Palynologie  - Grundlagen, Arbeitsmethoden und Auswertung Simone Klumpp  

Inhaltsverzeichnis

INHALTSVERZEICHNIS   2

ABBILDUNGSVERZEICHNIS   3

1  EINLEITUNG  4

2  ANWENDUNGSGEBIETE DER PALYNOLOGIE  4

2.1  REZENTE POLLEN  4

2.2  FOSSILE POLLEN  4

2.3  SUBFOSSILE POLLEN  5

3  VERWENDETE MIKROFOSSILE IN DER PALYNOLOGIE  5

3.1  SELTENERE MIKROFOSSILE  5

3.2  POLLEN  5

4  PROBEENTNAHME UND TECHNISCHE AUFBEREITUNG EINES PROFILS  7

4.  1 AUSWAHL DES BEPROBUNGSORTES.  7

4.2  PROBEENTNAHME  8

5  ERFASSUNG UND BESTIMMUNG DER POLLENKÖRNER  8

5.1  ENTNAHME VON STICHPROBEN  9

5.2  CHEMISCHE AUFBEREITUNG  9

5.3  AUSWERTUNG UND BESTIMMUNG DER PROBEN  10

5.4  DIE POLLENSUMME EINER STICHPROBE  10

6  DOKUMENTATION UND ERGEBNISDARSTELLUNG  11

6.1  ABSOLUT-POLLENANALYSE (ABSOLUTE POLLEN FREQUENCY, APF)  12

6.2  PROZENT-POLLENANALYSE  12

6.3  DIE DARSTELLUNG IN EINEM POLLENDIAGRAMM  13

6.4  VERSCHIEDENE ARTEN VON POLLENDIAGRAMMEN  15

6.5  POLLENZONEN EINES DIAGRAMMS  15

7  DIE INTERPRETATION EINES POLLENDIAGRAMMS  16

7.1  WELCHE ANTWORTEN GEBEN POLLENDIAGRAMME?  16

7.1.1  Vorhandene Taxa  16

7.1.2  In welcher Häufigkeit treten die Taxa in der fossilen Pflanzenwelt auf?  17

7.1.3  Sind Pflanzenvergesellschaftungen rekonstruierbar?  22

7.2  POLLENANALYTISCHE KULTURANZEIGER  23

8  SCHLUSSBETRACHTUNG.  24

9  LITERATURVERZEICHNIS  26

10  ANHANG  28

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Abbildungsverzeichnis   

Abbildung  1: Anwendungsgebiete der Palynologie  

Abbildung  2: Bezeichnungsvarianten der Exine (Jacomet Kreuz, 1999)  

Abbildung  3: Secale cereale mit Pori (www.botany.unibe.ch, 2001)  

Abbildung  4: Fagus silvatica mit Colpi (www.botany.unibe.ch, 2001)  

Abbildung  5: Enthaltene Materialien in Sedimentproben und deren Behandlung.  

Abbildung  6: Schichtgefüge (Dörfler et al, 1998)  

Abbildung  7: Absolut- Pollendiagramm nach Faegri Iversen (1989)  

Abbildung  8: Ausgewählte Werte für Baum - Nichtbaumpollen (Birks Birks, 1980)  

Abbildung  9: Faktoren des Pollenflugs (Lang, 1994)  

Abbildung  10: Anteil der einzelnen Flugkomponenten in Abhängigkeit des Durchmessers einer  

Ablagerung   

Abbildung  11: R-Werte für verschiedene Pollentypen (Birks Birks, 1980)  

Abbildung  12: Korrekturberechnung von Pollenwerten (Birks Birks, 1980)  

Abbildung  13: Absolut- und Prozentdiagramm nach Davis und Deevey (in Birks Birks, 1980)  

Abbildung  14: Pflanzenvergesellschaftungen in ihren Abhängigkeiten (Birks Birks, 1980)  

Abbildung  15: Die Häufigkeit von Pollen in verschiedenen Vegetationen (Birks Birks, 1980)  

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1 Einleitung

Naturwissenschaftliche Arbeitsweisen werden für archäologische Forschungen immer wichtiger. Methoden, wie beispielsweise die Radiokarbondatierung, sind nur ein Teilsaspekt. Klima-, Vegetations-, und Besiedlungsgeschichte stehen mehr und mehr im wissenschaftlichen Mittelpunkt. Die Palynologie erweißt sich als äußerst hilfreiche Wissenschaft um diese Gesichtspunkte zu beleuchten.

In dieser Arbeit werden grundlegende Begrifflichkeiten und Arbeitsmethoden erläutert und die Auswertung von so genannten Pollenanalysen erarbeitet. Daher liegt der Schwerpunkt dieser Arbeit auf der Feuchtbodenerhaltung von Pollen in den Ablagerungen des Holozäns. In der Fachliteratur werden heute verschiedene Begriffe synonym verwendet „Palynologie“, „Paleopalynology“ und „Pollenanalyse“. Dennoch variierten alle drei in ihrer ursprünglichen Bedeutung. Nach einer Definition von Hyde und Williams (1943 in Klaus, 1987) versteht man unter dem Begriff Palynologie „[…] die Wissenschaft von der lebenden und fossilen Sporen-und Pollengeneration der Pflanzen in Grundlagenforschung und Anwendungsbereichen.“.

Diese Definition ist weitestgehend anerkannt (Traverse, 2008; Moore & Webb, 1983; Straka, 1975; Faegri & Iversen, 1989; Koschik, 1999). Es zeigt sich aber, dass weitere Mikrofossilien wie beispielsweise Dinoflagellaten unter geeigneten Bedingungen ebenfalls erhalten bleiben. Daher wurde der Begriff „Paleopalynology“ geformt. Man versteht darunter„[…] the study of organic microfossils that are found in our maceration preparations of sedimentary rocks, i.e.“

(Traverse, 2008). „Pollenanalyse“ hingegen wurde ursprünglich auf die Betrachtung fossiler Pollen im geologischen Kontext bezogen (Faegri & Iversen, 1989) und später mit dem Begriff „Paleopalynology“ gleichgesetzt (Traverse, 2008). Mittlerweile werden alle drei Begriffe nahezu äquivalent verwendet (Moore & Webb, 1983; Faegri & Iversen, 1989).

2 Anwendungsgebiete der Palynologie

Historisch und materiell ist die Palynologie eine botanische Wissenschaft. Dennoch findet sich in der Literatur eine Vielzahl von Anwendungsgebieten. Dies hängt unter anderem mit der guten Erhaltung von Mikrofossilen in verschiedensten Böden zusammen. Wilhelm Klaus (1987) unterteilt die Palynomorphe, also sämtliche organisch erhaltenen Mikrofossilien (Klaus, 1987), dabei in rezent, fossil und subfossil. Abbildung 1 zeigt die wichtigsten Verwendungen.

2.1 Rezente Pollen

Rezente Pollen sind für die Melitopalynologie nützlich um Herkunft und Qualität eines Honigs zu bestimmen. Blütenpollen werden im Honig konserviert. Durch Bestimmung der Pollen kann die Honigsorte geklärt werden (Klaus, 1987). Darüber hinaus lässt sich der Zeitraum der Honigproduktion bestimmen, da dieser mit der Blüte entsprechender Pflanzen korreliert (Moore & Webb, 1983). Die Aeropalynologie untersucht ebenfalls rezente Pollen bzw. die Pollen- und Sporenzusammensetzung der Luft. Dies dient vor allem der Erstellung eines Pollenflugkalenders (Klaus, 1987). 1969 konnte mit Hilfe der Pollenanalyse ein Kriminalverbrechen aufgeklärt werden. Seit dem ist sie ein fester Bestandteil der forensischen Analyse (Klaus, 1987).

2.2 Fossile Pollen

Fossile Pollen gelangen in der Geologie zum Einsatz, wenn Sedimentproben nicht anders datierbar sind. Die vorgefundene Pollen- und Sporengesellschaft bildet ein Palynokoϊnum. Durch den Vergleich der Palynokoϊna gesicherter Schichten kann das Sediment eingeordnet werden. Jedoch erhalten sich Pollen nicht in allen Ablagerungen gleich gut. Im Bergbau wird

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die Palynologie verwendet um Charakteristika einzelner Kohleschichten zu ermitteln. Bei möglichen Unterbrechungen einer Schicht kann diese so wieder erkannt werden. Durch Pollen aus verschiedenen Erdzeitaltern lässt sich diese Entwicklung nachvollziehen.

2.3 Subfossile Pollen

3 Verwendete Mikrofossile in der Palynologie

3.1 Seltenere Mikrofossile

Viele Sedimente beinhalten, in Abhängigkeit der Probeentnahme und -behandlung, neben Pollen und Sporen weitere Mikrofossile. Diese bestehen meist aus Sporopolleninen, Chitin oder Pseudochitin (Traverse, 2008). Aufgrund des Umfangs dieser Arbeit muss jedoch auf eine nähere Behandlung verzichtet werden. Eine Liste möglicher Mikrofossile befindet sich in Anhang 1.

3.2 Pollen

Bei Farnen und Moosen wird das männliche Erbgut durch Sporen weiter getragen. Samenpflanzen bilden dagegen Pollenkörner aus (Jacomet & Kreuz, 1999). Pollen sind in Sedimenten am häufigsten anzutreffen. Daher bilden sie auch den Schwerpunkt der Palynologie. Aus diesem Grund wird in dieser Arbeit die Struktur eines Pollenkorns näher betrachtet.

Ein Pollenkorn besteht aus drei wesentlichen Elementen (Bresinsky et al, 2008; Klaus, 1987; Straka, 1975): 1. der Protoplast 2. die Intine

3. die Exine 5

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Die Intine umgibt den Protoplasten vollständig und besteht aus zwei bis drei Schichten. Die äußerste Schicht enthält einen hohen Pektingehalt. Die unteren Schichten der Intine werden zum größten Teil aus Cellulose gebildet (Moore & Webb, 1983). Beide Stoffe gelten als chemisch wenig widerstandsfähig (Bresinsky et al, 2008). Daher werden Protoplast und Intine meist bei der Sedimentation eines Pollenkorns aufgelöst. Intine und Exine werden auch Sporoderm oder Pollenwand genannt. Die Exine besteht vorwiegend aus Sporopolleninen, langkettigen Molekühlen die durch die „Polymerisation aus Carotinoiden und Carotinoidestern“ entstehen (Bresinsky et al, 2008). Sporopollenine sind sehr widerstandsfähig und dienen in erster Linie dem Schutz des männlichen Erbguts auf dem Weg zu den weiblichen Blüten (Bresinsky et al, 2008). Wie die Intine besteht auch die Exine aus mehreren Schichten.

Die Terminologie der verschiedenen Exineschichten variiert zwischen den Autoren. Abbildung 2 stellt beide Benennungsmöglichkeiten gegenüber. Zum einen wird die Exine, von Innen nach Außen, in Nexine und Sexine unterschieden. Wobei die Nexine in Nexine 1 und Nexine 2 unterteilt wird. Die Sexine wiederum besteht aus Columellae („Säulchen“) einem Tectum und weiteren Skulpturelementen (Bresinsky et al, 2008). Das Tectum bildet sich durch Verdickungen an den Enden der Columellae und bildet unter Umständen eine Art „Dach“. Auf diesem „Dach“, können sich diese Skulpturen beispielsweise in Form von Warzen (Verrucae) oder Dornen (Spinae) bilden. Diese Skulpturelemente werden häufig Supratectat genannt. (Jacomet & Kreuz, 1999; Klaus, 1987; Bresinsky et al, 2008; Straka, 1975; Moore & Webb, 1983)

Eine weitere Möglichkeit ist die Exine aufgrund chemischer Eigenschaften zu unterteilen, von Innen nach Außen, in Endexine und Ektexine. Die Endexine färbt sich bei der Anwendung von Fuchsinrot rosafarben, die Ektexine wird dagegen dunkelrot (Faegri & Iversen, 1989). Die Bestandteile der Ektexine sind nicht nur das Tectum und die Columellae, sondern der Teil einer Fußschicht, der im Wesentlichen der Nexine 1 entspricht (Vgl. Abbildung 2). Das Supratectat wird nicht als Teil der Ektexine angesprochen. Die Endexine entspricht der Nexine 2. Abbildung 2 erweckt den Anschein, dass Teile der Intine zur Nexine 2 gehören. Diese Folgerung ist der Literatur nicht zu entnehmen (Faegri & Iversen, 1989; Moore & Webb, 1983; Jacomet & Kreuz, 1999; Bresinsky et al, 2008).

An manchen Stellen ist die Exine unterbrochen. Es entstehen so genannte Aperturen oder Keimöffnungen. Erscheinen diese Öffnungen als längliche Spalten spricht man von Colpi, bei isodiametrischen Spalten von Pori. Abbildung 3 und Abbildung 4 zeigen solche Aperturen unter einem Rasterelektronenmikroskop. Diese können nach Form, Zahl und Lage unterschieden werden. Die Anzahl der Aperturen ist eines der Hauptkriterien bei der Unterscheidung der 32 Pollenklassen (Jacomet & Kreuz, 1999). Aus diesen Aperturen wächst später der Pollenschlauch heraus um die Blüten zu befruchten (Jacomet & Kreuz, 1999).

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Aufgrund der eingeschränkten Möglichkeiten dieser Arbeit sei hier auf Faegri und Iversen (1989) hingewiesen. Sie gehen detailliert auf die Unterschiede in der Struktur der Ektexine und möglichen Skulpturen am Tectum als weitere morphologische Merkmale zur der Systematisierung der Pollenkörner ein.

4 Probeentnahme und technische Aufbereitung eines

Profils

Die Feldarbeit ist die Basis für die folgende Laborarbeit, sämtliche Auswertungen und letztendlich für die Interpretation. Eine saubere Probeentnahme, die richtige Stelle zur Probeentnahme und das richtige Werkzeug sind hier entscheidend. Das folgende Kapitel stellt die einzelnen Stadien der Feldarbeit zusammen.

4. 1 Auswahl des Beprobungsortes

Für eine aussagekräfte Probe ist die vorherige Prospektion Vorraussetzung. Diese „Vorabrecherche“ erfolgt durch die Sichtung vorhandener Fachliteratur, Karten und Luftbilder (Faegri & Iversen, 1989). Bei archäologischen Untersuchungen ist der Standort quasi vorgegeben. Meist ist hier die Fragegestellung sehr lokal bezogen. Ein Standort mit hohem lokalem Pollenanteil ist daher erwünscht (Faegri & Iversen, 1989). Sollen Aussagen über eine Siedlung getroffen werden empfiehlt sich ein See oder Moor mit weniger als 100m Durchmesser, da der Pollenniederschlag von Siedlungsanzeigern mit zunehmender Entfernung rasant abnimmt. Für eine möglichst präzise Rekonstruktion der Vegetationsgeschichte sollten allochtone Einflüsse, beispielsweise fließende Gewässer die viel Schwemmmaterial mitführen, möglichst gering gehalten werden. Daher sind geeignete Standorte meistens Becken. Um den Einfluss lokaler (Mutter-) Pflanzen so gering wie möglich zu halten wird bei Seen oder Mooren meist die Mitte (Faegri & Iversen, 1989) angestrebt.

Die Auswahl eines Standortes ist also bedingt durch die Fragestellung der Forscher. Eine möglichst ungestörte Sedimentabfolge ist wünschenswert. Daher gilt als Faustregel die Proben am tiefsten Punkt einer Ablagerung zu entnehmen. Man kann davon ausgehen, dass Erosionskräfte dort am wenigsten gearbeitet haben (Faegri & Iversen, 1989). Ebenso kann das Risiko eines Hiatus (zeitliche Lücke) verringert werden (Jacomet & Kreuz, 1999). Moore & Webb (1983) identifizieren folgende Eigenschaften, die bei Auswahl der Ablage wichtig sind:

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1. Große Mächtigkeit: Ermöglicht eine möglichst vollständige und dichte Pollensequenz. Besonders zentrale Beckensedimente noch bestehender Seen ermöglichen dies. 2. Die Vermeidung einer Überrepräsentation lokaler Pollen. Beispielsweise entstehen an Rändern vieler Flusslandschaften Weiden, Erlen, welche bei einer Probeentnahme überrepräsentiert wären.

3. Die Vermeidung von Abschnitten in der eine chronologische Sedimentierung nicht gewährleistet ist. Dies sind beispielsweise Seeufer mit Erosionserscheinungen. Die anschließende Sondage dient der Erfassung der Mächtigkeit einer Ablagerung. Diese Testbohrungen entlang eines Gitternetzes ermöglichen erste makroskopische Materialanalysen (Jacomet & Kreuz, 1999). Anhang 2 zeigt die mögliche Anordnung von Testbohrungen.

4.2 Probeentnahme

Für die Pollenanalyse, aber auch Großrestanalysen, werden im Gelände dreidimensionale Teilproben gewonnen. Dies erfolgt entweder punktuell durch Bohrprofile, oder durch Bohrkästen (Jacomet & Kreuz, 1999). Um die gesamte Stratigrafie des Untersuchungsgebietes zu erfassen werden mehrere, sich überlappende Profile entnommen. Aus technischen Gründen besteht ein Bohrprofil immer aus mehreren Bohrkernen. Für die anschließende Laborarbeit ist entscheidend, dass die Proben vor Ort genau beschriftet, die Koordinaten erfasst und Oben und Unten der Probe markiert werden. Ebenso ist die Lagerung der Proben wichtig. Generell gilt: Feuchtbodenproben werden feucht, trockene Proben trocken gelagert. Zur Rekonstruktion der Paläoumwelt wird die rezente Vegetation ebenfalls dokumentiert. (Moore & Webb, 1983; Faegri & Iversen, 1989; Jacomet & Kreuz, 1999)

Die am häufigsten verwendeten Instrumente sind der Hiller-Bohrer (Fageri & Iversen, 1989), der russische Kammerbohrer und der Livingstone-Bohrer. Dieser gilt als geeignet zur Probenentnahme aus Seesedimenten (Moore & Webb, 1983) und wurde daher beispielsweise zur Profilentnahme aus dem Meerfelder Maar angewandt (Kubitz, 2000). Auf die Vor- und Nachteile verschiedenster Bohrer gehen Faegri & Iversen (1989) und Moore & Webb (1983) ein.

5 Erfassung und Bestimmung der Pollenkörner

Die Analyse der Proben im Labor bestreitet den größten Teil der Pollenanalyse. Neben der Entnahme von Stichproben müssen diese aufbereitet werden, bevor mit der eigentlichen Analyse, nämlich dem Zählen der Pollen, begonnen werden kann. Das vorliegende Kapitel behandelt kurz die chemische Aufbereitung und das Vorgehen beim Zählen der Pollen. Die Anzahl der Arbeitsschritte und der zeitliche Aufwand sind im Labor deutlich größer als bei der Arbeit im Feld. Bei der Entnahme der Pollenprobe ist eine Verunreinigung durch rezente Pollen zu vermeiden. Fenster sollten ebenfalls geschlossen bleiben (Straka, 1970; Moore & Webb, 1983). Eine Kontamination der Probe mit rezenten Pollen ist nach der Präparation nicht mehr nachvollziehbar, da Intine und Protoplast der rezenten Körner dann zerstört sind (Moore & Webb, 1983). Die Möglichkeit der Verunreinigung einer Stichprobe scheint sehr hoch zu sein. Viele der Autoren gehen intensiv auf die Vermeidung einer Kontamination ein (Straka, 1975; Moore & Webb, 1983; Faegri & Iversen, 1989; Lang, 1994; Jacomet & Kreuz, 1999).

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5.1 Entnahme von Stichproben

Da Pollenkörner, im Gegensatz zu botanischen Großresten, in hoher Anzahl in Bohrprofilen anzutreffen sind, können lediglich Stichproben aus den Bohrkernen entnommen und interpoliert werden. Hierzu werden die Proben aus dem Inneren der Profile entnommen (Straka, 1975). Stichproben innerhalb eines Kerns werden auch als Horizonte bezeichnet. Der Abstand der Horizonte wird anhand der Fragestellung und der Sedimentationsrate bestimmt (Faegri & Iversen, 1989). Der Zeitraum den ein Bohrprofil betrachtet ist abhängig von dessen Wachstumsrate. Diese und die Abstände zwischen den einzelnen Horizonten bestimmen die „zeitliche Auflösung“. Die Genauigkeit der zeitlichen Auflösung erhöht sich mit der Verringerung der Abstände. Dies lässt auf die Möglichkeit einer exakten zeitlichen Differenzierung schließen, allerdings ist dies technisch nicht realisierbar. Bei Schichten dünner als 0,5cm besteht nicht nur die Schwierigkeit einer sauberen Entnahme. Saisonale Effekte, wie beispielsweise starke Blühjahre bestimmter Arten, verursachen starke Schwankungen im Pollengehalt und können bei Proben mit wenigen Vegetationsperioden schwer interpretiert werden (Jacomet & Kreuz, 1999). Häufig beginnt man mit Intervallen zwischen 20-10cm, um nach einer ersten Analyse Stellen mit auffälligen Vegetationsveränderungen gezielter zu betrachten (Moore & Webb, 1983; Dörfler et al, 1998). Bei rein vegetationsgeschichtlichen Forschungen mit mächtigem Schichtvorkommen beträgt der Abstand 10cm pro Probe. Soll allerdings der menschliche Einfluss auf die Vegetation erläutert werden, muss ein geringerer Abstand und auch eine höhere Pollensumme (siehe Kapitel 7.1.2) gewählt werden.

Zur Entnahme der Stichprobe wird im einfachsten Fall ein Skalpell oder Spatel verwendet (Faegri & Iversen, 1989; Jacomet & Kreuz, 1999). Zur späteren Berechnung des Polleninflux wird das Probevolumen vor der chemischen Behandlung bestimmt (Moore & Webb, 1983; Faegri & Iversen, 1989; Lang, 1994). Das Volumen der Stichprobe ist von der Art der Ablagerung abhängig. Für Proben aus Torfen beispielsweise ist 1 ml an Material ausreichend. Da solche Ablagerungen in Gegensatz zu anthropogenen „langsamer“ entstehen und sich daher auch mehr Pollen ablagern. Jacomet & Kreuz (1999) empfehlen aufgrund der geringeren Pollenkonzentration bei anthropogenen Ablagerungen eine Entnahme von 10ml Material pro Pollenprobe.

5.2 Chemische Aufbereitung

Pollenkörner befinden sich zwar in großer Anzahl in den Proben, müssen jedoch auf Grund ihrer geringen Größe und Masse herauspräpariert werden. Für die chemische Aufbereitung besteht eine Vielzahl an Möglichkeiten, da Sporopollenine chemisch sehr widerstandsfähig sind (Faegri & Iversen, 1989). Somit werden verschiedene Säuren und Laugen zur Entfernung des Nichtpollenmaterials verwendet. Die Anwendung richtet sich nach dem Material der Probe. Im einfachsten Fall, bei organischen Sedimenten mit hoher Pollenkonzentration und niedrigem mineralischen Anteil genügt eine Behandlung mit Kalium-Hydroxid und anschließender Acetolyse (Straka, 1970). Ein Beispiel für das Aufbereitungsschema

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