VORWORT

Ich bedanke mich,

bei Herrn Prof. Dr. Frank Lehmkuhl für die Betreuung und seine konstruktive Kritik und bei Dr. René Löhrer für die Satellitenaufnahmen, bei Dr. Gunther Köhler vom Forschungsinstitut Senckenberg in Frankfurt a. M. und Dr. Alexander Gutsche vom Institut für Biologie der Humboldt-Universität zu Berlin sowie Prof. Edmundo Peréz Ramos vom Zoologischen Museum der Universität Mexiko-Stadt (UNAM) für die Anregungen zu meiner Arbeit und das zur Verfügung stellen von Literatur, bei Diplom-Biologin Jimena Castillo von der IRBS Utíla für die Beantwortung meiner Fragen, Dr. Lutz Dirksen für seine Hilfe bei meiner Arbeit auf der IRBS Utíla im März 2005 und Tom Umlauft für seine Fotos, bei Levenia Durán für ihre Hilfe bei der Literaturrecherche und den Übersetzungen

und bei Patrick Jeitz, Miriam Schöngen, Anand Sehgal und Anke Wartenberg für das Korrekturlesen.

Aachen, 29. März 2009

Lars Wartenberg

- 4 -

INHALT

1  Einleitung.  11

1.1  Allgemeiner Hintergrund und Zielsetzung  11

1.2  Stand der Forschung  13

1.3  Aufbau der Arbeit  14

1.4  Material und Methoden  14

2  Untersuchungsgebiet  15

2.1  Mittelamerika.  15

2.1.1  Naturräumliche Gliederung und Geomorphologie.  15

2.1.2  Geologische Entwicklung  17

2.1.3  Klima  20

2.1.4  Böden  22

2.1.5  Vegetation.  22

2.1.5.1  Vegetationszonen Mittelamerikas  22

2.1.5.2  Mangroven  25

2.2  Islas de la Bahía  27

2.3  Utíla.  28

2.3.1  Geomorphologie  28

2.3.2  Klima  30

2.3.3  Vegetation.  32

2.3.4  Herpetofauna  37

2.3.5  Besiedlungsgeschichte  40

3  Zoogeografie Mittelamerikas  42

3.1  Allgemeine Grundlagen zu Speziationsprozessen.  42

3.2  Einwanderungsgeschichte und Artenzusammensetzung.  43

3.3  Einwanderungsgeschichte und Genese der Herpetofauna.  44

4  Mittelamerikanische Schwarzleguane  47

4.1  Systematik  47

4.2  Erscheinungsbild und Geschlechtsunterschiede  48

- 5 -

4.3  Lebensräume und Lebensweise  49

4.4  Verbreitung und Populationsdichten  54

4.4.1  Geografische Verbreitung  54

4.4.2  Populationsdichten in ausgewählten Räumen  57

4.5  Historische Biogeografie der Gattung Ctenosaura.  59

4.5.1  Phylogeografie des Ctenosaura quinquecarinata Komplexes  59

4.5.2  Phylogeografische Ausbreitungsmuster im karibischen Honduras  

   62

5  Bedrohungssituation  65

5.1  Allgemeine Gefährdung  65

5.2  Natürliche Feinde.  65

5.3  Anthropogene Gefährdung  66

5.3.1  Allgemeine anthropogen bedingte Gefährdung  66

5.3.2  Mexiko.  68

5.3.3  El Salvador und Guatemala  69

5.3.4  Honduras und Nicaragua  70

6  Schutzbestimmungen und -maßnahmen  71

6.1  Anmerkungen zu Schutzmaßnahmen.  71

6.2  Allgemeine Schutzbestimmungen für Schwarzleguane  71

6.3  Regionale Bestimmungen und Maßnahmen.  72

6.3.1  Mexiko.  72

6.3.1.1  Gesetzliche Regelungen  72

6.3.1.2  UMAs  73

6.3.2  El Salvador.  77

6.3.3  Honduras  77

6.3.4  Nicaragua.  79

7  Ctenosaura bakeri - Der Utíla-Leguan  80

7.1  Namensgebung.  80

7.2  Beschreibung  80

7.3  Verbreitung  82

- 6 -

7.4  Lebensräume und Lebensweise  82

7.5  Habitatgrößen und Populationsdichten  87

7.6  Bedrohung  88

7.6.1  Allgemeine Bedrohungssituation  88

7.6.2  Ausdehnung von Siedlung und Infrastruktur  88

7.6.3  Abfallentsorgung  89

7.6.4  Tourismus  90

7.6.5  Bejagung.  92

7.6.6  Hybridisierungen  93

8  Schutz des Utíla-Leguans  96

8.1  Hintergrund des Schutzprojekts  96

8.2  Für Utíla relevante Naturschutzgesetze in Honduras.  96

8.3  Das honduranische Schutzgebietssystem  97

8.4  Schutzprojekt Utíla-Leguan.  100

8.4.1  Geschichte und Ziele des Schutzprojekts  100

8.4.2  Trägerorganisationen.  101

8.4.3  Die Forschungs- und Zuchtstation  102

8.4.4  Umwelterziehung und Aufklärungsarbeit  103

8.4.5  In-situ Nachzuchten und Headstarting  105

8.4.6  Ex-situ Nachzuchtprogramme.  106

8.5  Schutzgebiet Utíla-Leguan.  108

8.5.1  Planungsgrundlagen  108

8.5.2  Vorhaben und Ziele.  109

8.5.3  Planung und Durchführung  111

8.5.4  Ökotourismus.  114

8.5.5  Finanzierung  117

9  Zusammenfassung und Fazit.  120

Literatur   122

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ABBILDUNGEN   

Abb.  1: Übersichtskarte Zentralamerika.  

Abb.  2: Der erloschene Vulkan „Pumpkin Hill“ an der Nordostküste Utílas  

Abb.  3: Klimaklassifikation Mexikos nach Köppen.  

Abb.  4: Klimadiagramme von Belize City (Belize) und Mazatlán (Sinalóa, Mexiko)  

Abb.  5: Landbedeckung und Vegetation Zentralamerikas  

Abb.  6: Lage der Islas de la Bahía  

Abb.  7: Distanzverhältnisse zwischen den Inseln (und dem Festland)  

Abb.  8: Korallines Kalkgestein im Halbtrockenwald im Nordosten Utílas  

Abb.  9: Durchschnittliche Niederschlagsmengen auf Utíla zwischen 1998 und 2004  

Abb.  10: Landbedeckung Utílas  

Abb.  11: Passatwald im zentralen Osten Utílas  

Abb.  12: Rock Harbor Pond an der Nordküste Utílas  

Abb.  13: Inselform des Grünen Leguans Iguana i. rhinolopha.  

Abb.  14: Klassifikation der squamaten Reptilienarten Utílas  

Abb.  15: Systematik der Gattung Ctenosaura.  

Abb.  16: Ctenosaura similis in seinen unterschiedlichen Lebensräumen  

Abb.  17: Ungefähre Gesamtverbreitung der Schwarzleguane.  

Abb.  18: Verbreitung von Ctenosaura similis  

Abb.  19: Verbreitung der Gattung Ctenosaura (ohne C. similis) in Zentralamerika.  

Abb.  20: Sympatrisches Vorkommen der Schwarzleguanarten.  

Abb.  21: Verbreitung der Ctenosaura-Arten im karibischen Honduras.  

Abb.  22: Prozentuale Verteilung der in den UMAs nachgezüchteten Arten.  

Abb.  23: Straßenverkauf von Leguanen in Honduras und El Salvador.  

Abb.  24: Jungtier von Ctenosaura bakeri an den Mangrovenrändern bei Iron Bound  

Abb.  25: Adultes Männchen von Ctenosaura bakeri.  

Abb.  26: Jugendhabitat von Ctenosaura bakeri an der Nordküste Utílas (Iron Bound)  

Abb.  27: Wohnbaum (Avicennia germinans) und Wohnhöhle von Ctenosaura bakeri.  

Abb.  28: Rock Harbor - Eiablagegebiet von Ctenosaura bakeri an Utílas Nordküste.  

Abb.  29: Müllkippe nordwestlich von Stuart Hill (2005)  

Abb.  30: Flugzeuglandebahn im Osten Utílas.  

Abb.  31: Hybrid von C. bakeri und C. similis auf der IRBS Utíla  

Abb.  32: CBM und Schutzgebiete von Honduras.  

Abb.  33: Voliere zur Eiablage gefangener Weibchen der Wildpopulation  

Abb.  34: Am ex-situ Nachzuchtprogramm beteiligte Zoos und Anzahl der dort gehaltenen  

Exemplare  von Ctenosaura bakeri  

Abb.  35: Schutzgebiet Utíla-Leguan.  

Abb  36: Zum Verkauf angebotene Grundstücke an Rock Harbor  

ABKÜRZUNGSVERZEICHNIS

AFE Administración Forestal del Estado AZA American Zoo and Aquarium Association BICA Bay Islands Conservation Association BMZ Bundesministerium für wirtschaftliche Zusammenarbeit und Entwicklung CBM Corredor Biológico Mesoamericano Comisión para la Cooperación Ambiental de América del CCA Norte CCAD Comisión Centroamericana de Ambiente y Desarrollo CITES Convention on International Trade of Endangered Species of Wild Fauna and Flora

COHDEFOR Corporación Hondureña de Desarrollo Forestal CONABIO Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad CONAP Consejo Nacional de Áreas Protegidas CORAP Consejo Local de Áreas Protegidas CPUI Conservation Project Utila Iguana DAVPS Departamento de Áreas Protegidas y Vida Silvestre DGVS Direccion General de Vida Silvestre, México EAZA European Association of Zoos and Aquaria ESB European Studbook ESU Evolutionary Significant Unit ETM Enhanced Thematic Mapper EZ Entwicklungszusammenarbeit

FAUCA Formulario Aduanero Unico Centro Americano FUE Formato Unico de Exportacion FUNZEL Fundación Zoológica de El Salvador GEF Global Environment Facility GTZ Gesellschaft für Technische Zusammenarbeit HL Herpetologists League IATA International Air Transport Association IGF Insulin-Like Growth Factor IGN Instituto Geográfico Nacional IIS International Iguana Society INIFAP Instituto Nacional de Investigaciones Forestales, Agricolas y Pecuarias IRBS Iguana Research and Breeding Station ISG Iguana Specialist Group ISIS International Species Information System IUCN International Union for Conservation of Nature KRL Kopf-Rumpf-Länge MAG Ministerio de Agricultura y Ganaderia MARN Ministerio de Medio Ambiente y Recursos Naturales MDA Ministerio de Agricultura y Ganadería mtDNA mitochondriale Desoxyribonukleinsäure NAM NORMA Oficial Mexicana NASA National Aeronautics and Space Administration NGO Non Governmental Organisartion PADI Professional Association of Diving Instructors

PLOS Public Library of Science PMAIB Projecto de Manejo Ambiental de las Islas de la Bahía RAPD Randomly Amplified Polymorphic DNA SEMARNAP Secretaría de Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca, México

SEMARNAT Secretaría de Medio Ambiente y Recursos Naturales, México SENASA Servicio Nacional de Sanidad Agropecuaria SERNA Secretaria de Recursos Naturales y Ambiente SINAP Sistema Nacional der Áreas Protegidas SMA Secretaría de Medio Ambiente del Gobierno del Distrito Federal, México SNG Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft SNIB Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad SSAR Society for the Study of Amphibians and Reptiles Sistema de Unidades de Manejo para la Conservación de la SUMA Vida Silvestre UNAM Universidad Nacional Autónoma de México UNEP United Nations Environment Program UMA Unidades de Manejo para la Conservación de la Vida Silvestre USGS United States Geological Survey ZGF Zoologische Gesellschaft Frankfurt ZSL Zoological Society of London

^{- 11 -} 1EINLEITUNG

1.1 ALLGEMEINER HINTERGRUND UND ZIELSETZUNG

Mittelamerika ist im globalen Vergleich durch ein hohes Maß an Biodiversität gekennzeichnet. Biogeografisch betrachtet nimmt es die Funktion einer Schnittstelle zwischen Nord- und Südamerika ein und weist Faunenanteile beider Kontinente sowie eine große Anzahl endemischer Arten auf. Allein rund 500 Reptilienarten kommen in dieser naturräumlich vielfältigen Region vor. Die wechselhafte und komplexe geologische Geschichte hat der rezente Artenreichtum entscheidend mitbestimmt. Unterschiedliche Lebensräume schlagen sich in der Biodiversität dieser Region nieder, in welcher u. a. Sandstrände, Savannen sowie Trocken-, Regen-, Nebel- und Mangrovenwälder zu finden sind. Die Lebensräume werden allerdings mit solch einer hohen Geschwindigkeit zerstört, dass die Erforschung der Flora und Fauna ein Wettlauf mit der Zeit geworden ist. Viele Arten sind bereits ausgestorben bevor sie entdeckt, geschweige denn wissenschaftlich beschrieben worden sind. Die Schwarzleguane (Gattung Ctenosaura) sind auf dem gesamten zentralamerikanischen Subkontinent sowie in weiten Teilen Mexikos vertreten. Zwar werden sie seit jeher von der Bevölkerung zum Verzehr gefangen, jedoch waren sie bis vor kurzer Zeit noch nicht vom Aussterben bedroht. Erst ein rapides Bevölkerungswachstum hat vielerorts zu erheblichen Bestandsrückgängen geführt. Mit einem erfolgreichen Schutz der Schwarzleguane könnten gleichzeitig auch zahlreiche Lebensräume und Ökosysteme Mittelamerikas vor der Zerstörung bewahrt werden. Ein besonderer Vertreter der Schwarzleguane ist der auf der honduranischen Karibikinsel Utíla endemische Utíla-Schwarzleguan Ctenosaura bakeri, welcher mit der Bedrohung des Lebensraums Mangrove für immer zu verschwinden droht. Sein Überleben bzw. das Überleben seines gesamten Lebensraums kann nur durch ein umfassendes Schutzkonzept sichergestellt werden.

^{- 12 -} Zieldieser Arbeit ist es daher, die grundlegenden und wissenschaftlich relevanten Aspekte zum Schutz der Schwarzleguane zu untersuchen und darzustellen. Im Mittelpunkt steht hierbei die Art Ctenosaura bakeri. Für diese Arbeit ergaben sich somit folgende Anforderungen:

Darstellung der Verbreitung der Gattung Ctenosaura und der von ihr bewohnten Lebensräume in Mittelamerika

Untersuchung, Einschätzung und Differenzierung der derzeitigen Bedrohungssituation

Erläuterungen zu den Schutzbestimmungen und deren rechtlichen Grundlagen in den verschiedenen Staaten Mittelamerikas Beschreibung des Lebensraumes und der Lebensweise von Ctenosaura bakeri sowie eine detaillierte Darstellung seiner Bedrohungssituation auf Utíla

Erstellung eines Schutz- bzw. Schutzzonenkonzeptes zur Erhaltung von Ctenosaura bakeri und seiner Lebensräume auf Grundlage des Schutz- und Forschungsprogramms Utíla-Leguan

Anhand der dargestellten Gegebenheiten und der daraus gewonnenen Erkenntnisse soll ein Überblick über das Bedrohungspotenzial der Schwarzleguane geliefert und mit Hilfe der daraus abgeleiteten Schlussfolgerungen ein Beitrag zu ihrem potenziellen Schutz in Form von weitergehenden Schutzmaßnahmen, unter Beachtung bereits

erfolgreicher Konzepte aus Mexiko und anderen Staaten Mittelamerikas, geleistet werden.

^{- 13 -} 1.2STAND DER FORSCHUNG

Frühe Publikationen über die Herpetofauna Mittelamerikas beschränkten sich zunächst auf Einzelbeschreibungen. Erst JAY MATHERS SAVAGE widmete sich seit Mitte der 1950er Jahre umfassend der evolutionären und historischen Verbreitung sowie der Biogeografie von Reptilien in Mittelamerika. Eine zusammenfassende Darstellung über die Herpetofauna der honduranischen Islas de la Bahía erfolgte erstmals durch WILSON & HAHN (1973).

Schutzmaßnahmen fanden erst mit dem Beginn der 1980er Jahre zunehmend Beachtung (BURGHARDT 2004, 2). Nach den

Veröffentlichungen von DE QUEIROZ (1987a,b) wurde die Herpetofauna der Islas de la Bahía von DR. GUNTHER KÖHLER vom Forschungsinstitut Senckenberg in Frankfurt a. M. näher erforscht. Neben zahlreichen Publikationen rief er das „Schutz- und Forschungsprojekt Utíla-Schwarzleguan“ für den auf Utíla endemischen Ctenosaura bakeri ins Leben. Im Rahmen seiner Feldstudien wurden ab 1994 die Kenntnisse über die Herpetofauna Utílas beträchtlich vergrößert. Unter anderem kam es zur Neubeschreibung zweier bis dahin unbekannter Arten (KÖHLER 1996a: 23-31; KÖHLER 1996b: 19-28).

Im Jahre 2004 veröffentlichten ALBERTS et al. von der University of California das Buch „Iguanas - Biology and Conservation“. Im Gegensatz zur Erstausgabe aus dem Jahre 1982, welche auf einem Symposium der SSAR/HL in Knoxville, Tennessee (1979) basiert und sich in erster Linie mit der Ethologie und Ökologie von Leguanen, jedoch lediglich am Rande mit Schutzmaßnahmen beschäftigte (BURGHARDT 2004, 2), nahm diese Thematik mehr als ein Drittel der Neuauflage ein. Aktuelle phylogenetische Untersuchungen von GUTSCHE & KÖHLER (2008), welche neue Erkenntnisse zur Phylogeografie der honduranischen Schwarzleguane liefern, sind erst seit kurzem veröffentlicht bzw. bislang noch unveröffentlicht.

^{- 14 -} 1.3AUFBAU DER ARBEIT

Diese Arbeit beginnt mit einer Beschreibung des Untersuchungsgebiets, angefangen von den Großräumen Mittel- und Zentralamerika über die honduranischen Bay Islands bis hin zur Karibikinsel Utíla, welche den Mittelpunkt dieser Arbeit darstellt. Es werden Klima, Vegetation, Geomorphologie und die geologische Entwicklung dargestellt. Es schließt sich ein kurzer Überblick über die Zoogeografie der Region an. Danach wird die Gattung Ctenosaura (Schwarzleguane) mitsamt ihrer (soweit bekannten) phylogeografischen Ausbreitungsmuster detaillierter dargestellt.

Im Hauptteil beschäftigt sich die Arbeit mit der Bedrohung und dem Schutz der Schwarzleguane. Dabei steht der auf der karibischen Insel Utíla endemische Ctenosaura bakeri und die Entwicklung eines Schutzgebiets bzw. eines Schutzzonenkonzepts zum Erhalt dieser Art und seines Lebensraums im Mittelpunkt.

1.4 MATERIAL UND METHODEN

Diese Arbeit basiert in erster Linie auf Literaturrecherchen sowie eigenen Eindrücken und Beobachtungen. Die eigenen Erkenntnisse dieser Arbeit wurden vor allem bei Aufenthalten auf der honduranischen Insel Utíla im Sommer 2002 sowie im Frühjahr 2005 im Rahmen eines Voluntariats auf der Iguana Research and Breeding Station (IRBS) Utíla, Honduras, gewonnen. Neben der Fachliteratur wurden Mitteilungen von Forschern, Fachleuten und Einheimischen (in mündlicher und schriftlicher Form) als Quellen verwendet. Die Kartierungen wurden mit dem Programm Corel Draw unter Zuhilfenahme von Satellitenbildern (Landsat 4/5 Kompositbilder und Landsat 7 ETM+ Kompositen), Luftbildaufnahmen (PMAIB), eigenen Geländebefunden mittels GPS und persönlichen schriftlichen Aufzeichnungen vorgenommen.

^{- 15 -} 2UNTERSUCHUNGSGEBIET

2.1 MITTELAMERIKA

2.1.1 NATURRÄUMLICHE GLIEDERUNG UND GEOMORPHOLOGIE

Mittelamerika umfasst die gesamte Landbrücke zwischen Nord- und Südamerika inklusive Mexiko. Die Nordgrenze bildet der Rio Grande (BORSDORF & HÖDL 2006, 12), die Südgrenze stellen der Isthmus von Darién und der Fluss Atrato (Panama) dar (KÖHLER 2000a, 4). Die Region zwischen dem Isthmus von Tehuantepec (Mexiko) und dem Isthmus von Darién bildet eine biogeografische Einheit und wird als Zentralamerika bezeichnet. Neben den fünf südöstlichsten Bundesstaaten Mexikos (Tabasco, Chiapas, Yucatán, Campeche und Quintana Roo) zählen somit vor allem die Staaten des politischen Mittelamerikas (Belize, Guatemala, El Salvador, Honduras, Nicaragua, Costa Rica, Panama) zu Zentralamerika (BORSDORF & HÖDL 2006, 12) (Abb. 1). Naturräumlich kann Mittelamerika in sechs Regionen gegliedert werden: das innere Hochland Mexikos, die Halbinsel Yucatán, das Bergland des nördlichen Zentralamerikas, das mittelamerikanische Vulkangebiet, das Bergland des südlichen Mittelamerikas und die Küstenebenen und Tiefländer (WEYL 1980). Das innere Hochland Mexikos, die Meseta Central, stellt eine Fortsetzung der Ebenen im Südwesten der USA dar und umfasst mehr als die Hälfte der Gesamtfläche Mexikos. Dieser weit ausgedehnte Hochlandblock, der von Randgebirgen flankiert wird, fällt im Osten und Westen steil zu den Küstenebenen hin ab. Zentralamerika erreicht in Nicaragua mit etwa 500km seine größte Breite und ist an der Landenge von Panama lediglich 55km schmal. Die Landoberfläche steigt von der schmalen Küstenebene entlang des Pazifischen Ozeans zu den durch Vulkane geprägten Bergrücken an und flacht zu einer breiten Ebene entlang des Karibischen Meeres ab. Nach Osten hin schließt sich dem Hochgebirge Hügelland an, das in Schwemmland übergeht.

Abb. 1: Übersichtskarte Zentralamerika

[Kartengrundlage: NASA 2008a]

Zwei große Verbindungen zwischen den beiden Ozeanen zerschneiden die Hochebenen Zentralamerikas: die Nicaraguasenke, die vom Golf von Fonseca im Nordwesten bis zur karibischen Küste von Costa Rica im Südosten verläuft, und die Landenge von Panama, welche die schmalste und niedrigste Stelle zwischen dem Pazifik und dem Karibischen Meer bildet (BORIS & RAUSCH 1983).

^{- 17 -} 2.1.2GEOLOGISCHE ENTWICKLUNG

Mittelamerika ist aufgrund seiner Lage am westlichen Rand der Karibischen Platte geologisch besonders instabil. Die Sierra Madre Occidental (Pazifikseite) und die Sierra Madre Oriental (Atlantikseite/Golf von Mexiko) umrahmen das zentrale Hochland Mexikos, welches im Süden durch die Sierra Madre del Sur begrenzt ist. An sie schließt sich östlich der Isthmus von Tehuantepec an. Das Tiefland dieser Landenge geht in die Halbinsel Yucatán über. Ausgehend von der Sierra de Chiapas, welche gemeinsam mit den Maya-Mountains in Belize Yucatán nach Süden hin begrenzen, durchziehen langgestreckte Gebirgszüge Mittelguatemala über Nordhonduras bis zu den Bay Islands in der karibischen See vor der honduranischen Nordküste. Die Islas de la Bahía liegen auf den emergenten Bereichen des Bonacca-Rückens, der durch Subduktionsvorgänge und damit einhergehendem Faltungen in der Kreidezeit im Grenzbereich zwischen

nordamerikanischer und karibischer Platte entstanden ist. Die geologische Geschichte der Bay Islands beginnt somit auch erst mit dem Ende der Kreidezeit bzw. dem Beginn des Tertiärs. Die Inseln erschienen erst zu dieser Zeit als Inselgruppe über dem Meeresspiegel. Diese Phase wurde auch von Vulkanismus begleitet (PERFIT & HEEZEN 1978, 1156ff.). Der nördliche Kern Mittelamerikas (Isthmus von Tehuántepec bis Nicaragua, ohne Yucatán) tauchte ebenfalls endgültig aus dem Meer auf (PERFIT & HEEZEN 1978, 1171).

Bis ins frühe Tertiär bestand eine Landverbindung zwischen dem nord-und dem südamerikanischen Kontinent (PRESS & SIEVER 1995, 606). Im Eozän wurde diese Landverbindung durch die Überschwemmung der südlichen Teile der mittelamerikanischen Landbrücke im Bereich des heutigen Nicaraguas, Costa Ricas und Panamas unterbrochen. Diese als "Panamaportal" bezeichnete Meeresstraße trennte das nördliche Mittelamerika von Südamerika während eines Zeitraumes von etwa 45 Mio. Jahren. Im Eozän kam es zur Überflutung der Bay Islands infolge einer Transgression (SAPPER 1937, 50ff.). Utíla, sowie die Cayes der Islas

^{- 18 -} dela Bahía, wurden wegen ihrer geringen Landhöhe komplett überflutet, während Teile von Guanaja mit emergenten Bereichen über dem Meeresspiegel blieben (WILSON & HAHN 1973, 95). Das Oligozän war durch erneuten Vulkanismus charakterisiert (DENGO & BOHNENBERGER 1969, 203).

Im Miozän kam es in Mittelamerika hinsichtlich des Klimas, der Vegetation und der Landmassenverhältnisse zu bedeutenden Veränderungen (KÖHLER 2000, 13). Vor etwa 25 Mio. Jahren führte die Subduktion der Karibischen Platte unter den Rand der Cocosplatte zu einer Landanhebung (BORIS & RAUSCH 1983). Trotz Regression lagen im nördlichen Kern Mittelamerikas Gebiete des heutigen Festlands noch unter dem Meeresspiegel (SAPPER 1937, 52). Die Bay Islands waren dagegen in dieser Zeit noch mit dem Festland verbunden. Vor etwa 5 Mio. Jahren begann die Hebung der Bergmassive Mittelamerikas. Zu einer Verbindung der amerikanischen Kontinente durch das Verschließen des Panamaportals kam es erst wieder vor etwa 3 Mio. Jahren. Diese physisch-geografischen Vorgänge brachten auch Klimaveränderungen mit sich (STUART 1966, 695).

Im Pliozän wurde das Klima nicht nur allgemein kühler sondern auch trockener (WEBB 1991, 266ff.). Vom späten Pliozän an entsprach das Erscheinungsbild Mittelamerikas weitgehend der heutigen Physiografie. Ausnahme waren die Meeresbucht von Nicaragua und die noch überschwemmten Tieflandgebiete Yucatáns, die aber immer mehr trocken fielen (PRESS & SIEVER 1995, 606).

Zu Beginn des Pleistozäns lag der Meeresspiegel wahrscheinlich um die 60m über dem heutigen Niveau. Utíla war zu dieser Zeit komplett überflutet, Guanaja und Roatán aufgrund des höheren Reliefs nur teilweise. Das Pleistozän war durch einen Wechsel von Warm- und Kaltzeiten und den damit verbundenen eustatischen Meeresspiegelschwankungen gekennzeichnet. Weite Teile der Bay Islands wurden zu Beginn des Pleistozäns überflutet. Utíla verschwand vollständig. In den kaltzeitlichen Abschnitten kam es immer wieder zu Verbindungen

^{- 19 -} zwischenUtíla und dem Festland. Guanaja und Roatán waren bereits getrennt, Utíla und Roatán erst seit dem Oberpliozän bzw. Unterpleistozän (WILSON & HAHN 1973, 95). Der letzte potenzielle Kontakt zwischen Utíla und den Cayos Cochinos mit dem Festland ist in etwa 13.000 bis 18.000 Jahre her, als der Meeresspiegel in der Karibik etwa 100m unter dem heutigen Niveau lag. Heute wird davon ausgegangen, dass der bislang tiefste Meeresspiegelstand ca. 17.000 Jahre (Hochglazial) zurückliegt. Erst vor 6000 bis 7000 Jahren hatte der Meeresspiegel sein heutiges Niveau erreicht (PREGRILL & OLSON 1981, 77). Somit war die Isolationsdauer Utílas vom Festland deutlich begrenzt und ein Faunenaustausch bis zu diesem Zeitpunkt möglich gewesen. Nach VINSON & BRINEMANN (1963) war Utíla mit Roatán und dem Festland vom frühen Tertiär bis ins Pliozän verbunden. „Pumpkin Hill“ (Abb. 2) entstand

Abb. 2: Der erloschene Vulkan „Pumpkin Hill“ an der Nordostküste Utílas

im Holozän durch Vulkanismus auf Utíla. Dies war gleichzeitig der einzige

^{- 20 -} quartäreVulkanismus in weiter Umgebung. Außerdem entstanden in dieser Zeit die für die Islas de la Bahía typischen Korallenplattformen (MCBIRNEY & BASS 1969, 239f.).

2.1.3 KLIMA

Der klimatische Jahreszyklus Mittelamerikas wird vor allem von den Niederschlagsmengen und dem Wechsel von Regen- und Trockenzeit bestimmt. Die Niederschlagsmengen variieren hinsichtlich ihrer regionalen Ausprägung und ihrer Verteilung über das Jahr hinweg stark, während die Temperaturschwankungen im Jahresverlauf gleichmäßig gering bleiben. Die klimatischen Bedingungen unterscheiden sich somit je nach Standort erheblich voneinander. Abbildung 3 zeigt die klimatischen Verhältnisse in Mexiko.

Abb. 3: Klimaklassifikation Mexikos nach Köppen

[verändert nach University of Texas 1975]

^{- 21 -} InBelize, Zentral-, Nordost- und Ostguatemala, in Nord- und Westhonduras sowie in der Osthälfte Nicaraguas bis nach Costa Rica und Zentralpanama herrscht tropisches Regenwaldklima mit Trockenzeit (Am). Dagegen herrscht im Süden Guatemalas, in El Salvador, in Zentral-, Süd-und Südwesthonduras, in der Westhälfte Nicaraguas und Costa Ricas sowie in Nordpanama tropisches, wintertrockenes Savannenklima (Aw). Tropisches. Immerfeuchtes Regenwaldklima (Af) prägt hingegen Westguatemala, die Südküste von Belize, die Nordwestküste von Honduras ebenso wie die Osthälfte Costa Ricas, den Westen und die Pazifikküste Panamas (KOTTEK et al. 2006, 259ff.). Die Trockenzeit reicht allgemein von Dezember bzw. Januar bis April bzw. Juni. Auf der feuchteren und regenreicheren Karibikseite fallen die meisten Niederschläge zwischen Oktober und Dezember bzw. Januar, während auf der Pazifikseite zwischen Dezember und April Trockenzeit herrscht. In Abbildung 4 sind Klimadiagramme der Karibikseite (Belize City, Belize; 17°32' N, 88°18' W) und der Pazifikse ite (Mazatlán, Sinalóa, Mexiko; 23°12' N, 106°25' W) gegenübergestellt.

Abb. 4: Klimadiagramme von Belize City (Belize) und Mazatlán (Sinalóa, Mexiko)

[MÜHR 2007]

^{- 22 -} Abhängigvon ihrer jeweiligen Höhe, Richtung oder Steilheit, bestimmen hauptsächlich die Gebirge den Grad der Abregnung der über dem Antillenstrom mit Feuchtigkeit aufgefüllten Passatwinde. Deshalb sind die jährlichen Regenmengen von Ort zu Ort sehr unterschiedlich. Die größten Regenmengen wurden mit 6590mm in San Juan del Norte (10°56’ N, 83°44’ W), Nicaragua, gemessen. Selbst im Inneren u nd auf der pazifischen Abdachung Mittelamerikas bleiben die Niederschläge jedoch durchweg über 1000mm und steigen vielerorts sogar auf über 2000mm an (KÖHLER 2000).

2.1.4 BÖDEN

Auf der Pazifikseite, vom Süden Sonoras bis nach Panama, wechseln sich Lixisole mit Nitisolen, Vertisolen (Jalisco, Michoacán, Quintana Roo, Veracruz) und Acrisolen ab. An der Pazifikküste Nicaraguas, in Tamaulipas, Campeche und im südlichen Veracruz finden sich außerdem Cambisole. Im Landesinneren, von Zacatecas bis zum Isthmus von Tehuantepec kommen Kastanozeme, Leptosole (auch in

Zentralhonduras) und Andosole (auch in El Salvador und in der honduranisch-gualtemaltekischen Grenzregion) vor (ZECH & HINTERMAIER-ERHARD 2002, 70). In den immerfeuchten Gebieten Zentralamerikas sind v. a. Lixisole (Tabasco, Chiapas, Guatemala, Honduras), Vertisole (Belize), Nitisole (Chiapas, östliches Nicaragua), Cambisole

(Nordwesthonduras), und Acrisole (Costa Rica, Panama) vorzufinden (ZECH & HINTERMAIER-ERHARD 2002, 90).

2.1.5 VEGETATION

2.1.5.1 VEGETATIONSZONEN MITTELAMERIKAS

Mittelamerikas Vegetation verdankt ihre außerordentliche Vielfalt der geografischen Lage, den verschiedenen Bodenarten, sowie den unterschiedlichen Höhenstufen und Klimazonen (BROSNAHAN et al. 1995, 19).

^{- 23 -} DieEntwicklung und Ausbreitung der Vegetation des heutigen Mittelamerikas ist größtenteils anthropogen bedingt. Am ursprünglichsten sind die tropischen Regenwälder (SCHMIEDER 1934, 13), die jedoch in jedem mittelamerikanischen Land aufgrund von Rodungen, die zu einem großen Anteil der Gewinnung landwirtschaftlicher Nutzfläche dienen, stark dezimiert wurden (BROSNAHAN et al. 1995, 20f.). Es lassen sich folgende Vegetationszonen voneinander unterscheiden. Die Flachlandregionen, die v. a. die Pazifikküste mit einschließt, sind im Norden Mexikos von Dornstrauchvegetation (CASTRO 2008),

Sukkulentenhalbwüsten (HORNETZ & JÄTZOLD 2003) und Trockenwäldern, im Inland von Nadelwäldern, Dornstrauch- und Sukkulentensavannen sowie Halbwüsten und im südlichen Mexiko und Zentralamerika von tropischem Laubwald und Savannen bedeckt (CASTRO 2008). Die Artenvielfalt ist hier wesentlich geringer als im tropischen Regenwald. In den Savannen wird die Waldbildung durch das Vorhandensein von Wasser undurchlässigen Stauschichten im Boden verhindert (WALTER & BRECKLE 1999, 181), welche in den Niederungen zur Entstehung von Feuchtsavannen führen können. Faktoren wie Brände, Tierfraß oder Weidewirtschaft führen dazu, dass mitunter trotz gleicher klimatischer Bedingungen Grasfluren, Wälder und Savannen nebeneinander vorkommen (SITTE et al. 1998, 922). Die Halbinsel Yucatán wird im Norden hauptsächlich von Dornstrauchsavannen und Trockenwald dominiert, welcher im Süden zunächst in tropischen Feucht- und Monsunwald (der sich westwärts bis an die Küste des Golf von Mexiko erstreckt) und dann in tropischen Regenwald übergeht (CASTRO 2008). Die Landbedeckung und geografische Verbreitung der Vegetation Zentralamerikas ist in Abbildung 5 dargestellt. Die zentralamerikanischen Küstengebiete sind, soweit noch nicht anthropogen verändert, oft von Mangrovengürteln und sich daran anschließenden Sumpfgebieten und Palmenwäldern geprägt. Bis in eine Höhe von 850m über dem Meeresspiegel befinden sich Regenwälder.

Abb. 5: Landbedeckung und Vegetation Zentralamerikas

[verändert nach CCAD 2001]

Während im Jahre 1950 noch etwa 60% von Zentralamerika mit Wald bedeckt war, sind es heute weit weniger als 30%. El Salvador hat mit lediglich 5% die anteilmäßig geringste Waldfläche, Belize mit ca. 40% die größte. In Teilen von Belize, der Mosquitia-Region von Honduras und Nicaragua sowie im Bereich des panamaischen Isthmus von Darién gibt es noch fast unberührte Waldgebiete (BROSNAHAN et al. 1995, 20f.). Die Wälder der feuchtgemäßigten Gebirge sind nur noch Reste einer ursprünglich viel größeren Walddecke. Wo diese Wälder gerodet wurden, sind an ihre Stelle, sofern dort keine Landwirtschaft betrieben wird, vielfach Strauchformationen getreten. In den höheren Lagen zwischen 850m und 1650m besteht die Vegetation hauptsächlich aus Mischwäldern mit immergrünen und laubwerfenden Bäumen (BROSNAHAN et al. 1995, 19). Der Bergnebelwald beginnt ab einer Höhe von 1650m über dem

^{- 25 -} Meeresspiegel,hochgelegene Gebiete über 3000m gibt es nur sehr wenige (WALTER & BRECKLE 1999, 163 ff.).

2.1.5.2 MANGROVEN

Mangroven machen weltweit ca. 75% der tropischen und subtropischen Küstenvegetation aus (DAWES 1999, 259f.). Die Verbreitung der Mangroven in der Neotropis erstreckt sich zwischen 25° N und 28° S. Im Allgemeinen korreliert sie mit der Meerestemperatur. Außerhalb der Winterposition der 20°C-Isotherme nimmt die Artenza hl rapide ab. Lediglich 12 Arten kommen in der Neuen Welt vor (FIELD 1995, 14), die Gattung Laguncularia ausschließlich dort (BOSSI 1990, 1). Die am meisten verbreiteten Arten in der Neotropis sind die Rote Mangrove (Rhizophora mangle), die Schwarze Mangrove (Avicennia germinans) und die Weiße Mangrove (Laguncularia racemosa) (STAFFORD-DEITSCH 1996, 35ff.; TOMLINSON 1986, 42). In Mittelamerika kommen sieben Arten an nahezu allen Küstenstreifen, sowohl auf der Atlantik- als auch auf der trockeneren Pazifikseite vor. Entlang der Küsten des Golfs von Mexiko liegen viele mangrovenumsäumte Küstenlagunen . An der Karibikküste befinden sich weitreichende Mangrovengebiete in Belize, Guatemala, Honduras, Nicaragua, Costa Rica und Panama. Entlang der belizianischen, honduranischen und guatemaltekischen Küste sind Mangroven, Seegraswiesen und Korallenriffe eng miteinander verbunden. Hier erstreckt sich das größte zusammenhängende Korallenriff der Neotropis. Dieses teilweise noch ungestörte Gebiet ist ein wichtiges Refugium für bedrohte Meerestiere und Zugvögel (BOSSI & CINTRON 1990, 8). Mangroven sind im weitesten Sinne eine Gruppe holziger, salztoleranter Pflanzen, die entlang geschützter tropischer und subtropischer Küsten wachsen. Sie gedeihen in der Gezeitenzone zwischen Hoch- und Niedrigwasser, wo Süß- und Salzwasser aufeinander treffen (DAWES 1999, 259f.). Bevorzugte Verbreitungsgebiete sind vor starker Wasserbewegung geschützte Buchten und Lagunen, hinter Sandbänken und Landzungen, in Ästuaren, Deltas, Küstengebieten und entlang

^{- 26 -} sedimentreicherFlüsse (TOMLINSON 1986, 16ff.). Mangroven sind taxonomisch divers, also nicht unbedingt eng miteinander verwandt, wie man aufgrund ihrer ähnlichen Morphologie leicht vermuten könnte. Vielmehr sorgen ähnliche Umweltbedingungen, wie beispielsweise ein hoher Salzgehalt und die Sauerstoffarmut im Boden, für eine Vielzahl ähnlicher Anpassungen (HOGARTH 2000, 4ff.). Abhängig von ihrer Art und den sie umgebenden Umweltbedingungen können sie alle möglichen Formen annehmen: von kleinen, gerade einmal einen Meter hohen Büschen bis hin zu mehr als 40m hohen Bäumen. Mangroven werden als obligate Halophyten bezeichnet. Sie benötigen demnach in Abhängigkeit der jeweiligen Art, Brack- oder Salzwasser zum Überleben. Weitere Voraussetzungen sind hohe, subtropische bis tropische Temperaturen (BOSSI 1990, 1). Der Begriff Mangrove wird sowohl für eine einzelne Mangrovenpflanze als auch für eine Pflanzengemeinschaft bzw. einen Lebensraum verwendet, der von Mangroven dominiert wird. Mangroven sind relativ anpassungsfähig und können in unterschiedlichen Landschaften wie z. B. Wäldern innerhalb der Gezeitenzone oder Sümpfen gedeihen.

Mangrovenwälder sind oft durch eine Zonierung gekennzeichnet. Einige Arten kommen nahe der Küste vor, in Randgebieten, in geschützten Buchten oder tiefer im Inland. Andere wiederum findet man eher in Ästuaren und von Gezeiten beeinflussten Gebieten (STAFFORD-DEITSCH 1996, 25ff.).

Mangroven wirken als Schnittstelle zwischen Land und Meer. Sie schützen Küstenlinien vor Erosion, indem sie alluviale Sedimente aufhalten und folglich Sedimentabtragung und Landverlust

entgegenwirken. Darüber hinaus können Mangroven für Landzuwachs sorgen, indem sich Sedimente zwischen den Wurzeln ablagern und es somit zu einer Vorwärtsverschiebung kommt. Dabei nehmen die Mangroven die Rolle der Pioniervegetation ein. Letztendlich können so neue Küstenstreifen mit dazu parallel aneinandergereihten

Mangrovengürteln entstehen. Außerdem reduzieren Mangroven die

^{- 27 -} Auswirkungenvon Stürmen und von Wellendynamik und schützen Seegrasbetten und Korallenriffe vor Sedimenteintrag vom Festland. Gemeinschaften von oft endemischen Organismen leben in Abhängigkeit in unmittelbarer Umgebung zur Mangroven. Die Verbindung von Mangrove und Korallenriff machen den Golf von Honduras zur Kinderstube des westkaribischen Meeres. Die Schutz bietenden Lebensräume werden von Wirbellosen und Fischen zur Fortpflanzung genutzt. Zwischen den Mangrovenwurzeln können die Jungtiere geschützt aufwachsen. Dies erklärt die planktonreichen Gewässer um die Bay Islands (HOGARTH 2000, 3). Insgesamt stellt die Ansammlung der Flora und Fauna, die mit den Mangroven verbunden ist, ein litorales Ökosystem dar (RUTZLER & FELLER 1996, 95f.).

2.2 ISLAS DE LA BAHIA

Die Islas de la Bahía oder Bay Islands (Abb. 6) liegen im Golf von Honduras und stellen eine Extension der im Grenzgebiet zwischen Honduras und Guatemala liegenden Sierra de Omoa dar.

Abb. 6: Lage der Islas de la Bahía

[Kartengrundlage: Encarta Weltatlas; verändert]

^{- 28 -} DieseAusdehnung wird als Bonacca-Rücken bezeichnet und bildet die äußere Kante des karibischen Kontinentalschelfs von Honduras (PERFIT & HEEZEN 1987).

Zu den Islas de la Bahía gehören insgesamt etwa 70 Inseln: Die drei Hauptinseln Utíla, Roatán und Guanaja sowie die Cayos Cochinos und einige vorgelagerte kleine Inseln. Das Archipel erstreckt sich zwischen 16°04’ N im Süden und 16°30’ N im Norden, sowie von 86°59’ W im Westen bis 85°50’ W im Osten auf einer Länge von et wa 131 km. Die kürzesten Distanzen zwischen den Hauptinseln, sowie zwischen den einzelnen Inseln und dem Festland, sind in Abbildung 7 dargestellt. Diese Angaben sind für die Ausbreitungsgeschichte der Fauna relevant (vgl. 4.5).

Abb. 7: Distanzverhältnisse zwischen den Inseln (und dem Festland)

2.3 UTÍLA

2.3.1 GEOMORPHOLOGIE

Mit einer maximalen Länge von 13km, einer maximalen Breite von 4,6km und einer Fläche von ca. 41,5km² ist Utíla nach Roatán (155,9km²) und Guanaja (55,4km²) die drittgrößte Insel und zugleich die kleinste der drei Hauptinseln der Islas de la Bahía. Utíla liegt außerdem als einzige der drei Hauptinseln auf dem honduranischen Festlandsschelf. Die Meerestiefen zwischen dem honduranischen Festland und der Insel schwanken zwischen etwa 30m und 55m.