Entwicklung der Carabidenfauna einer Eichenchronosequenz auf meliorierten Kippsubstraten im Lausitzer Braunkohlerevier

Inhaltsverzeichnis:

1  Einleitung und Zielstellung 8  

2  Methodik 10  

2.1  Erfassungsmethodik der Carabiden 10  

2.2  Determination Nomenklatur Präparation und Aufbewahrung 12  

2.3  Bestimmung von Trockenmasse und Körperlänge 13  

2.4  Methoden zur Auswertung der Fangergebnisse 13  

2.4.1  Aktivitäts-Trocken-Biomasse 13  

2.4.2  Reduktion der Daten für die statistische Auswertung 13  

2.4.3  Strukturparameter 15  

2.4.4  Ähnlichkeitsindizes 18  

2.5  Körperlänge-Biomasse-Relation 19  

2.6  Vegetationsaufnahmen 21  Vegetationsaufnahmen....................................................................................................21

3  Darstellung der Untersuchungsflächen 23  

3.1  Die Chronosequenzflächen Nochten Koyne Plessa und Domsdorf 23  

3.2  Die Referenzfläche Neusorgefeld 26  

3.3  Vegetation der Untersuchungsflächen 28  

3.5  Übersichtskarte des Lausitzer Braunkohlereviers 29  

4  Zusammenfassende Darstellung der Ergebnisse 31  

4.1  Biologisch-ökologische Ausprägung der Carabidenzönosen 31  

4.1.1  Arten- und Aktivitätsdichte 31  

4.1.2  Dominanzen und Dominanzstruktur 32  

4.1.3  Ökologische Typen 35  

4.1.4  Flugdynamische Typen 38  

4.1.5  Fortpflanzungstypen 40  

4.1.6  Aktivitäts-Trocken-Biomasse 42  

4.1.7  Größenklassen 43  

4.1.8  Gefährdungskategorien 44  

4.1.9  Räumliche Verteilung der Carabidenarten auf die Untersuchungsflächen 46  

4.1.10  Jahreszeitliche Dynamik der Aktivitätsdichten 49  

4.1.11  Phänologien ausgewählter Arten 51  

  2  

4.2  Quantitativer Vergleich der Untersuchungsflächen 53  

4.2.1  Strukturindizes 53  

4.2.2  Ähnlichkeitsindizes und Clusteranalyse 54  

5  Diskussion 56  

5.1  Diskussion der Methodik 56  

5.2  Entwicklung der Carabidenfauna 60  

5.3  Vergleich mit anderen Untersuchungen aus der Bergbaufolgelandschaft 63  

6  Zusammenfassung 68  

7  Literatur 70  

8  Danksagung 83  

9  Erklärung 84  

10  Anhang 85  

  3  

Abbildungsverzeichnis:

  Abb 1: Bodenfalle nach BARBER 10  

  Abb 2: Körperlänge-Trockenmasse-Relation von zehn untersuchten Carabidenarten der  

  Chronosequenzflächen...............................................................................................21  

  Abb 3 Blick auf die Untersuchungsfläche Nochten 25  

  Abb 4 Blick in den Roteichenbestand der Untersuchungsfläche Koyne 26  

  Abb 5 Blick in den Roteichenbestand der Vergleichsfläche Neusorgefeld 27  

  Abb 6: Dominanzstruktur der Carabidenfauna der Chronosequenzfläche Nochten 34  

  Abb 7: Dominanzstruktur der Carabidenfauna der Chronosequenzfläche Koyne 34  

  Abb 8: Dominanzstruktur der Carabidenfauna der Chronosequenzfläche Domsdorf 34  

  Abb 9: Dominanzstruktur der Carabidenfauna der Referenzfläche Neusorgefeld 34  

  Abb 10: Prozentualer Anteil der Carabidenarten mit unterschiedlichen Feuchtigkeitspräfe-  

  renzen.........................................................................................................................36  

  Abb 11: Prozentualer Anteil der Carabidenindividuen mit unterschiedlichen Feuchtigkeits-  

  präferenzen  36

  Abb 12: Verteilung der aktivitätsbestimmten Trockenmassen auf die Untersuchungsflächen  

  ...................................................................................................................................42  

  Abb 13: Zunahme der mittleren Körperlängen der Carabidenzönosen mit zunehmendem  

  Bestandesalter  43

  Abb 14: Phänologie aller nachgewiesenen Carabidenarten auf der Untersuchungsfläche  

  Nochten  49

  Abb 15: Phänologie aller nachgewiesenen Carabidenarten auf der Untersuchungsfläche  

  Koyne  50

  Abb 16: Phänologie aller nachgewiesenen Carabidenarten auf der Untersuchungsfläche  

  Domsdorf  50

  Abb 17: Phänologie aller nachgewiesenen Carabidenarten auf der Untersuchungsfläche  

  Neusorgefeld  50

  Abb 18: Phänologien von Calathus ambiguus C erratus und Amara bifrons auf der  

  Untersuchungsfläche Nochten 52  

  Abb 19: Phänologien von Pterostichus niger und Pterostichus oblongopunctatus 52  

  Abb 20: Arten-Diversität und Evenness der Chronosequenzflächen und der Referenzfläche  54

  Abb 22: Clusterdiagramm des Sörensen-Index 55  

  Abb 22: Clusterdiagramm des Renkonen-Index 55  

  Abb 23: Arten-Diversität und Evenness der Chronosequenzflächen und der Referenzfläche  

  ...................................................................................................................................59  

  4  

Tabellenverzeichnis:

  Tab 1: Leerungstermine der Barberfallen und Expositionszeiten auf allen untersuchten  

  Flächen........................................................................................................................11  

  Tab 2: Anzahl und Kodierung der Lebendfallen sowie ihre Standorte und Expositionszeiten  

  ....................................................................................................................................11  

  Tab 3: Nomenklatorische Änderungen durch TRAUTNER et al (1997) gegenüber den  in

  dieser Arbeit verwendeten Artnamen 12  

  Tab 4: Kurzübersicht über die Arten und Individuenzahlen in den Barberfallen des  

  reduzierten Datensatzes 14  

  Tab 5: Durch die Reduktion des Datensatzes aus der statistischen Auswertung heraus-  

  fallende Arten 15  

  Tab 6: Begehungstermine der Flächen für die  Vegetationsaufnahmen.................................22

  Tab 7: Kurzübersicht der Chronosequenzflächen nach KNOCHE (1998) und EMBACHER  

  KNOCHE (1998) 24  

  Tab 8: Korngrößenverteilung (Sand Schluff Ton) pH KCl Gesamtkohlenstoff (C t )  

  -stickstoff (N t ) und schwefel (S t ) der obersten Mineralbodenschicht (0-30cm) der  

  Chronosequenzflächen nach KNOCHE (1998) und der Referenzfläche Neusorgefeld  

  nach KNOCHE (1999) 25  

  Tab 9: Kurzübersicht der Referenzfläche nach KNOCHE (1999) 27  

  Tab 10: Zusammenfassende Darstellung der Vegetationsaufnahmen aller Flächen Angabe  

  der Artmächtigkeit und des Deckungsgrades der gesamten Schicht sowie der  

  Soziabilität  28

  Tab 11: Klimamittelwerte der Chronosequenzflächen des Jahres 1997 (nach EMBACHER  

  KNOCHE 1998) und des Jahres 1998 (nach BTU COTTBUS (1999)  

  ....................................................................................................................................29  

  Tab 12: Kurzübersicht der Arten- und Individuenzahlen in den Barberfallen des  vollständigen

  Datensatzes sowie über Ergebnisse der Handaufsammlungen und der Lebendfallen  

  ....................................................................................................................................31  

  Tab 13: Dominanztabellen Nochten und Koyne 32  

  Tab 14: Dominanztabellen Domsdorf und Neusorgefeld 33  

  Tab 15: Darstellung der Artanteile der Verteilung der Ökotypen auf die Untersuchungs-  

  flächen........................................................................................................................36  

  Tab 16: Darstellung der Individuenanteile der Verteilung der Ökotypen auf die Unter-  

  suchungsflächen.........................................................................................................37  

  Tab 17: Verteilung der Arten nach ihren Ökotypen auf die Untersuchungsflächen  

  zusammengefaßt in Hauptgruppen 37  

  Tab 18: Verteilung der Individuen nach ihren Ökotypen auf die Untersuchungsflächen  

  zusammengefaßt in Hauptgruppen 37  

  5  

  Tab 19: Schwerpunktvorkommen der Hauptarten (eudominant dominant und subdominant)  

  nach BARNDT et al (1991) 38  

  Tab 20: Prozentuale Arten- und Individuenanteile an den flugdynamischen Typen 39  

  Tab 21: Stichprobenartige Kontrolle der Flügelausbildung von 18 Arten und Vergleich mit  

  Literaturangaben (BTU COTTBUS 1998) 40  

  Tab 22: Prozentuale Arten- und Individuenanteile an den Überwinterungstypen 41  

  Tab 23: Tabellarische Übersicht der geschätzten Aktivitäts-Trockenmassen der Unter-  

  suchungsflächen sowie der geschätzten Gesamt-Trockenmassen 42  

  Tab 24: Maximal- Minimal- und mittlere Körperlängen der Carabiden aller Untersuchungs-  

  flächen.........................................................................................................................43  

  Tab 25: Übersicht über nachgewiesene Rote-Liste-Arten sowie gesetzlich geschützte Arten  

  ....................................................................................................................................44  

  Tab 26: Verbreitungsschwerpunkte aller nachgewiesenen Arten 47  

  Tab 27: α-Diversität der Carabidenfauna der Chronosequenzflächen und der Referenzfläche  

  ....................................................................................................................................53  

  Tab 28: Arten-Diversität und Evenness der Carabidenfauna auf den Chronosequenzflächen  

  und der Referenzfläche 53  

  Tab 29: Trellisdiagramm der Artenähnlichkeit 54  

  Tab 30: Trellisdiagramm der Dominantenähnlichkeit 55  

  Tab 31: Vergleich der mittleren Körperlängen der Gesamtdaten der eigenen Untersuchung  

  mit den mittleren Körperlängen die in der Körperlänge-Trockenmasse-Relation  

  berücksichtigt wurden 58  

  6  

Kartenverzeichnis:

Karte 1: Übersichtskarte des Lausitzer Braunkohlereviers mit Kennzeichnung der Unter- suchungsflächen (nach DORNIER 1994, verändert)...............................................29

Abkürzungsverzeichnis:

NO - Untersuchungsfläche Nochten

DO - Untersuchungsfläche Domsdorf

KOY - Untersuchungsfläche Koyne

NS - Untersuchungsfläche Neusorgefeld RL - Rote Liste E - Evenness

7

1 Einleitung und Zielstellung

Die Landschaft der Ober- und der Niederlausitz wurde durch den Braunkohlebergbau vielfach verändert. Großflächige Devastierungen und Abgrabungen veränderten das Landschaftsbild tiefgründig. Im Zuge der Sanierungen und Rekultivierungen entstanden und entstehen neue Lebensräume. Inwieweit und welcherart sich in solchen neu entstandenen Lebensräumen Wirkungsgefüge zwischen Lebewesen und den größtenteils von Menschenhand initiierten Biotopen herausbilden, ist seit vielen Jahren ein Forschungsschwerpunkt in der Region (LENAB, DFG INNOVATIONSKOLLEG Bergbaufolgelandschaften; BTU COTTBUS 1998, 1999).

Die Laufkäfer zählen zu einer der besterforschten Arthropodengruppen überhaupt. In den meisten carabidologischen Fachbeiträgen der letzten Jahre wird auf die gute Erfassbarkeit, den hohen Kenntnisstand zu den ökologischen Ansprüchen und der Verbreitung einzelner Arten hingewiesen und die resultierende Eignung als Bioindikatoren ausdrücklich erwähnt (BLUMENTHAL 1981, LUFF 1996, MÜLLER-MOTZFELD 1989, TURIN et al. 1991,

ZIPPEL 1994 u.v.a.).

Die Besiedlungsstrategien und die Sukzession der Carabidenfauna in neu entstandenen Lebensräumen waren in den vergangenen Jahrzehnten bereits Gegenstand zahlreicher Untersuchungen. Dies betraf beispielsweise neugebaute Nordseedeiche (HEYDEMANN 1960a, 1960b) und Polderflächen (MEIJER 1973; Niederlande), die Besiedlung von Nordseeinseln (SCHULTZ & PLAISIER 1996, TOPP 1988) und von Abraum- und Bergehalden (SCHWERK & ABS 1995, VOWINKEL 1989), Baugrubenaushub (STRÜVE-

KUSENBERG 1980, 1981) sowie Kiesgruben (PLACHTER 1983). Aufgrund ihrer

Großflächigkeit und tatsächlichen Neuentstehung stehen vor allem jedoch Bergbauregionen im Blickpunkt des Interesses. Besiedlungs- und Etablierungsvorgänge von Tieren und Pflanzen gestalten sich vielfältig und sind mit einer vollkommenen Neubesiedlung vergleichbar.

Das Interesse an der Entwicklung der Carabidenfauna in Folgelandschaften des deutschen Braunkohlebergbaus dokumentieren zum Teil umfangreiche Untersuchungen über die Arteninventare einzelner Habitat- und Biotoptypen. So beispielsweise die Untersuchungen von HAAG & DEPENBUSCH (1995), LÜCKOFF (1998), MADER (1985, 1 986),

NEUMANN (1971), SKAMBRACKS et al. (1997) und TOPP (1998) für das Rheinische

Braunkohlerevier. Aus dem Helmstedter Revier liegen die Untersuchungen von BODE (1983) und aus Hessen die von VOWINKEL (1989) vor. Im Mitteldeutschen Braunkohlerevier wurden unter anderem von DUNGER (1991), DURKA et al. (1997), EINENKEL (1973),

EPPERT (1988, 1990), FBM (1997, 1999), MOLTRECHT (1973), TIETZE & EPPERT

8

(1993) und VON BROEN & MORITZ (1965) Untersuchungen durchgeführt. Im Lausitzer

Braunkohlerevier führten DAGEFÖRDE et al. (2000), DONATH (1984, 1986), DUNGER

(1978, 1991, 1997, 1998a, b), DUNGER et al. (1998), KIELHORN (1996, 1997), KIEL-

HORN et al. (1998), KIELHORN & KEPLIN (1999), LANDECK (1995, 1996), BTU

COTTBUS (1998), TIETZE (1995) sowie VOGEL & DUNGER (1991) Untersuchungen an

der Carabidenfauna durch.

Somit liegen aus allen fünf großen Braunkohlerevieren Deutschlands bereits Publikationen

über Carabiden vor. Aus Tschechien sind die Ergebnisse über zoozönotische Primärsuk-

zessionen von HEJKAL (1985) bekannt. Gegenstand dieser Untersuchungen waren oftmals

Rohbodenstandorte und die auf ihr stattfindenden Besiedlungs- und Etablierungsvorgänge

epigäischer Arthropoden, sowie Carabidenzönosen auf rekultivierten und aufgeforsteten Flä-

chen.

Ziel der vorliegenden A rbeit soll es sein, die Sukzession der Carabidenfauna anhand des Ver-

gleiches von (Rot-)Eichenforsten unterschiedlichen Alters, aber vergleichbarer

Ausgangsbedingungen, zu betrachten. Der methodische Ansatz hierfür wird als

Chronosequenz bezeichnet; in Anlehnung an die Teilprojekte 3 und 4 des BTUC

Innovationskollegs Bergbaufolgelandschaften. Die Carabidenfauna einer dreigliedrigen

Eichen-Zeitreihe (Chronosequenz) auf Kippsubstrat soll charakterisiert, und die der ältesten

Fläche mit einer Referenzfläche auf n atürlich gewachsenem Boden verglichen werden. Bei

den Flächen der Chronosequenz handelt es sich um forstliche Rekultivierungsflächen im

Tagebau Nochten (NO, Bestandesalter: 4jährig) und in den ehemaligen Tagebauen Koyne

(KOY, 27jährig) und Domsdorf (DO, 38jährig). Die Referenzfläche befindet sich bei

Neusorgefeld (NS, 42jährig). Die gewählten Untersuchungsflächen erlauben einen Einblick in

den zeitlichen Ablauf einer solchen Makrofauna-Sukzession.

Lausitzer Roteichenbiotope sind strukturarm und unterscheiden sich in ihrer Ausprägung von

anderen brandenburgischen Waldtypen. Als Hauptbaumart früherer Rekultivierungspraxis

bilden sie heute etwa einen Anteil von 12,5% an der Baumartenverteilung auf Kippenflächen

(FIB, 1995).

Im Rahmen dieser Arbeit soll versucht werden, auf folgende Fragen eine Antwort zu finden:

• Durch welche Laufkäferarten werden die unterschiedlich alten Forstflächen charakterisiert?

• Welche Dominanzverhältnisse und Schwerpunktvorkommen sind nachweisbar?

• Läßt sich eine jahreszeitliche Dynamik der Carabidenzönose nachweisen?

• Haben sich nach einer 40jährigen Entwicklung auf den Chronosequenzflächen in der Bergbaufolgelandschaft Carabidenzönosen eingestellt, die denen von Roteichenforsten auf

„gewachsenen“ Böden entsprechen?

9

2 Methodik

2.1 Erfassungsmethodik der Carabiden

Als Hauptfangmethode kamen Bodenfallen mit Fang- und Fixierflüssigkeit nach BARBER (1931) zum Einsatz. Die Erfassung epigäischer Coleopteren mittels Bodenfallen ist eine Standardmethode und wird seit mehr als einhundert Jahren (DAHL 1896, 1914, MROZEK-

DAHL 1928) in den verschiedensten Modifikationen verwendet. BARBER beschrieb als

erster die Verwendung einer Bodenfalle mit Konservierungsflüssigkeit.

Im vorliegenden Fall wurden zwei ineinandergestellte Plastikbecher mit einem Öffnungsdurchmesser von 12cm benutzt. Bei etwa 2/3 der Becherhöhe befand sich eine kleine Öffnung, die ein Abfließen von überschüssiger Flüssigkeit nach starken Niederschlagsereignissen ermöglichen sollte. Der äußere Becher verbleibt als Platzhalter in der Fläche, während der innere Becher bequem gewechselt werden kann. Auf diese Weise werden Manipulationen der Fallenumgebung auf ein Minimum reduziert. Die ebenerdig eingegrabenen Fallen wurden mit einem durchsichtigen (15 x 15cm großem) Plexiglasdach vor Witterungseinflüssen (Niederschläge) und vor Laubverwehungen geschützt (vgl. Abb. 1). Als Fangflüssigkeit wurde 4%ige Formalinlösung gewählt. Detergenzien wurden nicht zugegeben.

Abb. 1: Schematische Darstellung der verwendeten Bodenfalle.

Auf den Flächen NO, DO, KOY und NS wurden je sieben Bodenfallen aufgestellt. Die Fallen wurden entlang einer gedachten Linie ausgebracht. Zwischen den einzelnen Fallen wurde ein Abstand von fünf Metern gewählt. Die Leerung erfolgte gewöhnlich in zweiwöchigem Abstand. In den Winter- und Frühjahrsmonaten wurden die Fallen im Rhythmus von vier Wochen geleert. Die Standzeiten und Leerungstermine der einzelnen Bodenfallen können der Tab. 1 entnommen werden.

10

Tab. 1: Leerungstermine der Barberfallen und Expositionszeiten auf allen untersuchten Flächen, A

– Ausbringungstermin; Leerung Nr. 21a umfaßt die Standorte KOY, DO und NS; Leerung Nr.

21b umfaßt den Standort NO.

Für die Bestimmung der Individualmassen war es nötig, lebende Laufkäfer zu fangen. Dies geschah mittels Lebendfallen. Hierzu wurden Bodenfallen gleichen Typs, allerdings ohne Fangflüssigkeit verwendet. Je drei dieser Lebendfallen wurden in NO und KOY installiert und nach 24 Stunden geleert. Die Kodierung der zusätzlich ausgebrachten Lebendfallen ist in Tab. 2 dargestellt. Nach der Leerung vom 01.10.1999 wurden sämtliche Formolfallen der Flächen NS, DO und KOY in Lebendfallen umgewandelt. Zusätzliche Lebendfallen wurden am 09.10.1999 in NO ausgebracht. Auf die Verwendung eines Köders wurde verzichtet.

Tab. 2: Anzahl und Kodierung der Lebendfallen sowie ihre Standorte und

Als ergänzende Erfassungsmethode wurden Handaufsammlungen durchgeführt. An geeigneten Orten wurde nach Laufkäfern gesucht; es erfolgte jedoch keine systematische Suche.

Bei DUNGER (1997) wurde für die Untersuchungsfläche DO noch die Quadrat-Gieß-

Methode (16 Gießproben, 7 Liter 0,2%iges Formalin auf 0,25m 2 , 30min Austreibungszeit,

nach DUNGER et al. 1998) und die Auslese von Bodenproben im Kempson-Apparat (40 Ma- kroproben) angewandt. Durch diese Methoden wurden zwei Arten zusätzlich nachgewiesen, die mit den Bodenfallen nicht erfaßt werden konnten (vgl. Tab. A10).

11

2.2 Determination, Nomenklatur, Präparation und Aufbewahrung

Die Determination der gefangenen Laufkäfer erfolgte mit dem Standardwerk zur Bestimmung mitteleuropäischer Carabiden: FREUDE (1976) und dessen Nachtrag (LOMPE 1989). In einzelnen Fällen bzw. bei schwierig zu bestimmenden Gattungen wurden zusätzlich folgende Schlüssel verwendet: LINDROTH (1985, 1986) und TRAUTNER & GEIGENMÜLLER (1987); des Weiteren: AUKEMA (1990, Gattung Calathus), DEN BOER (1965, Trechus obtusus), GERSDORF & KUNTZE (1957, Gattung Amara) und MAKOLSKI (1952, Gattung Badister). Die Bestimmung erfolgte unter Zuhilfenahme eines Binokulars bei bis zu 48-facher Vergrößerung.

Von etwa 10% der männlichen Tiere wurden die Genitalorgane präpariert, um die Determina- tionen abzusichern. Bei schwieriger bestimmbaren Arten wurden sämtliche Männchen g eni- taliter untersucht. Dieses Vorgehen war vor allem bei der Trennung morphologisch schwer differenzierbarer Artenpaare unumgänglich, so bei Poecilus versicolor/cupreus, Calathus ambiguus/erratus, Calathus melanocephalus/cinctus, Trechus obtusus/quadristriatus und diversen Harpalus und Amara spec.

Unerläßlich war die Nachbestimmung einzelner Tiere durch Spezialisten. Herr Grondke (Cottbus) bestimmte einzelne Tiere der Gattungen Amara, Harpalus und Trechus. Herr Kielhorn (Berlin) übernahm die endgültige ‚Revision‘ sämtlicher Tiere der Gattungen Harpalus und Amara sowie die Kontrolle der richtigen Determination aller Arten.

Die Nomenklatur der vorliegenden Arbeit folgt d er Checkliste deutscher Laufkäfer nach

TRAUTNER & MÜLLER-MOTZFELD (1995). Mittlerweile wurden in der aktuellen Roten

Liste der Sandlaufkäfer und Laufkäfer Deutschlands (TRAUTNER et al. 1997) bereits wieder einige Veränderungen vorgenommen. Diese neuerlichen nomenklatorischen Änderungen werden in dieser Arbeit nicht weiter berücksichtigt und sollen hier nur kurz erwähnt werden (Tab. 3).

Tab. 3: Nomenklatorische Änderungen durch TRAUTNER et al. (1997) gegenüber den in dieser

Arbeit verwendeten Artnamen.

Von allen vorgefunden Arten wurden Belegexemplare präpariert und aufbewahrt. Dies betrifft insbesondere alle Exemplare allgemein schwierig bestimmbarer Gattungen ( Amara, Badister,

12

Bradycellus, Harpalus). Die Belege befinden sich in der Sammlung des Autors. Hierdurch soll gegebenenfalls die Möglichkeit zu einer Revision des Materials bestehen, wie sie bspw. von DUNGER (1984) und DUNGER & FIEDLER (1997) mehrfach gefordert wurden.

2.3 Bestimmung von Trockenmasse und Körperlänge

Zur Erfassung der Körperlängen und der Individualmassen wurden etwa 90 Tiere lebend gefangen. Nach dem Transport und der Entleerung des D arminhaltes wurden die Carabiden mit Zyankalidämpfen abgetötet und unmittelbar danach die „Lebendmasse“ ermittelt. Die Körperlängen wurden von den Mandibelspitzen bis zum Elytrenhinterrand unter dem Binokular mit Millimeterpapier (Tiere ab 1cm Körperlänge) oder mittels Meßokular gemessen. Hiernach wurde die Art- und Geschlechtszugehörigkeit festgestellt und das Material bei einer konstanten Temperatur von 80°C über 24 Stunden hinweg getrocknet. Die Bestimmung der Trockenmasse erfolgte nach Abkühlung im Vakuum mittels einer Feinwaage (SARTORIUS BP 221S, d = 0,1mg).

2.4 Methoden zur Auswertung der Fangergebnisse

2.4.1 Aktivitäts-Trocken-Biomasse

Um die Biomasse der Untersuchungsflächen abschätzen zu können, kann die Trockenmasse der Bodenfallenfänge über d ie mittleren Körperlängen hochgeschätzt werden. Die Biomasse ist ein wichtiger Vergleichswert von Flächen und innerhalb einzelner Sukzessionsstadien. Vergleichbar sind jedoch nur die Trockenmassen innerhalb gleicher Fangzeiträume, unter analogen Fangbedingungen und mit gleichen Fallenanzahlen. Anlockeffekte konnten durch die Verwendung von Formalin nicht gänzlich ausgeschlossen werden. Ebenso muß beachtet werden, daß die abgeschätzten Trockenmassen keine absoluten, flächenbezogenen Werte liefern, sondern i mmer aktivitätsabhängig sind. Aus diesem Grund werden die ermittelten Werte als Aktivitäts-Trockenmasse bezeichnet. Die mittleren Körperlängen wurden FREUDE (1976) entnommen (siehe Tab. A6). Die Relationsformel zur Abschätzung der Trockenmasse wird in Kapitel 2.5 vorgestellt.

2.4.2 Reduktion der Daten für die statistische Auswertung

Um zu brauchbaren, statistisch auswertbaren Ergebnissen zu gelangen, wurde das Daten- material der Barberfallen einer kritischen Bewertung unterzogen. Die Verwendung der Daten aus den Handaufsammlungen und aus den aufgestellten Lebendfallen für statistische Belange verbot sich aufgrund der Uneinheitlichkeit im jeweiligen Probenahmedesign von vornherein. Das Auftreten von Störungen und das Ausfallen einzelner Bodenfallen in den

13

Sommermonaten 1999 machten Einschränkungen in der Verwendbarkeit der Barberfallendaten für die B erechnung von Strukturindizes unumgänglich. Strukturindizes wie die Diversität und die Evenness sollten nur verglichen werden, wenn das Datenmaterial unter vergleichbaren Bedingungen gewonnen wurde.

Die Bewertungskriterien für die Barberfallen wurden folgendermaßen festgelegt:

I. Flüssigkeitsspiegel normal, keine Störungen

=> Probe für Statistik gut geeignet

II. wenig Flüssigkeit, aber noch nicht trocken, Anlockeffekte auf Carabiden durch Aasge- ruch möglich (teilweise erfolgte bereits Anlockung von Silphiden oder Geotrupes spec.)

=> Probe für Statistik bedingt geeignet

III. Falle zerstört, trocken oder ausgeräumt durch Formicidae

=> Probe für Statistik nicht geeignet

Zeitliche Verzögerungen bei der Ausbringung der Fallen und die Bewertung der Eignung (in den Tab. A8 und A9 ist das zugrundeliegende Ergebnis der Bewertung dargestellt) jeder Einzelfalle für die Berechnung von Vergleichsindizes bestimmten die Reduktion. Der reduzierte Datensatz beinhaltet die in Tab. 4 dargestellten Artenzahlen und Aktivitätsdichten. Zur quantitativen Auswertung wurden Proben der Leerungen 4 (31.08.1998) bis 17 (30.06.1999) herangezogenen. Sie umfassen einen Zeitraum von 45 Wochen mit insgesamt 8876 Fallentagen.

Tab. 4: Kurzübersicht über die Arten und Individuenzahlen in den Barberfallen des reduzierten

Datensatzes.

Durch die Reduktion der Daten fallen sieben Arten (Dominanz < 0,32 %) aus der statistischen Auswertung heraus. Da diese Arten möglicherweise als Störungszeiger bzw. eine bioindikatorische Bedeutung haben, werden sie hier kurz erwähnt.

14

Tab. 5: Durch die Reduktion des Datensatzes aus der statistischen Auswertung herausfallende Arten.

2.4.3 Strukturparameter

Zur Berechnung der Diversität und Evenness sowie der Ähnlichkeitsindizes nach SÖRENSEN und RENKONEN wurde in der vorliegenden Untersuchung der reduzierte Datensatz herangezogen.

Aktivitätsdominanz und Dominanzklassen

Die durch Barberfallen gewonnenen Dominanzen sind als Aktivitätsdominanz zu bezeichnen (HEYDEMANN 1953). Die Dominanz einer Art entspricht ihrer (nachgewiesenen) relativen Häufigkeit und nicht ihrer tatsächlichen Abundanz. Über die wirklichen Abundanzen können aufgrund der genutzten Methodiken keine direkten Aussagen getroffen werden. Die Be- ziehung zwischen Aktivitätsdichte und Siedlungsdichte untersuchten BASEDOW &

RZEHAK (1988) und KACZMAREK (1978). Nach BAARS (1979) und anderen

(BASEDOW & RZEHAK 1988) soll die Aktivitätsdichte einzelner Arten eine positive Korrelation zur Abundanz besitzen.

Die Aktivitätsdominanz wird mit

⋅

100

=

D (%)

(1)

mit: N i = Anzahl der Art i

N = Gesamtzahl aller nachgewiesenen Arten

berechnet.

15

Die Klassifizierung der Aktivitätsdominanzen erfolgt nach ENGELMANN (1978).

ENGELMANN benutzte eine logarithmische Einteilung und unterschied die folgenden sechs

Klassen:

Dominanzklasse relative Häufigkeit der Art eudominant 32 – 100 % Hauptarten

dominant 10 – 32 %

subdominant 3,2 –10 % rezedent 1,0 – 3,2 % subrezedent 0,32 – 1 % (sporadisch unter 0,32%) -;-.

Nach ENGELMANN machen die Individuen der Klassen eudominant, dominant und sub- dominant zusammen etwa 85 % der Individuen und 1/3 der Arten einer aus. Diese Faustformel gilt für „normale“ Standorte, Abweichungen sind von Standorten mit extremen, einseitigen Bedingungen bekannt. Auch gleicht die Dominanzstruktur „normaler“ Standorte näherungsweise einer logarithmischen Kurve.

Arten-Diversität und Evenness

Die Arten-Diversität wird mit dem auf der logarithmischen Serie beruhenden α(log-Serie)-

Index beschrieben. Dieses Verfahren eignet sich sehr gut für die Auswertung von Fangergebnissen, deren Dominanzstruktur einer logarithmische Serie folgt. Dies ist bei Er-

gebnissen, die durch Barberfallen ermittelt werden, oft der Fall. Der α(log-Serie)-Index wird

nach (2) und (3) berechnet (MÜHLENBERG 1993, KREBS 1999).

( )

N −

= α

(2)

−

(3)

mit: S = Gesamtartenzahl

N = Gesamtindividuenzahl

x = Parameter der logarithmischen Serie

16

Der Vertrauensbereich kann mit:

α

(4)

Var

Nach BOOIJ (1994) und MAGURRAN (1996) hat α die beste Trennfähigkeit zwischen zwei

Gebieten.

Weiterhin wird der Diversitätsindex nach der Formel von S HANNON & W IENER

verwendet. Dieser sehr häufig verwendete Index wird nach (5), (6) und (7) berechnet. Streng

genommen darf der Shannon-Wiener-Index nur verwendet werden, wenn die Proben aus einer

großen Gemeinschaft entstammen und die absolute Anzahl der Arten bekannt ist. Des

Weiteren setzt dieser Index voraus, daß die Proben zufällig genommen wurden. Da sich bei

BARBER-Fallen selektive Fangeigenschaften nicht ausschließen lassen, ist dieser

Diversitätsindex eigentlich nur unter Einschränkungen zulässig. Die Diversität H s nimmt

einerseits mit der Anzahl der Arten (KREBS 1999) und andererseits auch mit

ausgeglichenerer Dominanzstruktur zu (d.h. er ist abhängig von den Differenzen zwischen

den einzelnen Aktivitätsdichten, nach PLACHTER 1983). Deshalb empfiehlt sich auch die

zusätzliche Angabe der Evenness als Maß für die Gleichverteilung in der Biozönose.

s

=

∑

−

ln

p p

H

(5)

s

i i =

i 1

p =

(6)

i

mit: H s = Diversität bezogen auf Artenzahlen

S = Gesamtzahl der Arten

P i = Wahrscheinlichkeit des Auftretens der Art i, d.h. ihre relative Häufigkeit

N = Gesamtindividuenzahl

n i = Individuenzahl der Art i

s

∑

= p 1 (7)

i

=

i 1

Nach PLACHTER (1983) können Diversitätswerte eigentlich nur verglichen werden, wenn

die Probenahme unter genau gleichen Randbedingungen erfolgte. Die Höhe der Aktivitäts-

dichten hängt unmittelbar mit der Dauer der Fallenexposition zusammen. Zur Berechnung

sollten nur gleich große Probenkollektive herangezogen werden.

17

Die Evenness ist ein Maß für die Gleichverteilung und ein Quotient aus der berechneten zur

maximal möglichen Diversität (8) .

swert Diversität r berechnete

E =

(8)

swert Diversität maximaler

Für den Shannon-Wiener-Index wird die Evenness nach folgender Formel ermittelt:

H H

=

=

s s

(9)

E

mit S = Anzahl der Arten

Nach PLACHTER (1983) wird von einigen Autoren E als Maß für den Fortschritt der Suk-

zession angesehen. Mit zunehmendem Alter des Sukzessionsstadiums nehmen die Werte für

E zu. In frühen Sukzessionsstadien finden sich niedrige, in älteren Stadien höhere Werte für

die Evenness.

2.4.4 Ähnlichkeitsindizes

Sörensen-Index

Der sogenannte Sörensen-Index ist ein Index, der einen einfachen Vergleich zwischen

Artengemeinschaften ermöglicht. Nach MÜHLENBERG (1993) berücksichtigt dieser Index

nur die Zahl der gemeinsamen Arten. Der Index liegt zwischen 0% und 100%; je höher der

Wert, um so größer die Ähnlichkeit in der Artenzusammensetzung.

2 G

=

100 * (%) QS

(10)

mit G = Zahl der in beiden Gebieten gemeinsam vorkommenen Arten

S A, S B = Zahl der Arten in Gebiet A bzw. B

Nach EPPERT (1990) reagiert der Sörensen-Index zwar sensibel auf seltene, indikatorisch

bedeutsame Arten, ist allerdings auch anfällig für habitatfremde Arten und Ubiquisten.

18

Renkonen-Zahl

Nach MÜHLENBERG (1993) ist die Renkonen-Zahl eine Maßzahl für die Übereinstimmung in den Dominanzverhältnissen zweier Artengemeinschaften. Nach ZIPPEL (1994) liefert die Renkonenzahl in der Regel schärfere Ergebnisse gegenüber der Artenidentität, besonders bei einem langen Zeitraum und umfangreichem Datenmaterial. Die Renkonenzahl wird stark von hohen Dominanzen einzelner Arten beeinflußt, das Auftreten sporadischer oder seltener Arten wird kaum berücksichtigt.

G

∑

=

Re(%)

D min

(11) A =

i 1

n n

= =

D

(12)

mit: minD A,B = Summe der jeweils kleineren Dominanzwerte D der gemeinsamen Arten von zwei Standorten A und B

i = Art i G = Zahl der gemeinsamen Arten n A,B = Individuenzahl der Art im Gebiet A bzw. B.

N A,B = Gesamtindividuenzahl aus Gebiet A bzw. B.

Clusteranalyse der Arten- und Dominantenähnlichkeit

Die Clusterdiagramme wurden auf der Grundlage des in Trellis-Diagrammen vorliegenden Sörensen-Index und der Renkonenzahl berechnet. Die Clusterung erfolgte nach der bei

KREBS (1999) beschrieben Methode des „Single Linkage Clustering“.

2.5 Körperlänge-Biomasse-Relation

Die Ermittlung der Biomasse wird in der Literatur sehr verschieden gehandhabt, deshalb wird an dieser Stelle auf die methodischen Unterschiede etwas tiefgründiger eingegangen. Unterschiede ergeben sich beispielsweise in der Ermittlung der Trockenmasse. Die Trockenmasse kann auf der Grundlage von alkoholfixiertem Material (BREYMEYER 1967, JAROŠÍK 1989, HUHTA & KOSKENNIEMI 1975, MEYER 1981, ROGERS et al. 1976, 1977) oder anhand von Lebendfängen (EDWARDS 1967, RINK 1991, SZYSKO et al. 1978) ermittelt werden.

Lebendmassen mitteleuropäischer Carabidenarten wurden von MÜLLER (1968) und

HEYDEMANN (1964) veröffentlicht, jedoch sind einige Carabidenmassen per Analogie-

19

schluß geschätzt worden. SZYSKO et al. (1978) konnten zeigen, daß die durchschnittliche Lebendmasse einer Art sowohl vom Habitat als auch von der Jahreszeit abhängt sowie ge- schlechtsspezifisch variiert.

MADER (1985) führte einen dimensionslosen Biomasseindex ein, um die Biomasse auf Re-

kultivierungsflächen im Rheinischen Braunkohlerevier jahrweise abschätzen zu können. In seiner Formel gehen die jährlich ermittelten Individuenzahlen und die aus der Literatur be- kannten mittleren Körperlängen ein. Die tatsächlichen Körpergrößen, Geschlechtsverhältnisse und Individualmassen bleiben unberücksichtigt. Dieser Index ist nur zum jahrweisen Ver- gleich von Flächen innerhalb derselben Tiergruppe sinnvoll.

Die Bestimmung der Trockenmasse als Parameter zur Modellierung und zum Vergleich ein- zelner Biotope ist allgemein üblich und wird im Allgemeinen der Angabe von Lebendmassen vorgezogen. Seit 1975 sind Körperlänge-Biomasse-Formeln für Insekten bekannt (BEAVER & BALDWIN 1975). ROGERS et al. publizierten 1976 eine Körperlänge- Trocken“gewichts“-Formel für Insekten im Allgemeinen und präzisierten später (ROGERS et al. 1977) diese Formel für adulte Coleopteren. Diese Formeln haben den Nachteil, daß sie anhand von alkoholfixiertem Material bestimmt wurden. Die Fixierung durch Alkohol bewirkt nicht nur eine Denaturierung des Eiweißkörpers, sondern oftmals auch dessen Extrak- tion (BREYMEYER 1967) sowie einen Masseverlust durch Wasserentzug (DUNGER & FIEDLER 1997).

RINK (1991) bestimmte die Trockenmasse an frisch getöteten Tieren und betont, daß das

Individual“gewicht“ nur anhand von unkonserviertem Tiermaterial ermittelt werden kann. Auf die Körperlänge-Trockenmasse-Relation hat im Wesentlichen noch der Körperbau einen Einfluß. Bei den in ihrer Morphologie relativ einheitlichen Carabiden reicht die Aufstellung einer einzigen Relationsformel aus.

Das Tiermaterial für die Relationsformel stammt ausschließlich von den Untersuchungs- flächen und soll regionalen Besonderheiten Rechnung tragen. Die Regressionsformel ent- stand auf der Grundlage artspezifischer Mittelwerte der Körperlänge und der Trockenmasse folgender Arten:

• Broscus cephalotes • Carabus hortensis

• Calathus ambiguus • Harpalus rubripes

• Calathus cinctus • Poecilus cupreus

• Calathus erratus • Poecilus versicolor

• Calathus fuscipes • Pterostichus niger.

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Die ermittelte Körperlänge-Trockenmasse-Relation lautet (vgl. Abb.2):

(10) TM = 0,0178 L 2,9115 (R 2 = 0,9719)

mit: TM = Trockenmasse [mg]

L = Körperlänge [mm].

1000

100

Trockenmasse [mg]

10

1

Abb. 2. Körperlänge-Trockenmasse-Relation von zehn untersuchten Carabidenarten der

Chronosequenzflächen.

2.6 Vegetationsaufnahmen

Zur Charakterisierung der Flächen hinsichtlich Strukturierung und Vegetation wurden V ege- tationsaufnahmen nach der Methode von BRAUN-BLANQUET (nach MÜHLENBERG 1993) mit Schätzung der Artmächtigkeit und Soziabilität durchgeführt. BRAUN-

BLANQUET verwendet eine kombinierte Abundanz-Dominanz-Skala mit den Maßen I ndivi-

duenzahl und Deckungsgrad unter Verwendung folgender Symbole:

Artmächtigkeit:

r selten + 2-5 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5%

1 6-50 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5%

2m >50 Individuen in der Aufnahmefläche, Deckung < 5% 2a Individuenzahl beliebig, Deckung 5 – 15% 2b Individuenzahl beliebig, Deckung 16 – 25%

3 Individuenzahl beliebig, Deckung 26 – 50%

4 Individuenzahl beliebig, Deckung 51 – 75%

5 Individuenzahl beliebig, Deckung 76 – 100%

Soziabilität:

1 einzeln wachsend

2 gruppen- oder horstweise wachsend

3 truppweise wachsend (kleine Polster)

4 kleine Kolonien

5 große Herden

Die Vegetationsaufnahmen erfolgten über ein ganzes Jahr verteilt, jede Fläche wurde min- destens viermalig aufgenommen (vgl. Tab. 6). Die Aufnahmeergebnisse werden in zu- sammengefaßter Form in Kapitel 3.3 vorgestellt. Die Aufnahmen wurden stratenweise vorgenommen; es wurde in Baum-, Kraut- und Moosschicht differenziert. Eine Strauchschicht war auf keiner Fläche ausgebildet.

Tab. 6: Begehungstermine der Flächen für die Vegetationsaufnahmen.

Die Determination der höheren Pflanzen erfolgte mit ROTHMALER (1987, 1988). Carex pilulifera wurde durch Prof. Dr. Wiegleb (Cottbus) determiniert. Die Determination von Vertretern der Gattung Taraxacum ist außerordentlich schwierig. Die in DO vorgefundenen Pflanzen wurden habituell als Taraxacum cf. laevigatum angesprochen.

Die Nomenklatur der nachgewiesenen Pflanzenarten folgt WISSKIRCHEN & HAEUPLER (1998).

22

3 Darstellung der Untersuchungsflächen

Die Untersuchungsflächen der Chronosequenz und die Referenzfläche befinden sich geo- morphologisch gesehen im Lausitzer Urstromtal und auf den Sanderflächen des in nördlicher Richtung angrenzenden Endmoränenzuges (Niederlausitzer Grenzwall) (nach NOWEL 1995). Diese im Wesentlichen durch die letzte Eiszeit geprägten L andschaften werden zu den naturräumlichen Einheiten Oberlausitzer Heideland (NO) und Lausitzer Becken- und Heideland (KOY, DO und NS) gerechnet.

3.1 Die Chronosequenzflächen Nochten, Koyne/Plessa und Domsdorf

Für den chronosequentiellen Ansatz wurden drei Flächen des Teilprojektes 4 des DFG Innovationskollegs „Ökologisches Entwicklungspotential der Bergbaufolgelandschaften im Lau-sitzer Braunkohlerevier“ gewählt. Diese Flächen sind hinsichtlich ihres Substrats nach

KNOCHE (1998) flächenrepräsentativ für das Lausitzer Braunkohlerevier und durch mittel

bis stark kohle- und schwefelhaltige Kipp-Kohlesande geprägt. Auf allen Flächen erfolgte eine Aschemelioration und eine NPK-Grunddüngung. Die Untersuchungsflächen sollen einen Einblick in die verschiedenen Altersstadien einer Eichenaufforstung auf Kippsubstraten geben.

Die jüngste Fläche befindet sich im Tagebau Nochten. Es handelt sich um eine 4jährige Quercus petraea-Aufforstung. Die Aufforstung erfolgte kurz nach der Melioration und der Grunddüngung der F läche. Die Krautschicht wird sehr stark von Calamagrostis epigejos dominiert (vgl. Abb. 3), eingestreut finden sich eine ganze Reihe von Arten, beispielsweise Epilobium palustre, Tussilago farfara, Cirsium arvense und Hieracium pilosella. Die Vegetation der direkt angrenzenden, ungedüngten Flächen unterscheidet sich erheblich von der Aufforstungsfläche. Hier ist ein typischer Sandtrockenrasen ausgebildet mit Corynephorus canescens, H elichrysum arenarium und Pinus sylvestris. Auf der meliorierten und gedüngten Untersuchungsfläche finden sich ganz vereinzelt auch etwas untypische Pflanzenarten wie Helichrysum arenarium, doch ist ihr Auftreten durch die unmittelbare Nähe zum Sandtrockenrasen erklärbar. Einmal jährlich erfolgt eine Mahd der Bodenvegetation der Aufforstungsfläche und des umgebenden Randbereiches.

Die Flächen KOY, ein etwa 27jähriger und DO, ein etwa 39jähriger Quercus rubra-Forst unterscheiden sich in ihrem Bestandescharakter deutlich von der Fläche NO. Als Nebenbaumart findet sich in DO noch Tilia cordata, in KOY Betula pendula. Der Kronenschluß der Bäume ist dicht, die Beschattung stark. Eine Krautschicht ist nur sehr spärlich und artenarm ausgebildet. In KOY konnte nur die Drahtschmiele ( Deschampsia

23

flexuosa) als Vertreter der Krautschicht festgestellt werden. In DO finden sich in der Krautschicht eine Reihe von Arten: Calamagrostis epigejos, Holcus lanatus, Deschampsia cespitosa sowie Moehringia trinervia und Taraxacum cf. laevigatum. Die Gesamtdeckung dieser Arten ist jedoch gering.

Der Bodenkörper dieser drei Untersuchungsflächen besteht vorwiegend aus Kippsanden (70-

80 M.-%), der Tongehalt liegt unterhalb 11 M.-%. Es handelt sich um Lockersyroseme bzw.

Kippregosole (KATZUR & HAUBOLD-ROSAR 1997) unterschiedlichen Alters, die Ausbildung eines humosen Oberbodens ist noch sehr gering. Das Substrat ist kohle- und schwefelhaltig. In NO ist kaum organische Auflage zu finden, kleinräumig finden sich offene Sandstellen. Die organische Auflage (Ol- und Of-Horizont) ist in DO und KOY verhältnismäßig s tark ausgebildet. Bei der Humusform handelt es sich um F -Mull. Während die pH-Werte der Flächen NO und DO im schwach-sauren bis neutralen Bereich liegen, ist auf der Fläche KOY die oberste Bodenschicht deutlich sauer (pH KCl =3,8). Beeinflußungen des Bodenkörpers und insbesondere des Auflagehumus sind durch Flugaschen und – stäube vorhanden (BÖCKER & KATZUR 1997, DORNIER 1994).

Tab. 7: Kurzübersicht der Chronosequenzflächen nach KNOCHE (1998) und EMBACHER &

KNOCHE (1998, ergänzt). Substratklassifikation nach AG BODEN (1994).

Bestandes- 1995 1972 1961

begründung

Bei der auf d er Tröbitzer Hochfläche gelegenen Fläche DO handelt es sich um einen grundwasserfernen, sickerwasserbestimmten Standort mit nährstoffarmen, trockenen Sandböden. Auch KOY und NO sind (durch Grundwasserabsenkungen des Bergbaus bedingt) grundwasserfern (DORNIER 1994).

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