Inhaltsverzeichnis 2

Inhaltsverzeichnis   

INHALTSVERZEICHNIS   2

1  EINLEITUNG  6

2  PROBLEMSTELLUNG.  7

3  GRUNDLAGEN.  8

3.1  PHYSIOLOGISCHE GRUNDLAGEN DER KRAFTENTFALTUNG  8

3.1.1  Organisation der Nervenzelle (Neuron)  8

3.1.2  Organisation des Skelettmuskels  9

3.1.3  Aktionspotential.  12

3.1.4  Kontraktionsmechanismus quergestreifter Muskeln  13

3.1.5  Aktivitätsmuster der motorischen Einheiten und  

Muskelfasertypen.   16

3.1.6  HILLsche Gleichung  20

3.2  PHYSIOLOGISCHE GRUNDLAGEN BESTIMMTER REFLEXE  22

3.2.1  Muskelspindel und Golgi-Sehnenorgan  22

3.2.2  Monosynaptischer Dehnungsreflex und Golgi-Sehnenreflex.  24

3.3  THEORETISCHE GRUNDLAGEN DER KRAFT  28

3.3.1  Die Fähigkeit Kraft  28

3.3.2  Maximalkraft  33

3.3.2.1  Kraftausdauer  39

3.3.2.2  Schnellkraft  41

3.3.3  Schnellkraft im Dehnungs-Verkürzungs-Zyklus (DVZ)  54

4  EINFLUSSGRÖßEN UND ADAPTATIONEN.  58

4.1  NEURONALE EINFLUSSGRÖßEN UND DEREN ANPASSUNGEN.  58

4.1.1  Intermuskuläre Koordination.  58

4.1.2  Intramuskuläre Koordination.  60

4.1.2.1  Rekrutierung  60

4.1.2.2  Frequenzierung.  63

4.1.2.3  Synchronisation  65

4.2  MORPHOLOGISCHE EINFLUSSGRÖßEN UND DEREN  ANPASSUNGEN66

4.2.1  Muskelhypertrophie  66

Inhaltsverzeichnis 3

4.2.2  Zeitlicher Verlauf neuronaler Anpassungen und der  

Hypertrophie   73

4.2.3  Hyperplasie  74

4.2.4  Fasertypenverhältnis und -ausprägung  75

4.2.5  Bindegewebe.  80

4.2.6  Enzymatische Kapazität und Kapillarisierung.  81

4.3  EINFLUSSGRÖßEN UND ANPASSUNGEN DES DVZ.  82

4.3.1  Effizienter Muskelquerschnitt und günstige  

Muskelfaserzusammensetzung   82

4.3.2  Muskel- und Sehnenelastizität.  82

4.3.2.1  Short range elastic stiffness (SRES)  83

4.3.2.2  Sehnenelastizität  86

4.3.3  Neuronale Einflussgrößen  87

4.3.3.1  Vorinnervation.  87

4.3.3.2  Dehnungsreflexaktivität.  89

4.3.4  Der Countermovement Jump - eine reaktive Leistung?  90

4.3.5  Hemmmechanismen  92

4.4  SPEZIFITÄT DER ANPASSUNGEN  94

4.4.1  Spezifität der Trainingsübung hinsichtlich des  

Bewegungsmusters   94

4.4.2  Spezifität der Übung in Bezug auf die  

Kontraktionsgeschwindigkeit   99

4.4.3  Spezifität der Übung hinsichtlich des Kontraktionstyps und  

Gelenkwinkels   101

5  TRAININGSMETHODEN  104

5.1  BELASTUNGSNORMATIVA  106

5.2  PRINZIPIEN BZW. RICHTLINIEN DES KRAFTTRAININGS  108

5.3  SYSTEMATISIERUNG DER TRAININGSMETHODEN  110

5.3.1  Methoden zur Steigerung der Maximalkraft.  110

5.3.1.1  Maximalkrafttrainingsmethoden zur  

Muskelquerschnittsvergr  ößerung  111

5.3.1.2  Maximalkrafttrainingsmethoden zur Verbesserung der  

intramuskulären  Koordination  114

5.3.2  Methoden zur Verbesserung des reaktiven Kraftverhaltens  119

Inhaltsverzeichnis 4

6  FRAGESTELLUNGEN UND HYPOTHESEN.  123

7  UNTERSUCHUNGSMETHODIK  129

7.1  PERSONENSTICHPROBE.  129

7.2  MESSVERFAHREN UND MERKMALSSTICHPROBE.  130

7.2.1  Dynamisch-konzentrische Maximalkraft-Messung.  130

7.2.2  Standard-Sprungkrafttest  131

7.2.2.1  Squat Jump (SJ)  132

7.2.2.2  Countermovement Jump (CMJ)  133

7.2.2.3  Drop Jump (DJ)  134

7.3  UNTERSUCHUNGSDESIGN UND -ABLAUF  135

7.3.1  Trainingsprogramm  135

7.3.2  Trainingsübungen  136

7.3.2.1  Kniebeuge  136

7.3.2.2  45 -Beinpresse.  137

7.4  DATENVERARBEITUNG UND STATISTIK.  139

8  ERGEBNISSE  141

8.1  DIE ENTWICKLUNG DES EINER-WIEDERHOLUNGS-MAXIMUMS  142

8.2  DIE ENTWICKLUNG DER SQUAT JUMP - HÖHEN.  144

8.3  DIE ENTWICKLUNG DER COUNTERMOVEMENT JUMP - HÖHEN  146

8.4  DIE ENTWICKLUNG DER DROP JUMPS AUS VERSCHIEDENEN  

FALLH  ÖHEN.  147

8.4.1  Ergebnisse der Leistungsindizes der Drop Jumps aus 24cm  

Fallh  öhe  147

8.4.2  Ergebnisse der Leistungsindizes der Drop Jumps aus 32cm  

Fallh  öhe  149

8.4.3  Ergebnisse der Leistungsindizes der Drop Jumps aus 40cm  

Fallh  öhe  152

8.4.4  Ergebnisse der Indizes der Drop Jumps aus 48cm Fallhöhe  154

8.5  KORRELATIONEN  158

8.5.1  Zusammenhang zwischen dynamischer Maximalkraft und SJ-  

H  öhe.  158

8.5.2  Zusammenhang zwischen dynamischer Maximalkraft und CMJ-  

H  öhe  158

Inhaltsverzeichnis 5

8.6  TABELLARISCHE ZUSAMMENFASSUNG DER RELEVANTEN  

TESTERGEBNISSE   159

9  DISKUSSION  160

9.1  DYNAMISCHE MAXIMALKRAFT.  160

9.2  SQUAT JUMP.  165

9.3  COUNTERMOVEMENT JUMP  172

9.4  DROP JUMP.  176

9.4.1  Drop Jump aus 24 cm Höhe.  176

9.4.2  Drop Jump aus 32 cm Höhe.  177

9.4.3  Drop Jump aus 40 cm Höhe.  178

9.4.4  Drop Jump aus 48 cm Höhe.  179

9.4.5  Entwicklung der Drop Jumps aus verschiedenen Höhen  180

10  SCHLUSSBETRACHTUNG.  187

11  ZUSAMMENFASSUNG.  190

12  LITERATURVERZEICHNIS  192

13  ANHANG.  215

13.1  ABBILDUNGSVERZEICHNIS.  215

13.2  TABELLENVERZEICHNIS  218

1 Einleitung 6

1 Einleitung

Im heutigen Leistungssport sind Spitzenleistungen ohne Krafttraining kaum vorstellbar (vgl. WIRTH, ATZOR & SCHMIDTBLEICHER, 2007). Dies gilt vor allem in Hinblick darauf, dass insbesondere in Schnellkraftsportarten, wie z.B. dem Sprint, die Leistungen von den realisierten Kraftmaxima, der Schnellkraft und der Explosivkraft abhängen. Im Krafttraining lassen sich verschiedene Methoden und Übungen finden, die höchst effektiv sind, um die gewünschte Kraft zu steigern. Laut SCHLUMBERGER (2000) sind gerade die Methoden zur Steigerung der Maximalkraft äußerst effektiv und kommen daher in den Schnellkraftsportarten häufig zur Anwendung. Zur Diagnostik der Schnellkraftleistung (u.a. im Dehnungs-Verkürzungszyklus) wird der Standard-Sprungkrafttest eingesetzt (vgl. FRICK, 1993; GOLLHOFER, 1987). Die Leistung in diesem Test wird primär durch die unteren Extremitäten realisiert, für die es eine große Bandbreite an Krafttrainingsübungen gibt. Diese Übungen erscheinen mal mehr, mal weniger geeignet, um funktionelle Anpassungen herbeizuführen, die im Hochleistungssport angewendet werden können. Letztendlich ergibt sich im Großen und Ganzen primär die Wahl zwischen der Kniebeuge und der Beinpresse (vgl. HOFFMAN, 2006).

Bei den Übungen Kniebeuge und 45°-Beinpresse wird jeweils eine ähnliche und große Muskelmasse in Muskelschlingen höchst effektiv angesprochen (vgl. BOECKH-BEHRENS & BUSKIES, 2006; HOFFMAN, 2006). Dennoch verfügt die Kniebeuge über “a greater sport-specific movement pattern that makes it a more appropriate lower-body strength test for many athletic populations” (HOFFMAN, 2006, S. 27).

Diese Einschätzung wirft die Frage auf, ob die Kniebeuge, bei Anwendung der gleichen Trainingsmethode zur Steigerung der Maximalkraft, hinsichtlich der Leistungsentwicklung im Standard-Sprungkrafttest tatsächlich effektiver ist als die 45°-Beinpresse.

2 Problemstellung 7

2 Problemstellung

In der vorliegenden Arbeit sollen die Auswirkungen einer

Krafttrainingsmethode mit zwei verschiedenen Krafttrainingsübungen (Kniebeuge & 45°-Beinpresse) auf die Leistungen im Standard-Sprungkrafttest untersucht und miteinander verglichen werden.

Zunächst werden einige Grundlagen, physiologischer und theoretischer Natur, erläutert (Kapitel 3). Anschließend soll auf Einflussgrößen, Anpassungen (Kapitel 4) und Trainingsmethoden (Kapitel 5) eingegangen werden. Nach der Frage- und Hypothesenstellung (Kapitel 6) sowie Erläuterung der Untersuchungsmethodik (Kapitel 7) werden die Ergebnisse dargestellt (Kapitel 8) und diskutiert (Kapitel 9).

3 Grundlagen 8

3 Grundlagen

3.1 Physiologische Grundlagen der Kraftentfaltung

„Sportliche Bewegungen basieren auf dem spezifischen Aufbau und der Funktionsweise der Skelettmuskulatur“ (HOHMANN, LAMES & LETZELTER, 2003, S.67). Diese Bewegungen werden durch das Nervensystem veranlasst und gesteuert (vgl. DE MARÉES, 2002). Aus diesem Grund soll kurz auf Bau und Funktionsweise der Skelettmuskulatur sowie deren vorangestellten nervalen Strukturen eingegangen werden. Damit es zu einer willkürlichen Kontraktion der Skelettmuskulatur kommt, muss zunächst die Information vom Zentralnervensystem ¹ an den Muskel übertragen werden. Dies geschieht über neuronale Strukturen. 3.1.1 Organisation der Nervenzelle ² (Neuron) Dendriten werden über Synapsen (spezielle Kontaktstellen; Übergang zwischen zwei Neuronen) von vorgeschalteten Neuronen erregt und leiten den Reiz zum Perikaryon weiter, welcher normalerweise über ein Axon (Nervenfasern) das Erfolgsorgan (z.B. quergestreifte Skelettmuskulatur) erregt. Die Erregung „vom Axon der einen Nervenzelle zu den Dendriten der nachfolgenden Nervenzelle“ wird zwischen den Synapsen über Neurotransmitter (chemische Überträgersubstanz) übertragen (FALLER, 1999, S. 98).

Axone sind von unterschiedlich dicken Myelinscheiden (Markhüllen aus phospholipidhaltigen Membranen) umgeben, die in bestimmten Abständen (1-3 mm) Ranvier-Schnürringe aufweisen (siehe Abb. 3.1; vgl. DE MARÉES, 2003; FALLER, 1999). Die Myelinscheide ist insofern wichtig, als dass durch sie eine „sprunghaft von Schnürring zu Schnürring saltatorische“ und dadurch eine schnellere Erregungsleitung (Leitungsgeschwindigkeit bis 120 m/s)

¹ kurz: ZNS; „Über die afferenten (sensorischen) Nervenbahnen gelangen die durch den Reiz

ausgelösten Erregungen“ zum ZNS, wo sie verarbeitet und auf die efferenten (motorischen)

Nerven umgeschaltet werden und über sie die Erregung an den Muskel weitergeleitet wird,

sodass eine Bewegung veranlasst wird (DE MARÉES, 2003, S.49).

² Eine Nervenzelle ist in drei Abschnitte gegliedert: in Dendriten (rezeptive Strukturen), in das

Neurit, Axon bzw. Nervenfaser (effektorische Strukturen) und das Perikaryon bzw. Soma

(Zellleib, Stoffwechselzentrum) (vgl. FALLER, 1999).

3 Grundlagen 9

möglich wird (FALLER, 1999, S.99). Muskelfasern werden durch die Axone motorischer Nervenzellen (α-Motoneuronen) innerviert, deren Zellkörper im Rückenmark liegen (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 2003a). Die

Skelettmuskulatur wird über motorische Endplatten innerviert, die die Erregung von der so genannten Sohlenplatte zur Muskelfaser über einen synaptischen Spalt (10-50 nm) mit dem Überträgerstoff Acetylcholin weiterleiten (s. Abb. 3.1; vgl. DE MARÉES, 2003). Eine einzige Nervenfaser kann bis zu 2000 Muskelfasern aktivieren (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000).

Die elementare Funktionseinheit für alle willkürlichen und reflektorischen Bewegungsabläufe - bestehend aus dem efferentem α-Motoneuron, seiner Nervenfaser, motorischen Endplatten und das vom Motoneuron innervierte Kollektiv an Muskelfasern - wird als motorische Einheit bezeichnet (vgl. DE MARÉES, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; MESTER, 2003a). Sie beinhaltet stets nur eine Muskelfaserart und ist, in Abhängigkeit von innervierten Muskelfasern, umso kleiner je genauer die von der Muskulatur auszuführende Bewegung ist (vgl. MESTER, 2003a; NOTH, 1994). Durch die Erregung einer motorischen Einheit werden alle ihr zugehörigen Muskelfasern gleichzeitig erfasst.

1999, S.98)

3.1.2 Organisation des Skelettmuskels

Die Skelettmuskulatur (quergestreifte Muskulatur) setzt sich aus Muskelfaserbündeln zusammen, welche wiederum aus Muskelzellen (Muskelfasern) bestehen, „die 10 bis 100 µm dick und bis zu 15 cm lang werden können“ (PLATZER, 2003, S.18). Muskeln, Muskelfaserbündel und

3 Grundlagen 10

Muskelfasern sind mit Bindegewebe (z.B. Muskelfaszie, Aponeurose) funktionell verbunden, das Binde-, Stütz- und Gleitfunktion besitzt (vgl. DE MARÉES, 2003; FALLER, 1999). Faserbündel können aus vielen 100 Muskelfasern aufgebaut sein. Muskelfasern sind von einer Zellmembran, dem Sarkolemm, begrenzte Zytoplasmaschläuche, die am Ende des Muskels in Sehnen übergehen (vgl. HOLLMANN & HETTINGER, 2000). Die Sehnen sind wiederum sich überkreuzend am Knochen befestigt, sodass auf ihn Kraft ausgeübt werden kann.

Die Skelettmuskelzellen verdanken ihre kontraktilen Eigenschaften den Myofibrillen, die parallel zueinander in der Längsachse der Muskelfasern verlaufen und durch querverlaufende Trennwände aus Gerüsteiweißen, den sogenannten Z-Scheiben, in ungefähr 2,5 µm lange Einheiten, den Sarkomeren gegliedert werden (vgl. HOLLMANN & HETTINGER, 2000; FALLER, 1999; PLATZER, 2003; LINKE & PFITZER, 2007). In einem Sarkomer sind wiederum Myofilamente, die dünnen (hauptsächlich aus Aktin bestehend; fortfolgend als Aktinfilamente bezeichnet) und dicken Filamente (Hauptbestandteil: Myosin; fortfolgend als Myosinfilament bezeichnet), regelmäßig angeordnet (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; FALLER, 1999; LINKE & PFITZER, 2007). Die Aktinfilamente sind, wie das dritte Filament Titin ³ , an den Z-Scheiben des Sarkomers befestigt (vgl. LINKE & PFITZER, 2007). Die Titinmoleküle verbinden sich mit den dünnen Filamenten in der Nähe der Z-Scheibe und sind bis zur Sarkomermitte mit dem Myosinfilament verbunden, sodass sie zwischen Z-Scheibe und Myosinfilament als elastische Feder fungieren und vermutlich mit einer Kraftübertragung im Sarkomer in Verbindung gebracht werden können (vgl. FÜRST, 1999; GOLDSPINK & HARRIDGE, 2003; LINKE & PFITZER, 2007). Außerdem bildet das Titin eine Art Gerüst für eine Sarkomereinheit und entfaltet eine „Barrierenfunktion, welche der Kontraktion und Entspannung Grenzen setzt“ (FÜRST et al., 1997, zitiert nach HOLLMANN & HETTINGER, 2000, S.42).

Das Myosin ist ein Mechanoenzym und stellt einen sogenannten „molekularen Motor“ dar, da es mit ATPase (Enzym des Energiestoffwechsels) aus der

³ Aktin, Myosin und Titin sind die myofilamentären Hauptproteine und machen etwa 75% des

Gesamtproteingehalts einer Skelettmuskelzelle aus. Zu näheren Informationen weiterer

wichtiger Sarkomerproteine wird auf LINKE & PFITZER (2007) verwiesen.

3 Grundlagen 11

Spaltung von ATP ⁴ „Energie gewinnen und in mechanische Energie umwandeln“ kann (LINKE & PFITZER, 2007, S.114). Myosinmoleküle bilden das Myosinfilament, das aus einem Schaft und dem Kopfteil bzw. der Myosinquerbrücke besteht, die u.a. Bindungsstellen für Aktin, ATP hat und Hebelarmfunktion besitzt, sodass jede Querbrücke einen unabhängigen Kraftgenerator darstellt (vgl. DE MARÉEES, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; LINKE & PFITZER, 2007).

Das Zusammenspiel vieler Sarkomerproteine ermöglicht eine

Kraftentwicklung, die durch Erregung der motorischen Nerven eingeleitet wird.

⁴ Adenosintriphosphat (ATP) wird in den Mitochondrien der Muskelzellen gebildet und ist die

primäre Energiequelle für eine Muskelverkürzung (vgl. FALLER, 1999; MICHNA, 2003).

Dabei wird es durch die Myosin-ATPase in ADP (Adenosindiphophat) und Phosphat

gespalten, wobei Energie frei wird. ATP wird aus Glykogen (Glukosespeicher im Muskel) und

Kreatinphosphat (wichtigste Energiereserven im Muskel) resynthetisiert.

3 Grundlagen 12

3.1.3 Aktionspotential

Jede Zelle kann durch einen Reiz erregt werden. Die schnelle Erregungsweiterleitung kann jedoch nur durch Axone der Nervenzellen geschehen, wodurch innerhalb des Nervensystems Informationen über Nervenimpulse bzw. Aktionspotentiale weitergegeben werden (vgl. FALLER, 1999). Dabei ist nicht die Größe eines Impulses, sondern die Anzahl der Nervenimpulse pro Zeiteinheit (Frequenz) bedeutsam, die eine Nervenfaser aufnimmt, verarbeitet und weiterleitet. Die Impulsfrequenz (bis zu 500 Impulsen pro Sekunde) ist quasi die Sprache bzw. der Code der Neurone im Nervensystem.

Ein negatives Ruhepotential ⁵ ist die Voraussetzung für Aktionspotentiale. Bei Erregung verliert die Zellmembran der Nervenzelle kurzzeitig (<1 ms) die äußere positive Ladung durch Öffnung der Kanäle in der Zellmembran, die nur für Natriumionen (Na ⁺ ) durchlässig sind. Diese strömen wegen des Konzentrationsgefälles (da im Zellinneren weniger Na ⁺ vorhanden sind) in die Zelle ein und depolarisieren die Membran, sodass das Membranpotential von -60mV auf +20mV geändert wird. Danach (<1ms) wird das Ruhepotential durch Schließung der Na ⁺ -Kanäle, Öffnung und anschließenden Schließung der K ⁺ -Kanäle, wobei Kaliumionen dadurch aus der Zelle strömen und die Zellmembran repolarisieren, sowie Entfernung der Natriumionen aus dem Zellinneren, wieder erreicht, sodass die Nervenzelle wieder erregbar ist (s. Abb. 3.3; vgl. FALLER, 1999). Ähnlich wie beim Muskel muss für ein Aktionspotential gleicher Form, Größe und Dauer ein Schwellenwert erreicht werden (Alles-oder-nichts-Regel).

⁵ Das Ruhepotential ist durch eine elektrische Spannungsdifferenz zwischen Zelloberfläche und

Zellinnerem charakterisiert (Axone: ca. -60mV; Muskelfasern: ca. -80mV).

3 Grundlagen 13

1999, S.102)

Im Bereich der Synapsen (präsynaptische Membran, synaptischer Spalt, postsynaptische Membran) geschieht die Depolarisation meist über Neurotransmitter auf chemischem Weg. Synapsen besitzen eine Bahnungs- und Hemmungsfunktion, mit der sie einen Erregungsablauf fördern oder hemmen können.

3.1.4 Kontraktionsmechanismus quergestreifter Muskeln

Bei einer Willkürkontraktion erregen Impulse vom ersten motorischen Neuron „in der Hirnrinde das motorische Neuron im Vorderhorn des Rückenmarks“ (DIETZ, 1985, S.16), welches wiederum die Erregung mit einer

3 Grundlagen 14

Geschwindigkeit von einigen Metern pro Sekunde an die von ihm innervierten Muskelfasern weiterleitet (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; DIETZ, 1985). Nach Erhalten des Impulses über den Transmitter Acetylcholin kommt es zu einer Depolarisation der Muskelmembran und nach ca. vier bis fünf Millisekunden gleiten die Aktin- in das Bündel der Myosinfilamente, sodass sich jedes Sarkomer verkürzt; die einzelnen Filamente ihre Ursprungslänge jedoch beibehalten (vgl. DIETZ, 1985; FALLER, 1999; LINKE & PFITZER, 2007).

Da regulierende Proteine des Querbrückenzyklus (Troponin, Tropomyosin) von der Calciumionen ⁶ (Ca ²⁺ )-Konzentration abhängig sind, gilt die Anwesenheit von Ca ²⁺ als Voraussetzung für eine Bindung der Myosinköpfchen an Aktinfilamente und deren Abkippen und als Auslöser von Muskelzuckungen (vgl. LINKE & PFITZER, 2007).

„Die Verknüpfung zwischen der elektrischen Erregung der Nervenfaser und der hieraus resultierenden mechanischen Kontraktion der Muskelfaser wird als elektromechanische Kopplung bezeichnet“ (NOTH, 1994, S.34). Bei der elektromechanischen Kopplung von der motorischen Endplatte der Nervenfaser als Muskelaktionspotentiale über das transversale Tubulussystem ⁷ in das Innere der Muskelfaser geleitet und bewirken eine Freisetzung von Ca ²⁺ aus dem sarkoplasmatischem Retikulum, welches sich an des Troponin des Aktin bindet und eine Kontaktstelle für das Myosin frei wird. Im Endeffekt führt dies zum Ineinandergleiten von Aktin- und Myosinfilamenten (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; LINKE & PFITZER, 2007; NOTH, 1994). Ohne ATP bleibt der Muskel starr und die Aktin-Myosin-Bindung erhalten. Bei keinem weiteren Eintreffen von Aktionspotentialen werden die Calciumionen zurück in das sarkoplasmatische Retikulum gepumpt. Während einer Verkürzung „binden sich die Myosinköpfchen an die Aktinfilamente (Bildung von Querbrücken) und können sie anschließend durch

⁶ Calciumionen sind im sarkoplasmatischen Retikulum (SR) der Muskelfasern (L-System;

Reservoir für Calciumionen) gespeichert. Bei einem Nervenimpuls (Aktionspotential) werden

die Muskelfasern erregt (depolarisiert), wobei es in kürzester Zeit zur Freisetzung von

Calciumionen kommt und eine Kontraktion eingeleitet wird (vgl. FALLER, 1999). Zu näheren

Informationen sei auf BILLETER & HOPPELER (2003) und LINKE & PFITZER (2007)

verwiesen.

⁷ auch: T-System; Kanalsystem aus transversalen Membranschläuchen zwischen den

Myofibrillen, das Aktionspotentiale in das Innere der Muskelfaser leitet, intrazellulär an das L-System gebunden ist und Ca ²⁺ aus den terminalen Bläschen des SR freisetzt (vgl. LINKE &

PFITZER, 2007).

3 Grundlagen 15

ein „Kipp- oder Ruderbewegung“ in Richtung Sarkomermitte ziehen (FALLER, 1999, S.93). Nach einer Kippbewegung des Myosinkopfes wird ATP am Myosinkopf gebunden, der sich unmittelbar danach vom Aktin löst und den Hebelarm während der ATP-Spaltung für eine erneute Anlagerung an einer neuen Stelle des Aktinfilaments ausrichtet bzw. ähnlich einer Feder gespannt wird (siehe Abb. 3.4; vgl. FALLER, 1999; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; LINKE & PFITZER, 2007).

Damit eine Verkürzung von mehr als einem Prozent der ursprünglichen Länge des Sarkomers erreicht wird, müssen „die Querbrücken der Myosinköpfchen zu den Aktinfilamenten immer wieder gelöst werden, damit die Aktin- und Myosinfilamente“ nach einer Bindung und Abkippung immer weiter aneinander vorbeigleiten (Querbrückenzyklus) (FALLER, 1999, S.91). Eine Maximalkontraktion benötigt etwa 50 schnell hintereinander ablaufende Querbrückenzyklen. Je nach ATPase-Aktivität des Myosins wiederholen sich Querbrückenzyklen 10- bis 100-mal pro Sekunde (vgl. LINKE & PFITZER, 2007). Die schwere Myosinkette zeigt sich in verschieden Isoformen ⁸ , die

⁸ Isoformen sind Moleküle identischer Zusammensetzung, aber unterschiedlicher Struktur, die

ähnliche, aber nicht identische Funktionen ausüben

3 Grundlagen 16

verschiedene ATPase-Aktivitäten aufweisen (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; LINKE & PFITZER, 2007; PETTE, 1999). „Je höher die Aktivität, desto mehr Querbrücken sind pro Zeiteinheit tätig und Muskelkraft sowie Verkürzungsgeschwindigkeit [.] sind erhöht“, was bedeutet, dass „die ATP-Spaltungsrate mit der Verkürzungsgeschwindigkeit gekoppelt ist“ (LINKE & PFITZER, 2007, S.116). Die produzierte Muskelkraft ist letztlich eine Reflektion der Arbeit von einer Vielzahl von Querbrücken, weshalb der Muskelfaserquerschnitt passenderweise mit der von ihm entwickelten Maximalkraft in Verbindung gebracht wird (vgl. GOLDSPINK & HARRIDGE, 2003).

„Vereinfacht zusammengefasst geht der Kontraktionsvorgang folgendermaßen vonstatten: Eintreffen der Erregung über das motorische Neuron an der motorischen Nervenendplatte, Freisetzung von Acetylcholin mit nachfolgender Membrandepolarisation, Freisetzung von Kalziumionen,

Aktivierung von Myosin-ATPase, ATP-Spaltung, Myosin-Aktin-Koppelung, Kontraktion“ (HOLLMANN & HETTINGER, 2000, S.45).

3.1.5 Aktivitätsmuster der motorischen Einheiten und Muskelfasertypen Die motorischen Eigenschaften der Muskelfasern werden weitgehend vom versorgenden Motoneuron bestimmt, wie das Kreuzinnervationsexperiment von BULLER et al. (1960) eindrucksvoll demonstrierte (vgl. NOTH, 1994; SCHMIDTBLEICHER, 1980; SCHMIDTBLEICHER & HEMMLING, 1994). Eine Änderung der Innervation führte zu entsprechender Modifikation der kontraktilen Eigenschaften der Muskeln, sodass das jeweilige Aktivitätsmuster der motorischen Einheit einen Einfluss „auf funktionelle, enzymatische und ultrastrukturelle Eigenschaften von Muskelfasern ausübt, bis hin zur Gentranskription“ (NOTH, 1994, S. 36). So werden motorische Einheiten mit geringer Kraftentwicklung in der Regel von α-Motoneuronen mit kleinen, dünnen Axonen mit geringer Leitungsgeschwindigkeit und kleinen Entladungsamplituden (Spikes) innerviert, während große motorische Einheiten, die hohe Muskelspannungen aufbauen und schnell kontrahieren, von Motoneuronen mit dicken Axonen mit großen Nervenaktionspotentiale mit

3 Grundlagen 17

großen Amplituden versorgt werden (vgl. NOTH, 1994;

SCHMIDTBLEICHER, 1980). Dabei hängt die Größe der Motoneurone bzw. der Durchmesser der Axone mit der Leitungsgeschwindigkeit und elektrischer Leitfähigkeit zusammen, welche letztlich auch die Muskelfasern und deren Aktivität beeinflusst.

Je häufiger der Querbrückenzyklus pro Zeiteinheit abläuft, desto schneller kontrahiert die Muskulatur (vgl. LINKE & PFITZER, 2007). Die Geschwindigkeit des Zyklus hängt muskulär u.a. von der ATPase-Aktivität der Myosinisoformen ab, weshalb die Myosine schneller Fasern mehr ATP pro Zeiteinheit spalten (9 nmol P i / min) als die der langsamen (4 nmol P i / min) (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; HOWALD, 1985; LINKE & PFITZER, 2007). Damit sind es die Isoformen des schweren Myosins bzw. deren ATPase-Aktivität, die das kontraktile Verhalten eines Muskelfasertyps wesentlich bestimmen und zur Charakterisierung der Fasertypen beitragen (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; PETTE, 1999; STEINACKER u.a., 2002). Die Isoformen der schweren Myosinketten (MHC= myosin heavy chain) zeigen hinsichtlich ihrer ATPase-Aktivität Unterschiede und können so in zwei schnelle (MHCIIa; MHCIId bzw. MHCIId) und eine langsame Ausprägung (MHCIβ) eingeteilt werden (vgl. DE MARÉES, 2003; PETTE, 1999). Entsprechend der MHC-Isoformen kann beim Menschen zwischen den langsamen Typ-I- (MHCIβ), den schnellen Typ-IIA- (MHCIIa) und den am schnellsten kontrahierenden Typ-IIX- bzw. Typ-IID-Fasern (MHCIIx bzw. MHCIId) unterschieden werden (vgl. FRIEDMANN, 2007; LINKE & PFITZER, 2007). STEINACKER u.a. (2002) ergänzen hierzu, dass auch in den einzelnen Muskelfasern eine Heterogenität von Myosinisoformen vorzufinden ist, sodass ein als IIA klassifizierter Fasertyp auch MHCI und MHCIId enthalten kann. Das bedeutet, dass die Einteilung bzw. Unterteilung quasi eine idealtypische Vereinfachung zur Unterscheidung von Typen darstellt (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1980).

Die schnellen Muskelfasern finden sich v.a. in Muskeln mit primär zielmotorischen Funktionen und werden über schnelle Nervenfasern von größeren α-Motoneuronen innerviert (vgl. DE MARÉES, 2003; SCHMIDTBLEICHER, 2003a).

3 Grundlagen 18

Typ IIA zeigt eine hohe Kontraktionsgeschwindigkeit und Kraftentwicklung sowie eine relativ hohe aerobe Kapazität, wodurch er langsamer ermüdet und sich schneller erholt als Typ IIX (vgl. PETTE, 1999). Fasern des Typs IIX weisen die größten Querschnitte und Kraftentfaltung, hohe Myosin-ATPase und Kontraktionsgeschwindigkeiten, aufgrund des begrenzten (glykolytischen Energiesystems jedoch geringe Ermüdungswiderstandsfähigkeit auf (vgl. GOLDSPINK & HARRIDGE, 2003; PETTE, 1999; SCHMIDTBLEICHER & HEMMLING, 1994). Schnelle Fasern weisen eine Zuckungsdauer von 30 bis 88 ms auf und sind durch die Fähigkeit zu kurzfristigen explosiven Höchstleistungen und schnelle Ermüdung charakterisiert, während langsame Fasern eine Zuckungsdauer von ca. 80 bis 140 ms aufweisen und eher zu Dauerleistungen befähigt sind (vgl. DE MARÉES, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; HOWALD, 1985; SCHMIDTBLEICHER, 1980). Der Fasertyp-I zeigt neben zwei langsamen schweren Myosinketten auch unterschiedliche Anteile an schnellen leichten Ketten (ein bis drei) und weist dadurch eine sehr viel niedrigere ATPase-Aktivität auf als die schnellen Fasern (vgl. DE MARÉES, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; HOWALD, 1985; PETTE, 1999). Dieser Typ ist schwächer, kontrahiert langsamer als die schnellen Fasern und generiert sein ATP hauptsächlich aus der Oxidation von Glukoseeinheiten, Fettsäuren und auch Laktat (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; DE MARÉES, 2003). Dafür weist er eine hohe Ermüdungswiderstandsfähigkeit auf.

Muskelfasern können aus mehreren MHC-Isoformen bestehen, sodass im Muskel neben den oben erwähnten „reinen“ Fasertypen (Typ I, IIA, IID) auch Hybrid- bzw. Übergangsfasern vorzufinden sind (vgl. LINKE & PFITZER, 2007; PETTE, 1999). Nach PETTE (1999) ist der Anteil der Hybridfasern am Gesamtmuskel normalerweise gering. Aufgrund verschiedener MHC-Isoformen in einer Übergangsfaser lassen sich so beim Menschen weitere Abstufungen zwischen den schnellsten und langsamsten reinen Fasern anhand der MHC-Mischungen und damit auch Verkürzungsgeschwindigkeiten vorfinden: Typ IID (MHCIId) > Typ IID/A (MHCIId + MHCIIa) > Typ IIA (MHCIIa) > Typ IIA/I (MHCIIa + MHCIβ) > Typ I (MHCIβ). Der von DE MARÉES (2003) erwähnte zusätzliche Fasertyp IIC entspricht Typ IIA/I, ist mit einer Häufigkeit von ca. zwei bis fünf Prozent aller Fasern im

3 Grundlagen 19

menschlichen Muskel zu finden und kann durch bestimmte Belastungen differenziert werden (vgl. DE MARÉES, 2003; HOHMANN, LAMES & LETZELTER, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; HOWALD, 1985; PETTE, 1999; WEICKER & STROBEL, 1994). PETTE (1999) erwähnt hierzu, dass bei Bedingungen, die zu Fasertypumwandlungen führen, der Anteil der Hybridfasern erheblich zunimmt, was auch auf den Typ IIC zutreffen würde.

In der Literatur (BILLETER & HOPPELER, 2003; DE MARÉES, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; HOWALD, 1985; MERO et al., 1981; SCHMIDTBLEICHER & HEMMLING, 1994) wird teilweise bis heute fälschlicherweise der Fasertyp IIB im menschlichen Muskel erwähnt. Dieser Fasertyp ist dem Typ-IID ähnlich, weist aber eine noch höhere ATPase-Aktivität auf und ist in bestimmten Tierarten zu finden, jedoch nicht im menschlichen Muskel (vgl. BILLETER & HOPPELER, 2003; FRIEDMANN, 2007; LINKE & PFITZER, 2007; LIU et al., 2003; PETTE, 1999). Neben der ATPase-Aktivität lassen sich zwischen den Fasern u.a. auch Unterschiede im Gehalt an Enzymen und Myoglobin feststellen, welches den Typ-I- und Typ-II-Fasern verschiedene Farben verleiht und so auch zur Unterscheidung beiträgt (vgl. HOLLMANN & HETTINGER, 2000). Langsame, rote Fasern sollen vor allem Enzyme des oxydativen Stoffwechsels beinhalten, während schnelle, weiße Fasern primär Enzyme des glykolytischen Stoffwechsels aufweisen. PETTE (1999, S. 263) erwähnt hinsichtlich der Fasertypunterteilung auf Basis der Enzyme, dass diese nicht unbedingt identisch mit der ATPase-Fasertypunterteilung übereinstimmen muss und fordert deshalb eine klare Benennung der Fasertypen mit der Nomenklatur, „die erkennen läßt, mit welcher Methode die Unterscheidung erfolgte“. Die Anzahl der Querbrückenbildung pro Zeiteinheit und damit die Kontraktionsgeschwindigkeit der Fasertypen differiert nicht nur aufgrund des Myosin-ATPase-Unterschieds, sondern auch wegen einer unterschiedlichen Kalziumionenaktivität des regulatorischen Proteins Troponin und der Kalziumionenaufnahmerate durch das SR der Fasertypen (vgl. GOLDSPINK & HARRIDGE, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000). Außerdem ist nach SCHMIDTBLEICHER (1980) in schnellen Fasern das longitudinale und transversale Tubulussystem stärker ausgeprägt, was einer schnellen

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Erregungsausbreitung im Muskel zu Gute kommt. Zudem spielt der Überlappungsgrad der dicken und dünnen Filamente eine wichtige Rolle (vgl. GOLDSPINK & HARRIDGE, 2003; LINKE & PFITZER, 2007).

3.1.6 HILLsche Gleichung

Der Zusammenhang zwischen dem zu bewältigenden Widerstand und der Geschwindigkeit, mit der er überwunden wird, wurde anhand der HILLschen Gleichung

(P+a) x (v+b) = const. bzw. anders ausgedrückt v = ^{(Po - P) x b} / ^{(P + a)} erklärt. P ist dabei die Last gegen die der Muskel arbeitet, v stellt die Verkürzungsgeschwindigkeit dar und P 0 die isometrische Maximalkraft, die im Diagramm die Abszisse (Last-Achse) schneidet (vgl. MÜLLER, 1987).

3 Grundlagen 21

Die Gleichung gibt bei Betrachtung der Verkürzungsgeschwindigkeit der Muskulatur als unabhängige Variable an, „welcher Kraftwert bei maximaler Aktivierung des Muskels bei einer vorgegebenen Verkürzungsgeschwindigkeit erreicht werden kann“ (MÜLLER, 1987, S. 45f.). HILL (1938, zitiert nach MÜLLER, 1987; SCHMIDTBLEICHER, 1980) beobachtete, dass bei Verkürzung eines Muskels bei gleicher Ausgangslänge gegen verschieden große Widerstände, die Verkürzungsgeschwindigkeit der Muskulatur mit zunehmender Last hyperbolisch abnimmt und bei unbelasteter Verkürzung eine maximale Geschwindigkeit erreicht werden konnte. HILLs Ergebnisse wurden für die menschliche Muskulatur u.a. von SCHMIDTBLEICHER (1980) bestätigt.

Die Geschwindigkeit wird zudem durch die Länge der Muskeln bestimmt, da sich die Verkürzungen vieler hintereinander geschalteter Sarkomere addieren. Aus zentralnervöser Sicht ist die Verkürzungsgeschwindigkeit des Muskels außerdem durch zusätzliche Rekrutierung von motorischen Einheiten und höheren Frequenzen steigerbar (s. Kap. 4.1.2; vgl. LINKE & PFITZER, 2007).

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3.2 Physiologische Grundlagen bestimmter Reflexe

Reflexe sind stets „gleichbleibende Reaktionen des Organismus auf Reize“, die das Zentralnervensystem entweder aus der Umwelt oder dem Körperinneren erhält (FALLER, 1999, S. 572). Der Reflexbogen ⁹ ist die Grundlage für Rückenmarksreflexe (vgl. HOLLMANN & HETTINGER, 2000). „Wenn [..] zwischen afferentem und efferentem Neuron nur eine Synapse dazwischengeschaltet ist“ und Rezeptor sowie Effektor in einem Organ vereinigt sind, wird bei Reflexauslösung von einem monosynaptischen Eigen-oder Dehnungsreflex gesprochen (FALLER, 1999, S.573). „Beim Dehnungsreflex fungiert die sogenannte Muskelspindel als Dehnungssensor“ (DE MARÉES, 2003, S. 69). 3.2.1 Muskelspindel ¹⁰ und Golgi-Sehnenorgan

Muskelspindeln sind spezielle intrafusale Muskelfasern (Kernkettenfasern, Kernsackfasern), die parallel zu „normalen“ extrafusalen Muskelfasern liegen. Die Muskelspindel ist an ihren Endabschnitten kontraktil, während das Mittelstück dehnungsempfindlich ist und bei Dehnung gespannt bzw. bei Kontraktion entspannt ist (vgl. DE MARÉES, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; LEHMANN-HORN, 2007).

In einem Muskel sind 40 bis 500 Muskelspindeln zu finden, „die spezifische Dehnungsrezeptoren enthalten“ (FALLER, 1999, S. 88f.), mit denen Länge und Längenänderungen des Muskels erfasst werden. Diese Informationen werden über sensible Ia-Nervenfasern zum Rückenmark gesendet (vgl. DE MARÉES, 2003; LEHMANN-HORN, 2007). Sie können durch Dehnung des Muskels und durch intrafusale Kontraktion, die motorisch über γ-Motoneurone innerviert ist, aktiviert werden und stehen mit den Rückenmarksreflexen in Verbindung. „Über die Aktivität efferenter fusimotorischer Fasern“, den γ -Fasern, kann „Schwelle und Empfindlichkeit der Muskelspindeln“ über

⁹ Der Reflexbogen besteht aus Rezeptor bzw. Sensor (z.B. Muskelspindeln und Sehnenorgane

bei spinalen Reflexen), afferentem Neuron (z.B. Ia- und II-Fasern der Muskelspindeln, Ib-

Fasern der Sehnenorgane), Reflexzentrum (Synapse, in der die Umschaltung auf das

motorische Vorderhorn geschieht), efferentem Neuron (z.B. spinale Motoaxone zur extra- und

intrafusalen Muskulatur) und dem Erfolgsorgan (z.B. Skelettmuskelfasern) (vgl. FALLER,

1999; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; LEHMANN-HORN, 2007)

¹⁰ Zu näheren Informationen sei auf LEHMANN-HORN (2007, S. 146 ff.) verwiesen

3 Grundlagen 23

Veränderung des Dehnungszustandes verstellt werden (s. Abb. 3.6; LEHMANN-HORN, 2007, S. 146).

So genannte Golgi-Sehnenorgane, innerviert von langsamer leitenden Ib-Afferenzen, ergänzen sinnvoll die Funktion der Muskelspindeln und sind am Muskel-Sehnen-Übergang in Serie zur extrafusalen Muskulatur als Dehnungsrezeptoren geschaltet (s. Abb. 3.6). Sie werden vor allem durch zu starke Erhöhungen von aktiver und passiver Spannung und Kraft in Muskeln aktiviert und sollen vor zu großen Muskelspannungen schützen (vgl. DE MARÉES, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000; LEHMANN-HORN, 2007). Sie sind über Zwischenneurone mit den Motoneuronen unter dem fördernden oder hemmenden Einfluss höherer motorischer Zentren im Rückenmark verbunden, sodass die Motoneurone Informationen über Länge und Spannungszustand der motorischen Einheiten erhalten (vgl. DE MARÉES, 2003). Durch die Aktivität der Golgi-Sehnenorgane bei „Überspannung“ wird auf die entsprechenden α-Motoneurone und damit den sich verkürzenden Muskel eine hemmende Wirkung und auf den Gegenspieler eine fördernde Wirkung ausgeübt, um einen Muskel- oder Sehnenriss zu vermeiden (vgl. DE MARÉES, 2003; HOLLMANN & HETTINGER, 2000). Hierbei spricht man von autogener Hemmung bzw. Selbsthemmung. Diese reflektorischen Muskelkontraktionen können auch indirekt über Gamma-Motoneurone gebahnt oder gehemmt werden.

3 Grundlagen 24

Abb. 3.6: Aufbau und Funktion von Muskelspindeln und Sehnenorganen.

3.2.2 Monosynaptischer Dehnungsreflex und Golgi-Sehnenreflex

Bei Dehnung wird ein Reflex ausgelöst, der über den Reflexbogen von den Muskelspindeln über Ia-Spindelafferenzen und deren Synapsen im Rückenmark verläuft, wo auf die motorischen α-Motoneurone umgeschaltet wird, die die schnellen Typ-II Fasern aktivieren (s. Abb. 3.7; vgl. LEHMANN-HORN, 2007). Die Dauer eines solchen Reflexes beträgt etwa 20 bis 50 ms von der Reizung bis zur Kontraktionsauslösung. Der Reflex läuft unabhängig von der Stärke des auslösenden Reizes ab. Physiologisch gesehen ist er u.a. für die Kontrolle der Länge und des Spannungszustandes eines Muskels zuständig und dadurch für die Lagestabilisierung (vgl. DE MARÉES, 2003; FALLER, 1999).

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Afferente Impulse von der Muskelspindel können durch Dehnung der extrafusalen oder Kontraktion der intrafusalen Muskelfasern ausgelöst werden (vgl. HOLLMANN & HETTINGER, 2000). Intrafusale Kontraktion bei gleichzeitiger Muskeldehnung führt zu einer sehr starken Dehnung des Dehnungsrezeptors, während extrafusale Kontraktion in Kombination mit intrafusaler Erschlaffung zu dessen Entspannung führt. So kann die Stärke der Reflexauslösung variiert werden. Bei Entlastung der Dehnung (z.B. wegen eines phasischen Reflexes durch eine rein extrafusale Kontraktion) wird auch die Muskelspindel entlastet, wodurch Längenänderungen nicht mehr registriert werden (vgl. DE MARÉES, 2003; LEHMANN-HORN, 2007). Über die γ- Schleifewerden die intrafusalen Muskelfasern kontrahiert, sodass die Spindel gespannt bleibt. Damit die Muskelspindeln arbeitsfähig und im optimalen Bereich für die Messfähigkeit bleiben und die stabilisierende Wirkung des Dehnungsreflexes erhalten wird, werden bei verschiedenen Muskellängen α- und γ-Motoneurone fastgleichzeitig aktiviert (vgl. DE MARÉES, 2003). Es handelt sich hierbei um die α-γ-Koaktivierung bzw. -Koppelung. Es können durch Dehnung der Muskulatur bzw. der Muskelspindel eine direkte α-Motoneuronen-Erregung (beim Dehnungsreflex) oder eine Erregung der γ- Motoneurone ¹¹ (über eine intrafusale Kontraktion und

Dehnungsreflexauslösung) sowie Kontraktionen der extrafusalen Muskulatur ausgelöst werden (vgl. LEHMANN-HORN, 2007).

Zwar bleibt die Zeit zwischen Erregungs- und Kontraktionsbeginn (Latenzzeit) eines Dehnungsreflexes konstant, dennoch kann die Stärke des monosynaptischen Reflexes nach LEHMANN-HORN (2007) durch - die Reizstärke (Längenänderung und Dehnungsgeschwindigkeit) und damit die Zahl der aktivierten Muskelspindeln und Entladungsfrequenz der Spindeln,

- die Aktivität der γ-Motoneurone auf die intrafusalen Muskelfasern, - Hemmung der α-Motoneurone (Golgi-Sehnenorgane), - supraspinale Einflüsse auf α- und γ-Motoneurone,

¹¹ γ-Motoneurone stehen mit supraspinalen motorischen Zentren in Verbindung und wirken bei

ihrer Aktivierung auf die kontraktilen Endstücke der Muskelspindeln, sodass der Sensor im

Mittelstück gedehnt wird (Anpassung des Arbeitsbereiches für die Muskelspindel) um die

Impulszahl zum Rückenmark zu erhöhen und damit eine Kontraktion der Arbeitsmuskulatur

hervorzurufen (γ-Schleife) (vgl. DE MARÉES, 2003; LEHMANN-HORN, 2007).

3 Grundlagen 26

- die Vordehnung des Muskels (für Aktivität der Muskelspindeln und damit für Reflexaktivität bedeutsam) sowie durch - die Stärke der Vorinnervation (der intrafusalen Muskelfasern) moduliert werden.

Es „werden weder Muskellänge noch Muskelspannung (Kraft) unabhängig voneinander gehalten, sondern es wird vielmehr der Quotient aus Spannungsänderung und Längenänderung kontrolliert, der als Muskelsteifheit [vom Autor gekennzeichnet] - analog zu den Elastizitätsmodulen technischer Werkstoffe - bezeichnet wird“ (DE MARÉES, 2003, S. 73). Die beiden Reflexe bilden laut ZATSIORSKY (2000, S.64 f.) „Rückkopplungssysteme, die bewirken, dass die Muskellänge nahe einer vorgegebenen Größe eingestellt bleibt (myotatischer Reflex, Längenfeedback) und dass ungewöhnlich hohen und potentiell schädigenden Muskelspannungen vorgebeugt wird (Golgi-Sehnen-Reflex, Kraftfeedback)“.

Abb. 3.7: Arbeitsweise des phasischen Dehnungsreflexes. Impulsförmige

3 Grundlagen 27

Auf weitere Reflexe soll im Rahmen dieser Arbeit nicht eingegangen werden. Zu weiteren Informationen soll daher auf DE MARÉES (2003) und GOLLHOFER (1987) verwiesen sein.

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3.3 Theoretische Grundlagen der Kraft

3.3.1 Die Fähigkeit Kraft

Kraft zählt neben den Fähigkeiten Koordination, Beweglichkeit, Schnelligkeit und Ausdauer zu den motorischen Hauptbeanspruchungsformen und ist neben der Ausdauer die bedeutendste motorische Eigenschaft (vgl. HOLLMANN & HETTINGER, 2000; ROST, 2001; SCHMIDTBLEICHER, 2003b). Die zwei Basisfähigkeiten Ausdauer und Kraft werden zur Gruppe der energetisch determinierten konditionellen Fähigkeiten gezählt, während die Koordination zur Gruppe der informationsorientierten koordinativen Fähigkeiten angehört (vgl. BÖS, 1987; ROTH & WILLIMCZIK, 1999). Schnelligkeit und Beweglichkeit zählen nach ROTH & WILLIMCZIK (1999) zu den konditionell-koordinativen Fähigkeiten und stellen daher eher Mischformen der motorischen Basisfähigkeiten dar (s. Abb. 3.8).

Differenzierung der Begriffe Fähigkeit und Fertigkeit

Motorische Fähigkeiten zeichnen sich u.a. durch motorische Merkmale aus, die einen spezifischen sportart-, bewegungs-und technikbezogenen

Allgemeinheitsgrad besitzen, was sie den Fertigkeiten überordnet (vgl. ROTH & WILLIMCZIK, 1999). Eine Fähigkeit findet in Fertigkeiten Anwendung und ist allgemeiner, was sie zu einer generellen Eigenschaft und einer Leistungsvoraussetzung für Fertigkeiten macht. Dadurch können motorische Fähigkeiten als von der Bewegung unabhängig gesehen werden und als

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Einflussgröße sowie Erklärungskategorie für bestimmte realisierte Bewegungsleistungen gelten (vgl. BÜHRLE, 1993). Fähigkeiten sind nach KIBELE (1998, S. 47) „dem direkten messmethodischen Zugriff entzogen“. Motorische Fertigkeiten gelten hingegen als spezifischer und deswegen an bestimmte Bewegungshandlungen eher gebunden, was die Übertragbarkeit der Fertigkeit auf andere Bewegungen reduziert (vgl. ROTH & WILLIMCZIK, 1999). Die motorischen Fertigkeiten „unterscheiden sich hinsichtlich ihres Grades der Offenheit vs. Geschlossenheit und ihres Transferpotentials“ (ROTH & WILLIMCZIK, 1999, S.232) und bilden die Grundlage für bestimmte Bewegungen und Bewegungsleistungen. Sie können von verschiedenen Fähigkeiten zu unterschiedlichen Anteilen bestimmt sein. „Abschätzungen des konditionellen Niveaus lassen sich [.] nur aufgrund von Kennwerten aus Fertigkeitsrealisationen vornehmen“ (KIBELE, 1998, S. 48) Physikalische Betrachtung

Eine Existenz der Kraft wird dann ersichtlich, wenn ein Körper auf einen anderen einwirkt (vgl. Preiß, 1996). Sei es durch eine beschleunigende Wirkung bei einem Sprint oder Sprung oder durch eine verformende Wirkung beim Absprung vom Sprungbrett. Die beschleunigende bzw. dynamische Kraft F wird über die Einheit „Newton“ [N] beschrieben, die wiederum aus dem Produkt der Masse m und der Beschleunigung a abgeleitet wird: F [N] = m [kg] x a [m/s ² ].

Diese Formel verdeutlicht, dass die Kraft von einem N einen Körper mit der Masse eines Kilogramms um einen Meter pro Sekunde im Quadrat beschleunigt. Kraft als physikalische Größe lässt sich durch den Betrag, ihre Wirkungsrichtung und den Angriffspunkt vollständig bestimmen (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1987/ 2003b).

Im Sport ist jegliche Einnahme einer Körperhaltung und jede Bewegung das Resultat von Kräften (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1984). Im dreidimensionalen Raum findet dadurch eine ständige Interaktion zwischen den von außen wirkenden Kräften, wie z.B. Erdanziehungskraft und Reibungskraft, und den von innerhalb des biologischen Organismus produzierten Kräften statt. Diese vom kontraktilen Apparat der Muskulatur produzierten „inneren Kräfte“ rufen eine Längenänderung des Muskels

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hervor, die dann mittels Band- und Sehnenapparat auf das Skelett übertragen werden und dadurch unter Umständen auch Bewegung erzeugen (vgl. WITTEKOPF, MARHOLD & PIEPER, 1981). Da der biologische motorische Apparat des Menschen im physikalischen System eingegliedert ist, lassen sich verschiedene Wechselwirkungen beobachten: Der Mensch ist im Alltag Belastungen bzw. Kräften ausgesetzt, denen er mit einer Gegenkraft begegnen muss, um unversehrt bestehen zu können. So wird die physikalische Kraft, die der Muskel auf bestimmte Körperabschnitte ausüben kann, allgemein als muskuläre Kraft bezeichnet und ist eine motorische bzw. körperliche Eigenschaft (vgl. KNUTTGEN & KOMI, 1994; SCHMIDTBLEICHER, 1984/ 1987).

Diese Eigenschaft ist „das Ergebnis von morphologisch-physiologischen und neurophysiologischen Einflußgrößen, die in Abhängigkeit von der zu bewältigenden Aufgabe einen unterschiedlich großen Beitrag zur situationsadäquaten Kraftentfaltung bietet“ (SCHMIDTBLEICHER, 1984, S. 1785; vgl. auch SCHMIDTBLEICHER, 2003b). Koordinative Aspekte des Kraftverhaltens

Sportliche Bewegungsabläufe haben „ihre spezifische Bedingungsstruktur“ (BÜHRLE, 1993, S.121) und sind als Fertigkeitsleistungen nach den obigen Definitionen von konditionellen und von koordinativen Fähigkeiten bestimmt (vgl. BÜHRLE, 1993; TITTEL, 1989). Die koordinative Komponente „bezieht sich auf das effektive Zusammenwirken“ (BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a, S.13) „von Zentralnervensystem und Skelettmuskulatur innerhalb eines gezielten Bewegungsablaufs“ (HOLLMANN & HETTINGER, 2000, S. 7). So hat z.B. die Fähigkeit „Kraft“ bei Kraftsportarten den größten Einfluss auf die Leistungen. Sie kann jedoch nicht als einziger Einflussfaktor angesehen werden. „Ein Aspekt der Koordination ist immer auch die spezifische Integration konditioneller Komponenten in das Bewegungsprogramm“ (BÜHRLE, 1993, S.121). Ebenso sind Kraftleistungen in bestimmten Bewegungssituationen und bei bestimmten Arbeitsweisen durch die Ausprägung der Kraft im spezifischen koordinativen Kontext bzw. Bewegungsprogramm zu sehen. Es verlangt jeder Krafttest „auch eine spezifische Anpassung“ (BÜHRLE, 1993, S.121). Bei

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Interpretation von Testergebnissen muss deshalb der Einfluss der Koordination unbedingt mit berücksichtigt werden (vgl. BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a). Arbeitsweisen der Muskulatur

Die körperliche Fähigkeit „Kraft“ wird bei Kontraktion des Muskels bei isometrischer, konzentrischer (dynamisch überwindender), exzentrischer (dynamisch nachgebender) Arbeitsweise und im Dehnungs-Verkürzungszyklus (DVZ) produziert bzw. generiert (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1984/ 1987/ 2003a/ 2003b).

Die isometrische oder statische Arbeitsweise zeichnet sich durch Kontraktion der Muskulatur aus, bei der sich Ansatz und Ursprung des Muskels nicht nähern. Dabei verlängern die kontraktilen Elemente „die dehnbaren elastischen Elemente um den Betrag, um den sie sich selbst verkürzen“ (REICHEL, 1952 zitiert nach SCHMIDTBLEICHER, 1980, S. 22).

Bei konzentrischen Kontraktionen werden Widerstände (z.B. Körperteile oder Sportgeräte) überwunden, wobei sich der Muskel verkürzt und sich dessen Ansatz und Ursprung einander nähern. Beim Anheben einer Hantel beim Bizepscurl aus einer ruhenden Position findet z.B. eine konzentrische Kontraktion des M. biceps brachii statt.

Die exzentrische Arbeitsweise zeichnet sich dadurch aus, dass der Muskel entgegen seiner Kontraktionsrichtung gedehnt wird, sodass er dem Widerstand nachgebend entgegengewirkt. Bei submaximalen Lasten geschieht dies willkürlich, in supramaximal belasteter Bewegung zwangsweise. Während der reaktiven Arbeitsweise im DVZ wird zunächst Bremsarbeit und dann nachfolgend Beschleunigungsarbeit verrichtet, sodass exzentrischkonzentrisch gearbeitet wird (vgl. DE MARÉES, 2003; ROST, 2001; SCHMIDTBLEICHER, 1984/ 1987/ 2003b). Kategorisierung der Kraft

Von frühen Kategorisierungen der körperlichen Eigenschaft „Kraft“ anhand des äußerlichen Erscheinungsbildes bestimmter Bewegungssituationen haben sich die meisten Autoren abgewendet. So teilte LETZELTER (1982) das Kraftverhalten z.B. in Stoß-, Zug-, Wurf- oder Sprintkraft ein (vgl. auch NETT,

3 Grundlagen 32

1964). Diese Einteilung hatte den Nachteil, dass sie einerseits „die Differenzierung zwischen vorrangig konditionellen und koordinativen Einflüssen“ erschwert und „nicht zwischen Dimensionen mit unterschiedlichen physiologischen Einflußgrößen“ trennt (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 2003a, S. 16) und auf der anderen Seite „die Gemeinsamkeiten der einzelnen Erscheinungsweisen (Sprint-und Sprungkraft) nicht ausreichend

berücksichtigt“ (vgl. FRICK, 1993, S.9). Bei dieser Art von Einteilung ist ersichtlich, dass nicht in Kraftfähigkeiten unterteilt wurde, sondern in die ihnen unterstellten Kraftfertigkeiten. Ein Bezug der Trainingspraxis auf diese Kategorisierung der Kraft könnte zu gravierenden Fehlern hinsichtlich der Trainingsplanung sowie -steuerung führen, weil bestimmte zur Optimierung notwendige Trainingsformen nicht berücksichtigt und daraus auch Fehleinschätzungen individueller Defizite resultieren würden (vgl. FRICK, 1993).

Die heute anerkannte Einteilung der Ausprägungsformen der Kraft in Maximalkraft, Schnellkraft und Kraftausdauer geht auf NETT (1964) zurück, nur dass diese nicht, wie von ihm dargestellt, auf einer Ebene angesiedelt sind und damit unabhängig voneinander wären (vgl. auch THIEß, SCHNABEL & BAUMANN, 1978, WEINECK, 2007), sondern die Maximalkraft die „Basisfähigkeit“ (s. Abb. 3.9) für die anderen beiden Subkategorien darstellt (GÜLLICH & SCHMIDTBLEICHER, 1999, S.224; vgl. auch SCHMIDTBLEICHER, 2003a). Das bedeutet, dass der jeweilige Ausprägungsgrad der Schnellkraft und Kraftausdauer unter anderem von der Maximalkraft abhängt, deren Einfluss je nach Arbeitsweise der beteiligten Muskulatur größer oder kleiner sein kann (vgl. FRICK, 1993; SCHMIDTBLEICHER, 2003a; 2003b). Beim Schnellkraft-und

Kraftausdauerverhalten kann wiederum „die relativ eigenständige Dimension der Leistungen“ im Dehnungs-Verkürzungs-Zyklus von den oben erwähnten isometrischen bzw. konzentrischen Muskelaktionen unterschieden werden (SCHMIDTBLEICHER, 2003a).

3 Grundlagen 33

nach GÜLLICH & SCHMIDTBLEICHER, 1999, S.224)

Die häufigsten Erscheinungsformen der Kraft im Sport sind die Maximalkraft und die von ihr abhängige Schnellkraft und Kraftausdauer (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1985).

3.3.2 Maximalkraft

Die Maximalkraft ist als „höchste Kraft [..], die das neuromuskuläre System bei einer maximalen willkürlichen Kontraktion entfalten kann“ definiert (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 2003a, S. 17).

Bei willkürlichen Maximalkontraktionen ist bei Untrainierten etwa 70% der beteiligten Muskulatur in die Kraftgenerierung involviert, was durch Training auf etwa 95% gesteigert werden kann (vgl. BÜHRLE, 1985; BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a; HÄKKINEN & KOMI, 1983; KAMEN, KNIGHT, LAROCHE & ASERMELY, 1998; SCHMIDTBLEICHER, 1987). Ein kleiner Rest ist die autonom geschützten Reserve, wodurch nicht alle motorischen Einheiten willkürlich kontrahiert werden können. Eine vollständige Aktivierung kann z.B. durch Elektrostimulation oder eine exzentrische

3 Grundlagen 34

Maximalkontraktion erreicht werden, wobei die so genannte Absolutkraft produziert wird (vgl. BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a; SCHMIDTBLEICHER, 1987/ 2003a). Diese ist nicht zu verwechseln mit dem häufig verwendeten Begriff ‚absolute Kraft’, der synonym zur dynamisch oder isometrisch getesteten Maximalkraft verwendet wird. Wird die ‚absolute Kraft’ in Relation zum Körpergewicht des Getesteten gesetzt, erhält man die relative Kraft (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 2003b). Die relative Kraft ist v.a. in Sportarten wie Hochsprung und Sprint entscheidend (vgl. BÜHRLE, 1989a). THIEß, SCHNABEL & BAUMANN (1978, S.159) schlagen vor, die Maximalkraft-, Kraftausdauer- und Schnellkraftfähigkeit „je nach koordinativer Aufgabenstellung in eine konzentrische, exzentrische und isometrische Kraftfähigkeit einzuteilen“. Dabei ist die dynamisch-konzentrische Maximalkraft die höchste Last, die unter bestimmten Arbeitsbedingungen maximal einmal gehoben werden kann (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1984)das so genannte Einer-Wiederholungs-Maximum (EWM) oder „one repitition maximum“ (1RM). Sie ist durch den schwächsten Punkt der Bewegung begrenzt und liegt etwa 10 bis 15% unter den isometrisch erreichbaren Werten (vgl. BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981b; SCHMIDTBLEICHER, 1984). Die isometrische Maximalkraft ist diejenige, die gegen einen unüberwindbaren Gegenstand erzeugt und dynamometrisch gemessen werden kann (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1987).

Nach SCHMIDTBLEICHER (1987/ 2003a/ 2003c) sollte die Maximalkraft nicht nach der Kontraktionsform in eine isometrische und konzentrische Kategorie unterteilt werden, wie dies z.B. von THIEß u.a. (1978) oder WEINECK (2007) getan wird. Es ist bei einer dynamischen Kontraktion, wie z.B. bei einem Hebevorgang, immer ein isometrischer und ein dynamischer Anteil enthalten (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1980). Bis zu einem Bewegungsvorgang, z.B. dem Heben eines Gewichtes, wird solange isometrisch Kraft produziert bis die muskulär entwickelte Kraft der zu hebenden Last entspricht. Alles, was darüber hinaus produziert wird, zeigt sich als dynamischkonzentrischer Vorgang in der Beschleunigung (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1980). Die Bewegung wird, je näher das zu hebende Gewicht dem Maximalkraftniveau angepasst wird, immer langsamer, bis das Gewicht in bestimmten Winkeln nur noch gehalten und nicht mehr bewegt werden kann

3 Grundlagen 35

(vgl. HEMMLING, 1994; SCHMIDTBLEICHER, 2003a). Der

„beschleunigungswirksame Anteil der Kraftentfaltung“ geht damit bei Näherung der dynamisch-konzentrischen Maximalkraft an die isometrische Maximalkraft „gegen Null“, was letztlich zu Bewegungsstillstand und damit statischer Haltearbeit führt (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 2003a, S. 17). Hinsichtlich der Zusammenhänge zwischen isometrisch und konzentrisch gemessener Maximalkraft werden verschiedene Angaben gemacht, die von engen Zusammenhängen (HOLLMANN & HETTINGER, 2000;

SCHMIDTBLEICHER, 1984) bis zu voneinander nahezu unabhängigen Komponenten (vgl. FREY, 1977; ZACIORSKIJ, 1972) reichen. Hier muss angemerkt werden, dass Kraftverbesserungen stark von der Koordination abhängen: Wenn die dynamische Kontraktion die gleiche biomechanische Anordnung und koordinative Reduktion wie die isometrische Kontraktion aufweist, sollten sich die Maximalkraftwerte bei beiden Kontraktionsformen kaum mehr voneinander unterscheiden (vgl. BÜHRLE, 1985).

Der Zusammenhang zwischen konzentrischer und isometrischer Maximalkraft bei identischer Test- und Trainingsbewegung liegt zwischen r=0,85 bis r=0,95, was die dimensionale Trennung der beiden Arbeitsweisen „weder sinnvoll noch zulässig“ erscheinen lässt (SCHMIDTBLEICHER, 2003a, S.18; vgl. auch BÜHRLE, 1985; BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a; GOLLHOFER, 1986; MÜLLER, 1987; SCHMIDTBLEICHER, 1980/ 1984/ 2003c). Konzentrisch generierte Kraftwerte liegen meist 10-15% unter denen, die durch isometrische Arbeitsweise erreicht werden (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1987).

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Die Kraft-Zeit-Kurve (Abb. 3.10) veranschaulicht, dass die konzentrische Phase der Kraftanstiegskurve ohne Unterbrechungen in die isometrische Phase übergeht, wobei die isometrische Maximalkraft dabei eine „Weiterentwicklung der dynamischen Maximalkraft“ gegen einen unüberwindbaren Widerstand darstellt. Folgerichtig kann gesagt werden, dass das isometrische Messverfahren als „Grenzsituation des dynamischen Verfahrens interpretiert werden“ muss (BÜHRLE, 1985, S. 87).

Bei Lasten, die über das Niveau der isometrischen Maximalkraft hinausgehen, wird die Muskulatur trotz maximaler willentlicher Anspannung durch die von außen einwirkende Kraft gedehnt. Bei dieser sogenannten exzentrischen Arbeitsweise werden Kraftwerte produziert, die „im Bereich der Armstrecker um 25 bis 40%, für die Beinstrecker um 10 bis 25% über den isometrisch ermittelten Höchstwerten liegen“, ohne dass vorher ein spezielles Krafttraining durchgeführt wurde (SCHMIDTBLEICHER, 2003, S.18; vgl. auch BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a; SCHMIDTBLEICHER, 1987). Die

exzentrische Maximalkraft soll der Höhe der Absolutkraft entsprechen.

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Gründe sind die zur Willkürkontraktion zusätzlich wirkenden passiven Elastizitätskräfte, Trägheitskräfte, die wiederum von

Bewegungsgeschwindigkeit, -richtung, -amplitude und der zu bewegenden Masse abhängen, und jeweilige Muskeldehnung „ausgelöste, zusätzliche reflektorische Aktivierung von Muskelfasern (Dehnungsreflex)“ (SCHMIDTBLEICHER, 2003a, S.18).

Da zwischen den Maximalleistungen bei isometrischer und exzentrischer Arbeitsweise ein Korrelationskoeffizient von über r=0,85 errechnet wurde, kann hier jedoch auch nicht von einer „eigenständigen Fähigkeit“ ausgegangen werden (SCHMIDTBLEICHER, 2003, S. 18; vgl. auch SCHMIDTBLEICHER, 1987). Somit dürfen dynamische, isometrische und exzentrische Maximalkraft dimensionsanalytisch nicht getrennt werden.

Die Differenz zwischen exzentrischer und isometrischer Maximalkraft wird als Kraftdefizit bezeichnet und hat sich „als Parameter zur Abschätzung der willkürlichen Aktivierungsfähigkeit in der Trainingspraxis bewährt“ (MASSALGIN, N.A., USCHAKOW, J.W. (1979) zitiert nach BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a, S. 14).

Die willkürliche Aktivierungsfähigkeit bezeichnet das generelle Vermögen, „einen möglichst hohen Anteil des durch den Muskelquerschnitt begrenzten Kraftpotentials bei willkürlicher maximaler Kontraktion einsetzen zu können“ (BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a, S. 14). Kurz gesagt ist es das Vermögen möglichst viele motorische Einheiten zu aktivieren (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 2003a). Es wird durch die Fähigkeiten der Rekrutierung, Frequenzierung und Synchronisation bestimmt. Das Kraftdefizit „läßt auf den Ausprägungsgrad der intramuskulären Koordination schließen“ (BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981b, S. 260) und „zeigt an, ob und in welchem Ausmaß die Maximalkraftfähigkeit noch ohne Muskelquerschnitts- und damit ohne Massenzunahme verbessert werden kann“ (SCHMIDTBLEICHER, 1984, S.1787) und wäre somit ein „wichtiger und aussagekräftiger Diagnoseparameter“ (BÜHRLE, 1989a, S. 314). Trainierte Athleten weisen im Bereich der Armstreckmuskulatur ein Kraftdefizit von 0% bis 10% und bei den Beinstreckern ein Defizit von 0% bis 5% auf. Untrainierte Sportler zeigen dagegen bei den Armen 24% bis 40% und bei den

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Beinen 10% bis 25% hohe Kraftdefizit-Werte (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 1984). Die unterschiedlichen Kraftdefizitwerte der Extremitäten hängen nach Annahme von SCHMIDTBLEICHER (1984) mit dem unterschiedlich hohen Alltagsgebrauch zusammen.

Zusammenfassend ist die gemessene Maximalkraft von dem physiologischen Muskelquerschnitt, der Muskelfaserzusammensetzung und -ausprägung, der willkürlichen Aktivierungsfähigkeit, dem Trainingszustand, der Motivation, der Messanordnung (Muskellänge und beteiligte Muskulatur und der Zugwinkel) und der Koordination abhängig (s. Kap. 4; vgl. BÜHRLE, 1985; BÜHRLE & SCHMIDTBLEICHER, 1981a/ 1981b; FUKUNAGA, 1976; LETZELTER & LETZELTER, 1986; SCHMIDTBLEICHER, 1984/ 2003c).

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3.3.2.1 Kraftausdauer

Die Kraftausdauer wird von SCHMIDTBLEICHER (2003a, S.20) als „Fähigkeit des neuromuskulären Systems, eine möglichst hohe Impulssumme (Kraftstoßsumme) in einer gegebenen Zeit gegen höhere Lasten zu produzieren“ definiert.

Sie ist durch die Größe der Einzelkraftstöße sowie durch die Fähigkeit bestimmt, die Reduktion der Kraftstöße möglichst gering zu halten. Die Einzelkraftstöße sind wiederum von Maximalkraft und Explosivkraft abhängig (vgl. FRICK, 1993; SCHMIDTBLEICHER, 2003b).

Damit von einem Kraftausdauerverhalten gesprochen werden kann, sollten die Krafteinsätze über 50% betragen (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 2003b). Zwar wird zur Differenzierung von Kraft- und Ausdauerverhalten eine Belastungsschwelle angegeben, die bei 30% der individuellen isometrischen Maximalkraft liegt (vgl. HETTINGER, 1964; SCHMIDTBLEICHER, 1984, 1987), dennoch zeigt die Trainingspraxis, dass mindestens 55% der Maximalkraft erforderlich sind um im Zeitrahmen von unter zwei Minuten zu bleiben und damit „vorwiegend anaerobe Adaptionen“ hervorzurufen (GÜLLICH & SCHMIDTBLEICHER, 1999, S.226; vgl. auch SCHMIDTBLEICHER, 2003a/ 2003b).

Der Ausprägungsgrad der Kraftausdauer ist nach SCHMIDTBLEICHER (2003b) von der Arbeitsweise der Muskulatur abhängig. So sind die Kraftausdauerleistungen im Dehnungsverkürzungszyklus nicht mit den Leistungen bei konzentrischer oder wiederholter isometrischer Arbeitsweise vergleichbar, da die absolute Kraftausdauerleistung im DVZ stärker von der reaktiven Schnellkraft als von der Ermüdungsresistenz abhängt (vgl. FRICK, 1993).

Die Kraftausdauer kann durch eine Erhöhung der Maximalkraft sowie durch die Verbesserung der Ausdauer gesteigert werden (vgl. SCHMIDTBLEICHER, 2003b). Der Einfluss der Maximalkraft steigt mit der aufzuwendenden Kraft in der Kraftausdauersituation (vgl. GÜLLICH & SCHMIDTBLEICHER, 1999). Bei Kraftausdauerleistungen, die bei über 80% der Maximalkraft erbracht werden, sind weitere Steigerungen nur noch über Erhöhungen der Maximalkraft zu erreichen (vgl. ZACIORSKIJ et al., 1970). Kraftausdauerleistungen, die bei etwa 30% der isometrischen Maximalkraft liegen, können laut

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SCHMIDTBLEICHER (1984) zwar auch über Maximalkrafterhöhung gesteigert werden, jedoch soll dies einen wesentlich geringeren Einfluss auf die Verbesserung der Kraftausdauerleistungen haben.

Bei Lasten, die zwischen 30% und 50% liegen, hat die Ausdauer einen großen Einfluss auf das Kraftausdauerverhalten. Die Kraftausdauer entspricht laut SCHMIDTBLEICHER (2003b) weitgehend der anaeroben Ausdauer. Die Ermüdungsresistenz ist „bei Belastungen bis rund 10 sec vorrangig durch die Fähigkeiten zur Aufrechterhaltung eines hohen zentralen (supraspinalen) neuronalen Antriebes“ sowie zur effektiven Übertragung und Fortleitung der neuronalen Impulse an der neuromuskuläre Endplatte bestimmt (IKAI, M, 1961 zitiert nach GÜLLICH & SCHMIDTBLEICHER, 1999, S. 226). Längere Belastungen werden nach GÜLLICH & SCHMIDTBLEICHER (1999, S. 226) immer mehr durch eine „Reduzierung der Flussrate und die Entspeicherung der energiereichen Phosphate in der Muskelzelle (ATP, KP), der H+-Ionen- und Laktatkonzentration sowie durch eine Tolerierungs- und Pufferungskapazität“ bestimmt.