Inhaltsverzeichnis

0.  Prolog.  6

1.  Einleitung.  7

2.  Ökologische Systeme.  7

2.1  Aufgabe der Ökologie.  7

2.2  Das Ökosystem.  10

2.3  Gliederung ökologischer Systeme.  13

2.3.1  Zonobiome.  14

2.3.2  Orobiome.  16

2.3.3  Pedobiome.  18

2.3.4  Eu-Biome.  19

3.  Ökosystem Wald.  19

3.1  Allgemeines.  19

3.2  Klimaregulation.  20

3.2.1  Globales Klima.  20

3.2.2  Regionales Klima.  22

3.3  Schutzfunktion.  23

3.4  Artenvielfalt.  24

3.5  Wirtschaftliche Bedeutung als Versorgungssystem.  24

4.  Zonobiom I: Zone tropischer Regenwaldgebiete.  25

4.1  Allgemeines.  25

4.2  Klimatische Verhältnisse.  26

4.2.1  Makroklima.  26

4.2.2  Mikroklima.  29

4.2.3  Klima der unteren Gebirgshänge.  30

4.3  Die Böden und der Nährstoffkreislauf der Tropen.  31

4.4  Verbreitung des Zonobioms I und was das  

Regenwaldvorkommen  bestimmt.  37

5.  Die Waldformationen.  39

5.1  Tropischer immergrüner Regenwald.  41

5.2  Tropischer halbimmergrüner Regenwald.  42

5.3  Bergregenwald.  43

5.4  Heidewälder.  45

3

5.5  Sumpfwälder.  45

5.6  Torfmoorwälder.  46

6.  Äquatoriales Orobiom I  46

7.  Pedobiome des Zonobioms I  49

8.  Zono-Ökotone  52

8.1  Das Zono-Ökoton I/II  52

8.2  Sub-Zonobiome  53

9.  Vegetation des Zonobioms I  54

9.1  Allgemeines.  54

9.2  Vegetation und besondere Lebensformen des  

tropischen  Regenwades.  54

9.2.1  Die vertikale Schichtung der Wälder.  58

9.2.2  Bäume und die besondere Symbiose mit Pilzen.  60

9.2.2.1  Die Baumschicht.  60

9.2.2.2  Mykorrhizza.  63

9.2.3  Die Strauch- und Krautschicht.  64

9.2.4  Die Lianen.  65

9.2.4.1  Die Hemi-Epiphyten.  67

9.2.4.2  Die Epiphyten.  67

9.2.4.3  Die Epiphylle.  69

9.2.5  Blätter und Blüten im tropischen Regenwald.  70

10.  Tierwelt.  71

10.1  Allgemeines.  71

10.2  Tropische Regenwaldfauna.  72

10.2.1  Konsumenten.  73

10.2.2  Destruenten.  78

11.  Das Beziehungsgefüge im tropischen Regenwald.  78

11.1  Zwischen Pflanze und Tier.  79

11.1.1  Tiere und Bestäubung.  79

11.1.2  Tiere als Verbreiter.  80

11.1.3  Pflanzennetze.  81

11.1.4  Symbiose.  82

11.1.5  Fortpflanzungssysteme und ihr Bezug zur Diversität.  83

12.  Biodiversität.  84

4

13.  Der tropische Regenwald früher - heute - morgen.  92

14.  Epilog.  100

15.  Literaturverzeichnis.  102

16.  Rechtliche Erklärungen.  104

17.  Anhang.  105

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0. Prolog

Bevor ich mit der eigentlichen Arbeit beginnen werde, möchte ich zunächst einen interdisziplinären Ausblick über den Wald geben, dem in der Geschichte des Menschen mal mehr, aber häufig auch weniger Beachtung gezollt wurde. So etwa Berthold Brecht mit seinen berühmten Versen

War für Brecht ein Gespräch über den Wald noch eine Verharmlosung politischer Vorgänge, so bedeutet das Schweigen heute oftmals eine Ablenkung von den dringlichen Problemen unserer Zeit. Der zunehmend verschlechternde Zustand der Natur hat dem Reden über Wälder eine neue Dimension verliehen. Edgar Marsch beschreibt dieses Problem äußerst bildlich, indem er den Wald als „Krankenstation an der vordersten Front der ökologischen Schlacht“ und die Bäume selbst als angeschlagene Patienten bezeichnet. 1

Auch der Autor Michael Ende beschreibt in seinem Roman „Die unendliche Geschichte“ einen „Wald in Todesqualen“ ² . Bei diesem Wald handelt es sich zwar um einen Märchenwald, doch verweist Ende damit auf die Bedrohung der Phantasie und der spontanen Kreativität durch den Pragmatismus und den technologischen Fortschritt. Der Wald hat die Phantasie der Menschen schon von jeher angeregt. Er galt als Ort kultischer Handlungen, mythischer Geschöpfe und esoterischer Vorstellungen. Sogar im Alten Testament erscheint der Wald als Gegenstück zur menschlichen Welt, in dem Tod und Gefahr lauern, aber auch als Lieferant elementarer Bedürfnisse. ³ Auch im englischen Roman des 18. Jahrhunderts war der Wald Ort dunkler Gewalt ⁴ ; bei Robinson Crusoe hingegen ein wohlwollender Lieferant an Baumaterial und Nahrung sowie Schutz. 5

Nicht nur in der Literatur, auch in der Kunst findet der Wald sich oft wieder. Der Zusammenhang zwischen Wald und Jagd wird beliebtes Motiv in der Malerei wie auch in

¹ aus: Marsch, E. in: Dapinhoff, D., 1993; 106

² aus: Marsch, E. in: Dapinhoff, D., 1993; 103

³ aus: Keel, O. in: Dapinhoff, D., 1993; 64

⁴ aus: Dapinhoff, D., 1993; 144

⁵ aus: Dapinhoff, D., 1993; 141

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der Musik, besonders im 19. Jahrhundert. Doch schon wesentlich früher finden Imitationen von Vogelgesang und Jagdritualen in der europäischen Musik Einzug. ⁶ Zunehmend und ganz besonders in der heutigen Zeit wird der Wald Objekt wissenschaftlicher Beschäftigung, wie klassisch in der Forstwirtschaft, aber auch in der Botanik und Zoologie sowie der Ökologie und weiteren wissenschaftlichen Disziplinen. Hier finden Wälder, die hauptsächlich als vollständige Ökosysteme, die in ihrer Vielfalt und inneren Dynamik vom Menschen, aber auch vor dem Menschen geschützt werden müssen, zunehmend an Bedeutung.

1. Einleitung

Nach diesem kurzen interdisziplinären Abriss möchte ich nun mit meiner Arbeit zum Thema „Der tropische Regenwald als Lebensraum“ beginnen.

Bevor ich jedoch auf den Lebensraum Tropischer Regenwald eingehe, werde ich einige generelle Aspekte zu ökologischen Systemen und zu der Aufgabe der Ökologie nennen. Ich werde den Wald allgemein ansprechen und folgend dann das Zonobiom I mit seinen speziellen abiotischen Faktoren ansprechen. Da es sich um die Beschreibung eines Lebensraumes handelt, werde ich auch auf die Lebewesen, also auf die Flora und Fauna und deren besondere Beziehung zueinander an ausgewählten Beispielen eingehen. Kennzeichnend für tropische Regenwälder ist deren hohe Biodiversität. Somit werde ich im Laufe meiner Arbeit auch darauf zu sprechen kommen und die damit verbundenen Missverständnisse der frühen Forscher aufzeigen. Abschließend, auch das hängt unter anderem mit dem Missverständnis über die Biodiversität zusammen, werde ich die Entwicklung der tropischen Regenwälder rekapitulieren. Mein Augenmerk wird dabei speziell auf die zunehmende Entwaldung und deren Gründe sowie Folgen für Mensch und Natur liegen.

2. Ökologische Systeme

2.1 Aufgabe der Ökologie

Die Erde ist eine Einheit, eine Biosphäre, in der das gesamte Geschehen miteinander in wechselseitiger Beziehung steht. Die Ökologie, als Teilgebiet der Biologie, hat nun zur Aufgabe, diese Wechselbeziehungen zwischen Lebewesen und ihrer unbelebten und

⁶ Tagliavani, L. in: Dapinhoff, D., 1993; 173

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belebten Umwelt zu untersuchen. Im entferntesten Sinne ist sie eine Ökosystemkunde und folgerichtig nicht nur eine analytische, sondern eine hauptsächlich synthetische Wissenschaft, die die Ganzheit zu begreifen versucht. Ernst Haeckel (1834 - 1919) gibt 1866 für Ökologie die folgende Definition:

Die Microsoft Enzyklopädie gibt 136 Jahre später eine etwas abgewandelte, aber vom Inhalt gleiche Definition des Begriffs:

An dem Alter der ersten Definitionen lässt sich erkennen, dass es sich bei der Ökologie nicht um eine junge Wissenschaft handelt. Haeckel prägte den Begriff der Ökologie, kann jedoch nicht als Begründer genannt werden, da sich der Ursprung noch viel weiter zurückverfolgen lässt. Bereits im Altertum befasste man sich mit ökologischen Problemen. Theophrast von Eresos´ (griechischer Philosoph, um 371 bis 287 v. Chr.) Werke enthalten eine Fülle einschlägiger Beispiele.

Ursprünglich diente die Ökologie dem Versuch, die Fülle an Erkenntnissen über Tiere, Pflanzen und deren Umwelt in ein logisches System zu bringen. Hier ist die Zeit der großen Entdeckungsreisen, unter anderem durch Humboldt (1769-1859) zu nennen, die den Beginn planmäßiger ökologischer Forschung darstellten. Dennoch hat sie gerade in den letzten Jahrzehnten an Popularität gewonnen.

Der Begriff Ökologie ist von dem griechischen Wort „oikos“: Haus oder Haushalt abgeleitet. Die Wissenschaft der Ökologie fragt also nach den Zusammenhängen unserer Umwelt, die für das Überleben häufig von entscheidender Bedeutung sind.

⁷ aus: Payer, 1997

⁸ aus: Microsoft® Encarta® Enzyklopädie; 2002

8

Medizin

Abb.1: Die Stellung der Ökologie innerhalb der Wissenschaften 9

Die ungeheure Vielfalt an Wechselbeziehungen lässt sich mit Hilfe der Kybernetik übersichtlicher beschreiben.

(Die Kybernetik ist eine interdisziplinäre Wissenschaft, die sich mit Kommunikations-und Steuerungssystemen in lebenden Organismen, Maschinen und Organisationen beschäftigt. Abgeleitet ist der Ausdruck vom griechischen Wort „kybernetes“, was soviel wie „Rudergänger” oder „Kommandant” bedeutet. Erstmalig verwendete der Mathematiker Norbert Wiener 1948 diesen Begriff und wendete ihn auf die Theorie von Steuermechanismen an.) 10

Die Abbildung zeigt den Umfang der Ökologie und unterstreicht somit die zentrale Rolle innerhalb der Biologie. Die Ökologie ist auf die Erkenntnisse der unterschiedlichsten biologischen Wissenschaftsbereiche angewiesen, aber umgekehrt sind auch diese Teilbereiche wieder auf die ökologischen Grundkenntnisse angewiesen. Zudem stellt die Ökologie ein Bindeglied zwischen der Biologie und zahlreichen anderen Wissenschaften, wie z. B. der Geographie, der Medizin, der Ökonomie und vielen mehr dar. Insgesamt lässt sich die Ökologie in zwei Hauptbereiche teilen: In die Autoökologie

⁹ in Anlehnung an Klötzli, F.A., 1993; 4

¹⁰ aus: Microsoft® Encarta® Enzyklopädie; 2002

9

und die Synökologie.

Die Autoökologie untersucht die Form, das Verhalten und die Leistung eines einzelnen Organismus unter dem Einfluss der Umwelt und der Auseinandersetzung mit ihr. Die Synökologie befasst sich dementsprechend mit einem Gesamtlebensraum, dessen Bewohner in vielfältiger Form miteinander direkt oder indirekt verbunden und vonein-ander abhängig sind. Sie hemmen oder fördern sich gegenseitig, sie beeinflussen ihre Umgebung und werden gleichzeitig von dieser beeinflusst. ¹¹ Ich werde mich in meiner vorliegenden Arbeit auf die Synökologie beschränken, wobei die hierfür typische Erfassung der Gesetzmäßigkeiten für Aufbau, Struktur und Regulationsmechanismen, der Stoff-Kreislauf, der Energiefluss und die Begrenzung von Raum und Lebensmöglichkeiten sich im Verlauf dieser Arbeit wiederfinden werden.

2.2 Das Ökosystem

Der Ausdruck Ökosystem wurde 1935 durch den britischen Ökologen A. G. Tansley (1871 - 1955) geprägt. Mit diesem Begriff definierte er eine Einheit, die alle Organismen in einem gegebenen Areal, sowie deren Beziehungen zur anorganischen Umwelt umfasst. Die Organismen innerhalb eines Ökosystems bilden eine Lebensgemeinschaft, eine Biozönose; als Lebensraum oder Biotop wird ihre unbelebte Umwelt bezeichnet. Die Gesamtheit aller Ökosysteme auf der Erde ist die Biosphäre. ¹² Ist also von einem Ökosystem die Rede, dann ist damit der gesamte Naturhaushalt eines räumlich abgrenzbaren Teils der Erde gemeint.

Dieser verhält sich als System mit ein- und zwischengeschalteten Regelkreisen. Es handelt sich, wie schon von Tansley definiert, bei Ökosystemen um Biozönosen von Pflanzen und Tieren innerhalb eines Biotops.

Dabei wirken bei der Betrachtung die verschiedensten Naturwissenschaften mit ihren unterschiedlichen Fragestellungen mit. Zu nennen wäre da natürlich die Biologie mit ihren Bereichen Botanik, Zoologie und Ökologie, aber auch die Klimatologie, die Geologie und die Geomorphologie und ebenso die Pedologie und die Hydrologie. ¹³ Ein Lebensort wird besonders durch Licht und Wärme, Wasser und Nährstoffe geprägt, doch viele weitere Faktoren, wie Klima, Geländegestalt, Bodeneigenschaften, Wind und auch der Mensch beeinflussen ein Biotop.

¹¹ aus: Klötzli, F.A., 1993; 5

¹² aus: Sengbusch, P, 2003

¹³ aus: Sommer M ei aI, 1990; 21f.

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Beim Ökosystem handelt es sich um einen operationalen Begriff, denn er beschreibt Einheiten, die weitaus weniger klar zu fassen sind als etwa ein Molekül oder eine Zelle. Daher ist der Spielraum der Bezeichnung Ökosystem sehr groß. So können beispielsweise ein See, ein Wald oder ein Acker als ein solches definiert und daraufhin beschrieben werden. Jedes System besteht wiederum aus einer Anzahl von Teilsystemen, wie sich aus der Systemtheorie ableiten lässt.

(Bei der Systemtheorie handelt es sich um einen uneinheitlich verwendeten Begriff, der für theoretische Ansätze in den Natur- und Sozialwissenschaften verwendet wird. Es wird damit versucht strukturelle Eigenschaften und funktionale Leistungen von natürlichen, sozialen oder technischen Systemen zu beschreiben und zu erklären. Gelegentlich wird die Systemtheorie als Teilgebiet der allgemeinen Kybernetik definiert.) ¹⁴ Aus diesem Grund unterscheidet man zwischen einfach und komplex strukturierten, zwischen terrestrischen und aquatischen, zwischen ungestörten und gestörten und auch zwischen offenen und geschlossenen Ökosystemen. Zu den außergewöhnlich komplexen, d. h., besonders artenreichen Systemen gehört der tropische Regenwald, der den Schwerpunkt meiner Arbeit bilden soll.

Der tropische Regenwald oder Wälder allgemein sind zudem nahezu geschlossene Systeme, die aber immer noch auf die Zufuhr von Wasser und Energie angewiesen sind. Auf diesen Punkt werde ich später, wenn ich das Zonobiom I behandele, näher eingehen.

Allgemein sind alle Systeme mehr als nur die Summe von Leistungen der einzelnen Systemelemente, denn zwischen den Gliedern bestehen zahlreiche, oft spezifische aber fast immer geregelte Beziehungen. Geregelte Systeme wiederum zeichnen sich durch Rückkopplungen und damit durch einen hohen Grad an Stabilität aus, was sie gegenüber Störungen weitgehend unempfindlich macht. Schwankungen werden besser ausgeglichen, je höher die Zahl der Systemelemente und die Zahl der Wechselwirkungen un-tereinander ist, wobei jedes System eine Kapazitätsgrenze besitzt. Wird diese Grenze einmal überschritten, kommt es zur Regelkatastrophe, wodurch das System entweder nicht mehr in seine ursprüngliche Ausgangslage zurückkehren oder schlimmstenfalls irreversibel zerstört wird. Ökosysteme mit nur wenigen Systemelementen, wie Monokulturen, sind somit äußerst störanfällig. Das Gleichgewicht in ihnen kann nur durch stabilisierende (energieaufwendige) Maßnahmen, wie z. B. der Einsatz von Insektiziden, aufrechterhalten werden. Nach einer Zerstörung können diese Systeme im Gegen- ¹⁴ aus:Microsoft® Encarta® Enzyklopädie; 2002

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satz zu komplexen Systemen mühelos neu errichtet werden.

Komplexe Systeme hingegen sind zunächst einmal sehr stark belastbar, da sie über eine hohe Pufferkapazität verfügen. Eine Zerstörung dieser Systeme kann nicht wieder rückgängig gemacht werden. Ein einmal zerstörter tropischer Regenwald ist für immer ver-loren.

Abschließend lässt sich festhalten, das Ökosysteme komplizierte Wirkungsgefüge zwischen den in der Tabelle aufgeführten abiotischen und biotischen Komponenten der Umwelt darstellen.

Dieses Wirkungsgefüge zwischen den Komponenten kann auch mit Hilfe der verschiedensten Grafiken dargestellt werden. Das Repertoire reicht von sehr vereinfachten bis zu sehr komplexen Schemata. Ich möchte dieses mit der folgenden Darstellung eines vollständigen Ökosystems demonstrieren:

¹⁵ aus: Ellenberg H., 1996, 103

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2.3 Gliederung ökologischer Systeme

Die Biosphäre umfasst die dünne Schicht an der Erdoberfläche, in der sich das gesamte Leben abspielt, sprich in der untersten Schicht der Atmosphäre und in der belebten Schicht der Litosphäre. Neben dem Land findet sich Leben auch im Gewässer, bis in die Tiefsee. Da sich die Stoffkreisläufe im Wasser erheblich von denen an Land unterscheiden, findet auf dieser groben Ebene die erste Untergliederung statt. Man unterteilt somit die Biosphäre in:

1. die terrestrische Ökosysteme umfassende Geo-Biosphäre und 2. die Hydro-Biosphäre, die demzufolge die aquatischen Ökosysteme umfasst. Wie schon im vorherigen Punkt beschrieben, sind für ein Ökosystem die abiotischen Faktoren, hauptsächlich Klima und Boden und die biotischen Faktoren, Vegetation und Fauna, maßgebend. Aus diesem Grund wäre es falsch bei einer ökologischen Gliederung nur einen dieser Faktoren zu berücksichtigen, wie es beispielsweise bei der Erstellung von Klimakarten der Fall ist, anderseits ist eine Verwertung aller Faktoren nicht möglich. Bei der stufenweisen Gliederung in immer kleinere Einheiten muss man sich somit überlegen, wie man die Prioritäten auf die einzelnen Faktoren verteilt. Dazu muss zunächst entschieden werden auf welchen Faktor für die erste Großgliederung das Hauptgewicht gelegt werden soll. Die Fauna ist dafür, aufgrund ihrer häufig weitgefächerten Ausbreitung, am wenigsten geeignet. Die ortsgebundenen Pflanzen wären adäquater, und häufig ist die Gliederung somit nach diesem Faktor vorgenommen worden. Bei der Gliederung der Erde nach Vegetationsformen, wird davon ausgegangen, dass die Lebensformen, nach denen die Formationen unterschieden werden, ökologisch bedingt sind und somit die ökologischen Verhältnisse besonders gut widerspiegeln. Gleichzeitig wird hiermit versucht, die historisch bedingten floristischen Unterschiede auszuschalten, die sich zwischen den einzelnen Florenreichen bemerkbar machen. Da dieses jedoch nicht immer so möglich ist und die Geschichte einen erheblichen Faktor darstellt, ist auch diese Gliederung nicht optimal.

Die geringste Qualität besitzt jedoch die Großgliederung der Geo-Biosphäre nach Bodentypen, da Bodenprofile nur stichprobenartig untersucht werden können und es sich bei vielen Böden um Relikte einer anderen Klimaepoche handelt. Zudem gibt es derzeit noch kein einheitliches und allgemein anerkanntes System der Bodentypen. Besonders geeignet für die Untergliederung in große Einheiten hingegen ist das Großklima, denn nur dieses ist frei von historisch bedingten Merkmalen. Aus dem Grund, dass das Großklima von der planetaren Luftzirkulation bestimmt wird und diese sich einer Veränderung der Ozeane und Kontinente anpasst, kann nicht von fossilen Klima-

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merkmalen gesprochen werden.

Doch auch hier gibt es Probleme bei der Erfassung, da die Wetterstationen nur Mittelwerte der verschiedensten meteorologischen Messgrößen liefern. Das Klima eines bestimmten Ortes wird meist sehr umständlich beschrieben und trotzdem reicht eine solche Beschreibung zur Erstellung von Klimakarten nicht aus und muss, um Grenzen zwischen den einzelnen Klimazonen ziehen zu können, entweder durch den Verlauf bestimmter meteorologischer Faktoren, oder durch eine Angleichung an den Verlauf von Vegetationsgrenzen erweitert werden. Man behilft sich zur Darstellung des Gesamtklimas den Ombro-Therm-Kurven Gaussens um ökologische Klimadiagramme zu erstellen. In der Ökologie ist nur das Klima der untersten Atmosphäre von Bedeutung. Dieses beeinflusst die Geo-Biosphäre, weshalb können die meteorologischen Werte der Bodenstationen unverändert verwendet werden können.

Bei ökologischen Klimadiagrammen handelt es sich um eine vereinfachte, für die ökologische Beurteilung der Großklimaverhältnisse jedoch ausreichende, bildliche Darstellung des Gesamtklimas.

Anhand dieser speziellen Klimadiagramme lassen sich Werte auf einen Blick erfassen. Dazu gehören z. B. der Jahresgang der Temperatur und der Niederschläge, die für ein Gebiet charakteristische relativ humide, bzw. aride Jahreszeit und ihre Intensität, das Vorhandensein oder das Fehlen einer kalten Jahreszeit und die Monate in denen das Auftreten von Spät- oder Frühfrösten beobachtet wurde etc.

2.3.1 Zonobiome

Aus der Vielzahl von Klimadiagrammen sind neun Hauptklimadiagramtypen entwickelt worden, welche die neun wichtigsten Klimazonen der Erde charakterisieren. Diese Zonen werden ökologisch als Zonobiome (Biome als Grundeinheit, d. h. Lebensräume, die einer einheitlichen Landschaft entsprechen) bezeichnet und stimmen weitestgehend mit den zonalen Bodentypen und zonalen Vegetationstypen überein. Man differenziert zwischen zehn Zonobiomen. Darunter fällt das äqutoriale Zonobiom (ZB 1) mit Tageszeitenklima und humiden Klima. Die zweite Zone, das tropische Zonobiom, besitzt tropisches Klima mit Sommerregen und humido-andem Klima. In dem subtropischen Zonobiom herrscht arides Wüstenklima und in dem darauffolgenden mediterranen Zonobiom arido-humides Klima mit Sommerdürre und Winterregen. Bei der fünften Zone handelt es sich um das warmtemperierte Zonobiom, mit humidem, ozeanischem Klima. Das nemorale Zonobiom weist nemorales, typisch gemäßigtes Klima mit

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kurzer Frostperiode auf. Kontinentales, arid-gemäßigtes Klima mit kalten Wintern findet sich im kontinentalen Zonobiom. Das boreale Zonobiom zeigt boreales, kalt gemäßigtes Klima mit kühlen Sommern. Das Klima der letzten Zone ist polar und arktisch und wird dem polaren Zonobiom zugeordnet.

Die folgende Tabelle fasst die neun Großklimate noch einmal zusammen. Meine Beschreibung der neun Zonobiome ist sehr kurz gefasst, da sich meine Arbeit auf das Zonobiom I, auf welches ich später eingehen werde, beschränken soll und diese Darstellung nur der allgemeinen Orientierung dient. Ich möchte jedoch noch anführen, dass sich die Zonobiome zu beiden Seiten des Äquators angliedern, wenn auch nicht ganz symmetrisch, da die Landmassen auf der Südhalbkugel geringer ausfallen und das Klima ozeanischer und somit kühler als auf der Nordhalbkugel ist. Der Wärmeäquator verläuft zirka 10 Grad nördlicher als der geographische Äquator. Die Zonobiome VI und VII sind auf der südlichen Hemisphäre nur schwach ausgebildet und das Zonobiom VIII ist gar nicht vertreten. Auch das Zonobiom IX ist nur spärlich an der Südspitze Südamerikas und durch die subarktischen Inseln vertreten.

Die Zonobiome sind gegeneinander nicht scharf abgrenzbar, sondern durch Übergangszonen, den sogenannten Zono-Ökotonen, miteinander verbunden. Mit Hilfe dieser ökologischen Spannungsräume (in denen ein Vegetationstyp von einem anderen abgelöst wird, wobei beide Typen nebeneinander unter gleichen großklimatischen Verhältnissen vorkommen und miteinander in scharfem Wettbewerb stehen) werden die scharfen Abgrenzungen auf den Klimakarten vermieden. Zonoökotone werden nach den Zonobiomen bezeichnet, die sie verbinden.

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Die folgende Weltkarte soll die Verbreitung der einzelnen Zonobiome und Zonoökotone einmal darstellen.

Weitere Möglichkeiten der Gliederung der ökologischen Systeme ist die Gliederung nach Orobiomen, sowie nach Pedobiomen. Auch diese beiden Punkte möchte ich an dieser Stelle nur kurz ansprechen und dann bei der Behandlung des Zonobioms I wieder darauf Bezug nehmen.

2.3.2 Orobiome

Da es sich bei der Erde um ein dreidimensionales Gebilde handelt, ist es nicht ausreichend nur auf die flächenmäßigen Zonobiome zu verweisen, denn auch die Orobiome, also die ökologischen Gebirgshöhenstufen, die bei der Gliederung von Bedeutung sind. Bei den Orobiomen ändern sich demnach die Ökosysteme mit dem Klima in vertikaler Richtung. Mit zunehmender Höhe sinkt die mittlere Jahrestemperatur. Ein Höhenunterschied von 100 m hat etwa dieselbe Auswirkung auf die Temperatur wie 100 km in Nord-Südrichtung in der euronordasiatischen Ebene. Daraus lässt sich erkennen, dass die Vegetationszonen in der Höhe etwa 1000mal schmaler sind als die in der Ebene von Süden nach Norden, wobei diese Beschreibung nicht den Trugschluss zur Folge haben

¹⁶ aus: Heinrich, D.; Hergt, M. 1990,28

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sollte, dass die Vegetationszonen im Gebirge eine Wiederholung der Vegetationszonen der Ebene darstellen. Eine Ähnlichkeit kann darauf beruhen, dass bei den meridional verlaufenden Gebirgen die Arten während der Orogenese entlang den Gebirgen wandern konnten. Ebenfalls lässt sich dieses Phänomen bei den Alpen aufgrund des Rückzuges der Gletscher im Spätglazial beobachten, wodurch heute arktische Elemente in den alpinen Stufen vorkommen. Prinzipiell führt jedoch die Orogenese zu einem Anstieg der Mutationsrate sowie der Artenbildung und schließlich zur Bildung von vielen Neoendemiten. Die Höhenstufen im Gebirge sind unterschiedlich in Abhängigkeit von den Zonobiomen in denen diese stehen. Eine weitere Unterteilung der Orobiome erfolgt deshalb nach den Zonobiomen zu denen sie gehören. Somit spricht man vom Orobiom I, dem Orobiom II und dementsprechend weiter. Zudem unterscheidet man nach unizonalen, interzonalen und multizonalen Orobiomen, je nachdem, ob sich das Gebirge über ein oder mehrere Zonobiome ausdehnt. Zu den Gebirgen, die eine weite Ausdehnung über mehrere Zonobiome haben, gehören beispielsweise das Ural, die Anden und auch die Alpen.

Ich möchte anhand der folgenden Tabelle ¹⁷ die allgemeinen Bezeichnungen für die Höhenstufenlagen kurz vorstellen:

Die Vegetation der verschiedenen Höhenstufen unterscheidet sich teilweise je nach Zonobiom.

Die folgende Tabelle ¹⁵ stellt die Vegetation der Höhenstufe von Mitteleuropa und den Tropen gegenüber:

¹⁷ aus: Müller, G., 1994; 296 f.

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2.3.3. Pedobiome

Neben den Orobiomen heben sich aus den Zonobiomen auch Flächen mit sogenannten extremen Böden, also mit Böden bei denen sich das Muttergestein stärker als das Klima auswirkt, und azonaler Vegetation hervor. Hier spricht man von Pedobiomen. Beschränken sich diese Böden auf eine Zone, spricht man von intrazonalen Böden. Eine unveränderte Ausdehnung über mehrere Zonen wird als azonal beschrieben. Die Vegetation solcher Böden weist vergleichbare Unterschiede auf, wobei die Unterscheidung von intrazonalen Böden bzw. Vegetationen von azonalen in der Regel nur schwer möglich ist. Aus diesem Grund wird, wenn das angesprochene Phänomen eintritt, nur von azonalen Böden und Vegetationen gesprochen. Die Pedobiome werden nach der Art des Substrats wie folgt eingeteilt:

18

Die Pedobiome können sich, wie auch die Orobiome, über weite Landflächen ziehen. So z. B. das Psammobiom der südlichen Namib oder der Karakum-Wüste mit 350.000 km ² , oder das Moorgebiet Westsibiriens mit einer Fläche von über einer Million Quadratkilometern.

2.3.4 Eu-Biome

Wie anfänglich schon einmal erwähnt, gibt es neben dem Zonobiom, dem Orobiom und dem Pedobiom noch eine weitere große ökologische Einheit - das Eu-Biom, oder einfach das Biom, welches die Grundeinheit für die drei anderen bildet. Man versteht darunter eine überschaubare Landschaftseinheit. Die Liste von Beispielen würde in die Hunderte gehen und auch dann wären noch nicht alle Biome für die einzelnen Kontinente vollständig beschrieben. 18

Nach dieser Einleitung über das Verfahren der ökologischen Gliederung der Geo-Biosphäre möchte ich nun zu meinem Hauptthema überleiten. Bevor ich jedoch speziell auf den tropischen Regenwald eingehen werde, möchte ich noch einige Charakteristika allgemein der Wälder auflisten.

3. Ökosystem Wald

3.1 Allgemeines

Wälder kommen nur in Gebieten mit ausreichendem Niederschlag und angemessener Temperatur vor, so dass die Möglichkeit für Baumwuchs gegeben ist. Außerhalb der waldfähigen Klimazonen kommen Bäume nur auf Spezialstandorten vor. So z. B. entlang von Wasserläufen, in Grenzbereichen auf felsigen Böden und in höheren Lagen, wo Steigungsregen für die notwendige Feuchtigkeit sorgt und die Verdunstung geringer ausfällt. Aus diesem Grund sind die Gebiete waldärmer, je weiter sie vom Meer entfernt sind. Besonders ausgeprägt findet sich dieses auf der Nordhalbkugel. Somit lässt sich auch hier wieder das Zusammenspiel der Ökosysteme erkennen, denn durch Verdunstung und Regen wirkt das Meer indirekt auf das Ökosystem Wald ein. Wälder gibt es in zahlreichen Erscheinungsformen. Der uns am besten bekannte sommergrüne Laubwald der gemäßigten Breiten stellt dabei eigentlich nur einen Spezialfall dar. Weltweit sind der tropische Regenwald, die tropischen Trockenwälder und die nor-

¹⁸ aus:Walter, H., 1979; 24

19

dischen Nadelwälder viel weiter verbreitet. Der immergrüne Hartlaubwald, der überwiegend im Mittelmeerraum vorkam und die ostasiatischen Lorbeerwälder sind nur noch selten vertreten, da sie schon von den alten Kulturvölkern größtenteils ausgerottet wurden. 19

Neben den Ozeanen gehören die Wälder zu den für die Menschen und ihr Überleben wichtigsten Ökosystemen der Erde. Sie üben einen wesentlichen Einfluss auf die chemische Zusammensetzung der Atmosphäre aus, indem sie eine wichtige Rolle in den Stoffflüssen der Atmoshäre spielen. Zu diesen Stoffflüssen zählen beispielsweise der Sauerstoff-, der Kohlenstoff- und der Stickstoffkreislauf. Zu ihren wesentlichen Eigenschaften zählt auch die Klimaregulation und die Regulation des Wasserhaushalts und -kreislaufs. In den gemäßigten und nördlichen Breiten fördern Wälder die Bodenbildung und stellen eine Nahrungsquelle. Sie schützen vor Bodenerosionen und bieten dem Menschen reichhaltigen wirtschaftlichen und sozialen Nutzen. In den 25 Prozent der gesamten Landmasse der Erde, die die Wälder bedecken, leben mehr Tier- und Pflanzenarten und es entstehen hier mehr neue Arten als in jedem anderen Ökosystem.

Dieses Ökosystem ist ein in Jahrmillionen entstandenes höchst komplexes Wirkungsgefüge zwischen der Biozönose und dem dazugehörenden Biotop. Die dauerhafte Funktion dieses Ökosystems setzt ein intaktes dynamisches Gleichgewicht voraus, in dem jedes Mitglied dieses Systems bestimmte Funktionen erfüllt. Wie eingangs schon angesprochen, handelt es sich beim Wald um ein nahezu geschlossenes Ökosystem. Der Wald ist somit ein natürlicher Nährstoffspeicher. Je mehr Humus der Wald bildet, desto mehr Nährstoffe können festgelegt werden. Dadurch können wiederum mehr Bäume und Sträucher gebildet werden und es kommt erneut zu erhöhter Humusbildung bis ein Gleichgewichtszustand erreicht ist, bei dem Verbrauch und Produktion von Humus gleich sind.

3.2 Klimaregulation

3.2.1 Globales Klima

Die gesamten Wälder der Erde enthalten in ihrer enormen trockenen pflanzlichen Biomasse (950 bis 1650 Milliarden Tonnen) zwischen 475 bis 825 Milliarden Tonnen Kohlenstoff. Somit stellen sie den größten oberirdischen Kohlenstoffspeicher dar.

¹⁹ aus: Klötzli, F.A., 1993; 355 f.

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Die folgende Tabelle ²⁰ zeigt die Kohlenstoffspeicher der Erde.

Die in der Tabelle dargestellte Verteilung der Kohlenstoffspeicherung auf der Erde lässt sich plastisch hervorragend anhand von Würfelvolumina darstellen.

Abb.4: Inhalte der verschiedenen Kohlenstoffspeicher der Erde 11

¹⁸ aus: Hamburger Bildungsserver vom 09.03.04(http://www.hamburger-

bildungsserver.de/welcome.phtml?unten=/klima/klimawandel/blk-co1-2.html)

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Die Werte verdeutlichen die Bedeutung der Wälder als Kohlenstoffspeicher, denn werden Wälder beschädigt oder sogar vernichtet, gelangt der in der Biomasse gebundene Kohlenstoff als Kohlendioxid ²¹ in die Atmosphäre. Die verheerenden Folgen, wie den Temperaturanstieg und die dadurch zustande kommende Rückkopplung auf die Wälder möchte ich an dieser Stelle nicht weiter ausdifferenzieren, sondern auf das Kapitel 13 verweisen.

Wälder nehmen laufend CO 2 durch die Photosynthese aus der Atmosphäre auf, binden dieses in der Biomasse und geben es durch Zersetzung abgestorbener Biomasse wieder ab. Im Klimaxstadium ungestörter Wälder entspricht die Aufnahme der Abgabe, d. h., dass solche Wälder im Gegensatz beispielsweise zu den Ozeanen keine Nettosenken für CO 2 darstellen. Anders jedoch bei Wäldern, die auf zuvor unbewaldeten Flächen entstehen und somit die Biomasse dieser Landfläche erhöhen.

Daraus lässt sich folgern, dass durch dieses Gleichgewicht des Auf- und Abbaus der Biomasse der jährliche Nettozuwachs und damit die Nettosauerstofffreisetzung gleich Null ist. Während Veränderungen des Waldbestandes durchaus den CO 2 -Gehalt von 0,035 Prozent in der Atmosphäre beeinflussen, wirken sich Freisetzung und Verbrauch von Sauerstoff bei einer O 2 -Konzentration von 21 Prozent nicht aus. Das zeigt noch einmal, dass die Wälder gewaltige Kohlenstoffspeicher sind, dessen Zerstörung nicht nur riesigen Mengen an CO 2 freisetzt, sondern gleichzeitig kann kein erneut entstehendes System die selbe Fähigkeit als Langfristspeicher für Kohlenstoff entwickeln. 22

3.2.2 Regionales Klima

Wälder beeinflussen das Klima in vielfältiger Weise. Unter anderem erhöhen sie die Verdunstung, drosseln horizontale Luftbewegungen, verstärken die vertikalen Aus-tauschvorgänge und mindern die klimatischen Extreme.

Besonders in den Industrieländern kommt den Wäldern noch eine weitere wichtige Bedeutung zu. Aufgrund der großen inneren Oberfläche durch die Blätter, dienen sie als Filter für Luftverunreinigungen. Es sollte dabei aber nicht übersehen werden, dass Waldbäume äußerst empfindlich Giftstoffen gegenüber reagieren können. In Waldbeständen lagern sich aufgrund der trockenen Deposition von Schadstoffen zwanzigmal mehr Aerosole und Staubteilchen als im Freiland ab.

Die Wälder tragen regional zudem durch die Wasserverdunstung entscheidend zum

²¹ Im Folgenden durch CO 2 abgekürzt

²² aus: Enquete-Kommission, 1990; 80 ff.

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