Westfälische Wilhelms-Universität Münster Institut für Landschaftsökologie

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Alle Rechte, insbesondere das Recht der Reproduktion, Verbreitung und Übersetzung vorbehalten. Kein Teil des Werkes darf in irgendeiner Form ohne schriftliche Genehmigung der Autorin reproduziert oder über elektronische Systeme verarbeitet werden.

Ich danke:

Prof. Dr. Hermann Mattes für die Betreuung der Arbeit.

Dr. Wolfgang Fiedler für Betreuung, Zweitkorrektur und Überlassung des interessanten Themas.

PD Dr. Bernd Leisler für wertvolle Hinweise und weiterführende Literatur.

Karl-Heinz Siebenrock, der mir seine Speckkäfer-Zucht zur Verfügung stellte und bei jeglichen Problemen technischer Art eine große Hilfe war.

Dr. Manfred Lieser, der für meine Fragen zur Statistik und deren Software immer ein offenes Ohr hatte.

Allen Mitarbeitern der Vogelwarte Radolfzell für die freundliche Aufnahme in ihren Kreis.

Iris Heynen für das Korrekturlesen.

Ganz besonders meinen Eltern Dorothee und Siegfried Bayer, die mich während meines gesamten Studiums auf viele Arten unterstützt haben und mir den Aufenthalt in Radolfzell ermöglicht haben.

Inhaltsverzeichnis

1.  Einleitung Seite  1

2.  Beschreibung der Arten  4

2.1  Der Teichrohrsänger Acrocephalus scirpaceus  4

2.2  Die Rohrammer Emberiza schoeniclus  5

3.  Material und Methoden  6

3.1.  Material  6

3.2.  Herkunft der Versuchsvögel  7

3.3.  Nomenklatur des Vogelflügels  8

3.4.  Präparation der Vögel  9

3.5.  Morphologische Maße  9

3.6.  Statistische Methoden  11

3.7.  Wiederholbarkeit der Messungen  12

4.  Charakterisierung der Populationen Galenbeck  

und  Mettnau  14

4.1  Teichrohrsänger  14

4.1.1  Ergebnisse  14

4.1.1.1  Externe Maße  14

4.1.1.2  Interne Maße  16

4.1.2  Diskussion  17

4.1.2.1  Vergleichbarkeit der Messungen  17

4.1.2.2  GFL  18

4.1.2.3  P8  19

4.1.2.4  Tarsus  19

4.1.2.5  Interne Maße  19

4.2  Rohrammer  20

4.2.1  Ergebnisse  20

4.2.1.1  Externe Maße  20

4.2.1.2  Interne Maße  21

4.2.2  Diskussion  22

4.2.2.1  Vergleichbarkeit der Messungen  22

4.2.2.2  GFL  23

4.2.2.3 P8 24 4.2.2.4 Tarsus 24 4.2.2.5 Lockwood-Index 25 4.2.2.6 Externe und interne Maße der diesjährigen Männchen und Weibchen 25 4.2.2.7 Externe und interne Maße der adulten und diesjährigen Weibchen 26

5. Zusammenhang von externem und internem Flügelbau 27 5.1 Teichrohrsänger 28 5.1.1 Ergebnisse 28 5.1.1.1 Externe Maße 28 5.1.1.2 Interne Maße 30 5.1.1.3 Korrelationen der externen und Internen Maße 31 Diskussion 37 5.1.2 5.1.2.1 Externe und interne Maße 37 5.1.2.2 Alula, Flügellänge, Flügelform 40 5.1.2.3 Ph2 und Al3E 43 5.1.2.4 Ph3 und P10E 43 5.1.2.5 Phal, MC, Uln und P9E-S6E 44 5.2 Rohrammer 49 5.2.1 Ergebnisse 49 5.2.1.1 Externe Maße 49 5.2.1.2 Korrelationen der externen und internen Maße 50 5.2.2 Diskussion 55 5.2.2.1 Externe und interne Maße 55 5.2.2.2 Ph2 und Al3E 56 5.2.2.3 Ph3 und P10E 56 5.2.2.4 Phal, MC, Uln und P9E-S6E, Lockwood-Index 56

6. Vergleich der Arten 60 6.1 Externe und interne Maße 60 6.2 Alula, Flügellänge, Flügelform 61 6.3 Ph2 und Al3E 63 6.4 Ph3 und P10E 63 6.5 Phal, MC, Uln und P9E-S6E, Lockwood-Index 63

7. Zusammenfassung 65

8. Abkürzungsverzeichnis 68

9. Literaturverzeichnis 70

10. Anhang 77

Abbildungsverzeichnis

Abb. 1: Teichrohrsänger juvenil, Münster, Juli 2004. 4 Abb. 2: Rohrammer Weibchen adult, Helgoland, Juni 2002. 5 Abb. 3: Nomenklatur des Vogelflügels nach einer Zeichnung von BUSCHING (1997). 8 Abb. 4: Teichrohrsänger diesjährig, Insertionstiefen der Federn P10-S6. 27 Abb. 5: Teichrohrsänger ad, Verteilung der Maße von Phal und P9E für die Herkunftsorte Mettnau und Ilmitz (Neusiedler See). 28 Abb. 6: Teichrohrsänger dj und ad, Korrelation Phal-P9E. 33 Abb. 7: Teichrohrsänger dj und ad, Korrelation MC-P6E. 34 Abb. 8: Teichrohrsänger dj und ad, Korrelation Uln-S3E. 35 Abb. 9: Teichrohrsänger dj und ad, Korrelation Phal-Lockwood-Index. 36 Abb. 10: Teichrohrsänger dj und ad, Korrelation MC-P1E. 47 Abb. 11: Rohrammer dj und ad, Korrelation Phal-P9E. 53 Abb. 12: Rohrammer dj und ad, Korrelation MC-P6E. 54 Abb. 13: Rohrammer dj und ad, Korrelation Uln-S5E. 55

Tabellenverzeichnis

Tab. 1: Wiederholbarkeit der Messungen der externen und internen Maße bei Teichrohrsänger und Rohrammer. 12 Tab. 2: Wiederholbarkeit der Messungen P8 und GFL bei Teichrohrsänger und Rohrammer. 12 Tab. 3: Teichrohrsänger dj, MW der externen Maße, Mittelwertvergleich der Populationen Galenbeck und Mettnau. 15

Tab. 4: Teichrohrsänger dj, Galenbeck und Mettnau zusammen,

MW der externen Maße. 15

Tab.5: Teichrohrsänger dj, MW der internen Maße, Mittelwertvergleich

der Populationen Mettnau und Galenbeck. 16

Tab. 6: Teichrohrsänger dj, Mettnau und Galenbeck zusammen,

MW der internen Maße. 16 Tab. 7: Teichrohrsänger GFL, Literaturangaben. 18 Tab. 8: Teichrohrsänger P8, Literaturangaben. 19 Tab. 9: Teichrohrsänger Tarsus, Literaturangaben. 19

Tab. 10: Rohrammer dj, MW der externen Maße von Männchen und

Weibchen und Vergleich der MW. 20

Tab. 11: Rohrammer Weibchen ad und dj, MW der externen Maße und Vergleich der MW. 21

Tab. 12: Rohrammer dj, MW der internen Maße von Männchen und

Weibchen und Vergleich der MW. 21

Tab. 13: Rohrammer Weibchen ad und dj, MW der internen Maße

und Vergleich der MW. 22

Tab. 14: Rohrammer GFL, Literaturangaben. 23 Tab. 15: Rohrammer P8, Literaturangaben. 24 Tab. 16: Rohrammer Tarsus, Literaturangaben. 24 Tab. 17: Rohrammer Lockwood-Index, Literaturangaben. 25 Tab. 18: Teichrohrsänger dj und ad, Maße der ausgezogenen Federn und des Tarsus und Vergleich der MW. 29

Tab. 19: Teichrohrsänger dj und ad, interne Maße und Vergleich der M W. 30 Tab. 20: Teichrohrsänger dj und ad, Korrelationen der Handflügelknochen mit Federn, GFL, Lockwood-Index. 31 Tab. 21: Teichrohrsänger dj und ad, Korrelationen der Ulna mit Federn und Lockwood-Index. 35 Tab. 22: Rohrammer dj, Männchen und Weibchen, Maße der ausgezogenen Federn und Vergleich der MW. 49

Tab. 23: Rohrammer Weibchen dj und ad, Maße der ausgezogenen Federn und Vergleich der MW. 50

Tab. 24: Rohrammer dj Männchen und Weibchen, Korrelationen der Handflügelknochen mit Federn und GFL. 51 Tab. 25: Rohrammer diesjährig, Männchen und Weibchen, Korrelationen der Ulna mit Federn und GFL. 54

1. Einleitung 1

1. Einleitung

Die Erforschung von Vögeln, insbesondere des Vogelzuges, hat eine lange Tradition. Um Aufschlüsse darüber zu erhalten, wo Zugvögel den Winter verbringen, wurde 1899 die individuelle Markierung von Vögeln mit gekennzeichneten Ringen von dem dänischen Lehrer H. C. C. Mortensen entwickelt (FIEDLER & BERTHOLD 1999). Von Beginn der Vogelberingung an erwies sich dieses Mittel als sehr erfolgreich, nicht nur zur Vogelzugforschung, sondern auch, um Erkenntnisse über Morphologie, Gefährdungen, Habitatnutzung oder zur Populationsbiologie zu gewinnen. Bald wurden Vogelwarten, Beringungsstationen und Institutionen in vielen Ländern auf der ganzen Erde gegründet, die der Vogelforschung dienten, zum Beispiel 1901 die Vogelwarte Rossitten (ehemals Deutschland, heute die Biological Station Rybachy, Rußland, BIOLOGICAL STATION RYBACHY 2005), 1910 die Vogelwarte Helgoland (Deutschland, FIEDLER & BERTHOLD 1999), 1922 die Inland Bird Banding Association (U.S.A., INLAND BIRD BANDING ASSOCIATION 2005), 1933 der British Trust for Ornithology (England, BRITISH TRUST FOR ORNITHOLOGY 2005), oder 1960 das Long Point Bird Observatory (Kanada, LONG POINT BIRD OBSERVATORY 2005). Bis heute werden noch immer neue Institutionen gegründet, die sich der Vogelberingung und der wissenschaftlichen Vogelforschung verschreiben (z.B. Österreich 2005: INTERESSENSGEMEINSCHAFT FÜR ORNITHOLOGIE E.V. 2005).

Von Anfang an wurden dabei zum Lebendfang der Vögel nicht nur verschiedene Käfig-und Schlagfallen, sondern auch Stellnetze verwendet (BUB 1972). Vor allem der Massenfang von Kleinvögeln konnte mit diesen am besten durchgeführt werden, da Netze einfach zu transportieren waren und schnell aufgebaut werden konnten. Heute arbeiten Vogelwarten und Beringungsstationen auf der ganzen Erde überwiegend mit Japannetzen, mit denen Vögel sicher und schonend gefangen werden können. Obwohl Vogelfang und -beringung von geschulten und erfahrenen Beringern und Ornithologen durchgeführt werden, kommt es, wenn auch sehr selten, zu Todesfällen unter den Fänglingen (z.B. Teichrohrsänger 0,14%, unveröffentlichte Daten der Vogelwarte Radolfzell). Gründe sind unter anderem Prädatoren, welche die im Netz gefangenen Vögel angreifen (u.a. Hauskatzen und Wasserrallen, eigene Beobachtungen, Raubwürger, BUB 1972), Tod durch Überhitzung aufgrund starker Sonneneinstrahlung, oder auch durch zu starke Abkühlung (z.B. durch Nässe). Gründe für das Ableben eines Vogels während der Beringung können meistens nicht diagnostiziert werden, vermutlich ist ein plötzliches Herz- und Kreislaufversagen die Hauptursache.

1. Einleitung 2

Die Vogelwarte Radolfzell sammelt seit Anfang der 1990er Jahre diese Vögel von ihren Beringungsstationen Galenbeck und Mettnau und verwahrt sie tiefgekühlt. Damit ergab sich für diese Arbeit die Gelegenheit, zwei Vogelarten, den Teichrohrsänger als Langstreckenzieher und die Rohrammer als Kurzstreckenzieher, im Hinblick auf internen (Skelett) und externen (Federn) Körperbau genauer zu untersuchen. Anhand dieses Materials war es möglich, Zusammenhänge zwischen den Flügelknochen und ihren anhängenden Schwungfedern (siehe auch Abb. 3) genauer zu betrachten, ohne im Labor Versuchsvögel für eine solche Fragestellung töten zu müssen. Da von einem Individuum jeweils sowohl die Flügelfedermaße, als auch die Knochenmaße vorhanden waren, konnten folgende Fragen bearbeitet werden:

Wird eine Längenänderung des Flügels durch Verlängerung der Knochen, ^- derFedern, oder durch beides erreicht? Bestehen Größenunterschiede zwischen Alt- und Jungvögeln und -

Gibtes Beziehungen zwischen den Längen der Flügelknochen und den ^- Längender an diesen Knochen ansetzenden Schwungfedern? Kann unter Einbeziehung von vorhandenen oder nicht vorhandenen -

Gibtes im Hinblick auf diese Fragen Unterschiede und/oder -

Invorhandenen Arbeiten wurden bisher entweder die internen oder die externen Flügelmaße betrachtet (z.B. STEGMANN 1965, MCGILLIVRAY & JOHNSTON 1987, NOWAKOWSKI 2002, PÉRES-TRIS et al. 2003). Wenn interne und externe Maße zusammen bearbeitet wurden, so handelte es sich ausschließlich um Maße von Bälgen (z.B. SENAR & PASCUAL 1997), oder von lebenden bzw. frisch toten Vögeln und vorhandenen Skeletten (z.B. LEISLER & WINKLER 1991). Wenige Arbeiten beschäftigen sich mit internen und externen Maßen, die von demselben Individuum et al. (1985) nutzen dies, um genommen wurden. SCHNELL

Geschlechtsdimorphismus bei Kaliforniermöwen Larus californicus nachzuweisen. Die Möglichkeit, von ein und demselben „frischen“ Vogel Knochen und Federmaße nehmen zu können, um an diesen den Flügelbau genauer zu untersuchen, erschien daher besonders interessant.

1. Einleitung 3

Um einen Überblick über meine Stichproben zu geben, beginne ich meine Arbeit mit der Charakterisierung der Populationen Galenbeck und Mettnau anhand der internen und externen Maße. Im zweiten Teil meiner Arbeit beschäftige ich mich mit den oben genannten Fragen.

2. Beschreibung der Arten 4

2. Beschreibung der Arten

2.1 Der Teichrohrsänger Acrocephalus scirpaceus

Abb. 1: Teichrohrsänger juvenil, Münster, Juli 2004.

Das Brutgebiet der in dieser Arbeit behandelten Nominatform A. s. scirpaceus erstreckt sich von Nordwestafrika über West-, Süd- und Mitteleuropa, im Norden bis in die südlichen Teile Skandinaviens und im Osten bis zum 40. Breitengrad. Besiedelt werden nasse oder wechselfeuchte, dichte Phragmites-Bestände, Phragmites-Typha- Mischbeständeund angrenzende Verlandungsgesellschaften mit überwiegend senkrechten Vegetationsstrukturen. In Mitteleuropa beginnt die Brutzeit ab Mitte Mai, bei bis zu zwei Jahresbruten werden zwei bis vier Jungvögel pro Brut flügge. Die Nahrung besteht bei Alt-, Jungvögeln und Nestlingen aus Arthropoden. Kurz nach der Beendigung des Brutgeschäftes beginnt ab Mitte Juli der Wegzug der Altvögel, die Jungvögel ziehen etwa 10 bis 20 Tage später aus den Brutgebieten ab. Der Herbstzug führt die westeuropäischen, fennoskandischen und den Großteil der mitteleuropäischen Populationen über Westeuropa und entlang der

nordwestafrikanischen Küste zu ihren Winterquartieren im gesamten Westafrika südlich der Sahara bis nach Südnigeria. Einige der zentraleuropäischen Populationen ziehen über die Balkanhalbinsel nach Ost- und Zentralafrika (GLUTZ ^{VON BLOTZHEIM} 1991). Der Heimzug im Frühjahr beginnt in Afrika im März, vermutlich ziehen die Vögel dabei auf derselben Route, die sie auch während des Herbstzuges benutzen (DOWSETT-LEMAIRE & DOWSETT 1987). Nach der Brutzeit findet bei Alt- und Jungvögeln eine Teilmauser statt, im Winterquartier durchlaufen alle Vögel eine Vollmauser (SVENSSON 1992).

2. Beschreibung der Arten 5

2.2 Die Rohrammer Emberiza schoeniclus

Abb. 2: Rohrammer Weibchen adult, Helgoland, Juni 2002.

Das Brutgebiet der Rohrammer E. s. schoeniclus umfaßt ganz Nord-, West- und Mitteleuropa, mit Ausnahme der Mittelmeerregionen. Bruthabitat sind

Verlandungszonen stehender und langsam fließender Gewässer und Übergangszonen von Phragmites-Röhrichten zu Grossseggenriedern oder anderen

Feuchtwiesenausprägungen mit ausreichend dichten und als Singwarten nutzbaren Vegetationsstrukturen. Während die Männchen im Frühjahr häufig schon im Februar Reviere besetzen, treffen die Weibchen erst ab Mitte März im Brutgebiet ein. Es werden etwa drei bis sechs Jungvögel aufgezogen, die mit Arthropoden gefüttert werden. Die Altvögel ernähren sich überwiegend von Sämereien. Die mitteleuropäischen Populationen ziehen ab September vorwiegend nach Südwesten, Überwinterungsgebiete von deutschen Brutvögeln liegen vor allem in Südfrankreich, daneben auch in Spanien und Norditalien. Die Weibchen ziehen früher oder schneller und ihre Überwinterungsplätze liegen weiter südlich als die der Männchen (FENNEL & STONE 1976, GLUTZ VON BLOTZHEIM 1997, VILLARÁN & PASCUAL-PARRA 2003). Der Heimzug in die Brutgebiete erstreckt sich von Februar bis April, wobei die Männchen früher ziehen als die Weibchen (GLUTZ VON BLOTZHEIM 1997). Altvögel führen nach der Brutzeit eine Vollmauser und im Winter eine Teilmauser durch, Jungvögel durchlaufen jeweils eine Teilmauser nach der Brutzeit und eine weitere in ihrem ersten Winter (SVENSSON 1992).

3. Material und Methoden 6

3. Material und Methoden

3.1. Material

Für diese Untersuchung standen 45 Teichrohrsänger und 29 Rohrammern der Vogelwarte Radolfzell aus den Jahren 1992-2002 zur Verfügung. In diesem Zeitraum wurden an den beiden Beringungsstationen Galenbeck und Mettnau der Vogelwarte Radolfzell insgesamt rund 80900 Teichrohrsänger und Rohrammern gefangen und beringt oder kontrolliert. Die Beringungssaison begann in jedem Jahr am 30. Juni und endete am 5. November. Der Großteil der von mir bearbeiteten Vögel stammte aus den Monaten Juni bis August, es kann daher davon ausgegangen werden, dass meine Stichproben aus lokalen Brutvögeln bestehen und nur wenige Durchzügler in die Stichprobe miteingegangen sind. Die Vögel meiner Stichproben waren Fänglinge der beiden Beringungsstationen, welche bei der Beringung gestorben sind und anschließend tiefgefroren wurden. Weitere 24 Teichrohrsänger aus der Skelettsammlung der Vogelwarte Radolfzell aus den Jahren 1965-1971 waren Brutvögel des Neusiedler Sees (Beringungsstation Ilmitz) in Österreich. Von diesen Vögeln waren neben den Skeletten auch Federmaße vorhanden. Da die Stichprobengrößen von insgesamt 70 Teichrohrsängern und 29 Rohrammern relativ klein sind, könnten selbst signifikante Ergebnisse möglicherweise nur Trends in Bezug auf die Gesamtpopulationen aufzeigen. Des weiteren könnten diese Stichproben nicht repräsentativ für die Gesamtheit sein, da sie aus Individuen bestehen könnten, die aufgrund von schon vorhandenen Krankheiten, schwacher Konstitution, oder anderen Gründen während der Beringung gestorben sind und deswegen nicht unbedingt den Zustand der Gesamtpopulationen widerspiegeln. Dies sollte bei der Betrachtung aller Ergebnisse und Interpretationen dieser Arbeit bedacht werden.

3. Material und Methoden 7

3.2 Herkunft der Versuchsvögel

Mettnau

Die Halbinsel Mettnau erstreckt sich bei Radolfzell (Baden-Württemberg) zwei Kilometer in südöstlicher Richtung in den Bodensee (47°44’N/08°58’E). Ein großer Teil der Halbinsel wird von einem Wohn- und Kurgebiet mit Parkanlagen eingenommen. Die Fangstation der Vogelwarte Radolfzell befindet sich in einem 140ha großen Naturschutzgebiet im zentralen Teil der Halbinsel.

Das Naturschutzgebiet wird von Schilf- und Riedflächen (Phragmitetum communis, Caricetum elatae, Allio-Molinietum) dominiert, die mit Faulbaum Frangula alnus verbuscht sind (LAJDA 2001).

Galenbeck

Der Galenbecker See ist ein 590ha großer Flachwassersee im Südosten von Mecklenburg-Vorpommern (53°39’N/13°45’E). Bis zum 18. Jahrhundert bildeten der See und das angrenzende Niedermoor „Friedländer Große Wiese“ ein sich selbst regulierendes System, in dem der See das Moor speiste und in Wassermangelzeiten das Moor den See. Mit der Entwässerung des Moors und der Umgebung des Sees und der einsetzenden Landwirtschaft wurde dieses System zerstört, seit den 1960er Jahren verlandet der See. Trotzdem besitzt das Naturschutzgebiet „Galenbecker See“ noch immer wertvolle Biotope und beherbergt etwa 120 Brutvogelarten (STAATLICHES AMT FÜR UMWELT UND NATUR UECKERMUENDE 2005). Der See ist umgeben von Phragmites- Röhrichten,in denen sich von 1992 bis 2002 das zur Vogelwarte Radolfzell gehörende Beringungsareal an der Nordwestseite des Sees befand (W. Fiedler mündliche Mitteilung).

3. Material und Methoden 8

3.3 Nomenklatur des Vogelflügels

Die Abbildung 3 zeigt den Flügel eines nonpasserinen Vogels. Bei Singvögeln ist die P10 stark verkürzt, sie besitzen außerdem nur sechs Armschwingen. Die Reihenfolge der Bezeichnungen der Schwungfedern erfolgte nach JENNI & WINKLER (1994), die Bezeichnungen der Knochen nach ZISWILER (1976) und die der Gelenke nach ^BAUMEL (1979).

In meiner Arbeit verwende ich folgende Abkürzungen:

- Phalangen 2-4 - Ph2, Ph3, Ph4

- Phalanx - Phal

- Metacarpus - MC

- MC+Phal+Ph3 (™3) - E3

- MC+Phal (™2) - E2

- Ulna - Uln

- Humerus - Hum

3. Material und Methoden 9

3.4 Präparation der Vögel

Da die Vögel teilweise länger als zehn Jahre tiefgefroren waren und daher möglicherweise Gefrierbrand aufgetreten sein kann, wurden sie zum Auftauen zusammen mit kleingeschnittenen Blättern des Kirschlorbeer Prunus laurocerasus 12 Stunden in verschlossenen Plastikbeuteln verwahrt. Die beim Zerschneiden der Blätter freigesetzten Aerosole weichen die vom Gefrierbrand betroffenen Stellen am Vogel wieder auf. Ausführlich beschrieben und diskutiert wird diese Methode von ^WECHSLER et al. (2001). Nach dem Herauspräparieren der Flügel aus dem Vogelkörper erfolgte die Mazeration durch Speckkäfer Demestes sp.. Anschließend wurden die Knochen 24 Stunden in Wasserstoff-Peroxid (5%ige Lösung) entfettet und danach zwei Tage in Wasser eingeweicht. Die Vermessung erfolgte nach der vollständigen Trocknung der Knochen.

3.5 Morphologische Maße

Alle im Text ohne Maßeinheitsangabe verwendeten Maße und Messdaten verstehen sich in Millimetern [mm]. Es wurden nur Federn vermessen, die komplett ausgewachsen und verhornt waren und keine deutlich sichtbaren

Abnutzungserscheinungen an der Spitze aufwiesen, da wachsende und beschädigte Federn die Meßergebnisse in unerwünschter Weise beeinflussen.

Gesamtflügellänge (GFL)

Die Gesamtflügellänge ist der Abstand vom Flügelbug (Junctura carpi) bis zur Flügelspitze beim zusammengelegten Flügel (SVENSSON 1992). Dieses Maß beinhaltet den Handflügel (MC, Phal, Ph3) und die beim zusammengelegten Flügel am weitesten herausstehende Handschwinge. Die GFL wurde nach der von SVENSSON (1992) beschriebenen Methode „W(max)“ auf einem Messlineal mit Anschlag gemessen und auf 0,5mm genau abgelesen.

Länge des gestreckten Flügels (Flügel gestr.)

Ähnlich der Methode zur Messung der Flügelfläche von FIEDLER (1998) wurde der gestreckte Flügel auf Millimeterpapier so fixiert, dass P9 und Flügelvorderkante auf einer horizontalen und die S6 senkrecht dazu auf einer vertikalen Linie des

3. Material und Methoden 10

Millimeterpapiers lagen. Messpunkte waren das Ellbogengelenk (Junctura cubiti) und die Spitze der P9. Es wurde auf 1mm genau abgelesen.

Federlängen am Vogel (P10-S6)

Da die P10 sowohl beim Teichrohrsänger als auch bei der Rohrammer sehr eng an der P9 anliegt, wurde zur Messung ein Streifen Millimeterpapier bis zur Austrittsstelle des Federkieles der P10 zwischen diese und die P9 eingeschoben und die Länge der P10 auf 0,5mm genau abgelesen. Wie von BERTHOLD & FRIEDRICH (1979) beschrieben, wurden die Federlängen der P9 bis S6 mit einem Meßlineal mit Anschlagspin gemessen. Bei der P9 wurde der Pin proximal des Federschaftes eingeschoben, bei den übrigen Schwingen distal. Auf einer 0,5mm-Mensur erfolgte die Messung auf 0,5mm genau.

Alula (Al3)

Die Messung der Alula erfolgte nach der Methode von FIEDLER (1998). Es wurde ein Messzirkel proximal der Al3 bis zur Federbasis eingeführt, die Distanz bis zur Federspitze abgegriffen und diese auf Millimeterpapier auf 0,5mm genau abgelesen.

Flügelindex

Die Spitzheit des Flügels wurde nach der Formel von LOCKWOOD et al. (1998) berechnet, da dieser Index die GFL nicht mit in die Berechnung einbezieht und von der Körpergröße des Vogels unabhängig ist. Es werden die am Vogel gemessenen Federlängen in mm verwendet. Der Lockwood-Index berechnet die Spitzheit des Flügels anhand der Lokalisation der längsten Handschwinge. Je kleiner der Wert des Index ist, um so näher liegt die längste Handschwinge an der Flügelvorderkante und um so spitzer ist der Flügel. Im Folgenden wird dieser Flügelindex kurz als Lockwood bezeichnet.

Lockwood = LN(3,332·P9 ^-3,490 ·P8 ^-1,816 ·P7 ^-0,893 ·P6 ^-0,003 ·P5 ^0,829 ·P4 ^1,351 ·P3 ^1,661 ·P2 ^2,363 )

Insertionstiefe der Federn

Bei 15 Teichrohrsängern wurde die Insertionstiefe der Hand- und Armschwingen gemessen, indem die Federn vor dem Ausziehen an ihrer Austrittstelle aus der Haut (ventral) mit Tusche markiert wurden. Anschließend wurde die Strecke vom unteren

3. Material und Methoden 11

Rand der Markierung (=Beginn der Haut) bis zum Ende der Federspule mit einer elektronischen Schieblehre auf 0,1mm genau gemessen.

Federlängen der ausgezogenen Federn (P10E-S6E)

Zur Messung der Längen wurden die einzelnen Federn am Federkiel mit wenig dünnem Klebeband auf Papier fixiert, so dass die dorsale und laterale Kielbiegung erhalten blieb („Natürliches Federmaß“, BUSCHING 1984). Mit einer elektronischen Schieblehre wurde auf 0,1mm genau gemessen.

Knochen

Von MC, Phal, Ph2, Ph3 und Ph4 wurden die Maximallängen und von der Ulna die Messstrecke nach LEISLER & WINKLER (1991) gemessen. Beim Humerus wurde die Schieblehre zwischen Procor flexorius und Condylus ventralis angesetzt und die Strecke bis zum Caput humeri gemessen (BAUMEL 1979, B. Leisler mündliche Mitteilung). Nach der Trocknung der präparierten Knochen bleiben die Knochen des Handflügels (MC, Phal und Ph3) häufig im Verband bestehen. Die Maximallänge dieses Verbandes ist das Maß E3. Die Länge des Verbandes von MC und Phal wird als E2 bezeichnet. Auf einer elektronischen Schieblehre wurde auf 0,01mm genau abgelesen.

Tarsus

Der Tarsus wurde am Vogel nach der alternativen Methode („bent“) von ^SVENSSON (1992) mit einer elektronischen Schieblehre auf 0,1mm genau gemessen. Dieses Maß ist eigentlich ein Knochenmaß, da der Tarsus jedoch am Vogel gemessen wird, behandele ich die Tarsuslänge in meiner Arbeit als externes Maß.

3.6 Statistische Methoden

Alle statistischen Berechnungen wurden mit der Programmsoftware STATISTICA 4,5 (Fa. Statsoft) und Microsoft EXCEL 2000 durchgeführt. Alle Tests erfolgten, falls nicht anders angegeben, zweiseitig mit einer Irrtumswahrscheinlichkeit von =0,05. Nicht signifikante Ergebnisse werden mit „n.s.“ abgekürzt. Statistische Berechnungen wurden dann durchgeführt, wenn Daten von mindestens fünf Individuen für eine Variable vorhanden waren.

3. Material und Methoden 12

3.7 Wiederholbarkeit der Messungen

Um die Wiederholbarkeit der Messungen zu überprüfen, wurden die ausgezogenen Einzelfedern und die Flügelknochen von zehn Teichrohrsängern und neun Rohrammern, welche zufällig ausgewählt worden waren, zweimal gemessen. Die Wiederholungsmessungen fanden jeweils in einem Abstand von mehreren Tagen zu den Originalmessungen statt, um die Unabhängigkeit der Messungen voneinander zu gewährleisten.

Die Berechnung der Wiederholbarkeit erfolgte nach der von LESSELLS & BOAG (1987) und HARPER (1994) beschriebenen Methode. Die Wiederholbarkeit r ist der „intraclass correlation coefficient“ (SACHS 1992), welcher aus einer an den Daten durchgeführten ANOVA (one-way analysis of variance) errechnet wird. Je größer r ist (maximal +1), um so homogener sind die Elemente innerhalb der Klassen und um so besser ist die Wiederholbarkeit.

Tab. 1: Wiederholbarkeit der Messungen der externen und internen Maße bei Teichrohrsänger und Rohrammer.

Die Wiederholbarkeit der Messungen von Knochen und Federn ist beim Teichrohrsänger sehr gut (Tab. 1). Bei der Rohrammer ist die Wiederholbarkeit der Federmessungen sehr gut, die Wiederholbarkeit der Knochenmessungen war für Ph2 (r=0,86) und Ph4 (r=0,83) gut und für die übrigen Knochen sehr gut (r=0,93-0,99). Die Messungen der Federn am Vogel konnten nicht wiederholt werden, da bei jeder folgenden Messung die Messstrecke größer wird (KARLSSON & WALINDER 1996). Bei einigen Individuen war kurz vor oder direkt nach dem Tod die Länge der P8 und der GFL gemessen worden. Diese Werte konnten mit den Messungen von P8 und GFL nach dem Auftauen verglichen werden.

Tab. 2: Wiederholbarkeit der Messungen P8 und GFL bei Teichrohrsänger

und Rohrammer.