Universität Paderborn
Fakultät für Naturwissenschaften
Department Sport und Gesundheit
Masterarbeit
Zur Erlangung des akademisches Grades
Master of Arts
Till Hansmeier
Eingereicht am: 13. Dezember 2011
Der Einfluss körperlicher Aktivität auf die
kognitive Orientierung (P3a) und Evaluierung
(P3b) visueller Reize
I
Inhaltsverzeichnis
1
Einleitung
1
2
Theoretische Grundlagen
3
2.1
Körperliche Aktivität und kognitive Funktionen
3
2.2
Die quantitative Erfassung körperlicher Aktivitäten
6
2.3
Das EEG
9
2.3.1
Entstehungsmechanismen
10
2.3.2
Ableitung
13
2.3.3
Auswertung und Beschreibung
14
2.4
Evozierte Potentiale
16
2.5
Ereigniskorrelierte Potentiale
19
2.6
P300
22
2.6.1
Die Neuheits-P3/P3a
26
2.6.2
Die P3b
31
2.6.3
Weitere P300-Subkomponenten
36
2.7
Das Oddball-Paradigma
39
2.8
Effekte körperlicher Aktivität auf die P300
41
2.9
Zusammenfassung und Herleitung theoretisch-inhaltlicher
Forschungshypothesen
45
3
Untersuchung
46
3.1
Methode
46
3.1.1
Fragestellung
46
3.1.2
Stichprobe
48
3.1.3
Untersuchungsablauf
48
3.1.4
Statistische Analyseverfahren
51
3.2
Ergebnisse
54
3.3
Diskussion
62
II
4 Zusammenfassung
68
5 Ausblick
69
6 Literaturverzeichnis
70
7 Anhang
87
III
Abbildungsverzeichnis
Abb. 1.
Die Effektstärken der vier unterschiedlichen Aspekte kognitiver
Leistungsfähigkeit, unterteilt zwischen Interventions- und
Kontrollgruppe (Colcome & Kramer, 2003, S.129)
6
Abb. 2.
Anwendbarkeit und Validität von Möglichkeiten zur
Alltagsaktivitätserfassung (Müller, Winter, & Rosenbaum,
2010, S.12)
7
Abb. 3
Elektrische Dipole an den senkrecht angeordneten großen
Pyramidenzellen (Wilhelm, Bruhn & Kreuer, 2006, S. 7)
11
Abb. 4
Mittelungsprozedur eines evozierten Potentials (Schandry,
1998, S. 242)
16
Abb. 5
Schematische Darstellung der endogen und exogen
evozierten Potentiale nach visueller und auditorischer
Reizung (Stöhr, Dichgans, Buettner & Hess, 2005, S. 503)
18
Abb. 6
Schematische Darstellung akustisch evozierter Potentiale
sowie deren Kategorisierung (Hegerl, 1998, S. 96)
20
Abb. 7
Schematische Darstellung der P300 Context Updating
Theory (Polich, 2007, S. 2130)
23
Abb. 8
Schematische Darstellung der Beeinflussung der P300 von
attentionalen Prozessen (Polich, 2007, S. 2130)
25
Abb. 9
Unterschiede hinsichtlich der Latenz und der Topografie
zwischen der P3a (oben) und der P3b (unten)
(Polich, 2007, S. 2135)
31
IV
Abb. 10
Schematische Darstellung der kognitiven Aktivität bei der
Evozierung einer P300 (Polich, 2010, S. 22)
35
Abb. 11
Vereinfachtes Modell zur Beschreibung der Einflussfaktoren
auf die P3b und die Slow Wave (Bledowski, 2005, S. 40)
38
Abb. 12
Schematische Darstellung der verschiedenen Oddball-
Paradigmen mit den dazugehörigen Potentialen, die durch
die jeweilige Aufgabe ausgelöst werden (Polich & Criado,
2006, S. 173)
39
Abb. 13
Die Veränderungen und die Topografie der P3a- und der
P3b-Amplitude in Abhängigkeit der jeweiligen Probanden-
gruppe (Polich. 2010, S. 24)
44
Abb. 14
Ein Proband nach dem Aufsetzen der 64-Channel Quik-Cap
49
Abb. 15
Die visuellen Reize beim Oddball-Paradigma. Oben:
Standardreiz. Mitte: Zielreiz. Unten: Distraktor
50
Abb. 16
Signifikanter Unterschied der P3b-Amplitude an der Position Fz
zwischen körperlich sehr inaktiven und körperlich sehr aktiven
Probanden (p = 0.01)
57
Abb. 17
Gemittelte P3a der acht wenig aktiven Probanden (links)
sowie der acht körperlich aktiveren Probanden (rechts)
58
Abb. 18
Gemittelte P3b der acht wenig aktiven Probanden (links)
sowie der acht körperlich aktiveren Probanden (rechts)
59
V
Abb. 19
Topografisch dargestellte P3a-Aktivität der acht wenig aktiven
Probanden (links) sowie der acht körperlich aktiveren Probanden
(rechts)
60
Abb. 20
Topografisch dargestellte P3b-Aktivität der acht wenig aktiven
Probanden (links) sowie der acht körperlich aktiveren Probanden
(rechts)
60
Abb. 21
Korrelation zwischen dem Ergebnis des Oddball-Tests und
der P3b-Amplitude an der Position Fz (links), Cz (Mitte) sowie
Pz (rechts)
61
Abb. 22
Korrelation zwischen der Reaktionszeit des Oddball-Tests und
der P3b-Latenz an der Position Fz (links), Cz (Mitte) sowie
Pz (rechts)
61
Abb. 23
Topografisch dargestellte P3a-Aktivität des Nichtspielers (links)
sowie des Videospielers (rechts)
65
Abb. 24
Topografisch dargestellte P3b-Aktivität des Nichtspielers (links)
sowie des Videospielers (rechts)
65
VI
Tabellenverzeichnis
Tab. 1.
Tabellarische Darstellung der deskriptiven Statistik
bezüglich der Leistungsparameter, der EEG-Daten und der
körperlichen Aktivität
54
Tab. 2.
Ergebnisse des Kolmogorov-Smirnov-Tests zur
Prüfung auf Normalverteilung der Leistungsparameter,
der EEG-Daten und der jeweiligen körperlichen Aktivität.
55
Tab. 3.
T-Test zur Prüfung auf Mittelwertgleichheit der Leistungs-
parameter und der EEG-Daten zwischen der aktiven und der
inaktiven Gruppe.
56
1
1
Einleitung
Die positiven Effekte regelmäßiger körperlicher Aktivität auf das individuelle
Wohlbefinden sowie zum Erhalt und zur Förderung der körperlichen Gesundheit
sind den meisten Menschen bereits durch diverse Medienberichte aus dem
Radio, der Zeitung oder dem Fernsehen bekannt. ,,Langfristig durchgeführt hat
ein regelmäßiges
körperliches Training, insbesondere aerobes
Ausdauertraining, positive Effekte auf bekannte kardiovaskuläre Risikofaktoren
wie Hypertonie, Typ-2-Diabetes
mellitus, Fettstoffwechselstörungen und
abdominelle Adipositas" (Bjarnason-Wehrens et al., 2009, S. 6). Inwiefern sich
auch unter neurologischen Gesichtspunkten Effekte feststellen lassen, ist
aufgrund der Komplexität des Gehirns nicht eindeutig darzustellen.
Diesbezüglich ist auch die entsprechende Zielgruppe zu berücksichtigen. So
sind zum Beispiel bei Kindern, bei denen sich das Gehirn noch in der
Entwicklung befindet, adaptive Effekte und Verbesserungen der exekutiven
Funktionen (Tomporowski, Davis, Miller & Naglieri, 2008) zu erwarten, welche
im Erwachsenenalter jedoch ausbleiben können.
Heutzutage können im Zuge der fortschreitenden Entwicklung technologischer
Messmethoden, wie beispielsweise die Erfassung ereigniskorrelierter Potentiale
mithilfe der Elektroenzephalografie oder die dreidimensionale Darstellung des
Gehirns mithilfe der funktionellen Magnetresonanztomographie, bestimmte
Hirnareale und funktionen separat betrachtet werden. Dies gibt
den
Wissenschaftlern die Möglichkeit, das jeweilige Forschungsinteresse auf gezielt
ausgewählte Veränderungen im Gehirn zu reduzieren, die eventuell durch
regelmäßige körperliche Aktivität hervorgerufen werden.
Als ein gebräuchlicher Parameter in der neurokognitiven Forschung ist in
diesem Zusammenhang die sogenannte P300 zu nennen. Diese Komponente
stellt ein gut nachweisbares positives Potential im EEG-Abbild dar, welches
etwa 300ms nach der Darbietung eines seltenen Zielreizes oder eines
unerwarteten Neuheitsreizes evoziert wird (Picton, 1992). Über die Bedeutung
dieser Komponente bestehen derzeit verschiedene Theorien, welche im Kapitel
2.6 in Grundzügen erläutert werden. In der vorliegenden Arbeit sollen unter
2
Berücksichtigung theoretischer Grundlagen (Kapitel 2) die Amplitude und die
Latenz einer P300 sowie dessen Korrelation mit regelmäßigen körperlichen
Aktivitäten untersucht werden. Aufgrund dessen, dass die P300 die Aktivität des
zentralen Nervensystems widerspiegelt und ferner bei der kognitiven
Verarbeitung neuartiger Reize beteiligt ist (vgl. Polich & Kok, 1995), kann die
Latenz und die Amplitude dieser Komponente dazu dienen, die Auswirkungen
regelmäßiger körperlicher Aktivitäten auf das Gehirn nachzuweisen. Das
Untersuchungskollektiv besteht dabei ausschließlich aus männlichen
Probanden im Alter zwischen 20 und 30 Jahren, um bei der sensiblen Messung
der Hirnpotentiale möglicherweise für das Ergebnis bedeutende
Einflussfaktoren, wie beispielsweise das Geschlecht, möglichst gering zu
halten.
Die theoretischen Grundlagen bilden den ersten Teil der vorliegenden Arbeit.
Dabei sollen nicht nur Zusammenhänge zwischen körperlicher Aktivität und
kognitiven Funktionen dargelegt, sondern darüber hinaus auch verschiedene
Verfahren beschrieben
werden, mit dessen Hilfe sich der Parameter
,,körperliche Aktivität" quantifizieren lässt. Ferner sollen in diesem Teil dieser
Arbeit die theoretischen Grundlagen der Elektroenzephalographie im
Allgemeinen gefolgt von den evozierten und den ereigniskorrelierten
Potentialen im Speziellen beschrieben werden. Diesbezüglich wird ein
besonderes
Augenmerk auf die sogenannte P300 sowie dessen
Subkomponenten, die sogenannte P3a und die P3b, gelegt und eines der
gängigsten Verfahren zur Evozierung einer solchen Komponente erläutert.
Im Anschluss an den theoretischen Teil wird eine detaillierte Darstellung meiner
Studie folgen. Diese beinhaltet neben der Beschreibung der Stichprobe auch
den exakten Untersuchungsablauf, die verwendeten Messinstrumente sowie die
statistischen Verfahren zur Auswertung der ermittelten Variablen. Anschließend
werden die Ergebnisse dieser Studie zusammenfassend dargestellt und unter
Berücksichtigung der zuvor erwähnten theoretischen Grundlagen diskutiert.
Den Abschluss bilden eine Zusammenfassung dieser Arbeit sowie ein Ausblick
auf nachfolgende Studien.
3
2
Theoretische Grundlagen
Im folgenden Kapitel werden zunächst mögliche Zusammenhänge zwischen
körperlicher Aktivität und kognitiven Funkionen dargestellt, wobei diesbezüglich
auch das Problem der quantitativen Erfassung ausgeübter körperlicher Aktivität
diskutiert wird. Im Anschluss daran werden die Elektroenzephalographie im
Allgemeinen sowie evozierte und ereigniskorrelierte Potentiale im Speziellen als
mögliches Messinstrument kognitiver Funktionen beschrieben. In diesem
Zusammenhang wird ein besonderes Augenmerk auf die sogenannte P300 und
der dazugehörigen Subkomponenten gelegt, welche seit ihrer Entdeckung von
Sutton, Braren, Zubin und John im Jahre 1965 zu einer der am häufigsten
untersuchten ereigniskorrelierten Potentiale gehört (Kok, 2001).
Da sich das sogenannte Oddball-Paradigma zur Evozierung einer P300 als eine
der sichersten Reizdarbietungen dargestellt hat (Donchin & Coles, 1988), ist die
Beschreibung dieses Versuchsaufbaus sowie die dazugehörigen denkbaren
Variationen ebenfalls Bestandteil des nachfolgenden Kapitels. Abschließend
werden mögliche Zusammenhänge zwischen körperlicher Aktivität und der
beschriebenen P300 erörtert, um, ausgehend von diesen theoretischen
Hintergründen, entsprechende Forschungshypothesen aufstellen zu können.
2.1
Körperliche Aktivität und kognitive Funktionen
Neben den in der Einleitung bereits erwähnten Auswirkungen regelmäßiger
körperlicher Aktivität auf den physischen sowie psychischen
Gesundheitszustand konnten in einer Vielzahl von Studien Verbesserungen der
kognitiven Leistungsfähigkeit durch ein sportliches Training aufgezeigt werden
(Bashore & Goddard, 1993; Tomporowski & Ellis, 1986). Die Anfänge dieses
Forschungsbereichs in der kognitiven Neurowissenschaft gehen einige
Jahrzehnte zurück auf Studien von Spirduso und Clifford, die zum Beispiel im
Jahre 1978 junge und ältere Läufer, Sportler aus Rückschlagsportarten sowie
körperlich inaktive Menschen anhand einer einfachen Reaktions-
und
Entscheidungsaufgabe miteinander verglichen hatten (Spriduso & Clifford,
1978). Die Reaktionszeiten älterer Sportler waren im Vergleich zu den
4
Reaktionszeiten der älteren inaktiven Menschen deutlich kürzer. Ferner
erreichte auch die Gruppe der jüngeren Sportler kürzere Reaktionszeiten und
eine höhere Anzahl richtiger Entscheidungen als die Gruppe, die körperlich nur
wenig aktiv war. Die Erkenntnisse und die Zahl der Untersuchungen bezüglich
der positiven Wirkungen körperlicher Aktivitäten auf die kognitive
Leistungsfähigkeit haben sich in den letzten Jahren beachtlich erweitert, wenn
auch mit teilweise divergierenden Ergebnissen. Diesbezüglich kommt Stroth
(2009) zu der Erkenntnis, dass experimentelle Untersuchungen, in welchen die
Teilnehmer randomisiert unterschiedlichen Bedingungen körperlicher Aktivität
zugewiesen wurden, widersprüchliche Ergebnisse liefern. Vor allem bei älteren
Probandengruppen gehen aerobe Aktivitäten, zum Beispiel Walken, mit einem
deutlichen Leistungszuwachs bei kognitiven Aufgaben einher (Dustman,
Emmerson, & Shearer, 1994; Williams & Lord, 1997), während andere
Untersuchungen keinen Zusammenhang zwischen körperlicher Aktivität und
kognitiver Leistung herausstellen konnten (Blumenthal et al., 1991; Hill,
Storandt, & Malley, 1993).
In diesem Zusammenhang ist allerdings anzumerken, dass die Ergebnisse
aufgrund kleiner Stichproben, verschiedener Interventionen und teilweise
unterschiedlicher
Definitionen von kognitiver Leistungsfähigkeit
nicht
vergleichbar und somit kritisch betrachtet und hinterfragt werden sollten.
Desweiteren können anhand dieser Studien die Mechanismen, die diesen
Effekten zugrunde liegen, nicht eindeutig geklärt werden. Eine denkbare
Erklärung für einen Zusammenhang zwischen regelmäßiger körperlicher
Aktivität und kognitiver Leistungsfähigkeit ist die sogenannte ,,Kardiovaskuläre
Fitness Hypothese" (North, McCullagh & Tran, 1990). Dabei wird davon
ausgegangen, dass regelmäßige körperliche Aktivitäten mit einer Verbesserung
der kardiovaskulären Fitness einhergehen, welche wiederum für verschiedene
physiologische Veränderungen, zum Beispiel in Bezug auf die zerebrale
Struktur (Colcombe et al., 2003), dem zerebralen Blutfluss (Endres et al., 2003)
oder neurotrophischen Faktoren
(Vaynman &
Gomez-Pinilla, 2005),
verantwortlich gemacht werden können.
5
Ferner unterstützen diverse Untersuchungen an Tieren die Vermutung, dass die
Ausübung körperlicher Aktivtäten zu Veränderungen im Gehirn und somit
möglicherweise zu Verbesserungen der kognitiven Leistungsfähigkeit führen
kann. Als Beispiel sei in diesem Zusammenhang eine Studie von Black, Isaacs,
Anderson, Alcantara & Greenough (1990) genannt, in der die Autoren bei
Ratten, die regelmäßig auf einem Laufrad aktiv waren, eine erhöhte
Kapillardichte im Kleinhirn feststellen konnten. Vergleichbare Untersuchungen
haben ergeben, dass eine erhöhte aerobe Fitness bei Ratten, erzeugt durch
regelmäßige Aktivitäten auf dem Laufrad, die Dichte ihrer Dopaminrezeptoren
sowie die Fähigkeit der Cholinaufnahme im Gehirn verbessern konnte (Fordyce
& Farrar, 1991). Desweiteren wurden Zusammenhänge zwischen dem
Fitnesszustand der Tiere und dem Wachstumsfaktor BDNF (Brain-derived
neurotrophic factor) sowie der Anzahl der Nervenzellen im Hippocampus
festgestellt (Neeper, Gomez, Choi & Cotman, 1995; van Praag, Kempermann &
Gage, 1999).
Aufgrund der uneinheitlichen Studienlage haben Colcombe & Kramer (2003)
eine Meta-Analyse aus insgesamt 18 Interventionsstudien veröffentlicht, in der
die Effekte eines aeroben Ausdauertrainings in Form verschiedener Sportarten
wie Laufen, Walking und Tanzen auf diverse Parameter der kognitiven
Leistungsfähigkeit untersucht worden sind. Dabei unterteilten die Autoren diese
Fähigkeit in folgende vier Aspekte: Exekutive Funktion, Handlungskontrolle,
visuell-räumliches Gedächtnis und Schnelligkeit (vgl. Abb. 1).
6
Abbildung 1.
Die Effektstärken der vier unterschiedlichen Aspekte kognitiver Leistungsfähigkeit,
unterteilt zwischen Interventions- und Kontrollgruppe (Colcome & Kramer, 2003, S.129)
Auch wenn in der angesprochenen Meta-Analyse vielzählige unterschiedliche
und teilweise spezifische Fragestellungen untersucht worden sind, lassen sich
die Ergebnisse dieser Publikation insofern zusammenfassen, als ein eindeutiger
und signifikanter Effekt von körperlicher Aktivität auf die kognitive
Leistungsfähigkeit festzustellen war. Im Speziellen konnte diesbezüglich eine
deutliche Verbesserung der exekutiven Funktion ermittelt werden, welche bei
der Handlungsvorbereitung, der planung und der ausübung eine Rolle spielt
und primär im Frontallappen lokalisiert werden kann (Markowitsch & Welzer,
2006).
2.2
Die quantitative Erfassung körperlicher Aktivitäten
Die Überwachung der körperlichen Alltagsaktivität ist für viele Untersuchungen
ein unerlässliches Vorgehen, wenn bestimmte Zusammenhänge zwischen
Bewegung, Sport, Gesundheit oder neurologischen Veränderungen aufgezeigt
werden sollen. Dabei sind körperliche Aktivitäten durch einen erhöhten
Energieverbrauch charakterisiert und lassen sich hinsichtlich der Frequenz,
Bewegungsart, der Intensität und der jeweiligen Dauer unterscheiden.
7
Abbildung 2.
Anwendbarkeit und Validität von Möglichkeiten zur Alltagsaktivitätserfassung (Müller,
Winter, & Rosenbaum, 2010, S.12)
Allerdings existieren derzeit keine Messinstrumente, die präzise und möglichst
quantitativ jegliche Alltagsaktivitäten und -bewegungen erfassen können.
Grundsätzlich lassen sich nach Beneke (2008) dabei drei verschiedene
Kategorien zur Erfassung der körperlichen Aktivität unterscheiden, welche
sowohl Vor- als auch Nachteile beinhalten. Diesbezüglich existieren zum einen
subjektive Erhebungsmethoden, wie beispielsweise Fragebögen oder
Bewegungstagebücher, zum anderen objektive Messverfahren, die auf mobile
Sensorsysteme, wie etwa der elektromechanische Schrittzähler oder das
Akzelerometer, beruhen. ,,Daneben existieren weitere Möglichkeiten wie Doubly
Labeled Water, Kalorimetrie oder direkte Beobachtungen der Testperson, die
als Goldstandard des Activity Assessments angesehen und zur Validierung
oben genannter Verfahren genutzt werden können. Obwohl diese Methoden
das größte Potential bei der Erfassung körperlicher Aktivitäten hinsichtlich der
Messpräzision haben, muss bei der Auswahl der Erhebungsmethode
angesichts der Vielzahl an Möglichkeiten auch ihre Anwendbarkeit
berücksichtigt werden" (Müller, Winter & Rosenbaum, 2010, S. 11).
Bei der Planung einer Studie, die aufgrund der jeweiligen Fragestellung die
Erfassung der körperlichen Aktivität im Alltag beinhaltet, muss
dementsprechend ein Kompromiss zwischen der Validität und der
Anwendbarkeit von Möglichkeiten zur Erfassung der Alltagsaktivtät geschlossen
werden (Abb. 2).
8
Auch wenn die Doubly Labeled Water Methode die präziseste Methode zur
Bestimmung des täglichen Energieverbrauchs und somit zur Erfassung der
körperlichen Aktivität darstellt, birgt dieses Verfahren verschiedene Nachteile
und ist somit nicht ohne Einschränkungen empfehlenswert. Bei der Doubly
Labeled Water Methode wird eine bestimmte Menge Wasser getrunken, das mit
den beiden stabilen Isotopen Deuterium (2H) und schwerem Sauerstoff (18O)
angereichert ist. ,,Deuterium wird als Wasser ausgeschieden, während schwerer
Sauerstoff (18O) sowohl als Wasser als auch als Kohlendioxid ausgeschieden
wird. Der Unterschied zwischen diesen beiden Eliminierungsraten liegt folglich
in der CO2-Produktion, die Aussagen über die verbrauchte Energie zulässt"
(Müller, Winter & Rosenbaum, 2010, S. 12). Ein Nachteil dieses Verfahrens
liegt vor allem in den hohen Kosten, die die Anwendbarkeit insbesondere bei
größeren Stichproben einschränkt. Darüber hinaus eignet sich diese Methode,
ebenso wie sämtliche objektive Methoden,
wie die Pedometrie, die
Akzelerometrie und das Herzfrequenzmonitoring, lediglich für prospektive
Studien. Aussagen über die körperlichen Aktivitäten aus der Vergangenheit der
Probanden können mit diesen Messinstrumenten nicht getroffen werden.
In diesem Zusammenhang erscheinen verschiedene Fragebögen als
geeignetes Mittel der Wahl, aufgrund der subjektiven Erhebungsmethodik
jedoch mit verminderter Validität. Darüber hinaus stellt die Erfassung der
körperlichen Aktivität mithilfe von Fragebögen nicht nur eine kostengünstige
Methode dar, sondern birgt im Vergleich zu anderen Verfahren einen zeitlichen
Vorteil. Das Problem bei Untersuchungen dieser Art ist jedoch die Tatsache,
dass die Antworten der Probanden oftmals von subjektiven Einschätzungen
geprägt sind, die sich beispielsweise an sozialen Erwartungen, dem
Fragendesign und der Motivation der Befragten orientieren (Coughlin, 1990).
Um diese subjektiven Verzerrungen der Antworten möglichst gering zu halten,
haben sich in der Vergangenheit eine Vielzahl von verschiedenen Autoren und
Organisationen mit der Erstellung eines validen und reliablen Fragebogens
befasst. An dieser Stelle sei zum Beispiel der Global Physical Activity
Questionnaire (GPAQ) der WHO
(http://www.who.int/chp/steps/GPAQ/en/
index.html), der Physical Activity Readiness Questionnaire (PAR-Q;
9
http://www.csep.ca/english/view.asp?x=698) oder der International Physical
Activity Questionaire (IPAQ) des Karolinska Instituts in Schweden genannt.
Letzterer hat schon in über 120 Studien (www.ipaq.ki.se) aus unterschiedlichen
Forschungsbereichen Verwendung gefunden und wurde darüber hinaus von
mehreren Autoren hinsichtlich der Validität und der Reliabilität untersucht. So
kamen diesbezüglich zum Beispiel Dinger, Behrens und Han (2006) zu der
Erkenntnis, dass die Zeit an starker körperlicher Aktivität, die mithilfe des IPAQs
ermittelt wurde, signifikant mit den Ergebnissen der Pedometrie und der
Akzeleometrie der entsprechenden Personen korrelierten. Darüber hinaus
konnten die Autoren hinsichtlich der Reliabilität der gegebenen Antworten über
eine Intraklassenkorrelation (ICC) von 0.71 - 0.89 berichten (Dinger, Behrens &
Han, 2006). Zu ähnlichen Ergebnissen kamen Hagströmer, Oja und Sjöström
(2005), welche zwischen der im IPAQ angegeben Dauer der jeweiligen
körperlichen Aktivität und jener, die mithilfe eines Akzeleometers gemessen
wurde, keine signifikanten Unterschiede feststellen konnten.
Trotz der dargestellten Erkenntnisse sollte die Validität des IPAQs nicht
überbewertet und zumindest die absolute körperliche Aktivität der Probanden,
die
mithilfe dieses
Fragebogens
erfasst wurde, stets unter
Vorbehalt
interpretiert werden. In diesem Zusammenhang kommen Mynarski, Rozpara,
Czapla und Garbaciak (2009) zu dem Schluss, dass diese Methode zwar
Limitierungen aufweist, zur Kategorisierung zwischen aktiven und wenig aktiven
Studenten jedoch ein geeignetes Hilfsmittel darstellt.
2.3
Das EEG
Die Elektroenzephalografie beschreibt ein nicht-invasives Verfahren zur
Aufzeichnung der spontanen und der evozierten elektrischen Aktivität der unter
der Schädeldecke liegenden Kortexschichten (vgl. Zeiler, Auff & Deecke, 2006).
Mithilfe von Elektroden, die in einem bestimmten System, dem sogenannten
10/20-System (Jasper, 1958), an der Kopfhaut platziert sind, können diese
kortikalen Spannungsveränderungen aufgezeichnet und bestimmten
Hirnregionen zugeordnet werden, um zum Beispiel einen unmittelbaren Einblick
des
Funktionszustands
des Hirns
zu erhalten. ,,Diese als
10
Elektroenzephalogramm bezeichneten Potentiale spiegeln den allgemeinen
Aktivitätszustand des Gehirn wider, der von unterschiedlichen Faktoren
beeinflusst wird" (Wehrli & Loosli-Hermes, 2003, S. 277). Zu diesen Faktoren
zählen neben den genetischen auch externe Einflüsse, wie zum Beispiel
Medikamente oder bestimmte Umweltfaktoren, sowie interne Einflüsse, wie
etwa der Metabolismus oder der affektive Zustand.
Der relativ geringe zeitliche sowie technische Aufwand und die verhältnismäßig
geringen Kosten dieses Verfahrens sind allerdings auch mit Nachteilen
verbunden. ,,Das von der Kopfoberfläche abgeleitete EEG hat in Bezug zum
Hirn und im Vergleich zu verschiedenen Methoden der funktionellen Bildgebung
ein relativ geringes räumliches Auflösungsvermögen" (Wilhelm, Bruhn & Kreuer,
2006, S. 5). Dementsprechend sind zum Beispiel tieferliegende zerebrale
Prozesse im Mittelhirn und im Hirnstamm nicht zu lokalisieren. Aufgrund der
äußerst geringen Spannungsschwankungen, die an der Kopfoberfläche
abgeleitet werden und im Bereich
YRQ ELV 9
liegen, beinhaltet die
Elektroenzephalografie zudem jene Problematik, dass dieses Verfahren sehr
anfällig gegenüber technischen sowie probandenbezogenen Störgrößen ist.
Durch eine sorgfältige Versuchsanordnung und Präparation der Probanden
können die technisch bedingten Artefakte, zum Beispiel aufgrund schlecht
angebrachter Elektroden, zwar weitestgehend auf ein Minimum reduziert
werden, Muskel- oder EKG-Artefakte lassen sich allerdings nicht vermeiden
(Zschocke, 2009).
Da die Kenntnis der Entstehung des EEGs wesentlich zum Verständnis der
vielgestaltigen EEG-Befunde beiträgt (Stöhr, Wagner, Pfadenhauer &
Scheglmann, 1999, S. 4), werden im Folgenden die Entstehungsmechanismen,
die Ableitung und die dazugehörige Auswertung kurz beschrieben.
2.3.1 Entstehungsmechanismen
Die an der Kopfoberfläche ableitbaren elektrischen Spannungen entsprechen
der Summation von postsynaptischer Dendritenpotentialen an den sogenannten
Pyramidenzellen der obersten Hirnrindenschicht. Die Aktivierung der Synapsen
an den einzelnen Neuronen des Kortex führt durch Ausschüttung der lokalen
11
Transmittermoleküle mit Öffnung bestimmter Ionenkanäle für Na
+
, K
+
und Cl
-
in
der subsynaptischen Membran zu einer Ionenverschiebung quer zur
Zellmembran und demzufolge zu einer örtlichen Veränderungen des
elektrischen Membranpotentials (Stöhr, Wagner, Pfadenhauer & Scheglmann,
1999; Wilhelm, Bruhn & Kreuer, 2006). ,,Dies führt längs der Zellmembran zu
den übrigen, nicht erregten Abschnitten des Neurons zu einem elektrischen
Potentialgefälle, das sich außerhalb der Synapse in Form der sogenannten
postsynaptischen Potentiale über das Neuron und seine Umgebung ausbreitet
und die Erregbarkeit der Nervenzelle beeinflusst" (Wilhelm, Bruhn & Kreuer,
2006, S. 6).
Abbildung 3.
Elektrische Dipole an den senkrecht angeordneten großen Pyramidenzellen (Wilhelm,
Bruhn & Kreuer, 2006, S. 7)
12
Aufgrund des Na
+
-Einstroms in das Zellinnere und der damit verbundenen
Verringerung positiver Ionen an der Zellaußenseite bilden sich an den
senkrecht angeordneten großen Pyramidenzellen negative Dipole, welche
summarisch eine unmittelbare Potentialquelle bei der EEG-Messung darstellen
(vgl. Abb. 3). Da der Ausgangspunkt des beschriebenen Mechanismus die
Aktivierung einer Synapse durch erregende Zuflüsse ist, beruhen die
erfassbaren Spannungsschwankungen an der Kopfoberfläche in erster Linie auf
sogenannte exzitatorische postsynaptische Potentiale (EPSP) und den davon
ausgehenden Potentialdifferenzen.
,,Bei hemmenden Synapsen, die durch Transmitter wie zum Beispiel GABA über
die Öffnung anderer Ionenkanäle subsynaptisch umgekehrt zu
einer
vorübergehenden Erhöhung des Zellmembranpotentials führen, gelten
prinzipiell die gleichen Zusammenhänge, nur mit umgekehrtem Vorzeichen"
(Stöhr, Wagner, Pfadenhauer & Scheglmann, 1999, S. 5). Dabei werden in der
Regel die Ionenkanäle für K
+
-Ionen geöffnet, so dass diese aus dem
Zellinneren ausströmen können und eine Erhöhung der Konzentration von
positiven Ionen an der Zellaußenseite bewirken. Dieser Vorgang führt zu einer
Erhöhung des Ruhemembranpotentials und die subsynaptische Membran
hyperpolarisiert, das wiederrum ein sogenanntes inhibitorisches
postsynaptisches Potential (IPSP) nach sich zieht.
Die zuletzt genannten Potentiale der Pyramidenzellen spielen bei EEG-
Messungen eine eher geringe Rolle, da diesbezüglich die fließenden Ströme
pro Zeiteinheit sehr viel kleiner sind als dies bei den exzitatorischen
postsynaptischen Potentialen (EPSP) der Fall ist. Eine an der Kopfoberfläche
angebrachte Elektrode kann die elektrischen Veränderungen einer einzelnen
Synapse allerdings nicht aufzeigen, da sowohl die inhibitorischen als auch die
exzitatorischen postsynaptischen Potentiale zu gering und die Abstände zur
Schädeldecke zu groß sind. Dass mithilfe der Enzephalografie dennoch die
Aktivität verschiedener Hirnregionen detektiert werden kann, liegt zum einen in
der zeitlich synchronen Aktivierung einzelner Zellen sowie zum anderen in der
parallelen Anordnung der senkrecht zur Kortexoberfläche liegenden
Pyramidenzellen. Diese Eigenschaften des Kortex bewirken, dass veränderte
13
elektrische Aktivitäten als Summenpotential beziehungsweise als kortikale
Feldpotentiale an der Kopfoberfläche mittels einer Elektrode erfassbar sind.
,,Keine oder nur geringe Beiträge zum EEG liefern unter normalen Umständen
die Aktionspotentiale der Neurone, da sie zu ungeordnet auftreten und zu rasch
wieder abklingen, um sich zu hohen Potentialschwankungen zu summieren"
(Schmidt & Schaible, 1993, S. 360).
2.3.2 Ableitung
Die Ableitung der schwachen, summiert auftretenden Potentiale erfolgt in
Abhängigkeit der verfügbaren technischen Möglichkeiten über 19, 21, 32, 64,
128 oder sogar 256 Elektroden, die in einem international einheitlichen System
(10/20-System) auf der Kopfoberfläche positioniert werden. Aufgrund der
unterschiedlichen Schädelgrößen und formen lässt sich die Lage der
jeweiligen Ableitpunkte der Elektroden allerdings nicht in absoluten
Maßangaben festlegen, sondern wird ferner in relativen Abständen zu
bestimmten Bezugspunkten, namentlich das Nasion, das Inion und einem
präaurikulären Bezugspunkt vor dem Tragus, angegeben.
Aufgrund dessen, dass die hirnelektrische Aktivität an der Schädeloberfläche
sehr niedrig ist, müssen die ableitbaren Potentialdifferenzen zwischen zwei
verschiedenen Elektroden mithilfe eines Differenzverstärkers gemessen
werden. Dabei ergibt sich das Ausgangssignal eines Differenzverstärkers aus
der Differenz zweier Eingangssignale unter Berücksichtigung der
Polaritätsbeziehungen beziehungsweise des entsprechenden Vorzeichens. ,,Die
verschiedenen Arten der Elektrodenverschaltungen (Ableitprogramme) lassen
sich auf zwei grundsätzliche Formen zurückführen, nämlich auf
Referenzableitungen (Bezugsableitungen) und auf bipolare Ableitungen"
(Zschocke, 2009, S. 65). Die erst genannte Ableitform beinhaltet einen
gemeinsamen Bezugspunkt für alle Elektroden, welcher entweder einer
natürlichen Referenz am Probanden, etwa dem Ohrläppchen, entspricht, oder
einer technisch hergestellten Referenz wie beispielsweise die Ableitung gegen
eine Durchschnitts-
oder Mittelwertreferenz. Demgegenüber steht die
sogenannte bipolare Ableitung, welche dadurch gekennzeichnet ist, dass die
14
beiden differenten Ableitungselektroden über elektrisch aktiven Regionen
platziert werden. ,,Da sich das Ausgangssignal stets auf zwei benachbarte
Elektroden bezieht und da zumindest im Normalfall die Hirnrindenaktivität
regional relativ gut synchronisiert ist, bleiben die Potentialdifferenzen zwischen
den einzelnen Elektroden oft relativ gering" (Zschocke, 2009, S. 73).
Aufgrund der geringen Amplituden, die in einem Bereich von
ELV 9
liegen, ist bei der Ableitung des EEG-Signals eine Kontrolle verschiedener
biologisch erzeugter Artefakte, zum Beispiel Augen- oder Muskelpotentiale,
mittels Filterungsprozeduren oder einem Elektrookulogramm (EOG) notwendig.
Bei der Elekrookulografie werden zwei zusätzliche Elektroden in unmittelbarer
Nähe des Auges platziert, die im Falle einer Augenbewegung einen
elektrischen Spannungsunterschied zwischen der Horn- und der Netzhaut
registrieren können, welcher ebenfalls im EEG-Abbild sichtbar ist. Die
anschließende digitale Filterung der biologischen sowie technisch bedingten
Artefakte beruht auf modernen mathematischen Verfahren, die allerdings unter
Umständen mit Problemen behaftet sein können, wenn diese zu Verzerrungen
des EEG-Signals und der entsprechenden Topografie führen (Ebner & Deuschl,
2006).
2.3.3 Auswertung und Darstellung
Im Anschluss an eine visuelle Begutachtung des aufgenommenen EEG-Abbilds
inklusive der dazugehörigen Detektion von Artefakten kann mithilfe einer
Digitalisierung des kontinuierlichen EEG-Signals eine quantitative EEG-Analyse
durchgeführt werden. ,,Ziel der digitalen computergestützten EEG-Analyse ist
es, definierte Komponenten des EEGs
selektiv darzustellen und zu
quantifizieren, um sie in der Folge in Verlaufsuntersuchungen, im Vergleich zu
Normaldaten oder als Subgruppen zu untersuchen" (Wallesch & Förstl, 2005, S.
108). Als eines der häufigsten angewandten Analyseverfahren ist diesbezüglich
die Frequenz- beziehungsweise Spektralanalyse zu nennen, welche auf dem
sogenannten Fast-Fourier-Algorithmus
basiert und die Bestimmung des
jeweiligen Anteils der einzelnen Frequenzkomponenten am Gesamt-EEG
ermöglicht. Dabei wird die Amplitude des EEG-Signals in Abhängigkeit der auf
15
der horizontalen Achse abgebildeten Zeit insofern transformiert, als zu jeder
Frequenz ein separater Amplitudenwert berechnet wird. Dementsprechend fällt
die zeitliche Information weg. (Walter, 2004). Die ermittelten Amplituden,
Frequenzen und das Leistungsspektrum aus der Frequenzanalyse lassen sich
üblicherweise mit einem Histogramm veranschaulichen, können aber auch in
Form einer topografischen Darstellung der über der Schädeloberfläche
verteilten Hirnaktivität aufgezeigt werden. ,,Hierfür werden die Signalamplituden
zwischen den durch Elektroden bestimmten Ableitpunkten durch Interpolation
berechnet. Die Amplituden der so gewonnenen zweidimensionalen
Verteilungen werden quantifiziert und farblich codiert" (Kramme, 2011, S. 172).
Ein Problem, das auch nach sorgfältiger Artefaktbereinigung und
Frequenzanalyse weiterhin besteht, ist die Tatsache, dass mit dem genannten
Verfahren eine eindeutige lokale Zuordnung der EEG-Signale zu ihren
Entstehungsorten nicht möglich ist. Für die Identifikation der aktivierten Areale
im Gehirn mithilfe der an der Kopfoberfläche abgeleiteten elektrischen Aktivität
wurde in den letzten Jahren die sogenannte EEG-Tomografie (low resolution
electromagnetic tomography, LORETA) entwickelt. Diesbezüglich wird unter
Berücksichtigung neuroanatomischer und physiologischer Grundlagen eine
dreidimensionale Stromdichteverteilung berechnet, die auf der Annahme
basiert, dass benachbarte Neurone simultan und synchron aktiviert werden
müssen, um sich zu einem messbaren kortikalen Feldpotential aufsummieren
zu können (Springer-Kremser, Löffler-Stastka & Schuster, 2010). ,,In einer
Weiterentwicklung des Verfahrens können nun simultan aktive elektrische
Generatoren im Talairach-Koordinationsystem lokalisiert werden. Dabei wird
der Lösungsraum entsprechend der anatomischen Struktur auf Bereiche mit
kortikaler grauer Hirnsubstanz und den Hippocampus beschränkt" (Holsboer,
Gründer & Benkert, 2007, S. 344).
16
2.4
Evozierte Potentiale
Im Unterschied zu dem beschriebenen spontan ablaufenden EEG-Signal stellen
die evozierten Potentiale bestimmte Spannungsveränderungen dar, welche
durch die Reizung eines Sinnesorgans oder eines peripheren Nerves ausgelöst
werden. Da die Amplituden solcher evozierten Potentiale allerdings deutlich
kleiner als die des Spontan-EEGs ausfallen und somit von diesem überlagert
werden, ist bei der Ableitung der evozierten Potentiale eine elektronische Mittel-
wertbildung (Averaging) unumgänglich (Abb. 4).
Abbildung 4.
Mittelungsprozedur eines evozierten Potentials (Schandry, 1998, S. 242)
17
,,Diese wird mit einem dem Reiz simultanen Triggersignal gesteuert. Damit
werden die Signalkomponenten, die in einem festen zeitlichen Zusammenhang
mit dem Reiz stehen, aus der Hintergrund-aktivität herausgelöst. Diese
Signalkomponenten bilden das evozierte Potential" (Kramme, 2011, S. 185).
Bei dieser Mittelwertbildung muss allerdings davon ausgegangen werden, dass
die Wellenform der einzelnen Komponenten in einem direkten Zusammenhang
mit den auslösenden Reizen steht und somit stets dieselbe ist. ,,Insbesondere
wird angenommen, dass der gesamte zeitliche Verlauf des evozierten
Potentials in einer festen Zeitbeziehung zum Reiz steht, dass also die Latenzen
der verschiedenen Komponenten über viele Reizdarbietungen hinweg konstant
bleiben. Ebenso wird vorausgesetzt, dass die Amplitudenwerte konstant
bleiben" (Schandry, 1998, S. 241).
Diesbezüglich kann es sich bei den dargestellten Reizen sowohl um visuelle
Reize, wie beispielsweise Helligkeitsreize in Form von Lichtblitzen oder
Kontrastreize in Form eines dargestellten Schachbrettmusters, als auch um
akustische, somatosensorische oder motorische Reize handeln. Der Vorteil
dieses Verfahrens liegt darin, dass mithilfe dieser Messtechnik Aussagen über
die Umwandlung, Weiterleitung und Verarbeitung von bestimmten Reizen
möglich sind und dementsprechend auch die Zustände einzelner neuronaler
Bahnen benannt werden können. ,,Das Ziel der Ableitung evozierter Potentiale
ist es, zu prüfen, ob die Fortleitung der sensorischen Reizung bis zur kortikalen
Verarbeitung im Gehirn normal, verzögert beziehungs-weise überhaupt
vorhanden ist" (Kramme, 2011, S. 185). Dementsprechend hat zum Beispiel die
Ableitung visuell evozierter Potentiale insofern vor allem eine klinische
Bedeutung, als dadurch bestimmte zentrale Sehstörungen oder eine multiple
Sklerose (MS) frühzeitig erkannt werden können. Bei der Auswertung und der
anschließenden Interpretation entsprechen die jeweiligen Amplituden,
gemessen in µV, sowie die dazugehörige Polarität und die Latenzen der
einzelnen Komponenten den gängigen Kennwerten zur Beschreibung der
evozierten Potentiale. Darüber hinaus beinhaltet die differenzierte Beschreibung
einer Komponente die genaue Elektrodenlokalisation auf der Schädeldecke,
welche ebenfalls im 10/20-System positioniert werden.
18
Die hirnelektrischen Antworten, die sich beim Menschen nach entsprechender
Reizdarbietung ableiten lassen, können ferner in sogenannte exogene sowie
endogene Komponenten unterteilt werden (vgl. Abb. 5).
Diesbezüglich entsprechen die dargestellten evozierten Potentiale, unabhängig
davon, ob diese visuellen, akustischen, somatischen oder motorischen Reizen
zugrunde liegen, den exogenen Komponenten, die bei intaktem Nervensystem
Abbildung 5.
Schematisierte Darstellung der endogen und exogen evozierten Potentiale nach visueller
und auditorischer Reizung (Stöhr, Dichgans, Buettner & Hess, 2005, S. 503)
19
hinsichtlich ihrer Amplitude, Latenz und Topografie lediglich durch die
physikalischen Eigenschaften des Stimulus bestimmt werden. ,,Die späten,
endogenen Potentialkomponenten dagegen werden vorrangig durch
psychologisch fassbare Faktoren beeinflusst, sie werden als ereigniskorrelierte
(Hirn-) Potentiale (englischer Terminus: event-related potentials) bezeichnet"
(Olbrich, 1989, S. 513).
2.5
Ereigniskorrelierte Potentiale
Im Unterschied zu den evozierten Potentialen, mit deren Hilfe in erster Linie
Aussagen über die Reizwahrnehmung und weiterleitung getroffen werden
können, bieten ereigniskorrelierte Potentiale dagegen die Möglichkeit,
elementare Prozesse der Informationsverarbeitung im Gehirn darzustellen.
Diese Potentiale treten im Allgemeinen nicht in den ersten 100 ms nach
Reizdarbietung auf (Buchner & Noth, 2005), können im Einzelfall aber auch vor
einem dargestellten Ereignis gefunden werden. Diese speziellen Komponenten
der ereigniskorrelierten Potentiale werden namentlich zum Beispiel als die
,,contingent negative variation" (Walter, Cooper, Aldridge & McCallum, 1964)
und als das ,,Bereitschaftspotential" (Kornhuber & Deecke, 1964) bezeichnet.
Sie gehen einem äußeren Reiz oder internen Ereignis voraus und spiegeln
demzufolge die Erwartungshaltung oder das Priming der Probanden wider.
Darüber hinaus werden in der Literatur die verschiedenen Potentialklassen in
Hirnstammpotentiale, mittlere und späte Potentiale unterteilt, wobei die beiden
letzteren der bereits erwähnten Kategorisierung in exogenen (mittleren) und
endogenen
(späten) Potentialen
entsprechen
(Abb. 6). ,,Die
Hirnstammpotentiale sind allerdings kaum Gegenstand psychologischer
Betrachtung, da sie durch psychologische Variablen nicht beeinflusst werden.
Sie können zum Beispiel eingesetzt werden zur Diagnostik der Hörfähigkeit bei
Säuglingen" (Universität Trier, 2003).
20
Darüber hinaus ist eine trennscharfe Unterscheidung in ausschließlich
endogene beziehungsweise exogene Potentiale nicht möglich, da eine Variation
der selektiven Aufmerksamkeit der Probanden bereits in einem Latenzbereich
ab 20 ms zu erkennen ist. ,,Zudem hängen späte Potentiale wie die P300-
Komponente durchaus auch von rein physikalischen Eigenschaften des
Ereignisses wie zum Beispiel der Stimulationsintensität, dem Stimuluskontrast
oder der Modalität ab" (Hegerl, 1998, S. 97).
Trotz dieser unscharfen Unterteilung der Komponenten in verschiedene
Kategorien, lassen sich bestimmte Kriterien festmachen, mit dessen Hilfe die
ermittelten Potentiale eindeutig beschrieben werden können.
,,Ein
ereigniskorreliertes Potential ist durch seine Polarität, Latenz und Topografie
charakterisiert, im weiteren Sinne auch durch das Untersuchungsparadigma,
bei dem die Komponente zur Beobachtung kommt" (Olbrich, 1989, S.514). Zur
Abbildung 6.
Schematisierte Darstellung akustisch evozierter Potentiale sowie deren Kategorisierung
(Hegerl, 1998, S. 96)
21
eindeutigen Kennzeichnung der jeweiligen Komponenten existieren in der
Literatur verschiedene Vorgehensweisen. Zum einen können die einzelnen
Amplitudenmaxima chronologisch durchgezählt und mit einer Kennzeichnung
bezüglich der jeweiligen Polarität (p = positiv, n = negativ) versehen werden.
Demnach entspricht zum Beispiel die P3-Komponente der dritten postiven
Welle, wenn in der hirnelektrischen Antwort auf einen bestimmten Reiz die
Komponenten, beginnend bei den Vertexpotentialen P1, N1 und P2 (Hillyard,
Picton & Regan, 1978), nacheinander durchnummeriert werden. Zum anderen
ist es möglich, dass anstelle der Ordnungszahlen der einzelnen Komponenten
die jeweiligen Gipfellatenzen in Millisekunden angegeben werden. Nach diesem
Schema entspricht zum Beispiel die P300, eine der prominentesten und meist
untersuchten Wellen der ereigniskorrelierten Potentiale, jener Komponente,
deren Gipfel sowohl positive Potentialwerte als auch eine Latenz von etwa 300
ms aufweist. ,,Der genannte Latenzwert findet sich bei Darbietung leicht
diskriminierbarer akustischer Reize. Bei optischer Reizmodalität sowie bei
Erschwerung der Signalerkennung und klassifizierung können um mehrere
100 ms längere P3-Latenzen gemessen werden" (Olbrich, 1989, S. 514).
Demzufolge erscheint eine Benennung der auftretenden Potentiale mithilfe von
Ordnungszahlen als die sinnvollere Methode.
Unabhängig von der Namensgebung der einzelnen Komponenten besteht bei
der Messung der Hirnströme, sei es nach einer gezielten Reizdarbietung oder
bei dem Spontan-EEG, stets der Nachteil, dass die an der Schädeldecke
gemessene Aktivität nur mit Einschränkungen bestimmten Hirnarealen
zugewiesen werden kann. Diesbezüglich haben zwar Herweg, Satrapi und
Schönfeldt-Lecuona (2003) in einer Untersuchung mithilfe von EEG und einer
transkraniellen Magnetstimulation bestimmten
Elektrodenpositionen
verschiedenen Brodman-Areale zugeordnet, inwiefern die Validität dieser
Studie eine Allgemeingültigkeit zulässt, sollte allerdings kritisch hinterfragt
werden.
22
2.6
P300
Die im Jahre 1965 von Sutton, Baren, Zubin und John erstmals beschriebene
P300-Komponente zählt im Bereich der kognitiven Neuropsychologie zu den
bedeutsamsten und am meisten untersuchten Potentialen und gilt seitdem als
wichtigstes Korrelat kognitiver Prozesse (Linden, 2005). Wie die Bezeichnung
verrät, handelt es sich dabei um eine Komponente mit positiver Polarität,
dessen Amplitudenmaximum 300-800 ms nach unerwarteten,
aufgabenrelevanten Stimuli in einer Stimulusreihe, dem sogenannten Oddball-
Paradigma, aber auch im Rahmen anderer Paradigmen zur Darstellung kommt
(Hegerl, 1998). Diesbezüglich konnte mithilfe eines sogenannten "Missing-
stimulus-Paradigmas" (Klinke, Frühstorfer & Finkenzeller, 1968; Picton &
Hillyard, 1974) ebenfalls eine P300-Welle ausgelöst werden. Bei diesem
Versuch wurde den Probanden kontinuierlich alle 1,2 Sekunden ein akustisches
Klickgeräusch dargeboten. Gelegentlich blieb dieser Reiz aus. Während reale
Klicks bei diesem Experiment eine N1- und P2-Welle auslösten, wurde das
Ausbleiben eines erwarteten Klickgeräusches mit einer N2- und P3-Welle
beantwortet. ,,Hier wird unmittelbar der endogene Charakter der
ereigniskorrelierten Potentiale ersichtlich" (Olbrich, 1989, S. 517). Darüber
hinaus werden die vorrangig endogenen Anteile der P300-Komponente durch
die Tatsache verdeutlicht, dass die Amplitude ein größeres Maximum aufweist,
wenn einem Reiz verstärkte Aufmerksamkeit zugewendet wird, wenn die Reize
bedeutsam sind und wenn die objektive sowie die subjektive Ungewissheit über
das Eintreten eines Ereignisses größer ist (Hillyard, Squires, Bauer & Lindsay,
1971; Johnson, 1986).
Seit der Entdeckung der P300 im Jahre 1965 sind vielzählige Untersuchungen
durchgeführt worden, die unter anderem die kognitive und funktionelle
Bedeutung, die Lokalisation der Quellen sowie die Auswirkungen verschiedener
Parameter auf die Amplitude und die Latenz beinhalteten. In diesem
Zusammenhang sind Simson, Vaughan und Ritter (1976) zunächst davon
ausgegangen, dass die P300 von bilateralen Generatoren im parietalen
Assoziationscortex und vom frontalen Cortex generiert wird (Dietrich, 2002).
23
,,Intracranielle Ableitungen ergaben aber inzwischen, dass ein P300 ähnliches
Potential in den medialen Abschnitten des Temporallappens unter den gleichen
Bedingungen registriert werden konnte wie das auf dem Skalp abgeleitete
P300-Potential" (Dietrich, 2002, S. 54). Zusammenfassend lässt sich demnach
festhalten, dass die P300 kein einheitliches Potential mit einer eindeutig
bestimmbaren Quelle darstellt, sondern stattdessen von mehreren,
möglicherweise weit verstreuen Quellen generiert wird.
Bezüglich der Größe der Amplitude konnten verschiedene Autoren feststellen
(vgl. Duncan-Johnson & Donchin, 1977; Squires, Wickens, Squires & Donchin,
1976), dass diese signifikant mit der Wahrscheinlichkeit eines Stimulus sowie
mit dem Ausmaß an zusätzlichen Informationen, die mit dem auslösenden Reiz
verbunden sind, zusammenhängen. ,,Diese und andere Überlegungen haben
dazu geführt, dass man die P300 auch als Korrelat von kontext- und
gedächtnisrelevanten Faktoren ("context or memory updating") ansieht, bei dem
Abbildung 7.
Schematische Darstellung der P300 Context Updating Theory (Polich, 2007, S. 2130)
24
das vorhandene eigene Modell von der Umgebung als Funktion der
einlaufenden Informationen modifiziert wird" (Dietrich, 2002, S. 53).
Diesbezüglich vermuten Donchin, Ritter und McCallum (1978) in der P300 den
Endpunkt einer Stimulusbewertung, bei der die sensorisch wahrgenommenen
Reize mit der aktuellen mentalen Repräsentation der Umwelt verglichen
werden. Entspricht der dargestellte Reiz nicht dem im Gehirn befindlichen,
erwarteten Abbild, muss dieses erneuert werden. Dieses Update des jeweiligen
mentalen Schemas kann anschließend als P300 erfasst werden (Abb. 7). Diese
Betrachtungsweise suggeriert allerdings die Annahme, dass eine Veränderung
in der Amplitude der P300 lediglich den kognitiven Prozess der
Kontextaktualisierung widerspiegelt. Wie im Folgenden noch genauer
dargestellt wird (Kap. 2.6.1), entspricht die auf der Kopfoberfläche abgeleitete
P300 jedoch keiner einheitlichen Komponente, sondern kann stattdessen in
weitere Subkomponenten mit unterschiedlicher Topografie und funktioneller
Bedeutung unterteilt werden. ,,Eine experimentelle Manipulation der P300 kann
somit nicht einwandfrei mit der Stärke des Kontextaktualisierungsprozesses
gleichgesetzt werden" (Bledowski, 2005, S. 39).
Bei gleichbleibenden Stimuli tritt die P300 nicht auf, lediglich sensorisch
evozierte Potentiale (N100, P200, N200) sind dann messbar (Polish, 2007).
,,Der Grad der Abweichung findet vornehmlich in einer der P300 vorauslaufende
Komponente Ausdruck. Die sogenannte Mismatch Negativität (MMN), die rund
200 ms nach Reizauftreten einsetzt, reflektiert die Antwort auf Abweichung und
fällt umso stärker aus, je größer die Abweichung von einem etablierten
Standard ist" (Nebel, 2007, S. 16). Aufgrund dessen, dass die Amplitude der
P300 proportional zur Intensität der Aufmerksamkeit, die einer bestimmten
Aufgabe gewidmet wird, steigt und darüber hinaus bei der Aktualisierung des
Arbeitsgedächtnisses beteiligt ist, kann die Größe der P300-Welle als Index der
Gehirnaktivität angesehen werden, welcher die Verarbeitung einkommender
Informationen und ihre Integration in aktuelle Gedächtnisrepräsentationen
reflektiert (Buchner & Noth, 2005). Darüber hinaus ist die P300 ein sensitives
Erhebungsinstrument zur Messung der allgemeinen Verarbeitungskapazität und
der Menge der Ressourcen, welches bei aufmerksamkeitsbezogenen Aufgaben
25
eingesetzt wird. ,,Vor dem Hintergrund des Konzeptes der
Verarbeitungskapazität konnte mit Doppelaufgaben (Dual-Task-Paradigma)
gezeigt werden, dass die durch seltene, zu beachtende Reize einer
Sekundäraufgabe evozierte P300 in dem Maße abgeschwächt wird, in dem
eine gleichzeitig auszuführende Primäraufgabe schwieriger wurde" (Heimberg,
2002, S.92).
In Abbildung 8 ist nach Polish (2007) der Zusammenhang zwischen dem
Einsatz attentionaler Prozesse und der Amplitude beziehungsweise der Latenz
der entsprechenden P300 grafisch dargestellt. Diesbezüglich wird die
Abbildung 8.
Schematische Darstellung der Beeinflussung der P300 von attentionalen Prozessen
(Polich, 2007, S. 2130)
26
Bereitstellung der Aufmerksamkeit, die für die Bearbeitung einer bestimmten
Aufgabe notwendig ist, grundsätzlich auch von dem Aktivierungsgrad (Arousal-
Level) des zentralen Nervensystems abhängig gemacht. Gleichzeitig
ausgeführte Aufgaben, die für den Probanden schwierig zu lösen sind und
somit einen größeren Anteil attentionaler Ressourcen benötigen, resultieren in
kleinere Amplituden und längere Latenzen der P300.
Die Latenz der P300 gibt nach Meinung verschiedener Autoren (Kutas,
McCarthy & Donchin, 1977; Magliero, Bashore, Coles & Donchin, 1984)
Auskunft über die Fähigkeit der Stimulationsklassifikation, welche proportional
zu jener Zeit steht, die beim Entdecken und Evaluieren eines Zielreizes im
Oddball-Paradigma benötigt wird. Aufgrund dessen, dass dieser
Zusammenhang unabhängig von der Auswahl antwortbezogener Prozesse
erscheint, stellt die P300-Latenz ein gutes Maß für die
Reizverarbeitungsgeschwindigkeit dar, noch bevor eine Reaktion auf den
entsprechenden Stimulus eingeleitet wird. Darüber hinaus lässt sich anhand
dessen ermitteln, wie schnell die Probanden in der Lage sind, ihre jeweiligen
attentionalen Ressourcen einem dargestellten Reiz zu widmen. ,,Die P300-
Gipfellatenz ist zum
Beispiel negativ mit dem allgemeinen kognitiven
Leistungsniveau gesunder Probanden korreliert: kürzere P300-Latenzen sind
mit besseren kognitiven Leistungen assoziiert" (Buchner, 2005, S. 86). Des
Weiteren kommt
es mit zunehmendem biologischen
Alter zu einer
Latenzverzögerung der P300 (McDowell, Kerick, Santa Maria & Hatfield, 2003),
das wiederrum mit einer Abnahme kognitiver Fähigkeiten aufgrund dementieller
Prozesse erklärt werden könnte.
2.6.1 Die Neuheits-P3 / P3a
Nach der Entdeckung der P300 im Jahre 1965 konnten verschiedene
Untersuchungen darauf hinweisen, dass diese aus mindestens zwei
Komponenten, der sogenannten P3a und der P3b, besteht. Die Unterteilung der
dargestellten P300 in verschiedene Subkomponenten hat die Bewandtnis, dass
sich die P300 in Abhängigkeit des verwendeten Paradigmas hinsichtlich ihrer
Latenz, ihrer Topografie und somit auch ihrer funktionellen Bedeutung deutlich
27
unterschiedlich darstellen lässt. ,,Galt die P300 bis dahin als eine monolithische
Komponente mit identischer Oberflächenverteilung (parietales Maximum) und
gleicher funktioneller Bedeutung, zeigten Courchesne, Hillyard & Galambos
(1975) und Squires, Squires & Hillyard (1975) unabhängig voneinander, dass
auch abweichende aber aufgabenirrelevante Reize eine P300 erzeugen, die
sich signifikant von der parietalen P300 unterschied" (Bledowski, 2005, S.33).
Diesbezüglich haben Courchesne und Kollegen (1975) das bis dato verwendete
2-Stimulus Oddball-Paradigma, bei dem es einen selten auftretenden Reiz von
einem häufig auftretenden Reiz zu unterscheiden galt, dahingehend modifiziert,
dass sie zusätzlich zu den Standard- und Zielreizen eine dritte, jedoch
aufgabenirrelevante Reizklasse einführten. Diese aufgabenirrelevanten Reize,
auch Neuheitsreize genannt, waren hinsichtlich ihrer Form und ihres Musters
deutlich komplexer als die einfach zu erkennenden Standard- und Zielreize,
welche aus einzelnen Buchstaben oder Zahlen bestanden. Die
Auftrittswahrscheinlichkeit der Ziel- und der Neuheitsreize war allerdings
identisch. Die Autoren konnten feststellen, dass bei der Darstellung der
komplexen Neuheitsreize, auch als Distraktor bekannt, ebenfalls eine der P300
ähnliche Komponente hervorgerufen wurde, welche im Gegensatz zur
klassischen
P300 vor allem an den fronto-zentralen Elektroden der
Kopfoberfläche abgeleitet werden konnten.
Neben der unterschiedlichen Topografie konnte die Neuheits-P3 zudem eine
kürze Latenzzeit (360-380 ms) aufweisen als die klassische P300 (380-430ms)
(Courchesne, Hillyard & Galambos, 1975) und wurde dahingehend interpretiert,
dass diese Komponente die frontale sowie hippocampale Hirnaktivität reflektiert
(Knight, 1996).
Squires, Squires und Hillyard wählten zur Evozierung dieser neuartigen, fronto-
zentral gelegenen P300-Subkompontene einen ähnlichen Versuchsaufbau. So
wurde den Probanden in dieser Studie sowohl eine aktive als auch eine passive
Variante eines akustischen 2-Stimulus Oddball-Paradigmas präsentiert. Die
passive Variante war dadurch gekennzeichnet, dass neben der akustischen
Reizdarstellung gleichzeitig eine Doppelaufgabe durchgeführt werden musste,
in diesem Fall das Lesen eines Buches, wohingegen bei der aktiven Variante
28
die Aufmerksamkeit ausschließlich auf das Zählen der Zielreize gelegt werden
sollte. Die Autoren kamen zu der Erkenntnis, dass das Erscheinen der seltenen
Zielreize bei gleichzeitig durchgeführter Doppelaufgabe zu einer P300 mit einer
fronto-zentralen Amplitude und geringerer Latenz (240 ms) führte, als dies in
der aktiven Variante der Fall war (350 ms). Zur besseren Unterscheidung
kennzeichneten Squires und Kollegen (1965) erst genannte P300-Komponente
als P3a, wohingegen die später auftretende klassische P300 den Namen P3b
erhielt. Inwieweit es sich bei der dargestellten Neuheits-P3 und der P3a von
Squires und Kollegen um dieselbe Komponente handelt, welche darüber hinaus
deutlich von der klassischen P300 getrennt werden kann, wurde in einer Studie
von Spencer, Dien und Donchin (2001) gezeigt, dessen Versuchsaufbau dem
von Courchesne und Kollegen (1975) und dem von Squires und Kollegen
(1975) glich. Die Autoren verwendeten dabei eine Kombination aus räumlicher
und zeitlicher PCA (principal components analysis) und eine sehr dichte
Elektrodenanordnung (129 Elektroden), um mithilfe einer passiven und einer
aktiven Variante des auditorischen 2-Stimulus Oddball-Paradigmas und einem
3-Stimulus Oddball-Paradigmas eine P300 sowie dessen Subkomponenten
ableiten zu können.
Statistische Analysen der Daten belegten die Tatsache, dass bei aktiven
Bedingungen sowohl eine P3b als auch eine Neuheits-P3 erfasst werden
konnte, wobei die zuletzt genannte vor allem bei jeden Neuheitsreizen auftrat,
welche sich deutlich von den Standard- und den Zielreizen unterscheiden
ließen (Spencer, Dien & Donchin, 2001). Zudem wiesen die Ergebnisse darauf
hin, dass die Oberflächentopografie der Neuheits-P3 und der P3a identisch ist.
Unter passiven Bedingungen konnte sowohl eine deutlich kleinere Neuheits-P3
als auch eine in Abhängigkeit der Primäraufgabe deutlich kleinere P3b
abgeleitet werden. Darüber hinaus riefen die Ziel- und die Neuheitsreize neben
den erwähnten P300-Subkomponenten auch eine sogenannte Slow Wave
hervor, welche in diesem Experiment aus einer negativ-frontalen und einer
positiv-posterioren Komponente bestand.
Nachfolgend wird in der vorliegenden Arbeit für die früher auftretende P300-
Komponente mit einem fronto-zentral gelegenen Maximum der Begriff P3a
29
verwendet. Dies ist in erster Linie auf Studien von Comerchero und Polich
(1998, 2003) und Goldstein, Spencer und Donchin (2002) zurückzuführen,
welche den Stellenwert des Neuheitscharakters des Distraktors untersuchten.
Anstatt der bis dato gebräuchlichen Neuheitsreize mit komplexen
Eigenschaften, wurden diesbezüglich einfache und immer gleich bleibende
Distraktoren verwendet, so dass die physikalischen Eigenschaften der
verschiedenen Stimuli relativ konstant gehalten werden konnte. Darüber hinaus
variierten Comerchero und
Polich (1998) die Schwierigkeit
der
Diskriminierungsaufgabe dergestalt, dass sich die physikalischen Eigenschaften
der Standard- und der Zielreize entweder deutlich oder nur gering voneinander
unterschieden. ,,Die Autoren stellten fest, dass anders als bei Courchesne und
Kollegen (1975) auch einfache Distraktoren eine P3a erzeugen können. Dabei
war die Amplitude der P3a besonders stark ausgeprägt, wenn die eigentliche
Diskriminierungsaufgabe, das heißt das Erkennen des Zielreizes in der
Sequenz von Standardreizen, schwierig war" (Bledowski, 2005, S. 35).
Goldstein und Kollegen (2002) bestätigten diese Ergebnisse in einer Studie mit
identischem Versuchsaufbau. Die Autoren ermittelten den direkten Einfluss des
Stimuluskontextes auf die P3a und die P3b, indem die Reize eines
auditorischen 3-Stimulus Oddball-Paradigmas systematisch variiert wurden.
Darüber hinaus wurden die erfassten ereigniskorrelierten Potentiale mit jenen
verglichen, welche unter aktiven sowie passiven Bedingungen entstanden sind.
Die Ergebnisse dieser Untersuchung entsprachen insofern auch den
Erkenntnissen aus der oben genannten Studie von Comerchero & Polich
(1998), als einfache Distraktoren in einer schwierigen Diskriminierungsaufgabe
der Standard- und Zielreize eine P3a erzeugten, die der Neuheits-P3 nach
einem komplexen Neuheitsreiz glich. ,,Die Autoren bestätigten die
Schlussfolgerungen von Polich und Kollegen, dass nicht die physikalische
Reizcharakteristik an sich, sondern vielmehr deren Salienz im Kontext einer
Reizsequenz für das Ausmaß der Neuheits-P3/P3a-Amplitude verantwortlich
ist" (Bledowski, 2005, S. 36).
Uneinheitlich werden in der Neurowissenschaft allerdings die Fragen nach der
Bedeutung und den der P3a zugrunde liegenden kognitiven Prozessen
30
beantwortet. In diesem Zusammenhang gehen einige Autoren (Friedman,
Cycowicz, & Gaeta, 2001; Cycowicz & Friedman, 1997) zum Beispiel davon
aus, dass die fronto-zentral orientierte P3a-Komponente eine unwillkürliche
Orientierungsreaktion wiederspiegelt, die immer dann hervorgerufen wird, wenn
abweichende und unerwartete Reize präsentiert werden. Diesbezüglich sehen
die Befürworter dieser Hypothese die sogenannte ,,Mismatch Negativity"
(MMN), eine negative Komponente mit einer Latenz von etwa 150-250 ms, als
einen Indikator der Wahrnehmung von abweichenden und unerwarteten
Reizen, wohingegen die P3a mit einer Latenz von etwa 280 ms in erster Linie
mit dem bewertenden Prozess in der Orientierungsreaktion assoziiert wird.
Cycowicz & Friedmann (1997) konnten darüber hinaus in ihrem Experiment
zeigen, dass bei wiederholter Darbietung des gleichen Distraktors eine
deutliche Habituierung der P3a-Amplitude zu erkennen ist, das wiederrum die
These unterstützt, dass weniger der Neuheitsaspekt als vielmehr die Salienz
der Reize im Kontext der zu bearbeitenden Aufgabe für die Entstehung einer
P3a verantwortlich ist. Obwohl die dargestellte Sichtweise der am häufigsten
genannten Interpretation der P3a entspricht, wird dieser Ansatz nicht von allen
Wissenschaftlern vertreten. So haben zum Beispiel Polich & Comerchero
(2003) feststellen können, dass die Größe der P3a-Amplitude bei einfachen
Distraktorreizen abhängig ist von der Aufmerksamkeit, die der
Diskriminationsaufgabe gewidmet wird. Dementsprechend interpretieren die
Autoren die P3a weniger als unwillkürliche Orientierungsreaktion, sondern
vielmehr als einen kontrollierten Selektionsprozess der Aufmerksamkeit.
Eine weitere Sichtweise, welche allerdings aufgrund verschiedener Befunde
kaum noch tragbar ist, ist die sogenannte Inhibitionshypothese (Escera, Alho,
Schroger & Winkler, 2000; Bruin, Wijers, & van Staveren, 2001). Dabei wird
davon ausgegangen, dass sowohl die seltenen Zielreize als auch die seltenen
Distraktoren eine Verhaltensreaktion starten. Eine nachfolgende Analyse des
wahrgenommenen Reizes löst nun entweder eine entsprechende Reaktion aus,
oder führt im Falle eines aufgabenirrelevanten Distraktors zur Inhibition der
bereits gestarteten Verhaltensreaktion. ,,Diese Erklärung widerspricht jedoch
den Befunden von Jeon und Polich (2001). Die Autoren verglichen eine aktive
31
mit einer passiven Version des 3-Stimulus-Oddball-Paradigmas und stellten
fest, dass in beiden Bedingungen die Distraktoren eine P3a hervorriefen, die in
ihrer Amplitude, Latenz und Topographie vergleichbar ausfiel" (Bledowski,
2005, S.42). Diese Ergebnisse sind allerdings nicht mit der dargestellten
Inhibitionshypothese vereinbar, da diese Theorie in der passiven Aufgabe
keinerlei Verhaltensreaktionen erwarten ließe und dementsprechend auch keine
messbare P3a.
2.6.2 Die P3b
Die P3b lässt sich als Subkomponente der allgemeinen P300 deutlich von der
beschrieben P3a unterscheiden, insbesondere hinsichtlich der Latenz und der
Topografie auf der Schädeloberfläche. Grundsätzlich entspricht die P3b zwar
der erstmals von Sutton und Kollegen (1965) entdeckten P300-Komponente,
aufgrund der benötigten Abgrenzung von der P3a wird heutzutage die von
Squires und Kollegen (1975) vorgeschlagene Bezeichnung P3b bevorzugt.
Das Hauptmerkmal der P3b ist die maximale Oberflächenverteilung an den
parietalen Ableitorten sowie die verzögerte Latenz (vgl. Abb. 9). Darüber hinaus
Abbildung 9.
Unterschiede hinsichtlich der Latenz und der Topografie zwischen der P3a (oben) und
der P3b (unten) (Polich, 2007, S. 2135)
32
wird diese Komponente in einem 2-Stimulus oder einem 3-Stimulus Oddball-
Paradigma nicht durch einen aufgabenirrelevanten Neuheitsreiz
beziehungsweise einem abweichenden Distraktor ausgelöst wird, sondern
durch die unwillkürliche Reaktion auf einen seltenen Zielreiz. ,,Voraussetzung
der P3b im Oddball-Paradigma ist die Aufmerksamkeitszuwendung auf den
Zielreiz" (Stöhr. Dichgans, Buettner & Hess, 2005, S. 514). Diese Behauptung
wurde zum Beispiel von Mangun und Hillyard (1990) und von Israel, Wickens
und Donchin (1980) belegt, die das klassische Oddball-Paradigma dahingehend
modifiziert hatten, dass die Aufmerksamkeit der Probanden entweder auf die
übliche Diskriminierungsaufgabe oder aber auf eine gleichzeitig
durchzuführende Doppelaufgabe gerichtet wurde. Einen Erklärungsansatz
sehen die Autoren in der Annahme, dass das Konstrukt der Aufmerksamkeit als
eine kognitive Ressource mit limitierten Kapazitäten angesehen wird. Sobald
der Proband eine bestimmte Aufgabe zu lösen hat, welche aufgrund zahlreicher
ablaufender Informationsprozesse verschiedene Ressourcen benötigt, sind für
weitere Aufgaben weniger Ressourcen verfügbar, so dass dementsprechend
auch die Leistung in diesen Doppelaufgaben vermindert ist (Isreal, Wickens &
Donchin, 1980).
Neben dem Ausmaß der Aufmerksamkeit, die der Diskriminierungsaufgabe
zugesprochen wird, hat auch die Reizwahrscheinlich des Zielreizes sowie die
Aufgabenschwierigkeit einen Einfluss auf die Latenz und die Amplitude der P3b.
Bezüglich des erst genannten Parameters haben Duncan-Johnson & Donchin
(1977) in einer Untersuchung festgestellt, dass die Amplitude der P3b
umgekehrt proportional zu der Wahrscheinlichkeit der auftretenden Zielreize
steht. ,,Eine weitere Beobachtung war, dass neben der Reizwahrscheinlichkeit
auch die Sequenzstruktur einen unabhängigen Beitrag zu der P3b-Amplitude
lieferte. So zeigte sich, dass die P3b auf jedem Wahrscheinlichkeitsniveau
reduziert war, wenn der auslösende Reiz dem zuvor gezeigten glich"
(Bledowski, 2005, S. 30). Erschien der Zielreiz allerdings nach einer Reihe von
identischen Standardreizen, war die P3b-Amplitude deutlich größer und hing
diesbezüglich mit der Menge der zuvor dargestellten Standardreize ab.
33
Eine dritte, häufig untersuchte Determinante der P3b ist die
Aufgabenschwierigkeit, die entweder durch eine Variation der Reizqualität oder
durch das Hinzuschalten einer zusätzlichen kognitiven Aufgabe manipuliert
werden kann. Zur Untersuchung der Auswirkung der jeweiligen Reizqualität auf
die P3b mussten Probanden in einer Studie von Kok (1986) eine einfache
Reaktionsaufgabe entweder mit intakten oder mit fehlerhaften Buchstaben
lösen. Der Autor konnte feststellen, dass sich mit verminderter Reizqualität
auch die P3b-Amplitude reduzierte. Unterstützend dazu interpretierten Kutas &
Donchin (1978) sowie Ford, Roth, Mohs, Hopkins & Kopell (1979) ihre
Erkenntnisse dahingehend, dass die Latenz der P3b-Komponente die
Verarbeitungszeit (processing time) reflektiert, die zur Evaluation des
auslösenden Reizes erforderlich ist und demnach unmittelbar von der Qualität
des dargestellten Stimulus abhängig ist. ,,Je schlechter die Signalqualität ist und
je mehr Strukturebenen bei der Reizanalyse durchlaufen werden müssen, desto
größer ist die P3b-Latenz" (Olbricht, 1989, S. 522).
Eine zweite Möglichkeit, die Aufgabenschwierigkeit zu variieren und somit
Einfluss auf die P3b-Komponente zu nehmen, beschreibt die Erhöhung der
Gedächtnislast, entweder durch eine gleichzeitig durchgeführte Doppelaufgabe
(Dual-Task-Paradigma) oder durch eine komplexe kognitive Aufgabe,
beispielsweise der Sternberg-Aufgabe. Das Sternberg-Paradigma zeichnet sich
dadurch aus, dass es eine Suche nach Gedächtnisinhalten im Arbeitsspeicher
des menschlichen Gehirns erfordert und somit auch mit der Kapazität des
Arbeitsgedächtnissen zusammenhängt (Sternberg, 1966). ,,Dabei lernen die
Probanden zunächst Listen mit einer Anzahl zu memorierender Items, etwa
Ziffern. Danach wird jeweils ein Item präsentiert, und die Probanden müssen
durch eine Wahlreaktion zum Ausdruck bringen, ob das Item zu der zuvor
gelernten Liste gehört oder nicht" (Pollmann, 2008, S. 186). Die Ergebnisse
verschiedener Studien hinsichtlich der Erhöhung der Gedächtnislast und
dessen Auswirkung auf die Amplitude und die Latenz der P3b-Komponente
formten ein einheitliches Bild. Diesbezüglich konnte gezeigt werden, dass mit
steigender Gedächtnislast, entweder hervorgerufen durch eine Erhöhung der zu
merkenden Items in der Sternberg-Aufgabe oder durch eine kognitiv fordernde
34
Doppelaufgabe, die Amplitude der P3b abfiel und die entsprechende Latenz
anstieg (vgl. Lorist, Snel, Kok & Mulder, 1996; McEvoy, Smith, Gevins, 1998;
Israel, Wickens & Donchin, 1980; Kramer, Sirevaag & Braune, 1987).
Die zuletzt genannten Ergebnisse bezüglich der Gedächtnislast können bei der
Interpretation und der funktionellen Bedeutung der P3b-Komponente verhelfen.
Im Rahmen der Context-Updating Theorie nehmen Donchin und Coles (1988)
an, dass bei der Integration neuer Reize in das mentale Abbild der Umwelt im
Gedächtnis sowie bei deren Wahrscheinlichkeits- und Relevanzbewertung die
P3b den Prozess zur Aktualisierung des Umweltmodells im Arbeitsgedächtnis
reflektiert.
Die Annahme, dass die P3b nur dann ausgelöst wird, wenn bei der
Verarbeitung eines Reizes auch der Arbeitsspeicher involviert ist, wurde durch
Experimente bezüglich der beteiligen Hirnregionen unterstützt. So konnte zum
Beispiel unter Verwendung intrazerebraler Tiefenelektroden mit verschiedenen
Positionen festgestellt werden, dass die Generierung einer P3b zumindest zum
Teil im medialen Temporallappen stattfindet (McCarthy, Wood, Williamson &
Spencer, 1989; Halgren, et al., 1980), welcher unter anderem den
Hippocampus beherbergt. Demgegenüber existieren allerdings auch jüngere
Untersuchungen mit Patienten, welche entweder unter Läsionen des medialen
Temporallappens litten oder diese Hirnregion bereits lobektomiert hatten, die
einen direkten Einfluss der hippocampalen Funktionen auf die P3b nicht
bestätigen konnten (vgl. Johnson, 1993; Smith & Halgren, 1989; Onofrj,
Fulgente, et al., 1992; Rugg, Pickles, Potter, & Roberts, 1991).
In einer aktuelleren Studie hat Polich (2004) diese teilweise divergierenden
Ergebnisse mithilfe einer Magnetresonanztomographie
und der damit
bestimmten Hippocampusgröße der Probanden überprüft. Diesbezüglich konnte
er belegen, dass die P3b-Amplitude positiv mit der relativen Größe der
Hippocampus in Bezug auf den Temporallappen korreliert.
Darüber hinaus konnten verschiedene Autoren bei der Untersuchung von
Patienten mit bestimmten Hirnläsionen feststellen, dass eine uneingeschränkte
Vernetzung zwischen dem Temporal- und dem Parietallappen Voraussetzung
für verschiedene Generierungs- und Übertragungsprozessen im Gehirn ist,
35
welche chronologisch der Hippocampusaktivität folgen und somit auch bei der
Evozierung einer P3b-Komponente beteiligt sind (Knight, Scabini, Woods, &
Clayworth, 1989; Verleger, Heide, Butt, & Kömpf, 1994; Yamaguchi & Knight,
1992). Diese Ergebnisse legen die Vermutung nahe, dass die P3a und die P3b
durch neuronale Bahnen und Vernetzungen zwischen den frontalen und den
temporalen/parietalen Hirnarealen produziert werden. Aufgrund dessen, dass
dem Hippocampus eine übergeordnete Rolle bei verschiedenen Funktionen des
Arbeitsspeichers zugesprochen wird (Eichenbaum, 2000), entsprechen diese
Befunde auch der Vermutung, die P3b sei im Rahmen der Context-Updating
Theorie in erster Linie bei Prozessen beteiligt, die das Arbeitsgedächtnis
betreffen (Wood, et al., 1984).
Die Forschungsergebnisse und die Interpretationen zur Evozierung einer P3a
beziehungsweise einer P3b lassen sich, wie in Abbildung 10 vereinfacht
dargestellt, zusammenfassen. Es wird angenommen, dass zur Unterscheidung
zwischen einem Standard- und einem Zielreiz in einem Oddball-Paradigma die
Aktivität des Frontallappens im Gehirn erforderlich ist, welche wiederum mit
allgemeinen attentionalen Prozessen, speziell mit einem Orientierungsprozess,
in Verbindung gebracht wird (vgl. Pardo, Fox, & Raichle, 1991; Posner &
Dehaene, 1994). Mithilfe von bildgebenden Verfahren (fMRI in Verbindung mit
einer EKP-Messung)
konnte bei der Detektion eines seltenen und
abweichenden Reizes diese vermutete erhöhte Aktivität des Frontallappens
Abbildung 10.
Schematische Darstellung der kognitiven Aktivität bei der Evozierung einer P300 (Polich,
2010, S. 22)
36
festgestellt werden (McCarthy, Luby, Gore & Goldman-Rakic, 1997; Potts, Liotti,
Tucker, & Posner, 1996).
Die P3b dagegen scheint erst zeitverzögert im Anschluss an diese
Orientierungsreaktion aufzutreten, sobald die ankommenden Reize evaluiert
und mit der im Arbeitsspeicher hinterlegten Repräsentation der Umwelt
verglichen werden. Desbezüglich konnten verschiedene Autoren feststellen,
dass dieser Prozess in erster Linie in temporal-parietalen Hirnarealen stattfindet
(vgl. Brázdil, Rektor, Daniel, Dufek, & Jurak, 2001; Brázdil, Roman, Daniel, &
Rektor, 2003; Squire & Kandel, 1999).
2.6.3 Weitere P300-Subkomponenten
Aufgrund dessen, dass die P300 nicht als monolithische Komponente
angesehen werden kann, also als eine Komponente mit einem ausschließlich
parietalen Maximum und gleicher funktioneller Bedeutung, sondern in
Abhängigkeit der dargestellten Reize deutliche Unterschiede hinsichtlich der
Oberflächenverteilung und der jeweiligen Entstehungsquellen aufweist,
schlugen verschiedene Autoren eine Kennzeichnung der beteiligten
Subkomponten vor (Squires, Squires & Hillyard, 1975; Kok, 2001). Heutzutage
wird die dargestellte Unterteilung der P300 in eine frono-zentral orientierte P3a
und eine parietale P3b in der neurokognitiven Wissenschaft zwar fast
ausnahmslos anerkannt, aufgrund der Vielzahl der teilweise vielschichtigen
Hirnregionen, die bei der Evozierung einer P3b beteiligt sind und deren
Aktivitäten sich im EKP-Abbild zeitlich sowie räumlich überlappen können,
vertreten einige Autoren (Brookhuis, Mulder, Mulder, & Gloerich, 1983; Naylor,
Halliday, Callaway, Yano, & Watson, 1987) eine DIfferenzierung der P3b in
weitere Subkomponenten.
Diesbezüglich haben zum Beispiel Falkenstein, Hohnsbein & Hoormann (1994)
die Begriffe P-SR (positive component in simple reaction task) und P-CR
(positivity in choice reactions) eingeführt sowie deren Abhängigkeit von der
jeweiligen Reaktionszeit und der Eigenschaft des dargestellten Reizes
untersucht. Die P-SR entsprach dabei jener P3b, welche bei einfachen
Reaktionsaufgaben evoziert wurde, wohingegen das Auslösen einer P-CR in
37
Verbindung mit einer Auswahlreaktionsaufgabe gebracht wurde. ,,Die Autoren
stellten fest, dass die P-SR unabhängig von den Reaktionszeiten, aber
abhängig von der Sinnesmodalität (akustisch und visuell) war. Die P-CR
variierte dagegen mit den Reaktionszeiten, war aber unabhängig von der
Sinnesmodalität" (Bledowski, 2005, S. 46). Eine mögliche Interpretation dieser
Befunde erfolgte darüber hinaus durch Verleger (1997), der in seinem Review
den Zusammenhang zwischen der P3b-Latenz und der dazugehörigen
Reaktionszeit untersuchte. Diesbezüglich stellte Verleger (1997) die Hypothese
auf, dass die P-SR in erster Linie den Identifikationsprozess eines Reizes
widerspiegelt, die P-CR dagegen bei reaktionsbezogenen Auswahlprozessen
eine Rolle spielt. Die P3b-Latenz als Index anzusehen, der einzig die Dauer der
Reizevaluation widerspiegelt und somit keine Trennung zwischen einer
reizbezogenen und einer reaktionsbezogenen Evaluierung erlaubt, hielt
Verleger für kritisch. Dieses begründete er mit einer detaillierten Begutachtung
verschiedener Studien, die bei der Evozierung der P3b sowohl die
Aufgabenschwierigkeit als auch die Reaktionszeit berücksichtigten, bei der er
feststellte, dass die P3b-Latenz nur dann mit der Aufgabenschwierigkeit
korrelierte, wenn die Reaktionszeiten insgesamt kurz waren.
Bei der Beschreibung der Faktoren und der Mechanismen, welche im
Wesentlichen die Amplitude der P3b und somit auch den Prozess der
Evaluierung eines Reizes beeinflussen, kam Kok (2001) zu folgenden
Erkenntnissen: Evaluierung bezeichnet den Prozess, bei dem die innere
Repräsentation der Umwelt mit den Eigenschaften des externen Reizes
verglichen wird und beinhaltet dementsprechend das Zusammenspiel von
Aufmerksamkeit und Arbeitsgedächtnis. Darüber hinaus hat Kok die P3b-
Komponente in Anlehnung an frühere Studien von Spencer, Dien und Donchin
dahingehend erweitert, dass neben der bereits bekannten P3b eine zusätzliche
Subkomponente dargestellt werden kann, welche im Allgemeinen als Slow
Wave bezeichnet wird (vgl. Abb. 11). Diesbezüglich stellt nach Meinung des
Autors die Slow Wave die Aktivität eines neuronalen Netzwerkes dar, dessen
Quellen weit verstreut liegen und bei verschiedenen Prozessen des
Arbeitsgedächtnisses aktiviert wird. Inwieweit die von Kok (2001) beschriebene
38
Slow Wave nun allerdings der dargestellten P-CR von Falkenstein, Hohnsbein
und Hoormann (1994) entspricht, welche beiderseits klar von der P3b zu
trennen sind, ist weiterhin unklar.
Eine weitere Möglichkeit zur Unterscheidung verschiedener Subkomponenten,
die in den Zeitbereich der P3b fallen, stellen die Hauptkomponentenanalyse
(Principal Component Analysis, PCA) und die Unabhängigkeitsanalyse
(Independent Component Analysis, ICA) dar. ,,Die ICA zerlegt die multivariaten
Signale des EEGs einer Versuchsperson in additive Subkomponenten. Die
errechneten Subkomponenten beschreiben bestimmte Ausschläge im EEG und
erklären unterschiedlich große Varianzanteile" (Diener, 2008, S. 33). Mithilfe
dieses Verfahrens und einer visuellen Reizreaktionsaufgabe mit hohen
Aufmerksamkeitsanforderungen konnten Makeig et al. (1999) vier distinkte
Subkomponenten differenzieren, welche namentlich als P3f (,,f" steht für ,,fast"),
P3b, Pmp (postmotor potential) und Pnt (nontarget positivity) bezeichnet
wurden. Die P3f wies diesbezüglich eine fronto-parietale Oberflächentopografie
mit einer Latenz von etwa 140 ms nach Reizdarbietung auf und wurde aufgrund
dessen mit räumlichen Orientierungsprozessen in Verbindung gebracht. Die
nachfolgende P3b in dieser Unabhängigkeitsanalyse wurde der klassischen
P3b zugeordnet. ,,Die Pmp gipfelte ca. 200 ms nach dem Tastendruck und wies
Abbildung 11.
Vereinfachtes Modell zur Beschreibung der Einflussfaktoren auf die P3b und die Slow
Wave (Bledowski, 2005, S. 40)
39
eine umgekehrte Polarität in der Nähe des zentralen Sulcus auf" (Bledowski,
2005, S. 47). Die vierte Komponente, die Pnt, konnte lediglich bei jenen
Aufgaben beobachtet werden, deine keine Reaktion sondern eine Inhibition auf
den dargestellten Reiz erforderten. Die Latenz der Pnt glich in etwa der der
P3b. Ihre Verteilung auf der Schädeloberfläche war allerdings in erster Linie
dem dorsolateralen prefrontalen und zentralen Cortex zuzuordnen (Makeig et
al.,1999).
2.7
Das Oddball-Paradigma
Zur Evozierung einer deutlich sichtbaren P300 im EKP-Abbild existieren
mehrere Methoden, unter anderem die Eriksen-Flanker-Aufgabe oder das
schon mehrfach erwähnte Oddball-Paradigma, welches sich diesbezüglich als
eines der zuverlässigsten Verfahren herausgestellt hat. Aufgrund dessen, dass
die Aufgabe im Oddball-Paradigma für die Untersuchungsteilnehmer leicht
Abbildung 12.
Schematische
Darstellung der verschiedenen Oddball-Paradigmen mit den
dazugehörigen Potentialen, die durch die jeweilige Aufgabe ausgelöst werden (Polich &
Criado, 2006, S. 173)
40
verständlich und darüber hinaus technisch leicht umsetzbar ist, eignet sich
dieses Verfahren zur Evozierung einer P3a und einer P3b. Das Oddball-
Paradigma kann sowohl in einer akustischen als auch in einer visuellen
Variante (Abb. 12) dargestellt werden, das Prinzip dieser einfachen,
aufmerksamkeitsbezogenen
Reizdiskriminierungsaufgabe
bleibt identisch.
,,Dabei werden seltene Zielreize, eingebettet in häufige, unbedeutsame Reize,
in Zufallsreihenfolge dargeboten. Die seltenen, damit von den Standardstimuli
deutlich abweichenden Zielreize (engl: oddball) lösen dann unter anderem ein
prominentes P300-EKP aus" (Nebel, 2007, S. 16).
Mit der Entdeckung der oben genannten P300-Subkomponenten hat sich das
klassische 2-Stimulus Oddball-Paradigma dahingehend verändert, dass den
Probanden noch eine weitere, selten auftretende Reizklasse präsentiert wird,
deren Erscheinung für die gestellte Aufgabe allerdings irrelevant ist.
Dementsprechend werden diese Reize auch als Distraktor bezeichnet und
heben sich hinsichtlich ihrer physikalischen Eigenschaften deutlich von den
aufgabenrelevanten Standard- und Zielreizen ab. Die Aufgabe der Probanden
liegt darin, auf die seltenen Zielreize angemessen zu reagieren, entweder durch
Zählen oder durch einen Tastendruck, beim Erscheinen der Standardreize oder
des Distraktors soll hingegen keine Reaktion erfolgen. Dies ist dadurch
begründet, dass einerseits die Aufmerksamkeit der Probanden auf das Lösen
der Aufgabe gelenkt wird und andererseits das Fehlen einer erwarteten P3-
Komponente dadurch begründet werden kann, dass der entsprechende Reiz,
der für das Auslösen der jeweiligen Komponente verantwortlich ist, von dem
Probanden möglicherweise nicht erkannt wurde. Bei der späteren Auswertung
wird die Amplitude der jeweiligen Potentiale relativ zur Grundspannung vor dem
Stimulus gemessen. Die Latenz bemisst die Dauer vom Erscheinen des
Stimulus bis zum Maximum der Potentialschwankung.
Eine weitere Möglichkeit zur Evozierung einer P300 ist die von Eriksen und
Eriksen (1974) entwickelte Eriksen-Flanker-Aufgabe, bei der ein bestimmter
Zielreiz in der räumlichen Nähe von Distraktoren dargeboten wird. ,,In der
Originalarbeit stellt der Stimulus eine Zeile aus fünf Buchstaben dar, wobei auf
den mittleren Buchstaben, der den Zielreiz darstellt, schnellstmöglich reagiert
41
werden soll. Links und rechts des Zielreizes werden zwei Distraktoren
beziehungsweise Flankierreize dargeboten" (Hesselmann, 2004, S. 16).
Diesbezüglich zeichnet sich eine kompatible Bedingung zum Beispiel durch den
Reiz ,,SSSSS", einer inkompatiblen Bedingung entspricht beispielsweise die
Anordnung ,,HHSHH".
2.8
Effekte körperlicher Aktivität auf die P300
Die Effekte regelmäßig ausgeführter körperlicher Aktivität auf die physische und
psychische Gesundheit sowie auf verschiedene kognitive Funktionen wurden
bereits in Kapitel 2.1 ausführlich dargestellt. Aufgrund dessen, dass die P300
als ein wichtiger Parameter bei verschiedenen Aufmerksamkeitsprozessen
angesehen werden kann und darüber hinaus bei der Evaluation und der
Kategorisierung von Reizen involviert ist, liegt die Vermutung nahe, dass auch
diese Komponente durch regelmäßige körperliche Aktivität beeinflusst werden
kann.
Diesbezüglich sind in der Literatur bereits zahlreiche Studien veröffentlicht
worden, welche aufgrund verschiedener Parameter bezüglich der körperlichen
Aktivität im Allgemeinen oder der sportlichen Aktivität im Speziellen, sowie
unterschiedlicher Altersklassen oder grundsätzlichen Unterschieden in der
Methodik teilweise divergierende Ergebnissen aufgewiesen haben. So wurden
in mehreren Experimenten zum Beispiel akute Effekte sportlicher Aktivitäten im
aeroben Bereich auf die Amplitude und die Latenz einer P300 ermittelt.
Nakamura, Nishimoto, Akamatu, Takahashi & Maruyama (1999) haben
diesbezüglich sieben gut-trainierte Läufer vor sowie nach einem 30-minütigen
aeroben Ausdauerlauf untersucht und dabei die P300 mithilfe einer
auditorischen Oddball-Aufgabe hervorgerufen. Die Autoren konnten feststellen,
dass die Probanden nach der sportlichen Betätigung eine signifikant größere
P300-Amplitude aufwiesen als davor, die Latenz davon allerdings unbeeinflusst
blieb. Die Autoren interpretierten ihre Ergebnisse in der Hinsicht, dass die
Größe der Amplitude proportional mit der zugewandten Aufmerksamkeit der
Probanden gestiegen ist und dementsprechend als indirekter Index angesehen
42
werden kann, welcher die Fähigkeit der Reizidentifikation wiederspiegelt
(Nakamura et al., 1999).
Ein Jahr später haben Magnie et al. (2000) die dargestellte Studie dahingehend
erweitert, dass neben dem akuten Einfluss sportlicher Aktivität auf die P300
auch die längerfristigen Effekte untersucht wurden. Der Versuchsaufbau gleich
dabei im Allgemeinen dem von Nakamura et al. (1999), mit dem Unterschied,
dass sowohl zehn wettkampforientierte Radfahrer als auch zehn körperlich
inaktive Menschen der gleichen Altersklasse berücksichtigt wurden. Die akuten
Effekte körperlicher Aktivität auf die P300-Amplitude konnten diesbezüglich
bestätigt werden. Darüber hinaus konnten Magnie et al. (2000) keine
signifikanten Effekte hinsichtlich der entsprechenden Latenz feststellen,
allerdings auch keine Gruppenunterschiede zwischen den Sportlern und den
Nicht-Sportlern. Die zuletzt genannten Ergebnisse widersprechen allerdings
den Erkenntnissen von Polich und Lardon (1997), die in ihrer Studie in
Abhängigkeit der jeweiligen wöchentlichen sportlichen Aktivität ihr
Probandenkollektiv ebenfalls in zwei Gruppen unterteilten, um anschließend
mithilfe
einer visuellen Oddball-Aufgabe mögliche
Gruppenunterschiede
hinsichtlich der Latenz und der Amplitude der P300 ermitteln zu können.
Polich und Lardon (1997) ordneten jene Versuchspersonen, die seit mehreren
Wochen weniger als fünf Stunden die Woche sportlich aktiv und zudem in ihrer
Kindheit nicht im Hochleistungssport aktiv waren, der sogenannten ,,low
exercise"-Gruppe zu, wohingegen sich Personen aus der ,,high exercise"-
Gruppe durch ein wöchentliches Sportpensum von mehr als fünf Stunden mit
wettkampforientieren Ambitionen auszeichneten. Die Autoren konnten in der
,,high exercise"-Gruppe signifikant größere P300-Amplituden feststellen als in
der ,,low exercise"-Gruppe, in Bezug auf die Latenz war dieser Gruppeneffekt
allerdings nicht zu erkennen. Polich und Lardon vermuteten, dass das zuletzt
genannte Ergebnis mit der Tatsache zusammenhängen könnte, dass bei dieser
Studie ausschließlich jüngere Erwachsene zwischen 30 und 35 Jahren
berücksichtigt wurden. Diesbezüglich konnten verschiedene Autoren bei älteren
Menschen einen umgekehrt proportionalen Zusammenhang zwischen der Höhe
des Fitnesszustandes und der entsprechenden Länge P300-Latenz darstellen
43
(Dustman et al., 1990). Zu diesen altersabhängigen Erkenntnissen bezüglich
der P300-Latenz kam auch Bashore (1989), der in einer Studie unter anderem
die P300 bei jungen und älteren Männern gemessen hat, welche jeweils als
trainiert oder untrainiert eingestuft wurden. ,,Die Ergebnisse zeigten, dass bei
jüngeren Personen die Reaktionszeiten prinzipiell schneller und die P300-
Latenz kürzer waren als bei älteren. Jedoch hatten die älteren, als trainiert
eingestuften Personen wiederum schnellere Reaktionszeiten und kürzere P300-
Latenzzeiten als ihre untrainierten Altersgenossen" (Müller, 2009, S. 31).
Zusammenfassend deuten die dargestellten Ergebnisse darauf hin, dass
regelmäßige körperliche Aktivität einen positiven Einfluss auf die
Aufmerksamkeit und auf kognitive Prozesse hat, die bei der Reizwahrnehmung
und dessen Bewertung beteiligt sind. Eine exakte Erklärung hierfür steht zwar
noch aus, möglicherweise könnte allerdings die durch Sport veränderte
Neurotransmitterkonzentration im
Gehirn dafür verantwortlich sein.
In
verschiedenen Studien wurde diesbezüglich der Zusammenhang zwischen
regelmäßiger Bewegung und der Konzentration von Noradrenalin, Serotonin
sowie Dopamin im Gehirn untersucht und von Meeusen und De Meirleir (1995)
dahingehend zusammengefasst, dass trotz der unterschiedlichen Methoden
einheitlich eine erhöhte Synthese sowie ein erhöhter Metabolismus dieser drei
genannten Monoamine festgestellt werden konnte.
Aufgrund
dessen, dass die P3a topografisch den frontal gelegenen
Hirnregionen zugeordnet werden kann und darüber hinaus bei
aufmerksamkeitsbezogenen Prozessen eine Rolle spielt, ist die Evozierung
dieser Subkomponente auch von der Dopaminkonzentration im Gehirn
abhängig. Ferner wird das Noradrenalin als Mediator einer P3b-Komponente
angesehen, welche in erster Linie in den temporal-parietalen Regionen geortet
werden kann (Braver & Cohen, 2002; Nieuwenhuis, Aston-Jones & Cohen.,
2005; Pineda, 1995).
Eine weitere Evidenz dafür, dass insbesondere die P3a unter anderem auch
von der Dopaminkonzentration im Gehirn abhängig ist, konnte in einer Studie
von Poceta, Houser und Polich (2006) dargestellt werden. Die Autoren
verwendeten dabei das bereits beschriebene 3-Stimulus Oddball-Paradigma
44
und ermittelten ferner die jeweilige Dopaminkonzentration der Probanden, bei
denen es sich entweder um Menschen mit dem Restless-Legs-Syndrom, um
parkinsonerkrankte Menschen oder um Personen ohne jegliche Behinderungen
oder Erkrankungen handelte.
Wie in Abbildung 13 ersichtlich, konnten die Autoren eine Verminderung der
P3a-Amplitude von der Kontrollgruppe über die Restless-Legs-Gruppe bis zur
Gruppe der parkinsonerkrankten Menschen feststellen. Darüber hinaus konnte
eine Verminderung der Dopaminkonzentration in identischer
Gruppenreihenfolge belegt werden. Diese Erkenntnisse bekräftigen die anfangs
genannte Hypothese, dass die Amplitude der P3a mit der
Dopaminkonzentration korreliert, welche sich wiederrum durch regelmäßige
körperliche Aktivität beeinflussen lässt.
Zusammenfassend lässt sich die P300 in zwei distinkte Komponenten, die
sogenannte P3a und die etwa 60-80ms später auftretende P3b, unterteilen
(Nieuwenhuis, Aston-Jones & Cohen, 2005). Bei der P3a handelt es sich um
eine frontozentral gelegene Komponente,
die bei unerwarteten,
aufgabenirrelevanten Reizen ausgelöst wird. Die P3b weist eine parietale
Oberflächenverteilung auf und wird im Oddball-Paradigma bei einer
unwillkürlichen Reaktion auf einen seltenen Zielreiz evoziert.
Abbildung
13.
Die Veränderungen und die Topografie der P3a-
und der P3b-Amplitude in
Abhängingkeit der jeweiligen Probandengruppe (Polich. 2010, S. 24)
45
2.9
Zusammenfassung und Herleitung theoretisch-inhaltlicher
Forschungshypothesen
Auf Grundlage der dargestellten theoretischen Hintergründe in Bezug auf einen
möglichen Zusammenhang zwischen körperlicher Aktivität und der Amplitude
beziehungsweise der Latenz einer P300 lassen sich verschiedene
Fragestellungen ableiten. Wie berichtet konnten sowohl bei älteren Menschen,
bei jüngeren als auch bei Tieren durch Sport verschiedene Veränderungen der
kognitiven Strukturen und dementsprechend der jeweiligen Leistung bei
bestimmten kognitiven, reaktionsbezogenen oder entscheidungsbezogenen
Tests herausgestellt werden. Ferner scheint auch die Amplitude der P3a sowie
der P3b von dem Ausmaß der körperlichen Aktivitäten beeinflusst zu werden.
Hinsichtlich der Latenz sind bei jungen Menschen die Gruppenunterschiede
zwischen körperlichen aktiven und körperlich inaktiven Probanden vermutlich
nicht so deutlich ausgeprägt, wie dies bei älteren Menschen der Fall ist.
Verantwortlich dafür sind möglicherweise dementielle Veränderungen im
Gehirn, die sich allerdings durch regelmäßiges Sporttreiben zumindest teilweise
aufhalten lassen und bei jungen Erwachsenen noch nicht festzustellen sind.
In der nachfolgenden Untersuchung sollen nun speziell jene Veränderungen im
Gehirn untersucht werden, die bei der Reizwahrnehmung und der
anschließenden Verarbeitung der Reize beteiligt sind. Das Ziel dieser Studie ist
es, den Einfluss regelmäßig durchgeführter körperlicher Aktivität auf die
ereigniskorrelierten Potentiale P3a und P3b bei einer visuellen Oddball-Aufgabe
festzustellen, welche in der Literatur allgemein der kognitiven Orientierung
(P3a) und der Evaluierung (P3b) visuell dargestellter Reize zugeordnet werden.
46
3
Untersuchung
Nachfolgend wird in dem dritten Kapitel dieser Masterarbeit das methodische
Vorgehen der vorliegenden Studie zu dem genannten Thema ,,Körperliche
Aktivität und P300" beschrieben sowie die dazugehörigen ermittelten
Ergebnisse dargestellt. Ferner beinhaltet dieses auch eine Erläuterung der
verwendeten statistischen Verfahren und eine abschließende Diskussion der
Ergebnisse unter Berücksichtigung der theoretischen Grundlagen aus dem
zweiten Kapitel.
3.1
Methode
Bei der Planung einer Untersuchung ist es unumgänglich, sämtliche
methodische Verfahren, welche diesbezüglich zum Einsatz kommen sollen,
sorgfältig zu betrachten und deren Zweckmäßigkeit mit Studien belegen zu
können. In diesem Zusammenhang müssen möglichst viele Störfaktoren, die
sich auf die Ergebnisse auswirken können und dementsprechend die
Beantwortung der jeweiligen Fragestellung beeinflussen,
eliminiert oder
zumindest kontrolliert werden.
3.1.1 Fragestellung
In Kapitel 2.8 wurden bereits verschiedene Studien aufgezeigt, die nahe legen,
dass die Latenz und die Amplitude der P300 unter anderem von der jeweiligen
körperlichen Aktivität, die die Untersuchungsperson ausführt, abhängig sind.
Übertragen auf die vorliegende Studie an der Universität Paderborn ergibt dies
zunächst die grundlegende Fragestellung, ob sich mit dem 3-Stimulus Oddball-
Paradigma sowohl eine frontal orientierte P3a- als auch eine parietal gelegene
P3b-Komponente evozieren lässt. Das Hauptaugenmerk der vorliegenden
Untersuchung liegt
allerdings auf dem
möglichen Gruppenunterschied
hinsichtlich der P300 zwischen einem körperlich aktiven und einem körperlich
inaktiven Probandenkollektiv. Diesbezüglich lässt sich die folgende
Fragestellung formulieren:
47
Hat bei jungen Erwachsenen die regelmäßige Ausübung von körperlichen
Aktivitäten Auswirkungen auf die Amplitude und die Latenz der P300?
Aufgrund dessen, dass die P300 in mehrere Subkomponenten unterteilt werden
kann, die sich sowohl in ihrer Topographie als auch in ihren jeweiligen
funktionellen Bedeutungen unterscheiden, lässt sich die Fragestellung
folgendermaßen konkretisieren:
1. Hat bei jungen Erwachsenen die regelmäßige Ausübung von körperlichen
Aktivitäten Auswirkungen auf die Amplitude und die Latenz der frontal
orientierten P3a?
2. Hat bei jungen Erwachsenen die regelmäßige Ausübung von körperlichen
Aktivitäten Auswirkungen auf die Amplitude und die Latenz der parietal
orientierten P3b?
Neben den relevanten Parametern der Elektroenzephalographie, in dieser
Studie die ereigniskorrelierten Potentiale, wird zusätzlich die Leistung beim 3-
Stimulus Oddball-Paradigma in Form der Fehlerzahl und der Reaktionszeit
nach Erscheinen des Zielreizes ermittelt. Dieses führt zur folgenden dritten
Fragestellung:
3. Gibt es bei der Reaktion auf visuelle Zielreize Gruppenunterschiede
zwischen einer
körperlich aktiven und einer
körperlich inaktiven
Probandengruppe bezüglich der Fehlerzahl und der Reaktionszeit?
48
3.1.2 Stichprobe
An der Studie nahmen 16 männliche Probanden im Alter zwischen 24 und 30
Jahren (MW = 26,38 Jahre; SD = 1,78 Jahre) teil. Aufgrund dessen, dass die
Studie in den Räumlichkeiten des sportmedizinischen Arbeitsbereiches der
Universität Paderborn durchgeführt wurde, bestand aus logistischen Gründen
die verwendete Stichprobe zum Teil aus Studenten der Uni Paderborn sowie
zum Teil aus Freunden aus meinem näheren Umfeld. Um die Zahl der
exogenen Faktoren, die die Studie und insbesondere die EEG-Messung
beeinflussen, möglichst gering halten zu können, wurde darauf geachtet die
Probandengruppe homogen zu halten. Daher wurden nur rechtshändige
Männer im Alter zwischen 24 und 30 Jahren für die Studie zugelassen. Ein
weiteres Kriterium, welches von den Untersuchungsteilnehmern erfüllt werden
musste, um für die vorliegende Studie als geeignet zu erscheinen, war jenes,
dass keinerlei neurologische Vorerkrankungen oder ähnliches vorliegen durften.
Die Teilnahme an der vorliegenden Studie bestand auf freiwilliger Basis. Eine
Vergütung jeglicher Art lag nicht vor.
Die Rekrutierung der potentiellen Untersuchungsteilnehmer gelang einerseits
durch das direkte Ansprechen beziehungsweise Anschreiben mir bekannter
Personen, die für diese Studie in Frage kamen, sowie andererseits durch
Aushänge, auf denen auf die Studie aufmerksam gemacht wurde, auf dem
Campusgelände der Universität Paderborn.
3.1.3 Untersuchungsablauf
Die Untersuchung der Probanden fand in einem Labor des sportmedizinischen
Institutes der Universität Paderborn jeweils vormittags entweder um 8 Uhr oder
um 10 Uhr statt. Somit konnte eine Einheitlichkeit des circadianen Rhythmus
der Teilnehmer sichergestellt werden. Für die Aufzeichnung der Hirnströme
wurde den Untersuchungsteilnehmern zu Beginn der Versuchsreihe eine
Elektrodenhaube aus Elastan mit 64 Elektroden (Compumedics Neuroscan
Quik-Cap) aufgesetzt und entsprechend positioniert. Zusätzlich wurden mithilfe
einer Kochsalzlösung die Impedanzen der einzelnen Elektrodenposition auf
49
einen Wert von <10 k
:
reduziert. Die Silber/Silberchlorid-Elektroden wurden
mithilfe der Elektrodenhaube in dem standardisierten 10/20-System (Jasper,
1958) an der Kopfhaut der Untersuchungsteilnehmer befestigt. Zwei Elektroden
an den Positionen M1 beziehungsweise M2 an den Ohrläppchen dienten als
Referenz für die Messung der Hirnpotentiale. Darüber hinaus wurden zwei
Elektroden einerseits oberhalb sowie andererseits unterhalb des linken Auges
befestigt, so dass sämtliche durch Augenzwinkern ausgelöste Potentiale
separat aufgezeichnet und in der anschließenden Auswertung herausgefiltert
werden konnten. Während dieser vorbereitenden Maßnahmen hatten die
Probanden die Aufgabe, ruhig auf einem Stuhl an einem Tisch zu sitzen und die
deutsche Version des bereits erwähnten International Physical Activity
Questionnaires (IPAQ; Anhang I), ein siebenseitiger Fragebogen bestehend
aus 27 Fragen zur Ermittlung der jeweiligen körperlichen Aktivität, auszufüllen.
Dieser beinhaltet neben Fragen bezüglich der sportlichen Aktivitäten der letzten
sieben Tage auch Fragen bezüglich körperlicher Aktivitäten im Haus, auf der
Abbildung 14.
Ein Proband nach dem Aufsetzen der 64-Channel Quik-Cap.
50
Arbeit oder in Form zurückgelegter Strecken zu Fuß beziehungsweise mit dem
Fahrrad.
Anschließend wurde die zu bewältigende visuelle Oddball-Aufgabe mündlich
sowie mithilfe eines Erklärungsbogens (Anhang II) erläutert. Für die Darstellung
dieses Tests kam ein 17-Zoll TFT Monitor zum Einsatz, der sich auf dem Tisch
je nach Sitzposition etwa 70 Zentimeter vor den Probanden befand (Kim et al.,
2008; Comerchero & Polish, 1998), sowie die Software STIM² der Firma
Compumedics Neuroscan. Als Standard- beziehungsweise Zielreiz für das 3-
Stimulus Oddball-Paradigma wurde ein grauer Kreis auf einem schwarzen
Hintergrund verwendet, dessen Durchmesser 3,2 cm beim Standardreiz und 4,0
cm beim Zielreiz entsprach.
Als Distraktor wurde ein graues 16 cm hohes und breites Quadrat auf
schwarzem Hintergrund ausgewählt. Es hob sich aufgrund der anderen Form
und der Größe gut von dem Standard- und Zielreiz ab (Polish & Comerchero,
2003). Die Unterscheidung eines Standard- und eines Zielreizes mithilfe zweier
Abbildung 15.
Die visuellen Reize beim Oddball-Paradigma. Oben: Standardreiz. Mitte: Zielreiz.
Unten: Distraktor.
51
Buchstaben wurde im Vorfeld insofern als ungeeignet erachtet, als die
Einfachheit dieser Aufgabe möglicherweise in eine verminderte Aufmerksamkeit
der Probanden und somit in eine Veränderung der erhobenen Potentiale P3a
und P3b resultieren würde (Gray et al., 2004).
Alle Probanden wurden zu Beginn der Untersuchung in der sogenannten Run-
In-Phase, bestehend aus einem Durchgang mit insgesamt 15 randomisiert
dargestellten Stimuli, mit der Aufgabe vertraut gemacht (Comerchero & Polish,
1999). Die Untersuchungsteilnehmer hatten die Aufgabe, beim Erscheinen des
Zielreizes so schnell wie möglich mit dem Zeigefinger der rechten Hand auf die
linke Maustaste zu klicken. Beim Erscheinen des Standardreizes sowie des
Distraktors sollte keine Reaktion erfolgen. Dabei betrug die Häufigkeit des
Auftretens eines kleinen Kreises (Standardzeiz) 80%. Der große Kreis (Zielreiz)
sowie das Quadrat (Distraktor) traten mit einer Häufigkeit von 10% auf. Die
Erscheinungsdauer der einzelnen Reize betrug 75 ms, der Zeitabstand
zwischen zwei präsentierten Reizen 2000 ms. In dieser anfänglichen Run-In-
Phase bekamen die Probanden bei Betätigung der Maustaste zudem eine
positive beziehungsweise bei einem Fehler eine negative Rückmeldung, damit
sich die Probanden kein fehlerhaftes Schema einprägten.
Die anschließende Testphase bestand insgesamt aus fünf Testblöcken mit
jeweils 250 randomisiert dargestellten Stimuli und einer Pause von zwei
Minuten zwischen den einzelnen Testblöcken. Während der Testphase
bekamen die Probanden keinerlei Rückmeldung über die Korrektheit ihrer
Reaktionen auf die einzelnen Reize. Als Leistungsparameter wurden
diesbezüglich die Fehlerzahl und die Reaktionszeit aufgezeichnet. Die
zweiminütige Pause zwischen den Testblöcken wurde, wenn nötig, dafür
genutzt, die Positionen oder die Impedanzen vereinzelter Elektroden zu
korrigieren, um bei der Messung der Hirnpotentiale möglichst wenig Störsignale
zu erfassen.
3.1.4 Statistische Analyseverfahren
Die Analyse des IPAQ-Fragenbogens zur Ermittlung der jeweiligen körperlichen
Aktivität erfolgte über ein vorgegebenes Auswertungsschema, dem
52
sogenannten ,,IPAQ scoring protocol" (Anhang III, Kap. 6.2). Dabei bekamen
jegliche körperliche Aktivitäten, beispielsweise Gehen, Fahrradfahren oder
Gartenarbeiten, entsprechende Werte bezüglich des Energieverbrauchs
zugewiesen. Multipliziert mit der Dauer und der wöchentlichen Häufigkeit der
jeweiligen Aktivität konnte so über eine Addition der Teilwerte ein
dimensionsloser Gesamtwert errechnet werden, welcher im Weiteren als MET-
Minuten pro Woche angegeben wird (vgl. Craig et al., 2003)
Für die Auswertung der aufgezeichneten EEG-Daten wurden diese zunächst
mithilfe der Software Compumedics Neuroscan EDIT 4.5 auf Augen-, Muskel-
und andere Artefakte, beispielsweise durch Bewegungen von Elektroden oder
Kabeln, überprüft und gegebenenfalls korrigiert. Dazu wurden einzelne Kanäle,
die während der Testphase eine deutlich artefaktbelastete Struktur aufwiesen,
komplett aus der Auswertung gelöscht. Dies betraf in der Regel ausschließlich
temporal gelegene Elektroden, wie beispielsweise die Position T7 oder T8, da
diese besonders häufig mit Muskelartefakten behaftet sind. Anschließend kam
die in der Software integrierte Möglichkeit der sogenannten ,,Ocular Artifact
Reduction" zum Einsatz, bei der die im Elektrookulogramm ermittelten
Augenblinzler mittels einer Regressionsanalyse aus dem
Elektroenzephalogramm gefiltert wurden (Semlitsch, Anderer, Schuster &
Presslich, 1986).
Der dritte Schritt der Artefaktbereinigung nahm die
sogenannte ,,Artifact Rejection" ein. Dabei wurden sämtliche in dem
Elektroenzephalogramm noch verbliebende Artefakte, die einen Wert von 100
µV über- beziehungsweise -100 µV unterschritten hatten, automatisch für die
weitere Bearbeitung der Daten blockiert. Als letzter Schritt wurde noch eine
manuelle Durchsicht der aufgezeichneten EEG-Daten durchgeführt und
gegebenenfalls von Artefakten bereinigt.
Für die anschließende Filterung der bereinigten Datensätze wurde ein Zero
Phase FIR Low Pass Filter mit einer Frequenz von 30 Hz und einer
Flankensteilheit von 24 dB/Okt verwendet. Die bis dahin noch kontinuierlich
aufgezeichneten EEG-Daten wurden im darauf folgenden Schritt in einzelne
Epochen von -100 ms bis 1000 ms nach Reizdarbietung unterteilt sowie
entsprechend der jeweiligen Stimuli sortiert und gemittelt. Diesbezüglich waren
53
für die vorliegende Studie ausschließlich jene EEG-Daten relevant, die
entweder nach einem Zielreiz oder nach einem Distraktor auftraten. Sämtliche
Epochen, die einen Standardreiz beinhalteten, blieben für weitere Analysen und
Auswertungen unberücksichtigt. Um das DC Offset der gemittelten EEG-Daten
der einzelnen Testphasen korrigieren zu können, wurde des Weiteren eine
Baseline-Korrektur mithilfe des Intervalls vor dem jeweiligen Stimulus
durchgeführt. Der abschließende Schritt in der Bearbeitung der EEG-Daten
bestand aus der individuellen Mittelung der fünf einzelnen Epoch-Dateien aus
den fünf einzelnen Testphasen sowie aus der Bestimmung der maximalen
Amplitude und der dazugehörigen Latenz der gemittelten EEG-Verläufe an den
Elektrodenpositionen Fz, Cz und Pz (vgl. Bledowski, 2005; McDowell, Kerick,
Santa Maria & Hatfield, 2003). Dazu wurde für die Bestimmung der P3a, die der
EEG-Kurve nach dem Auftreten des Distraktors entspricht, eine Zeitspanne von
200-500 ms nach Reizdarstellung betrachtet. Bezüglich der P3b betrug dieses
Intervall 300-600 ms nach Erscheinen des Zielreizes, so dass für weitere
statistische Analyseverfahren der EEG-Daten jedem Probanden ein Wert für die
Amplitude sowie für die Latenz der P3a und der P3b an den Positionen Fz, Cz
und Pz zugeordnet werden konnte.
Die Auswertung der Daten erfolgte mit der Statistik- und Analyse-Software IBM
SPSS Statistics 20. Die EEG-Daten, die Leistungsparameter sowie die
Angaben bezüglich der individuellen körperlichen Aktivität in Form des
metabolischen Äquivalentes pro Woche wurden zunächst deskriptiv
ausgewertet. Dazu wurden von den erwähnten Parametern der jeweilige
Mittelwert, die Standardabweichung sowie die Minimal- und Maximalwerte
errechnet (Tab. 1). Im Anschluss daran erfolgte eine Überprüfung der
vorliegenden Daten auf Normalverteilung mithilfe des Kolmogorov-Smirnov-
Tests (vgl. Bortz, 1989, S. 99ff).
Um mögliche Gruppenunterschiede feststellen zu können, wurde bei
Normalverteilung von intervallskalierten Variablen der T-Test bei unabhängigen
Stichproben durchgeführt und die Varianzengleichheit mittels Levene-Test
geprüft. Für Korrelationsanalysen wurde bei vorliegender Normalverteilung der
Daten der Korrelationskoeffizient nach Pearson benutzt.
54
3.2
Ergebnisse
Die deskriptive Statistik bezüglich der Leistungsparameter, der EEG-Daten und
der körperlichen Aktivität ist in Tabelle 1 ersichtlich.
Tabelle 1.
Tabellarische Darstellung der deskriptiven Statistik bezüglich der
Leistungsparameter, der EEG-Daten und der körperlichen Aktivität
Deskriptive Statistik
N
Minimum
Maximum
Mittelwert
Standardab-
weichung
Ergebnis Oddball
16
,9704
1,0000
,989700
,0087970
Reaktionszeit Oddball
16
392,76800
584,47810
472,2558656
58,75958905
P3a FZ Amplitude
16
4,039616
19,356464
11,52900825
3,826361239
P3a CZ Amplitude
16
5,237822
26,232988
15,46614663
5,421976068
P3a PZ Amplitude
16
5,069706
29,329247
14,19659888
6,022491828
P3a FZ Latenz
16
242
338
287,81
26,759
P3a CZ Latenz
16
242
341
280,06
28,084
P3a PZ Latenz
16
233
330
273,81
22,927
P3b FZ Amplitude
16
1,232414
13,451827
6,13646500
3,379977883
P3b CZ Amplitude
16
2,299306
17,694736
7,79045694
3,898748723
P3b PZ Amplitude
16
1,946959
17,842442
7,18450056
3,823426892
P3b FZ Latenz
16
334
442
371,31
29,063
P3b CZ Latenz
16
331
444
375,25
33,147
P3b PZ Latenz
16
329
445
375,19
36,115
Total MET
16
1350
20112
5860,38
4576,540
Alter
16
24
30
26,38
1,784
Gültige Werte (Listenweise)
16
Die Ergebnisse des Kolmogorov-Smirnov-Tests sind in Tabelle 2 dargestellt
und können wie folgt interpretiert werden. Ist die Signifikanz größer als p=0.05,
kann von einer Normalverteilung ausgegangen werden. Der durchgeführte
Kolmogorov-Smirnov-Test zeigte mit P-Werten von mindestens p=0.414 für die
P3b-Amplitude an der Position Pz bis p=0.995 für die P3a-Latenz an der
Position Fz eine Normalverteilung aller für die Untersuchung relevanter
Parameter (vgl. Tab. 2.).
55
Tabelle 2.
Ergebnisse des Kolmogorov-Smirnov-Tests
zur Prüfung auf
Normalverteilung der Leistungsparameter, der EEG-Daten und der
jeweiligen körperlichen Aktivität
Ergebnis
Oddball
Reaktionszeit
Oddball
P3a FZ
Amplitude
N
16
16
16
Kolmogorov-Smirnov-Z
,814
,591
,649
Asymptotische Signifikanz (2-seitig)
,522
,876
,793
P3a CZ
Amplitude
P3a PZ
Amplitude
P3a FZ Latenz
N
16
16
16
Kolmogorov-Smirnov-Z
,566
,579
,416
Asymptotische Signifikanz (2-seitig)
,906
,891
,995
P3a CZ Latenz
P3a PZ Latenz
P3b FZ
Amplitude
N
16
16
16
Kolmogorov-Smirnov-Z
,767
,572
,580
Asymptotische Signifikanz (2-seitig)
,599
,899
,890
P3b CZ
Amplitude
P3b PZ
Amplitude
P3b FZ Latenz
N
16
16
16
Kolmogorov-Smirnov-Z
,605
,885
,540
Asymptotische Signifikanz (2-seitig)
,858
,414
,932
P3b CZ Latenz
P3b PZ Latenz
Total MET
N
16
16
16
Kolmogorov-Smirnov-Z
,589
,521
,735
Asymptotische Signifikanz (2-seitig)
,879
,949
,652
56
Für die Bearbeitung der dargestellten Fragestellungen wurde aufgrund der
Verteilungsform der T-Test bei unabhängigen Stichproben gewählt. Die
Unterteilung der Probanden in eine körperlich aktive und eine körperlich inaktive
Gruppe erfolgte über einen Mediansplit des angegebenen metabolischen
Äquivalentes, so dass den beiden Gruppen jeweils acht
Untersuchungsteilnehmer zugeordnet werden konnten. Wie in Tabelle 3
ersichtlich, konnten sowohl für die Leistungsparameter als auch für die
Variablen bezüglich der P3a und der P3b keine signifikanten Unterschiede
zwischen den Gruppen festgestellt werden (p > 0.05)
Tabelle 3.
T-Test zur Prüfung auf Mittelwertgleichheit
der
Leistungsparameter und der EEG-Daten zwischen der aktiven und
der inaktiven Gruppe
57
Bei der Betrachtung der errechneten MET-Minuten pro Woche ist ersichtlich,
dass sich einzelne Probanden aus den beiden unterschiedlichen Gruppen
hinsichtlich ihrer körperlichen Aktivität teilweise nur geringfügig voneinander
unterscheiden lassen. Diesbezüglich wurde eine weitere Einteilung aller
Untersuchungsteilnehmer durchgeführt, bei der einerseits die fünf aktivsten
sowie andererseits die fünf inaktivsten Probanden zwei unterschiedlichen
Gruppen zugeordnet wurden. Ein t-Test für unabhängige Stichproben zur
Prüfung auf Mittelwertgleich ergab einen signifikanten Unterschied (T
(8)
=3.331;
p=0.01; d=2.36) der P3b-Amplitude an der Position Fz zwischen diesen beiden
Gruppen
(Abb. 16).
Ferner stellte sich dabei ein signifikanter
Gruppenunterschied der Leistung in Form von der Anzahl der korrekten
Entscheidungen beim Oddball-Test heraus (T
(8)
=4.163; p<0.01; d=2.94).
Abbildung 16.
Signifikanter Unterschied der P3b-Amplitude an der Position Fz zwischen körperlich sehr
inaktiver und körperlich sehr aktiver Probanden (p < 0.01).
0,00
1,00
2,00
3,00
4,00
5,00
6,00
7,00
8,00
9,00
P3b-Amplitude Fz
Inaktive Gruppe (n=5)
Aktive Gruppe (n=5)
**
µV
** entspricht p < 0.01
58
Aufgrund der geringen Probandenzahl wurden für die nachfolgenden
Ergebnisse sowohl der aktiven als auch der inaktiven Gruppe jeweils acht
Untersuchungsteilnehmer zugeordnet. Die Einteilung erfolgte über einen
Mediansplit des angegebenen metabolischen Äquivalentes. Anhand der nach
Gruppenzugehörigkeit sortierten und gemittelten EEG-Verläufe, lassen sich
diese Ergebnisse sowohl für die P3a als auch für die P3b grafisch darstellen.
Abgebildet werden die gemittelten EEG-Verläufe an den Elektrodenpositionen
Fz, Cz und Pz einerseits für die Gruppe der aktiven sowie andererseits für die
Gruppe der inaktiven Probanden (Abb. 17; Abb. 18).
Abbildung 17.
Gemittelte P3a der acht wenig aktiven Probanden (links) sowie der acht körperlich
aktiveren Probanden (rechts).
59
Abbildung 18.
Gemittelte P3b der acht wenig aktiven Probanden (links) sowie der acht körperlich
aktiveren Probanden (rechts).
Die Ähnlichkeit zwischen den Gruppen hinsichtlich der Amplitude und des
Verlaufs der P3a sowie der P3b lässt sich ferner mithilfe der topografisch
dargestellten Hirnaktivität verdeutlichen. In den nachfolgendenden Abbildungen
19 und 20 ist diese in einem Zeitintervall von null bis 560 ms nach der
jeweiligen Reizpräsentation dargestellt. Die 14 abgebildeten Kopfoberflächen
sind zeitlich gesehen in jeder Reihe von links nach rechts und reihenweise von
oben nach unten zu lesen. Die einzelnen grafisch dargestellten Kopfoberflächen
pro Zeitintervall entsprechen dabei einem Abschnitt von jeweils 40 ms, so dass
die erste Grafik die gemittelte Hirnaktivität von null bis 40 ms darstellt, die
zweite die gemittelte Hirnaktivität von 40 bis 80 ms und so weiter.
60
Abbildung 19.
Topografisch dargestellte P3a-Aktivität der acht wenig aktiven Probanden (links) sowie
der acht körperlich aktiveren Probanden (rechts).
Abbildung 20.
Topografisch dargestellte P3b-Aktivität der acht wenig aktiven Probanden (links) sowie
der acht körperlich aktiveren Probanden (rechts).
Darüber hinaus konnte allerdings eine Korrelation zwischen dem Ergebnis beim
Oddball-Test und der P3b-Amplitude an allen drei Elektrodenpositionen sowie
der P3b-Latenz an der Position Fz festgestellt werden (vgl. Abb. 21). Aufgrund
der bereits beschriebenen Normalverteilung der Variablen wurde für die
Berechnung der Zusammenhänge der Korrelationskoeffizient nach Pearson mit
p < 0.05 verwendet. Zwischen der Reaktionszeit beim Oddball-Test und der
P3b-Latenz an allen drei Elektrodenposition sowie der P3b-Amplitude an den
Positionen Cz und Pz konnte nach diesem Verfahren ebenfalls eine Korrelation
mit p < 0.05 festgestellt werden (vgl. Abb. 22)
61
Abbildung 21.
Korrelation zwischen dem Ergebnis beim Oddball-Test und der P3b-Amplitude an der
Position Fz (links), Cz (Mitte) sowie Pz (rechts).
Abbildung 22.
Korrelation zwischen der Reaktionszeit beim Oddball-Test und der P3b-Latenz an der
Position Fz (links), Cz (Mitte) sowie Pz (rechts).
62
3.3
Diskussion
Die Ergebnisse der vorliegenden Studie haben gezeigt, dass zwischen der
Gruppe der körperlich aktiven Probanden (n=8) und der Gruppe der körperlich
inaktiven Probanden (n=8) keine signifikanten Unterschiede bezüglich der P3a
sowie der P3b festgestellt werden
konnte.
Ferner konnten keine
Gruppenunterschiede bezüglich der Fehlerzahl und der Reaktionszeit bei der
dargestellten Oddball-Aufgabe festgestellt werden. Inwiefern die Auswertung
der selbstständig getroffenen Angaben im IPAQ-Fragebogen allerdings als ein
valides Kriterium zur Unterteilung der Probanden in eine aktive und eine
weniger aktive Gruppe angesehen werden kann, ist fraglich. So existieren zwar
einige Untersuchungen, die ebenfalls den IPAQ verwendet haben, eine
Gruppeneinteilung wie in der vorliegenden Studie ist diesbezüglich allerdings
nur in Einzelfällen durchgeführt worden.
Ferner beinhaltet der IPAQ jenes Problem, dass lediglich die körperliche
Aktivität der letzten sieben Tage abgefragt und anschließend bewertet wird.
Dies hat zwar einerseits den Vorteil, dass die in dem Fragebogen getroffenen
Angaben der Probanden noch relativ präsent und dementsprechend nicht durch
wahlloses Schätzen entstanden sind, andererseits kann dadurch allerdings
auch eine einzelne, für den jeweiligen Probanden untypische Woche, zu einer
falschen Bewertung hinsichtlich der körperlichen Aktivität führen. So ist es zum
Beispiel denkbar, dass einer der Untersuchungsteilnehmer, der in der
vorliegenden Studie aufgrund seines Ergebnisses im IPAQ der Gruppe der
körperlich inaktiven Probanden zugeordnet werden konnte, üblicherweise sehr
aktiv ist, in den letzten sieben Tagen vor Untersuchungsbeginn allerdings
infolge einer Krankheit oder anderen Terminen ungewöhnlich inaktiv war.
Bedingt durch die geringe Teilnehmerzahl von insgesamt 16 Probanden, haben
solche Abweichungen einen deutlichen Einfluss
auf das tatsächliche
Aktivitätsniveau beider Gruppen.
Der in Abbildung 16 dargestellte Mittelwertunterschied der P3b-Amplitude an
der Position Fz zwischen der Gruppe der sehr aktiven (n=5) und der Gruppe
der sehr inaktiven Probanden (n=5) unterstützt die Vermutung, dass es
zwischen den insgesamt 16 ausgewählten Untersuchungsteilnehmern
63
hinsichtlich der jeweiligen körperlichen Aktivität zu geringe Unterschiede gibt,
als dass sich diese auch auf die Amplituden und die Latenzen der P3a oder der
P3b auswirken könnten.
Die Tatsache, dass bei der Prüfung auf Mittelwertunterschiede zwischen den
sehr aktiven (n=5) und den eher inaktiven Probanden (n=5) lediglich die P3b-
Amplitude Gruppenunterschiede aufwies, die entsprechende P3b-Latenz jedoch
nicht, bestätigt die Erkenntnisse einer Studie von Polish und Lardon (1997), die
eine Altersabhängigkeit der P300-Latenz feststellen konnten. Aufgrund der
homogenen Stichprobe dieser Studie waren bezüglich der P3a- sowie der P3b-
Latenz keine Gruppenunterschiede zu erwarten.
Ferner müssen für die Interpretation der dargestellten Ergebnisse weitere
Faktoren berücksichtigt werden, die sich ebenfalls auf die relevanten Parameter
der P3a und der P3b auswirken können. Dies betrifft zum Beispiel die
Motivation der einzelnen Probanden, die nicht nur einen Einfluss auf die
Leistung sowie die Reaktionszeit im Oddball-Paradigma ausüben, sondern sich
darüber hinaus auch auf die Amplitude der P3b auswirken kann. So konnten
Kleih, Nijboer, Halder und Kübler (2010) in ihrer Brain-Computer-Interface-
Studie zeigen, dass die Amplitude der P300 an der Position Cz positiv mit der
Motivation der Untersuchungsteilnehmer korreliert. Die P300-Amplitude der
hochmotivierten Probanden war dabei signifikant größer als die der wenig
motivierten. Da es durchaus denkbar ist, dass höher motivierte Probanden der
gestellten Oddball-Aufgabe eine größere Aufmerksamkeit widmen und die
Amplitude der P3b proportional zur Intensität der Aufmerksamkeit steigt
(Buchner & Noth, 2005), kann der jeweiligen Motivation der
Untersuchungsteilnehmer ein großer Einfluss hinsichtlich der Evozierung der
P3b zugesprochen werden. Aufgrund dessen, dass dieser Parameter in meiner
Studie nicht kontrolliert wurde, beispielsweise mithilfe einer Vergütung bei
außergewöhnlich guten Leistungen oder einer Motivationsskala, ist es durchaus
denkbar, dass die Motivation der einzelnen Untersuchungsteilnehmer deutliche
Unterschiede aufwies und somit einen Einfluss auf die Amplituden der P3a
sowie der P3b hatte.
64
Ein weiterer Parameter, welcher insbesondere bei der visuellen Oddball-
Aufgabe zu beachten ist, stellt die Erfahrung der Probanden mit Videospielen
am Computer dar. Diesbezüglich kamen zum Beispiel Green und Bavelier
(2003) zu der Erkenntnis, dass das regelmäßige Spielen von Actionspielen
einen signifikanten Effekt auf verschiedene Aspekte der visuellen
Aufmerksamkeit hat. Ähnliche Ergebnisse konnten in zwei Veröffentlichungen
aus dem Jahr 2011 präsentiert werden, in denen die Kognition und die
Perzeption von Videospielern mit jenen Probanden verglichen wurde, welche
über keinerlei Erfahrung im Umgang mit Actionspielen verfügten (vgl. Mishra,
Zinni, Bavelier & Hillyard, 2011; Boot, Blakely & Simons, 2011). Mithilfe
verschiedener Experimente konnten die Autoren zeigen, dass Videospieler
sowohl bei aufmerksamkeitsbezogenen als auch bei visuellen
Auswahlaufgaben eine höhere Leistung erzielten. Darüber hinaus konnte bei
den Videospielern eine signifikant größere Amplitude der P3b-Komponente
festgestellt werden als bei den Nichtspielern.
Die dargestellten Erkenntnisse bezüglich des Einflusses der Motivation und der
Videospielerfahrung auf die gewählten Leistungsparameter sowie auf die
Amplitude der P3b müssen bei der Interpretation der Studienergebnisse
berücksichtigt werden. So konnte zum Beispiel ein Untersuchungsteilnehmer
mit einem fehlerfreien Ergebnis sowie einer durchschnittlichen Reaktionszeit
von 392ms außergewöhnlich gute Leistungen in der Oddball-Aufgabe erzielen,
wohingegen die körperliche Aktivität mit nur 4892 MET-Minuten pro Woche
annähernd der gemittelten Aktivität aller Probanden (5860 MET-Minuten pro
Woche) entsprach. Aufgrund dessen, dass der genannte Proband seit Jahren
begeisterter Videospieler ist und zudem nach eigenen Angaben sehr motiviert
in der Bewältigung der Oddball-Aufgabe war, können die hohen Amplituden und
geringen Latenzen der P3a sowie der P3b, die bei dem genannten Probanden
ebenfalls zu beobachten waren, nur unter Vorbehalt der körperlichen Aktivität
zugesprochen werden. Grafisch lässt sich dieses mithilfe der nachfolgenden
Abbildungen darstellen, welche die Hirnaktivität zweier Probanden mit einem
vergleichbaren körperlichen Aktivitätsniveau aber unterschiedlichem
Videospielkonsum zeigen.
65
Abbildung 23.
Topografisch dargestellte P3a-Aktivität des Nichtspielers (links) sowie des Videospielers
(rechts)
Abbildung 24.
Topografisch dargestellte P3b-Aktivität des Nichtspielers (links) sowie des Videospielers
(rechts)
Die erhöhte P3b-Amplitude und die kürzere P3b-Latenzzeit des Videospielers
äußern sich in einer verbesserten Leistung im Oddball-Paradigma. Dieses
zeigen auch die in den Abbildungen 21 und 22 dargestellten Korrelationen
zwischen der P3b-Latenz und der Reaktionszeit sowie zwischen der P3b-
Amplitude und dem entsprechenden Ergebnis beim Oddball-Test. Eine
frühzeitig auftretende P3b mit großer Amplitude geht demzufolge mit einer
guten Diskriminationsfähigkeit zwischen Standard- und Zielreiz sowie einer
kurzen Reaktionszeit einher. Wie vermutet kann also davon ausgegangen
werden, dass die P3b-Komponente ein Indiz für die Evaluierung neuartiger
Reize ist, bei dem die innere Repräsentation der Umwelt mit den Eigenschaften
des externen Reizes verglichen wird.
66
Inwiefern sich diese Komponente auch auf weitere kognitive Aufgaben oder auf
die Fähigkeit der Bewertung externer Reize im Sport übertragen lässt und
dementsprechend auf die Leistung in bestimmten Sportarten, kann bis dato
nicht beantwortet werden. Erste Ansätze existieren in der
sportwissenschaftlichen Literatur zwar bereits, allerdings mit divergierenden
Ergebnissen. So konnten zum Beispiel Radlo, Janelle, Barba und Frehlich
(2001) in einer Studie zum Baseball-Pitch feststellen, dass fortgeschrittene
Anfänger in dieser Sportart zwar weniger richtige Entscheidungen und längere
Reaktionszeiten bei der Erfassung eines Baseballwurfes aufweisen als
gleichaltrige Experten, allerdings mit einer größeren P3b-Amplitude sowie einer
kürzeren P3b-Latenz. Die Autoren vermuten, dass die fortgeschrittenen
Anfänger aufgrund von Limitierungen der jeweiligen
Aufmerksamkeitsressourcen weniger effizient im Prozess der perzeptuellen
Entscheidungsfindung sind und demnach größere P3b-Amplituden erzeugen.
Im Gegensatz dazu kann eine Studie von Jin et al. (2011) zum Thema
Badminton angeführt werden, in der die Antizipationsfähigkeit der Ballflugkurve
zwischen professionellen Badmintonspielern und einer Kontrollgruppe,
bestehend aus Probanden ohne jegliche Erfahrung in dieser Sportart,
untersucht wurde. Die Teilnehmer hatten dabei die Aufgabe, anhand von
kurzen Videosequenzen mehrerer Spielszenen eine möglichst schnelle
Entscheidung bezüglich des Landepunkts und der Flugkurve des Balles zu
treffen. Gleichzeitig wurde mittels EEG die entsprechende P300 gemessen. Die
Autoren konnten bei den professionellen Badmintonspielern eine bessere
Antizipationsfähigkeit in Form genauerer Einschätzungen der Ballflugkurven
sowie eine größere P300-Amplitude feststellen als bei der Kontrollgruppe. Die
Ergebnisse wurden dahingehend interpretiert, dass die signifikant größeren
P300-Amplituden der Experten möglicherweise einen vermehrten Zugriff auf
sportartspezifische Repräsentationen im Gehirn entsprechen, welche durch die
jahrelange Erfahrung im Badminton entstanden sind.
Die Annahme, dass unter Berücksichtigung verschiedener Studien die Größe
der P3b-Amplitude abhängig ist von der körperlichen Aktivität der Probanden,
konnte aufgrund der relativ homogenen Untersuchungsgruppe und des
67
Einflusses verschiedener Parameter, wie beispielsweise die Motivation oder der
Videospielkonsum, in der vorliegenden Studie nicht eindeutig bestätigt werden.
Erste Hinweise auf einen solchen Gruppenunterschied konnte zwar der
Vergleich zwischen den fünf aktivsten und den fünf inaktivsten Probanden
geben (Abb. 16), durch die geringe Stichprobengröße bedarf allerdings auch
dieser Schluss weiterer Folgestudien. Diesbezüglich sollte im Vorfeld vermehrt
auf eine valide Erhebung der körperlichen Aktivität geachtet sowie hinsichtlich
der Probandenwahl ein größerer Augenmerk auf einen möglichst deutlichen
Gruppenunterschied gelegt werden. Ferner müssen in nachfolgenden Studien
weitere Parameter, die neben der körperlichen Aktivität einen großen Einfluss
auf die Evozierung einer P3a und einer P3b haben, wie zum Beispiel die
Motivation und der Videospielkonsum der einzelnen Untersuchungsteilnehmer,
kontrolliert werden.
Die Fragestellung, inwiefern sich eine verbesserte Fähigkeit der kognitiven
Orientierung und Evaluierung visueller Reize, möglicherweise hervorgerufen
durch regelmäßige körperliche Aktivität, auf verschiedene kognitive Aufgaben
auswirken kann, bedarf weiterer Forschungsarbeiten. Darüber hinaus kann
nicht ausgeschlossen werden, dass die Art der hauptsächlich ausgeübten
körperlichen Aktivität ebenfalls einen Einfluss auf strukturelle Anpassungen des
Gehirns und demzufolge auf die Latenzen sowie die Amplituden der P3a und
der P3b hat. Eine sportartspezifische Gruppenunterscheidung, beispielsweise
zwischen Ausdauer- und Rückschlagsportlern, wäre diesbezüglich eine erste
Möglichkeit, um weitere Hinweise auf jene Faktoren zu erlangen, die einen
Einfluss auf die Veränderungen der kognitiven Struktur und somit auf die
Evozierung einer P300 haben. Ferner könnte mithilfe einer solchen Studie
möglicherweise eine bestehende Theorie, die als Begründung für die
auftretenden Effekte aufgeführt wird, bekräftigt
oder gegebenenfalls
angefochten werden.
68
4
Zusammenfassung
Das primäre Ziel dieser Untersuchung lag darin, den positiven Einfluss
regelmäßiger körperlicher Aktivität auf die Amplitude und die Latenz der P3a
und der P3b sowie auf die Leistung in Form von Reaktionsschnelligkeit und
Fehleranzahl im Oddball-Test nachzuweisen. Untersucht wurden zwei Gruppen,
bestehend aus jeweils acht rechtshändigen Männern im Alter zwischen 24 und
30 Jahren, denen entsprechend der selbstständig getroffenen Angaben im
International Physical Activity Questionnaire (IPAQ) entweder ein hohes oder
ein niedriges Aktivitätsniveau zugesprochen wurde.
In der vorliegenden Studie konnte gezeigt werden, dass sich bei jungen
Erwachsenen mithilfe eines visuellen 3-Stimulus Oddball-Paradigmas sowohl
eine P3b, als auch eine zeitlich etwas früher auftretende P3a evozieren lässt.
Hinsichtlich der Amplitude und der Latenz beider Komponenten konnten keine
signifikanten Gruppenunterschiede zwischen vermehrt aktiven und inaktiven
Probanden festgestellt werden. Darüber hinaus ließen sich keine Unterschiede
zwischen den beiden Gruppen in Bezug auf die Testleistung in Form der
Fehlerzahl sowie der Reaktionszeit beim Oddball-Paradigma feststellen.
Aufgrund dessen, dass sich allerdings ein signifikanter Gruppenunterschied der
P3b-Amplitude an der Position Fz zwischen den fünf aktivsten und den fünf
inaktivsten Untersuchungsteilnehmern ermitteln ließ, kann die Vermutung
geäußert werden, dass die Größe dieses Parameters unter anderem von dem
Ausmaß der körperlichen Aktivität abhängig ist. Darüber hinaus konnte die
Gruppe der fünf aktivsten Probanden eine signifikant bessere Leistung in Form
von der Anzahl der korrekten Entscheidungen im Oddball-Test erzielen als jene
Gruppe, die aus den fünf inaktivsten Probanden bestand. Die Annahme, dass
die P3b-Amplitude bei der Evaluierung visueller Reize evoziert wird und
dementsprechend bei einer Diskriminationsaufgabe, wie beispielsweise dem 3-
Stimulus Oddball-Paradigma, beteiligt ist, wird durch das zuletzt genannte
Ergebnis sowie durch die Korrelation zwischen dem Ergebnis im Oddball-Test
und der Größe der P3b-Amplitude bestätigt.
69
5
Ausblick
Die in dieser Studie durchgeführte Erhebung der körperlichen Aktivität erfolgte
mithilfe eines Fragebogens, welcher neben den sportlichen Aktivitäten zwar
auch weitere vielfältige Tätigkeiten beinhaltete, wie zum Beispiel
Gartenarbeiten, Haushaltsarbeiten oder zu Fuß sowie mit dem Fahrrad
zurückgelegte Strecken, diesbezüglich allerdings oftmals nur wenig
differenzierte. Inwiefern sich nun tatsächlich die sportlichen Aktivitäten auf die
Amplitude und die Latenz der P300 auswirken, kann durch diese Untersuchung
nicht beantwortet werden. Gegenstand zukünftiger Studien müsste
dementsprechend eine sportartbezogene Betrachtung der angeführten
kognitiven Parameter sein, etwa ein Vergleich zwischen reinen Ausdauer- und
Rückschlagsportarten, wobei weitere Einflussfaktoren, wie beispielsweise die
Motivation oder das Videospielverhalten der Untersuchungsteilnehmer, stärker
kontrolliert werden sollten. Darüber hinaus sollte die körperliche Aktivität der
Probanden über einen längeren Zeitraum betrachtet werden und nicht, wie in
der vorliegenden Studie, lediglich über die letzten sieben Tage.
Sofern sich positive Effekte körperlicher Aktivitäten auf die P3a und die P3b
feststellen lassen, bleibt weiterhin die Frage offen, wie sich die beiden
genannten Parameter auf die Leistungen in verschiedenen kognitiven Tests
oder sogar auf sportliche oder schulische Leistungen auswirken. In der
vorliegenden Untersuchung konnte diesbezüglich zwar bei größerer P3b-
Amplitude eine geringere Fehlerzahl im Oddball-Test festgestellt werden,
allerdings könnte dieses Ergebnis auch anderen Parametern zugrunde liegen.
Abschließend kann festgehalten werden, dass sich das 3-Stimulus Oddball-
Paradigma mit den gewählten visuellen Reizen als ein geeignetes Mittel zur
Evozierung einer P3a und einer P3b erwiesen hat. Ein möglicher Einfluss
regelmäßiger körperlicher Aktivität oder bestimmter Sportarten auf die beiden
genannten Subkomponenten konnte aufgrund verschiedener Faktoren sowie
aufgrund der zweifelhaften Validität des IPAQs nicht festgestellt werden und
sollte in nachfolgenden Untersuchungen Berücksichtigung finden.
70
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7
Anhang
Anhang I: Long Last 7 Days Self-Administered Version of the IPAQ.
Revised October 2002.
94
Anhang II: Erklärungsbogen der visuellen Oddball-Aufgabe
95
Anhang III: Guidelines for Data Processing and Analysis of the
International Physical Activity Questionnaire (IPAQ)
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