Inhaltsverzeichnis

1.  Einleitung und Begriffsklärungen  3

2.  Arten der Koevolution  4

3.  Paarweise Koevolution.  4

3.1  Blüten-Pollinatoren-Koevolution  5

3.1.1  Biene - Salbei.  6

3.1.2  Feige - Feigenwespe  8

3.1.3  Fledermäuse in Südamerika  10

3.1.4  Kolibris  11

3.2  Pflanzengifte gegen Herbivoren  13

3.2.1  Karminbär.  13

3.2.2  Induzierte Resistenz.  14

3.2.3  Lärche-Lärchenwickler.  15

3.3  Mutualismus  17

3.3.1  Yuccapalme-Yuccamotte  21

3.4  Symbiosen  21

3.4.1  Mykorrhizza  22

3.4.2  Flechten  23

3.4.3  Die Endosymbiontentheorie  24

3.4.4  Termiten  27

3.4.5  Kuh  27

3.5  Parasitismus  28

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3.5.1  Parasitenhypothese  29

3.5.2  Weitere Beispiele für Parasitismus.  29

3.5.2.1  Großer Leberegel  30

3.5.2.2  Gallenbildende Insekten  31

4.  Schlussfolgerung und Aussicht  34

Literaturverzeichnis   35

Bildnachweis   36

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1. Einleitung   und   Begriffsklärungen  

Koevolution ist ein „Evolutionsschritt einer Eigenschaft der Individuen einer Population als Antwort auf eine Eigenschaft der Individuen einer zweiten Population, gefolgt von einer evolutiven Antwort der zweiten Population auf die Veränderung in der ersten Population.“(Benz, G. 1999, S. 14)

Diese enge Definition von Koevolution stammt von Janzen (1980). Es ist jedoch nicht die Einzige. Es gibt auch viel allgemeinere Definitionen, so dass sie eigentlich der Definition der Evolution gleich gesetzt werden müssten (vgl. Futuyma, D. & Slatkin, M. 1983, S. 2). Wie auch Futuyma und Slatkin am Ende ihrer Einführung in ihr Buch „Coevolution“ zu dem Ergebnis kommen, dass eine Synthese der Erforschung von Koevolution nicht möglich ist, weil es ein zu breites Spektrum an Forschungsansätzen, Zielen, Definitionen und Feldern gibt, so soll diese Arbeit nur einen Überblick und einen Einstieg in die Thematik geben um ein Verständnis für diesen Gegenstand zu fördern.

Der Begriff Koevolution selbst, wird das erste Mal von Ehrlich und Raven in ihrer Arbeit „Butterflies and plants- a study in coevolution“(1964) gebraucht, wobei schon Darwin 1859 Überlegungen dazu anstellte: „Thus I can understand how a flower and a bee might slowly become, either simultaneously or one after the other, modified and adapted in the most perfect manner to each other“ (nach Darwin in Futuyma, D. & Slatkin, M. 1983 S. 3). Unter die Evolutionsökologie, welche „erforscht, wie sich Arten an ihre Umwelt anpassen“ (Howe, H. & Westley, L. 1993, S. 28) und der Ökologie, welche die „Beziehungen der Tiere und Pflanzen zu ihrer unbelebten und belebten Umwelt“ (Howe & Westley 1993, S. 28) untersucht, kann man die Erforschung der Koevolution einreihen.

Wichtig ist es, bei allen phylogenetischen (Stammbaumforschung), genetischen, oder anderen Betrachtungsweisen, niemals den Blick auf die Umwelt zu vernachlässigen. Sie bestimmt in großem Maße die natürliche Auslese, Selektionsdruck und auch die Fitness einzelner Populationen, die sich dann wiederum auf andere Arten auswirken. (vgl. Benz, G. 1999 S. 86)

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2. Arten   der   Koevolution    

Georg Benz postuliert im Neujahrsblatt der Naturforschenden Gesellschaft von 1999, „dass nur in wenigen Fällen die Beziehungen zwischen zwei Arten oder Artengruppen so eindeutig sind, dass als Erklärung nur [Hervorhebung durch den Verfasser] Koevolution im strengen Sinn des Wortes befriedigen kann.“ (Benz, G. 1999, S. 84)

Doch wenn dies der Fall ist, so kann diese Anpassung auf verschiedene Weisen und auf unterschiedlichen Ebenen geschehen sein. Sei es, bezogen auf z.B. ein pflanzliches Gift, welches nur für eine Insektenpopulation ungiftig ist, oder eine Population von Bienen, die für eine Baumart den einzigen Pollinator (Bestäuber) darstellt und somit seinen Fortbestand sichert und andersherum die Blüte des Baumes nur von dieser einen Art bestäubt werden kann, weil sie sich ganz auf die eine Bienenart spezialisiert hat. Es gibt neben der paarweisen Koevolution, im Sinne von „spezifisch aneinander [angepasst]“ (Howe, H. & Westley, L. 1993, S. 120), auch die diffuse Koevolution (auch Multispezifische Koevolution oder Koevolution von Gilden genannt). Hierbei haben sich zwei Artengruppen ‚aufeinander eingestellt‘ und interagieren miteinander, „wobei jede Gruppe die andere in mehr oder weniger gleichem Maße beeinflußt“ (Howe, H. & Westley, L. 1993 S. 120) , was ein Problem mit sich bringt, da hier sehr viele Möglichkeiten der Interaktionen möglich sind(Thompson, J. 1994, S. 255). Bei der asymmetrischen Koevolution schließlich, hat eine Population oder Gruppe von Tieren, Insekten oder Pflanzen einen weitaus größeren Vorteil gegenüber seinem Konterpart der Koevolution generiert und ist somit schneller evolviert, dem Gegenüber also ‚überlegen‘. Oft wird dies nicht als Koevolution im engeren Sinne verstanden. (vgl. Howe, H. & Westley, L. 1993, S. 120)

3. Paarweise   Koevolution  

Im Folgenden werde ich durch eindringliche und gut gewählte Beispiele die Verschiedenartigkeit der Koevolution zwischen Blüten und ihren Pollinatoren (Bestäubern) beleuchten und im Weiteren auf Pflanzen mit angepassten Abwehrmechanismen gegen Herbivoren eingehen.

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3.1 Blüten-­Pollinatoren-­Koevolution  

Die Pollination (Bestäubung, Pollenübertragung) von Angiospermen (Bedecktsamer) durch ihre Pollinatoren (Bienen, Falter, Käfer, Fledermäuse, etc.) stellt eine koevolutorische Anpassung beider Seiten dar, welche seit Millionen Jahren die Vormachtstellung der entomophilen (durch Insekten bestäubte) Blütenpflanzen gegenüber den sich über

Windbestäubung fortpflanzenden Landpflanzen beweist. 250000 von 310000 bekannten rezenten Pflanzen sind Angiospermen (vgl. Benz, G. 1999, S. 28). Um Bestäuber anzulocken, haben sich bei Entomogamen (Insektenblütler, auch Entomophile genannt) bestimmte Funktionsweisen aus Mutationen durchgesetzt, die ihnen einen Selektionsvorteil bescherten. Diese sind z.B. Blütenfarben, Gerüche und auch Nektarien (eiweiss- und lipidreiche Nektarreservoirs), aber auch bestimmte Verhaltensmuster, wie die Öffnung der Blüten zu bestimmten Tages- und Nachtzeiten, oder die Anpassung der Blütenform an ihren jeweils bevorzugten Pollinator. Im Gegenzug haben sich die Bestäuber in ihren Verhaltensweisen und ihrer äußeren Erscheinung an die Blüten angepasst, wie z.B. ihre Mundwerkzeuge (Abb. 1) und Hinterbeine. (Benz, G. 1999, S. 10f.)

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Abb. 1: a) kauend-beißendes Mundwerkzeug, b)leckend-saugendes Mundwerkzeug, c)d)e)f) Saugrüssel (aus: Nentwig,W. & Bacher, S. 2004, S. 259)

All diese Anpassungen, welche aus Mutationen hervorgingen, brauchten Jahrmillionen um sich in den jeweiligen Populationen durchzusetzen, und dieser Prozess ist nicht abgeschlossen. Der momentane Zustand der Natur- und hier besonders der koevolvierenden Arten- ist nur eine Momentaufnahme und spiegelt keinen unumstößlichen status quo wider. 3.1.1 Biene   -   Salbei  

Im Falle von Salbeiblüten hat sich ein sehr effizienter Mechanismus und eine starke Anpassung, der Blüte an den Bestäuber entwickelt. Bei Klebrigen Salbei ist dies die Hummel, bei Wiesensalbei die Biene (Abb. 2). Der Mechanismus, der eine Selbstbestäubung vermeiden und Nektar und Pollen vor anderen potentiellen Räubern schützen soll, funktioniert wie folgt:

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Setzt sich eine Biene auf die Blüten und will den, im weit hinteren Bereich der Blüte liegenden Nektar erreichen, setzt sie einen Kippmechanismus in Gang, welcher die zwei Staubblätter mit den Pollensäcken auf die Flügel der Biene drückt und gleichzeitig die Narbe der Blüte von den Staubblättern wegbewegt, dass keine Selbstbestäubung eintreten kann. Der Mechanismus kommt zustande, da sich zwei andere Staubblätter evolutorisch so verändert haben, dass sie zu einem „Torsionsgelenk mit Rachensperrplatte umgebaut und umfunktioniert wurden“ (Benz, G. 1999, S. 79). Die Sperrplatte wird beim Versuch der Biene an den Nektar zu kommen nach hinten gedrückt, was den Kippmechanismus auslöst. Nach einigen Tagen hat sich die Blüte verändert und ist nun bereit bestäubt zu werden, anstelle ihren Pollen weiter abzugeben. Die Staubblätter sind verkümmert und die Narbe hat sich nach unten zum Blüteneingang gebogen, so dass nun ankommende Bienen mit fremden Pollen beim Eingang zur Blüte an der Narbe vorbeistreichen und sie bestäuben. (vgl. Benz, G. 1999, S. 79f.)

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