am Ende des Satzes, wohingegen die mit semantischem Fehler der Erwartung des Zuhörers widersprechen. Während der auditorischen Darbietung der Reize wird die elektrische Aktivität des Gehirns aufgezeichnet, und die Effekte, die durch die unterschiedlichen Reize ausgelöst werden, werden miteinander verglichen. Die N400 zeigt sich nun

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