Pilze: Ein experimentell durchgeführtes Unterrichtsmodell für die gymnasiale Oberstufe, dargestellt am Beispiel von Penicillium camemberti

Inhaltsverzeichnis

  Abschnitt Inhalt Seite  

  Einleitung Begründung zur Überlänge der schriftlichen  1

  Hausarbeit  

  Teil I. Sachanalyse  2

1.  Stellung der Pilze im System der Lebewesen  2

2.  Zytologie und Morphologie der Pilze  4

2.1  Morphologie des vegetativen Thallus  4

2.2  Zytologie  5

2.3  Morphologie der reproduktiven Strukturen  6

2.3.1  Anamorphe  7

2.3.2  Teleomorphe  8

2.3.2.1  Zygomycota  9

2.3.2.2  Ascomycota  10

2.3.2.3  Basidiomycota  12

3.  Nomenklatur und Klassifizierung  14

4.  Lebensweise der Pilze  19

4.1  Abiotische Faktoren  19

4.1.1  Temperaturansprüche  19

4.1.2  Wassergehalt  20

4.1.3  Ansprüche auf Acidität  20

4.1.4  Sauerstoff  21

4.1.5  Licht  21

4.1.6  Mineralstoffe  21

4.2  Verbreitung der Pilze  22

4.3  Unterschiedliche Lebensweisen  22

4.3.1  Saprophytische Pilze  22

4.3.1.1  Holzzersetzer  23

4.3.2  Symbiontische Pilze  24

4.3.2.1.  Mykorrhizaformen  24

4.3.2.2  Ökologische Verbreitung der Mykorrhiza  27

4.3.2.3  Flechten  28

4.3.3  Parasitische Pilze  28

4.4  Wachstum der Pilze  29

5.  Stoffwechsel der Pilze  31

5.1  Die Stoffklassen  32

5.2  Der Primärstoffwechsel  33

5.2.1  Erschließen von Kohlenstoffverbindungen  33

5.2.2  Der Kohlenhydratstoffwechsel  34

5.2.3  Abbau von Lipiden  38

5.2.4  Abbau von Proteinen  39

5.3  Der Sekundärstoffwechsel  40

5.3.1  Zeitpunkt der Sekundärmetabolitbildung  41

5.3.2  Stoffe und Stoffgruppen des Sekundärstoffwechsels  42

5.3.3  Verknüpfung zwischen Primär- und Sekundärstoffwechsel  45

6.  Die Art Penicillium camemberti  46

6.1  Systematische Einordnung  46

6.2  Charakterisierung der Art  47

Einleitung

Einleitung/ Begründung zur Überlänge der schriftlichen Hausarbeit

Die folgende schriftliche Hausarbeit zum Thema:

Pilze: Ein experimentell durchgeführtes Unterrichtsmodell für die gymnasiale Oberstufe; dargestellt am Beispiel von Penicillium camemberti

soll eine Möglichkeit sein, mykologische Inhalte auf experimenteller Basis in die Schule zu bringen. In der didaktischen Analyse dieser Arbeit wird beschrieben, dass die Mykologie aus der Schule, dem Lehramtsstudium Biologie und z.T. auch aus dem Diplomstudium der Biologie ausgegrenzt wird. Die Gründe hierfür sind kaum nachzuvollziehen, da Pilze Organismen unserer Umwelt sind, die allgegenwärtig sind. Schimmelpilze auf verderbenden Lebensmitteln, oder Edelschimmelpilze auf Käse, Speisepilz, Mykosen beim Menschen um nur einige Erscheinungen zu nennen. Es wird dargestellt, dass Schüler und Lehrer ein lückenhaftes Wissen über die Pilze besitzen. Dieser Umstand schließt sich zu einem Kreislauf, der die systematische Ausgrenzung mykologischer Inhalte aus der Schule und damit dem Allgemeinwissen zur Folge hat. Im Rahmen dieser Arbeit wird versucht dieses Wissensdefizit zu kompensieren, indem eine sehr ausführliche Sachanalyse vorhanden ist, die den gegebenen Rahmen der Arbeit von 60 Seiten um 2/3 umfasst. Aus o. g. Gründen ist diese kaum zu kürzen, weil sonst das Problem entstehen könnte, dass Interessierte nicht die nötige Wissensgrundlage besitzen, die zur erfolgreichen Unterrichtung der im Anhang der Arbeit dargestellten Unterrichtseinheit nötig ist. Aufgrund des Fehlens geeigneter Unterrichtsmaterialen zu diesem Thema ist es nötig Material selbst zu erstellen, dass im Anhang zu finden ist. Dadurch geht diese schriftliche Hausarbeit weit über den Rahmen von 60 Seiten hinaus. Hinzukommen fünf selbst entwickelte Experimente für den Schulunterricht, die in Durchführung, Auswertung und Theorie ebenfalls dargestellt werden. Aufgrund dieser Tatsachen ist es meiner Meinung nach vertretbar, dieser Arbeit inklusive Anhang einen Rahmen von ca. 130 Seiten zu geben.

Teil I: Sachanalyse

Teil I : Sachanalyse

1. Stellung der Pilze im System der Lebewesen

Whittaker schlug 1969 das fünf Reiche System vor, wonach das Reich der Pilze (Fungi) zusammen mit den Reichen Animalia, Plantea und Protista zu den Eukaryonten gehört. Demgegenüber steht das Reich der Monera (Prokaryonten).[1] Seit Linnaeus (1735) bis in die Gegenwart wurden die Fungi in die Ordnung der niederen Pflanzen (Cryptogamia), zusammen mit den Moosen und Farnen eingeordnet.[2] Während Moose und Farne heute als eigenständige Abteilungen im Reich Plantea eingeordnet werden, bilden die Fungi ein eigenes Reich. Von den Plantea lassen sich die Fungi aufgrund folgender Merkmale klar abgrenzen (nach [3]):

- Heterotrophe Lebensweise

- Bildung von Chitin

- Bildung spezieller Pigmente

- Bildung spezieller Sekundärmetaboliten

- Heterokaryose in einem Thallus oder einer Zelle

- Diploide Kernphase

- Eigenständige Befruchtungs- und Fortpflanzungsweisen

- Fehlen von Chloroplasten

Von Monera grenzen sich die Fungi durch den Besitz echter Zellkerne ab. Das entscheidende Taxon, dass die Fungi von Anemalia und Protista abgrenzt, ist der Besitz von Zellwänden.[4]

Neben den morphologischen Kriterien werden die Fungi auch wegen ihrer speziellen Lebensweise als eigenes Reich aufgefasst. Obwohl sich die Fungi durch ihre morphologischen und ökologischen Charakteristika abgrenzen, sind sie kein phylogenitisch homogenes Reich. Das Reich Fungi setzt sich wahrscheinlich phylogenitisch aus der Abteilung Eumycota, bestehend aus den Unterabteilungen Ascomycota (Schlauchpilze), Basidiomycota (Hutpilze) und Zygomycota (Jochpilze), zusammen. Nicht verwandt mit diesen, aber aufgrund ihrer Lebensweise trotzdem zum Reich Fungi zählend, ist die Abteilung Myxomycophyta, bestehend aus den Unterabteilungen: Myxomycota (amoboid), Plasmodi-

Teil I: Sachanalyse

ophoromycota (parasitische Schleimpilze), Labyrinthulomycota (Netzschleimpilze), Oomycota (begeißelte Sporen), Hyphochytriomycota (begeißelte Sporen) und Chytridiomycota (begeißelte Sporen). [4]

Die Herkunft der Eumycota, die die Unterabteilungen Zygomycota, Ascomycota, Basidomycota und die künstlich geschaffene Abteilung der Deuteromycota (Fungi imperfecti) umfassen, ist bis heute noch nicht eindeutig geklärt. Es gibt gegenwärtig drei Hypothesen ihrer phylogenetischen Abstammung:

1. Die echten Pilze entstammen den niederen Pilzen. Die Zygomycota wären demnach aus den Chytridiomycota entstanden. Aus den Zygomyceten hätten sich dann zunächst die Ascomycota und dann die Basidiomycota entwickelt.[5]

2. Die echten Pilze sind aus Rotalgen (Rhodophyta) hervorgegangen. [5]

3. Die echten Pilze und die Rotalgen haben eine gemeinsame Abstammung, doch ihre Entwicklung verlief unterschiedlich. [6]

Am wahrscheinlichsten wird von Mykologen derzeit die Hypothese 2 gesehen. Dafür sprechen viele Gemeinsamkeiten, die die echten Pilze mit den Rotalgen haben: [nach 7]

- fehlen begeißelter Stadien (nur bei niederen Pilzen)

- Vorkommen von Septen mit Poren (Unterteilung der Hyphen)

- Bildung bestimmter Metabolite wie Trehalose (nur von Rotalgen und echten Pilzen)

- Befruchtung mittels Spermatien und Trichogyne (Kernaustauschorgane) Das Reich Fungi beinhaltet ca. 120000 bis 1992 in der Literatur beschriebene Arten. Die Einteilung in die verschiedenen Gruppen wird aufgrund ihrer geschlechtlichen Entwicklung (Teleomorphe) gemacht. Pilze, die sich ungeschlechtlich vermehren (Anamorphe), werden der künstlichen Abteilung Deuteromycota zugeordnet.

Nach Müller und Loeffler werden den echten Pilzen etwa 98% aller Arten aus dem Reich Fungi zugeordnet. Etwa 50% der Arten gehören zur Unterabteilung Ascomycota und 30% zur Unterabteilung Basidiomycota. Bei den niederen Pilze (Myxomycophyta) sind gegenwärtig etwa 2000 Arten bekannt, die 2% aller

Teil I: Sachanalyse

Arten im Pilzreich ausmachen. Die Myxomycophyta bildet eine große Vielzahl von Lebens- und Erscheinungsformen.

2. Zytologie und Morphologie der Pilze

2.1 Morphologie des vegetativen Thallus

Pilze können in ihrer vegetativen Phase in drei Formen vorliegen. Die niederen Pilze können als Plasmodien (amöboid), aber auch wie die höheren Pilze als Sprosszellen (Hefen) und als Myzelausbildende vorkommen. 99% der Pilze bildet Hyphen.[8]

Der Vegetationskörper der Pilze wird unmittelbar nach dem Keimen als Thallus bezeichnet. Der Thallus besteht aus Fäden, den Hyphen, von etwa 5 µm Durchmesser, die sich vielfach verzweigen und sich auf dem Nährsubstrat ausbreiten. Sie bestehen aus der Zellwand und dem Cytoplasma mit den entsprechenden Einschlüssen. Bei niederen Pilzen sind die Hyphen querwandlos, bei höheren Pilzen durch Querwände, den Septen, zellenartig gegliedert. Bei den septierten Pilzen stehen die Zellen durch Poren in den Septen miteinander in Verbindung. Die Septierung und der Aufbau der Pore sind zur Unterscheidung der Pilze von Bedeutung. [9]

Die Hyphen verlängern sich an der Hyphenspitze, an der die Zellwand besonders elastisch und wenig ausgeprägt ist. In regelmäßigen Abständen werden u. U. Septen gebildet. In unregelmäßigen Abständen können Hyphen auch seitlich entstehen, indem sich zunächst eine Ausstülpung bildet, die sich dann ihrerseits verlängert. Der Durchmesser der Seitenhyphen ist i.d.R. geringer als der der Haupthyphe. [10]

Echte Gewebe kommen bei Pilzen nicht vor, wohl aber Scheingewebe aus verflochtenen Hyphen. Der vegetative Thallus weist dennoch einige unterschiedliche Organe auf, meist einzelne Zellen oder Hyphen, die verschiedene Aufgaben haben: [aus 10]

- Appressorien: Haftorgane, die als kurze Seitenhyphen aus Hyphen herauswachsen und dem Pilz mechanischen Halt geben

- Hyphodien: Konstant und regelmäßig angelegte Appressorien

Teil I: Sachanalyse

- Fanghyphen: Einige Arten der Deuteromycota sind räuberische Pilze und bilden eine aus einer Hyphe wachsende Schlinge mit klebrigem Sekret aus.

- Infektions- und Perforationshyphen: Sehr dünne Hyphen, die in Wirtsgewebe eindringen.

- Laufhyphen: Hyphen, die sich kurz nach der Keimung über das Substrat erheben und durch die Luft wachsen, um in einem gewissen Abstand wieder das Substrat zu erreichen.

- Synnemata: Hyphen wachsen nicht immer als einzelner Strang. Wachsen mehrere Hyphen zusammen, die einen dickeren Strang bilden, spricht man von einem Synnemata.

- Rhizomorphen: Differenzierte zusammengelegte Synnemata von erheblichem Durchmesser mit differenzierten Zellen. Die äußeren Zellen sind dickwandig und widerstandsfähig, die inneren Zellen dienen dem Stoff-transport und der Stoffspeicherung. Rhizomorphen vermögen harte Barrieren wie Mauern oder Holz zu durchwachsen.

2.2 Zytologie

Pilze gehören zu den Eukaryonten. Damit besitzen die Zellen einen echten Zellkern, der durch die Kernhülle vom Cytoplasma abgetrennt ist. Auch sind die Organellen in der Zelle durch Membranen vom Cytoplasma abgetrennt. Durch den Besitz einer Zellwand unterscheiden sich die Pilze von den Animalia; durch das Fehlen von Chromoplasten und anderen Plastiden unterscheiden sich die Pilze von den Plantea. Grundformen der Pilzzellen sind entweder Hyphen oder die Sprosszellen der Hefen. Einheitliche Pilzzellen gibt es wegen der Polyphenie nicht; sie lassen sich aber auf Grund von Besonderheiten, insbesondere in Bau von Zellkern und Zellwand, von anderen Eukaryonten abgrenzen.[11] Zellkern: Pilzzellen haben meist mehrere Zellkerne (polykarytisch) in einer Zelle, die auch genetisch verschieden (heterokaryotisch) sein können. Die Kernhüllen werden während der Mitose nicht aufgelöst (geschlossene Mitose). Die Nucleoli werden während der Prophase i.d.R aufgelöst und in der Telophase neu gebildet. Die Zellkerne der Pilze enthalten vergleichsweise wenig DNA (Saccha-

Teil I: Sachanalyse

romyces cerevisiae enthält etwa 0,9% der DNA, die ein durchschnittliches Säugetierchromosomen trägt). Aufgrund dieser Tatsache sind Pilze befähigt Mitosen sehr schnell durchzuführen (5-25 Minuten). [12]

Ein markantes Charakteristikum der Pilzzellkerne ist das NAO (nucleusassocited organell).[23] Weitere Informationen sind im Anhang Teil I Seite 1 zu finden

Zellwand: Höhere Pilze besitzen genau wie die Plantae eine Zellwand. Die Zell-wand der Pflanzen ist mehrschichtig und besteht hauptsächlich aus den folgenden Gruppen von Kohlenhydraten: Protopektin (D-Galaktose, L-Arabinose), Cellulosane (D-Glucose, D-Mannose, D-Galaktose, D-Xylose und L-Arabinose), sowie aus Cellulose (D-Glucose) [13]

Die Zellwände der Pilze sind i.d.R. zweischichtig. Sie bestehen zum einen aus einem Polysaccharied wie Cellulose, Glucan, Mannan etc. und meistens aus Chitin.[14] Chitin findet sich im Außenskelett von Insekten und Krebstieren.[15] Die Zellwand ist die charakteristische Struktur der Pilzzelle. Sie wird von der Pilzzelle eigenständig synthetisiert, beim Wachstum ständig erweitert und ab-gewandelt. Bei Bedarf wird die Zellwand wieder in den Stoffwechsel einbezogen und damit abgebaut. Sie übt nicht nur Schutzfunktion und Abgrenzung nach außen aus, sondern ist zusätzlich Exkretionsorganell und beherbergt Enzyme. Die Zellwandtypen der einzelnen Klassen sowie weitere Informationen können dem Anhang Teil I Seite 2 entnommen werden.

Die übrigen Organellen entsprechen denen der anderen Eukaryonten.

2.3 Morphologie der reproduktiven Strukturen

Pilze haben sehr unterschiedliche Wege sich zu reproduzieren. Grundsätzlich können sich die Pilze vegetativ und/ oder sexuell reproduzieren. Bei der vegetativen Vermehrung findet kein Kernphasenwechsel statt und man spricht vom imperfekten Stadium. Die zugehörigen fruktifikativen Strukturen heißen Neben-fruchtformen oder Anamorphe. Ein Kernphasenwechsel findet bei der sexuellen Reproduktion durch den Wechsel von Befruchtung und Meiose statt. Man spricht vom perfekten Stadium. Die zugehörigen fruktifikativen Strukturen heißen Hauptfruchtform oder Teleomorphe.

Teil I: Sachanalyse

Der Begriff Diaspore umfasst alle ana- und teleomorphen Strukturen, die der Verbreitung dienen.[26]

2.3.1 Anamorphe

Die am weitesten verbreiteten Anamorphen sind Chlamydosporen, Bulbillen und Sklerotien, sowie die Konidien.

Chlamydosporen, Bulbillen und Sklerotien sind Überdauerungsorgane, die keine Diasporen sind, sondern am Ort ihrer Entstehung bleiben. Es sind dickwandige Zellen oder Zellverbände, die einzeln oder kettenartig angeordnet sind. Gebildet werden diese Dauersporen von Art zu Art an unterschiedlichen Stellen im Thallus, wie direkt im Mycel, aber auch an endständigen Seitenhyphen.[26] Können die Dauersporen der Verbreitung nützlich werden, wie durch Verwehen oder Anheften an Tieren, spricht man von Bulbillen oder Sklerotien. Sklerotien sind wie Bulbillen immer mehrzellige Strukturen, die eine dicke Außenwand und dünne, dem Stofftransport dienende Innenzellwände haben. Bei Bulbillen fehlt diese Differenzierung.[27]

Konidien sind die für die höheren Pilze charakteristischen Verbreitungsorgane. Sie sind für die Verbreitung oft wichtiger als die Diasporen der Teleomorphen. Sie werden auf vegetativem Wege gebildet, können ein oder mehrzellig sein und besitzen stets Zellwände. Form, Farbe und Entstehung sind höchst unterschiedlich.[26] Konidien bildende Pilze sind entweder Anamorphe von Ascomycota oder Basidiomycota, oder sie gehören zu den Deuteromycota, einer künstlichen Pilzabteilung, die keine Teleomorphen ausbilden.

Die Konidienbildung kann auf vier Weisen erfolgen:[26,28]

- Thallische Konidien entstehen durch Septierung bereits vorhandener Hyphen.

- Blastische Konidien entstehen durch Zellsprossung. Dabei können einfache, bizarre, septierte oder dunkel gefärbte Formen entstehen. Man grenzt die normale blastische Konidiognese von der annelliedischen und phialidischen Konidiogenese ab.

- Annelliedische Konidien: Die Zellsprossung erfolgt mehrfach durch die selbe Narbe.

Teil I: Sachanalyse

- Phialidische Konidien: Zellsprossung erfolgt durch Phialiden, einen gleichlang bleibenden Konidienträger, der viele Konidien durch Sprossung produziert.(Penicillium, Aspergillus)

Konidien können nach der Herkunft der Zellwand in weitere zwei Kategorien unterschieden werden:[28]

- Holo-Typ: Alle Zellwandschichten, meist zwei, sind an der Konidiogenese beteiligt.

- Entero-Typ: Nur die innere Zellwandschicht ist an der Konidiogenese beteiligt.

Es wird weiter in Morphologie der entstandenen Konidienketten und im Wachstumsverhalten der Konidienträger unterschieden.

Weitere Informationen sind im Anhang Teil I Seite 3 zu finden.

2.3.2 Teleomorphe

Die sexuelle Fruktifikation dient ähnlich der asexuellen Fruktifikation der Verbreitung. Sie trägt aber zur genetischen Stabilisierung der Art bei, indem der Genpool durchmischt wird. Etwa 70% der Pilze schließen sexuelle Fruktifikation in ihrer Entwicklung ein.[29] An dieser Stelle wird nur die sexuelle Fruktifikation der höheren Pilze Zygomycota, Ascomycota und Basidiomycota betrachtet. Die Deuteromycota entwickeln sich ausschließlich asexuell. Die sexuelle Reproduktion läuft immer nach dem selben dreistufigen Schema ab: Plasmogamie, Karyogamie und Meiose.[29] Bei der Plasmogamie müssen sich zwei Zellen (Hyphen oder Sprosszellen) finden, erkennen und dann verschmelzen, um einen Kern- und Plasmatransport zu gewährleisten.[29] Bei der anschließenden Karyogamie verschmelzen zwei Kerne zu einer Zygote. Eingeleitet wird die Karyogamie durch Verschmelzung der Spindelkörper.[30] Durch die anschließende Meiose wird der Chromosomensatz reduziert und es werden durch die beiden meiotischen Teilungen vier Kerne produziert. Oft schließt sich eine Mitose an, wodurch acht Kerne am Ende der Meiose-/ Mitose- Teilung produziert werden. Die drei sexuell fruktifizierenden höheren Pilz-Unterabteilungen bilden charakteristische Fruchtkörper aus.

Teil I: Sachanalyse

2.3.2.1 Zygomycota

In der Unterabteilung Zygomycota mit den Klassen Zygomycetes (Jochpilze) und Trichomycetes, fruktifiziert sexuell nur die Klasse Zygomycetes. Die Trichomycetes werden als Formtaxon ähnlich den Deuteromycota zusammengefasst.[31] Der Fruchtkörper der Zygomycetes heißt Zygospore, durch die sich auch der Klassenname ableitet. Die Hyphen der Zygomycetes bilden spezielle Seitenäste aus, die Zygophoren genannt werden. Durch die Ausschüttung von Lockstoffen wachsen zwei Zygophoren aufeinander zu, die physiologisch verschieden, aber miteinander verträglich sind ((+) und (-) Stamm).[32] Berühren sie sich, wird durch Querwände ein vielkerniges Garmetangium von jeder Zy-gophore abgegrenzt, dessen Wand zwischen beiden aufgelöst wird. Die Plasmamassen und die Kerne vermischen sich und es bildet sich eine Dauerspore, das Zygosporangium oder Zönozygote. Nach einiger Zeit keimt das Zygosporangium aus, indem einige Kerne die Karyogamie vollziehen, andere Kerne degenerieren. Von den vier auf meiosischem Weg gebildeten Kerne degenerieren drei. Der letzte teilt sich mehrmals und produziert eine Vielzahl von Kernen, die in mehrkernigen Sporen eingeschlossen werden. Die Sporen wandern alle in die Keimhyphe und das ausgebildete Zygosporangium, den Fruchtkörper. Von hier werden die Sporen an die Umgebung abgegeben.[33]

Abb. 1: Entwicklungscyclus von Rhizopus nigricans [aus 32]

Das Zygosporangium kann unterschiedlich ausgestaltet sein. Mucor, die wichtigste Gattung der Zygomycetes, bildet runde Zygosporangien; andere Gattun-

Teil I: Sachanalyse

gen bilden birnenförmige oder zylindrische. Auch die Form der Apophyse (Hyphe, die das Zygosporangium hält) kann sehr unterschiedlich sein. Sie kann einästig, zweiästig oder mehrästig sein, womit sich auch mehrere Zygosporangien bilden.[33]

2.3.2.2 Ascomycota

Auch die Unterabteilung Ascomycota trägt ihren Namen aufgrund des Namens ihres Fruchtkörpers, der Ascokarpie genannt wird. Die Ascuskarpie ist eine Struktur, die die reifen Sporen beinhaltet. Acht Ascosporen befinden sich in einem schlauchartigem Gebilde, dem Ascus. Von diesem können mehrere in der Ascuskarpie sein. Im Ascus spielen sich die Karyogamie und Meiose ab.[34] Die Plasmogamie findet zwischen zwei Hyphenzellen, u.U. auch aus dem selben Mycel, statt. Erst nach der Plasmogamie beginnt die Ascusbildung. Es gibt fünf Formen der Plasmogamie bei den Ascomycota:[nach 35]

- Gametangie: Ähnlich der Bildung von Zygosporangien. An einzelnen Hyphen werden mehrkernige Büschel gebildet, wobei die männlichen Gametangien keulig und die weiblichen meist kugelig sind. Am weiblichen Organ, dem Ascogon bildet sich ein wurmförmiger Fortsatz, das Trichogyn, das sich an das männliche Organ, das Antheridium, legt und so die Plasmolyse durch Verschmelzung durchführt. Die männlichen Kerne wandern in das Ascogon und vermischen sich mit den weiblichen Kernen. Dann sprießen aus dem Ascogon zahlreiche Hyphen, in die die Kerne einwandern.

- Deuterogamie: Ähnlich der Gametangie, allerdings wird kein Antheridium gebildet. Die männlichen Kerne stammen aus normalen Hyphenzellen.

- Somatogamie: Es werden keine Geschlechtsorgane gebildet. Männliche und weibliche Kerne stammen aus normalen Hyphenzellen.

- Parthenogamie: Es ist nur ein differenzierten Ascogon vorhanden. Die Kopulation findet zwischen zwei direkt benachbarten Zellen des Ascogon statt.

- Apomixis: Es finden keine Kernpaarungen oder –verschmelzungen statt.

Teil I: Sachanalyse

Gametangie, Deuterogamie und Somatogamie sind zwischen verschiedenen Thalli aber auch innerhalb eines Thallus möglich. Die Parthenogamie ist eine reine Selbstbefruchtung.[35]

Nach der Plasmogamie findet die Karyogamie statt. Ergebnis dieser sind Asci. Vom Ascogon wachsen Hyphen heraus, in die männliche und weibliche Kerne wandern. Im Allgemeinen läuft die Karyogamie nach dem Hakentypus ab: In den Hyphen befinden sich jeweils ein weiblicher und ein männlicher Kern. Die Kerne teilen sich zunächst gleichzeitig, so dass sich vier Kerne in der Hyphe befinden. Dann krümmt sich die Hyphenspitze. Die Spitze sondert sich durch eine Querwand vom Stiel und vom Hakenende ab. Es entstehen also aus einer Zelle drei neue. Im Stiel und im Hakenende bleibt jeweils ein Kern zurück, in der Spitze befinden sich ein weiblicher und ein männlicher Kern. Diese führen die Karyogamie, anschließend die Meiose, gefolgt von einer weiteren Mitose, aus. Es bilden sich acht Kerne, die dann zu acht Ascosporen werden und sich in der Spitze des Hakens befinden. Die Hakenspitze verlängert sich, damit alle Sporen Platz haben. Diese Struktur ist der Ascus. Die Zahl der Kernteilungen im Ascus kann geringer (4 Kerne) und größer (1000 Kerne) sein.[34] Die Ascogone bilden sich i.d.R. in Fruchtkörpern. Das sind Hüllen, die die Se-xualorgane von der Umwelt abgrenzen. Gebildet wird der Fruchtkörper von einem Hyphengeflecht, das aus der direkten Umgebung der Sexualorgane stammt. Dieses windet sich schraubenartig auf und umschließt das Ascogon.

Abb.2: Entwicklungszyklus eines Ascomyceten [aus 34]

Teil I: Sachanalyse

In der Abbildung 2 ist der Entwicklungszyclus eines Ascomycetes nach dem Hakentypus schematisch dargestellt. Die Vergrößerung zeigt den zeitlichen Verlauf der Plasmogamie (A) und der Karyogamie/ Meiose/ Mitose (B). Rechts ist der Fruchtkörper dargestellt, aus dem die Ascosporen in die Umwelt gelangen.

Es gibt bei den Ascomyceten drei Formen von Fruchtkörpern sowie die Möglichkeit, dass die Asci nackt vorliegen. Ein völlig geschlossener Fruchtkörper nennt sich Kleistotherzium, ein schalenförmiger, nach oben geöffneter Fruchtkörper, nennt sich Apothezium und ein flaschenförmiger Fruchtkörper, der nach oben geöffnet ist, nennt sich Perithezium.[34]

Abb.3: Fruchtkörperformen der Ascomycetes [aus 34]

2.3.2.3 Basidiomycota

Die Unterabteilung Basidiomycota besteht aus den Klassen Ustomycetes und Basidiomycetes. Bei der Klasse der Basidiomyceten unterscheidet man zwischen einem primären und sekundären Myzel. Nach der Keimung der Basi-diospore entsteht das primäre Myzel, das einkernig ist. Es folgt relativ bald durch Plasmogamie das sekundäre Myzel, dass dikaryotisch ist. Die Plasmogamie kann schon sehr bald nach der Keimung erfolgen, wobei Keimhyphen zweier Sporen miteinander verschmelzen. Damit spielt sich nahezu die ganze Thallusentwicklung mit dikaryotischen Zellen ab.[36] Nach der Plasmogamie werden vom Mycel nur noch dikaryotische Hyphenzellen gebildet. Es bildet sich eine Schnalle, die aus der Zelle entgegen der Wuchsrichtung herauswächst. In

Teil I: Sachanalyse

die Schnalle wandert einer der beiden Kerne. Dann teilen sich die Kerne. Ein Kern bleibt in der Schnalle, einer wandert aus dieser in den vorderen Bereich der Hyphenzelle. Der Kern aus der Hyphenzelle teilt sich nochmals. Einer dieser Kerne wandert in den vorderen Teil der Zelle; einer bleibt im hinteren Teil. Die Schnalle wächst in Bogenform wieder an die Zelle heran und verschmilzt mit dieser. Es bildet sich eine Querwand in dem Bereich, den die Schnalle überbrückt hat und direkt in der Schnalle. Der Kern aus der Schnalle wandert in die hintere Zelle. So ist gewährleistet, dass jede Zelle dikaryotisch bleibt.[37]

Abb. 4: Bildung von dikaryotischen Hyphenzellen bei Basidiomycota [aus 37]

Das dikaryotische Mycel wächst zu hochorganisierten Fruchtkörpern heran, die als Hutpilze in Erscheinung treten können und gut bekannt sind. Am Ende eines jeden Hyphenstranges im Hut des Fruchtkörpers kommt es auf der Unterseite des Hutes zur Ausbildung der Basidien, der Orte der Karyogamie und der Sporenreifung. Die Schicht, in der die Karyogamie im Fruchtkörper stattfindet, nennt sich Hymenium. Das Hymenium besteht aus den Basidien und aus sterilen Hyphen, den Paraphysen und Zystedien. [37]

Abb. 5: Entwicklung eines Hutpilzes (Bs: Basidien; bs: Basidiosporen; Zy: Zystidien, Pa: Paraphysen) [aus 37]

Die Fruchtkörperbildung geht mit der Bildung der Basidien, der Geschlechts-organe der Basidiomycota, einher.

Teil I: Sachanalyse

Ausgangspunkt ist das Ende einer dikaryotischen Zelle im Hymenium. Aus diesen Zellen stülpt sich die Basidie aus. Die Basidie ist ein Sack, in den bald beide Kerne nach dem o. g. Prinzip der Plasmogamie einwandern und verschmelzen. Der Zygotenkern macht eine Meiose durch und bringt vier haploide Kerne hervor. Während der Meiose bilden sich normalerweise vier Sterigmen, kleine endständige Säcke, in die die haploiden Kerne einwandern. Die Sterigmen werden durch Septierung von der Basidie abgetrennt und sind die Basi-diosporen, die i.d.R. von den Basidiomycetes aktiv weggeschleudert werden. Es muss gesagt werden, dass das Beschriebene der Idealfall ist. Die Basidien-und Sporenbildung variiert bei den Basidiomycota noch stärker als bei den Ascomycota. So können u. U. mehr als vier Basidiosporen pro Basidie gebildet werden. Auch können durch an die Meiose anschließende Mitose mehr als acht Kerne entstehen, die dann z. T. degenerieren.[nach 26,37]

Die beschriebene Fruktifikation gilt so nur für die Klasse der Basidiomycetes. Die Klasse der Ustomycetes bildet keine Fruchtkörper, sondern dickwandige Brandsporen, die aus endständigen dikaryotischen Hyphen hervor gehen, in denen Karyogamie und Meiose stattfinden.[21]

3. Nomenklatur und Klassifizierung

Das System der Pilze ist aufgrund der starken Formenvielfalt sehr schwer in ein System zu gliedern. Der gegenwärtige Stand stellt nur einen Kompromiss dar. Die Klassifizierung der Pilze ist ein dynamischer Prozess, der ständigen Änderungen unterworfen ist, weil neue Untersuchungsmethoden, wie die Genanalyse, neue Erkenntnisse liefern. Es sei dahingestellt, ob es jemals möglich sein wird das natürliche System der Pilze wirklich zu erkennen.[38] Saccardo (18451920) gelang es erstmals, eine Klassifizierung der Pilze bis zur Art vorzunehmen.

Bis in die heutige Zeit werden vor allem morphologische, anatomische und entwicklungsgeschichtliche Merkmale zur Klassifizierung herangezogen, die seit neuester Zeit durch biochemische und molekularbiologische Methoden, ergänzt werden. Die wichtigsten taxonomischen Merkmale sind die Form und Art des

Teil I: Sachanalyse

Fruchtkörpers, ergänzt durch Bau und Art der Septen sowie die Bestandteile der Zellwand.

Die Einordnung in die vier Unterabteilungen der Eumycota geschieht über die äußere Erscheinung der Hauptfruchtform (Telemorphe). Bilden sie Zygosporangien, gehören sie zur Unterabteilung Zygomycota, bilden sie Asci, ordnet man sie der Unterabteilung Ascomycota zu; wenn sie Basidien bilden, gehören sie zur Unterabteilung Basidiomycota. Wenn die Hauptfruchtform fehlt, weil sie sich ausschließlich assexuell z. B. durch Konidien fortpflanzen, werden sie in die Unterabteilung Deuteromycota klassifiziert. An dieser Stelle wird das Problem offensichtlich, dass es außerordentlich schwierig ist, einen natürlichen Stammbaum der Pilze aufzustellen. Wenn das Taxon, durch das die Pilze in die einzelnen Unterabteilungen klassifiziert werden, bei vielen Pilzen nicht ausgebildet wird, können diese objektiv nicht systematisiert werden. In der Unterabteilung Deuteromycota sind Arten klassifiziert, die phylogenetisch einer der anderen drei Eumycota zugeordnet werden müssten. Da dies im Moment nicht möglich ist, werden sie zunächst in dieser Unterabteilung „geparkt“.

Die Zygomycota bestehen aus zwei Klassen, den Zygomycetes und den Trichomycetes. Nach Müller und Löffler bestehen die Trichomycetes nur noch aus zwei Ordnungen. Bei beiden Ordnungen sind keine Sexualstadien bekannt. Es sind auf Chitinpanzern oder im Darm von Arthropoden lebende Pilze.[31] Nach Weber umfassen die Trichomycetes 4 Ordnungen mit 7 Familien, 38 Gattungen und 136 Arten. Des Weiteren wird angegeben, dass sich die Ordnungen Harpellales und Eccrinales sexuell reproduzieren.[39] Eccrinales ist eine der zwei Ordnungen, die Müller und Löffler zu den Trichomycetes zählen und als asexuell lebend angeben. Grundlegende Merkmale für die Zygomycota sind:[nach 39]

- Thallus myzelial, selten hefeartig

- Haploide Zellen

- Zellwand enthält Chitin

- Unbeweglich

- Asexuelle Reproduktion durch Sporangiosporen

- Bildung der Zygospore (Dauerspore)

Teil I: Sachanalyse

Die beiden Klassen Trichomycetes und Zygomycetes lassen sich dadurch unterscheiden, dass die Trichomycetes i.d.R. keine Sporangien bilden. Auch die asexuelle Bildung von Sporen verläuft unterschiedlich.[39] Bei den Zygomycetes unterscheidet Weber 6 Ordnungen. Diese werden im Wesentlichen durch ihre Hyphenseptierung und den Aufbau der Zellwand unterschieden.[39] Müller und Löffler unterscheiden 8 Ordnungen.[33]

Die Ascomycota haben als gemeinsames Merkmal die Ausbildung des Aski. Die Unterabteilung der Ascomycota umfasst die Klassen Endomycetes und Ascomycetes, die mit 2700 Gattungen und 29000 Arten die größte Gruppe der Pilze darstellt. Die Endomycetes bestehen aus zwei Ordnungen und sind im Wesentlichen Hefen oder Pflanzenparasiten. Die Vermehrung geschieht überwiegend asexuell über Sprossung. Bei der sexuellen Vermehrung werden auch von den Endomycetes Aski gebildet.[40] Wesentlicher Unterschied zwischen Endomycetes und Ascomycetes ist der Aufbau der Zellwand. Während die Ascomycetes Glucan-Chitin Zellwände besitzen, sind die Zellwände der Endomycetes vom Mannan-Glucan Typ. Chitin findet sich nur im Bereich der Sprossnarben.[40] Ein weiterer Unterschied zwischen den beiden Klassen ist das Fehlen der Dikaryphase bei den Endomycetes. Nach der Gametangienkopulation erfolgt sofort die Karyogamie. Bei den Ascomycetes liegen zeitweise dikaryotische Zellen vor. Die Ascomycetes besitzen anders als die Endomycetes nahezu einheitliche Hyphenquerwände, mit einem zentralen Porus, begleitet von einem oder mehreren festen kugeligen Körperchen (Woronin- Körperchen), die den Porus verschließen können. Die Askomycetes bestehen aus drei Unterklassen: Die 45000 Arten umfassenden Ascomycetidae, die 1500 Arten umfassenden Laboulbeniomyctidae und die 100 Arten umfassenden Taphrinomycetidae. Ascomycetidae und Laboulbeniomyctidae bilden beide Fruchtkörper, Taphrinomycetidae bildet keine Fruchtkörper. Ascomycetidae bildet ein Mycel aus, Laboulbeniomyctidae wächst auf Chitinpanzern von Arthropoden und besteht aus einer Fußzelle als Thallus. Das Rezeptakel besteht aus wenigen Zellen. Die Unterklasse Ascomycetidae umfasst u.a. die Ordnung Eurotiales, die die Familie der Eurothiaceae einschließt. In dieser Familie würden die Gattun-

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gen Penicillium und Aspergillus untergebracht, wenn sie sexuell fruktifizieren würden. [41]

Die Unterabteilung Basidiomycota hat sich phylogenetisch wahrscheinlich parallel zu den Asomycota entwickelt. Beide Unterabteilungen haben einige wichtige morphologische Merkmale und Verhaltensweisen gemeinsam: Das dem Ascus homologe Organ ist die Basidie; der Thallus ist ähnlich aufgebaut mit regelmäßig septierten Hyphen. Nach Müller und Löffler besteht die Unterordnung aus zwei Klassen, den Ustomycetes und den Basidimycetes.[21] Allen Basidiomycota ist homolog, dass sie die Sporen exogen tragen, dass das Myzel überwiegend dikaryotisch ist, dass die Zellwände mehrschichtig sind und aus Chitin, Glucan und Mannan bestehen, dass sich Schnallen an den Hyphen bilden sowie dass die Hyphen regelmäßig septiert sind. Die Basidie wird als solche nur bei den Basidiomycetes gebildet. Bei der Klasse der Ustomycetes ist das der Basidie homologe Organ die Brandspore, die nicht als Fruchtkörper gilt. Oberwinkler gibt an, dass die Basidiomycetes aus den Ustomycetes hervorgegangen sind.[42]

Müller und Löffler unterteilen die Klasse der Basidiomycetes in zwei Unterklassen, die Homobasidiomycetidae und die Heterobasidiomycetidae. Es wird darauf hingewiesen, dass die Einteilung in Unterklassen noch sehr fragwürdig ist, und dass deshalb direkt in Ordnungen unterteilt werden sollte. Dann kann die Klasse Basidiomycetes in 14 Ordnungen unterteilt werden, was ebenfalls fragwürdig ist. Wesentliches Merkmal zur Unterteilung in die Ordnungen ist die Form des Fruchtkörpers.[43] Prominenteste Ordnung ist die Agaricales, die sämtliche Lamellen- und Röhrenpilze umfasst. Nach Weber ist die Unterteilung der Basidiomycota noch kaum möglich. Es sollen geeignete Unterscheidungsmerkmale fehlen. Nach seiner Unterscheidung werden vor allem Merkmale wie Vorhandensein oder Fehlen makroskopischer Basidiomata sowie Lebensformen und Lebensweisen herangezogen. Er unterteilt die Basidiomycota in vier Klassen.[44] Die Basidiomycetes beinhalten insgesamt 1100 Gattungen mit 16000 bekannten Arten.[44]

Auch die künstliche Unterabteilung der Deuteromycota wurde versucht zu klassifizieren. Leider verfügen die Deuteromycota über wenig Merkmale, auf die

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man sich zur Erarbeitung eines befriedigenden Systems stützen kann.[45] Das Problem ist, dass viele Arten mehr als eine asexuelle Fruktifikationsform haben. Die Unterteilung geschieht, soweit möglich, aufgrund von Formtaxa und nicht nach phylogenitischen Aspekten. Vor allem durch Carmichael u. Mitarbeiter und Sutton lassen sich die Deuteromycota in 2 Klassen einteilen: Hyphomyceten und die Pflanzenparasiten Coelomyceten.[46][47] Die hefeartigen Deuteromycota werden nach Lodder als Blostomyceten bezeichnet.[48] Allgemeine Grundlage zur Einteilung in die o.g. zwei Klassen ist die Ausbildung der Konidien. Während die Hyphomyceten Konidien an konidiogenen Zellen bilden, die exogen angeordnet sind, bilden die Coelomyceten Konidien in endogenen Pyknidien, die den Fruchtkörpern von Ascomyceten ähnlich sind.[45] Die Formklasse der Hyphomyceten umfasst 4 Ordnungen mit zwei Familien, 1030 Gattungen und 9000 bekannten Arten. Die Klasse der Coelomyceten umfasst 2 Ordnungen mit 650 Gattungen und 8000 Arten. Bekannte Vertreter der Coelomyceten ist Sphaceloma fawcettii (Erreger von Schorf an Citrusfrüchten). Die Gattungen Penicillium und Aspergillus werden zu der Klasse der Hyphomyceten gezählt. Beide Gattungen werden in der Ordnung Hyphomycetales und in die Familie Dematiaceae eingruppiert. Merkmal für die Ordnung ist das Stehen der Konidien in einzelnen oder in lockeren Gruppen. Das Merkmal für die Familie ist die dunkle Farbe der Konidien. In der Ordnung sind vorwiegend Saprophyten (leben von toter org. Substanz) und einige Parasiten vereinigt.[45] Man erkennt also, dass es extrem schwierig ist, die Eumycota zu klassifizieren. Bereits zwei unterschiedliche Quellen ergeben unterschiedliche Klassifizierungen. Besonders deutlich wird dies bei den Basidiomycota. Die Genanalyse kann in den folgenden Jahren vielleicht mehr Klarheit in die Klassifizierung bringen. Künftige Untersuchungsergebnisse und eine nochmalige vergleichende Analyse aller vorhandenen Kenntnisse über die einzelnen Pilzgruppen werden helfen, mehr Klarheit in das Problem einer möglichen Abstammung der verschiedenen von uns anerkannten Taxa, ihrer Evolution und der Verwandschaftsbeziehungen zwischen ihnen zu bringen. Viele Pro und Contra der einzelnen Autoren sind sorgfältig zu vergleichen, um einen natürlichen Stammbaum der Pilze aufstellen zu können.[45]

4. Lebensweise der Pilze

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Pilze sind ausnahmslos heterotrophe Lebewesen, was sie vom Reich der Plantea abgrenzt. Pilze sind in ihrer Gesamtheit physiologisch ausgesprochen vielfältig, was die bisherigen Ausführungen zeigen. Deshalb sind Pilze nahezu überall dort anzutreffen, wo organisches Material anfällt. Sie kommen in Wüsten, aber auch in äquatischen Ökosystemen, auf sauren und alkalischen Böden, in tropisch warmen und in von Dauerfrost geprägten Regionen vor. Man findet sie als Parasiten von nahezu allen Lebewesen, sie bilden aber auch mit vielen Organismen Symbiosen. Es ist ausgesprochen umfangreich, die Pilze in ihrer ökologischen Vielfalt darstellen zu wollen.

4.1 Abiotische Faktoren

Die abiotischen Faktoren beeinflussen neben den biotischen Faktoren das Leben von Organismen. Die Ökologie beschäftigt sich u.a. mit der Verknüpfung von Umweltbedingungen und Lebensmöglichkeiten. So werden gerne für die abiotischen Faktoren die Minimal-, Optimal- und Maximalwerte für Konzentrationen und Kombinationen von Nährstoffen, für die osmotischen Bedingungen, für den pH- Wert oder für die Temperatur ermittelt. Allgemein werden Organismen, die von bestimmten Umweltbedingungen abhängig sind und auf Änderungen stark reagieren, als stenök, andere, die erheblich toleranter und anpassungsfähiger sind, als euryök bezeichnet.

Pilze wachsen im Allgemeinen gut in wässrigen Medien oder feuchter Umgebung bei mäßigen bis warmen Temperaturen und genügender Nährstoffkonzentration.

4.1.1 Temperaturansprüche

Pilze in ihrer Gesamtheit wachsen in einem weiten Temperaturbereich. Auch die Arten ertragen meistens einen weiten Temperaturbereich, wachsen aber vor allem bei höheren Temperaturen. Einige Arten wachsen erst bei Temperaturen über 33°C und erreichen ihr Wachstumsmaximum bei 55°C. Andere Arten wachsen nur bei sehr geringen Temperaturen. Man muss an dieser Stelle zwischen Wachstum, Konidienbildung oder Fruktifikation, die ihre eigenen optimalen Temperaturen besitzen, unterscheiden. Passiv vermögen die Pilze in Dauer-

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strukturen (Sklertorien, Chlamydosporen, Konidien, u.a.) sehr hohe und sehr niedrige Temperaturen auch über längere Zeiträume zu überstehen.[49] Organismen, die in verschiedenen Temperaturbereichen wachsen, werden folgendermaßen benannt:[aus 50]

- <20°C : Psychophile Organismen

- 20°C - 42°C: Mesophile Organismen

- 40°C – 70°C: Thermophile Organismen

- >65°C : Extrem thermophile Organismen

4.1.2 Wassergehalt

Der Wassergehalt der Umgebung wird in Wasseraktivität (a w ), der relativen Feuchte gemessen. Sie erstreckt sich von 0 (0%) bis 1 (100%). Die Wasseraktivität bezieht sich auf die Dampfphase, die sich mit festem Material oder einer Lösung im Gleichgewicht befindet. Die Wasseraktivität ist der Quotient aus der Konzentration des Wassers in der Dampfphase im Luftraum über dem Material (c Material ) und der Wasserkonzentration im Luftraum über reinem Wasser (c Material ) bei einer bestimmten Temperatur.[50]

c Material

Das Wachstum verschiedener Pilze unterscheidet sich in Hinsicht auf die vor-handene Wasseraktivität weitgehend. Allgemein wachsen Mikroorganismen bei Wasseraktivitäten von 0,998 bis 0,6. Aspergillus und andere Schimmelpilze wachsen ab a w =0,8.[50]

4.1.3 Ansprüche auf Acidität

Die Acidität wird in pH angegeben (negativer dekadischer Logarithmus der Wasserstoffionenkonzentration H 3 O ⁺ : pH= -lg c H3O+ ).[51] Die Gesamtheit der Pilze ist auf Substraten mit nahezu jedem ph- Wert zu finden. Sie wachsen auf sauren Moorböden, alkalischen Kalkböden oder unter neutralen Bedingungen. Pilze die auf sauren Substraten wachsen sind acidophile Pilze (pH<6,5), solche die auf neutralen Substraten wachsen sind neutrophile Pilze (ph~7), solche die auf alkalischen Substraten wachsen sind alkaliphile Pilze (pH>7).[50] Pilze die vom pH-Wert unabhängig wachsen sind azititätsvage Pilze.[52]

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4.1.4 Sauerstoff

Auch sind Pilze hinsichtlich der Ansprüche auf Sauerstoff sehr uneinheitlich. Fehlt beispielsweise Hefen der Sauerstoff, sind sie in der Lage ihren Stoffwechsel auf Gärung umzustellen. Andere Pilze können unter völligem Ausschluss von Sauerstoff auskeimen. Schimmelpilze stellen im Allgemeinen nur geringe Ansprüche an den Sauerstoffgehalt der Atmosphäre. In der Regel hemmt ein erhöhter Kohlenstoffdioxidgehalt der Atmosphäre die Pilze in ihrem Wachstum. Da Pilze heterotrophe Lebewesen sind, benötigen sie für ihren Stoffwechsel Sauerstoff. Fehlt dieser, wird der Pilz absterben, wenn keine Gärung oder ein anderer Weg der anaeroben Atmung betrieben werden kann.[53]

4.1.5 Licht

Für das vegetative Wachstum der Pilze scheint Licht kein wesentlicher Faktor zu sein. Die Fruktifikation an der Substratoberfläche erfolgt oft durch Licht. Besonders Licht im kurzwelligen Bereich fördert die Fruktifikation. Aber auch hier ist das Reich der Pilze recht uneinheitlich. Es gibt Arten, bei denen Licht die Fruktifikation hemmt, oder bei denen sie lichtunabhängig verläuft. Bei vielen Arten verläuft der Vorgang der Sporulation im Tageslichtrhythmus.[49]

4.1.6 Mineralstoffe

Die Stickstoffquelle kann selektiv wirken, muss sie aber nicht. Einige Pilze kön-

^- nenNitrat (NO 3 ) assimilieren und sind damit unabhängiger als Pilze, die nur ⁺ Ammonium (NH 4

können. Bestimmte Pilze sind auf ganz bestimmte Aminosäuren angewiesen und sind damit noch abhängiger hinsichtlich der Ionenversorgung.[49]

^2- Schwefelwird fast immer als Sulfat (SO ⁴ gen Aminosäure Cystein aufgenommen.[49] Ein Mangel an Spurenelementen (Zn, Fe, Cu, Mo, B, Mn) führt zu Wachstumsverzögerungen und Abnormitäten in der Ausgestaltung der Fruchtkörper.[53]

4.2 Verbreitung der Pilze