Der  Einfluss der Sexualhormone auf die Geschlechtsdifferenzierung und das Sexualverhalten.  

Inhalt Seite

1  Zentrale Motive und Definitionen  4

2  Das endokrine System und seine Signalstoffe  

2.1  Die Begrifflichkeit des endokrinen Systems und seine Bedeutung  

im  Organismus  5

2.2  Die Zielwirkung von Hormonen  6

2.3  Kategorisierung der Hormone  7

2.3.1  Peptidhormone  7

2.3.2  Steroidhormone  7

3  Die hormonelle Steuerung  

3.1  Der Hypothalamus  8

3.2  Die Hypophyse und ihre Wirkung auf die endokrinen Drüsen  9

3.3  Regelkreis der hormonellen Steuerung  10

3.4  Als Beispiel: Die Regulation der Keimdrüsen  11

4  Die Sexualhormone  

4.1  Die Einordnung der Sexualhormone  12

4.2  Die Bewertung der allgemeinen Wirkung von Sexualhormonen  13

5  Die Geschlechtsdifferenzierung durch Sexualhormone  

5.1  Die Geschlechtsdifferenzierung im Embryonalstadium  15

5.2  Geschlechtsreife in der Pubertät  17

6  Die endokrinen Einflüsse auf das Sexualverhalten  

6.1  Die Festlegung der sexuellen Orientierung in der Embryonalent-  

wicklung   18

6.2  Einflüsse durch die männliche Hormonkonzentration  21

6.3  Zyklen der Hormonausschüttung beim Mann  24

6.4  Einflüsse durch die weibliche Hormonkonzentration  25

6.5  Zyklen der Hormonausschüttung bei der Frau  26

6.6  Das hormonelle Gesamtgefüge  28

7  Zusammenfassung  31

Literaturverzeichnis   32

Abbildungsverzeichnis   33

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1 Zentrale Motive und Definitionen

Diese Arbeit beschäftigt sich mit der physiologischen Basis des hormonellen Systems als Einflussfaktor für die Geschlechtsdifferenzierung und die Ausbildung und Aufrechterhaltung des Sexualve rhaltens.

Die physiologische Basis werde ich auf die Geschlechtshormone, die Sexualhormone, konzentrieren. Um die grundlegende Wirkungsweise dieser Hormone verstehen zu können, wird in den ersten Kapiteln die allgemeine Funktionsweise des hormone llen Gesamtsystems erlä utert.

Als einen wichtigen Bereich, der durch Sexualhormone kontrolliert wird, werde ich die Geschlechtsdifferenzierung darstellen. Darunter versteht man die Entwicklung und Aufrechterhaltung von männlichen bzw. weiblichen Geschlechtsorga nen sowie entsprechender Merkmale. Als Hauptzeitpunkte werden die Embryonalentwicklung und die Geschlechtsreife, die Pubertät, gewählt. Einen fließenden Übergang zum Sexualverhalten stellt die Frage nach der Prägung der sexuellen Orientierung dar. Als dritten Bereich meiner Arbeit diskutiere ich den Einfluss auf das Sexualverhalten. Nach Ford & Beach (1951, S. 7) bezeichnet man damit jedes Verhalten, das zu einer „sexuellen Reaktion“ des Körpers führt bzw. „mit der Reizung und Erregung der Sexualorgane verbunden“ ist. Eine sexuelle Reaktion kann in dieser Definition auch der Versöhnung, der Begrüßung, der Darstellung von Unterlegenheit oder Überlegenheit u. ä. dienen. Abschließend werde ich den Blick auf weitere biochemische Einflussfaktoren für das Sexualverhalten erweitern. Hauptanliegen dieser Arbeit sind die Selektion und Zusammenführung wissenschaftlicher Literatur mit meinen Schlussfolgerungen, die Skizzierung und Kommentierung von Untersuchungsergebnissen sowie deren Aussagen über den Einfluss der Sexua l-hormone: Inwieweit stimmen Befunde mit populären Mythen, wie z. B. männlicher Potenz und weiblicher Stimmungsschwankungen überein (siehe Abb. 1) ?

2 Das endokrine System und seine Signalstoffe 2.1 Die Begrifflichkeit des endokrinen Systems und seine Bedeutung im Organismus

Ein Organismus ist ein Gesamtgefüge aus einzelnen Untereinheiten, die spezifische Aufgaben für die Aufrechterhaltung des Gesamtsystems erfüllen. Wie in einem großen Unternehmen müssen Produktionsprozesse kontrolliert und aufeinander abgestimmt werden. Um die im menschlichen Körper über zum Teil weit entfernten Organe in ihren Verha ltensweisen zu koordinieren, haben sich in der Evolution zwei Kommunikationsnetze entwickelt: das Nervensystem und das endokrine System. Beide Systeme sind eng miteinander verknüpft. Da das Nervensystem ein eigenes Kommunikations netz besitzt, kann es durch elektrische Impulse Signale sehr schnell weitergeben. Das endokrine System ist bei der Übertragung auf die Blutbahnen im Kreislauf angewiesen. Dies verlängert das Zeitintervall und verbreitert das Wirkungsspektrum (Marks, 1979, S. 4): Hormone werden somit zunächst unspezifisch im ganzen Körper verteilt und können zeitgleich auf viele unterschiedliche Zielzellen wirken (siehe Kapitel 2.2).

Die Bezeichnung endokrines System ist übrigens eine fachlich genauere Definition für das umgangssprachlich häufig benannte Hormonsystem. Endokrin bedeutet aus dem griechischen übersetzt nach innen abgebend, d. h. es handelt sich um ein System hormonproduzierender Zellgefüge (Drüsen), die ihre Sekrete (die Hormone) direkt in die Blutbahn abgeben. Ausnahme bilden dabei nur einige Drüsen, die ihre Hormone direkt in den M agen-Darm- Trakt abgeben (Birbaumer & Schmidt, 2002, S. 64). Demgegenüber gibt es auch exokrine Drüsen, die ihre Sekrete nach außen abgeben, wie zum Beispiel Speichel- oder Schweißdrüsen.

Die als Hormone bezeichneten Sekrete sind die biochemischen Signalstoffe des endokrinen Systems. Den Begriff Hormone führte Ernest H. Starling im Jahre 1905 ein, abgeleitet vom griechischen Verb harmao, das antreiben oder bewegen bedeutet. Hormone werden häufig als chemische Botenstoffe bezeichnet; es ist mir aber wichtig zu betonen, dass Hormone im eigentlichen Sinne Signale sind, die keine komple tten Informationen übermitteln, sondern in ihren Zielgeweben funktionelle Programme abrufen, welche letztlich genetisch determiniert sind. Mit anderen Worten: Hormone beeinflussen zuvor festgelegte Verhaltensweisen von Zellen (Marks, 1979, S. 6).

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2.2 Die Zielwirkung von Hormonen

Hormone übermitteln, wie ich erläutert habe, Signale an Gewebszellen, damit dort eine bestimmte Reaktion hervorgerufen wird. Um die spezifische Wirkungsweise der Hormonmoleküle auf die entsprechenden Zielzellen zu veranschaulichen, wird hä ufig, so auch von Roberts & Padgett-Yawn (2000, S. 129) das Schlüssel-Schloss-Prinzip von Paul Ehrlich als Vorstellungsmodell eingeführt. Es vergleicht anscha ulich die chemisch unterschiedlich aufgebauten Hormone mit Schlüsseln, die ihre Signalwirkung nur an den Zielzellen entfalten können, die ein passendes Schloss, das sogenannte Rezeptormolekül, besitzen. Nur dort wo passende Rezeptoren vorhanden sind, können sich Hormonmoleküle mit Hilfe reversibler, elektrostatischer Bindungen anlagern. Durch die Bindung findet eine Strukturänderung im Rezeptormolekül statt, die eine effektorische Wirkung erze ugt (siehe Abb. 2).

Abb. 2: Von den fünf, durch dunkle geometrische Formen dargestellten Hor-

monen kann sich nur das dritte aufgrund des Schlüssel-Schloss-Prinzips an

das Rezeptormolekül D/E binden. Teil D führt die Bindung aus, welche eine

Strukturänderung im Teil E, dem effektorischen Teil bewirkt, die wiederum

^{eine Reaktion auslöst, z.B. die Aussendung eines Enzyms.} Die meisten Zielzellen besitzen Rezeptormoleküle für verschiedene Hormone, die auch verschiedene Stoffwechselvorgänge auslösen können. Nach Marks (1979, S. 11) besitzt die einzelne Zelle etwa 10 ³ bis 10 ⁵ Rezeptormoleküle. Die Zelle braucht desto weniger Rezeptoren, je selektiver diese auf Hormonmoleküle reagieren und je wirksamer der nachgeschaltete Wirkungsmechanismus ist. Darüber hinaus betonen Birbaumer & Schmidt (2002, S. 65f), dass das einfache Modell an einigen Stellen erweitert werden muss, da es wie in einer großen Schließanlage trotz einiger Unterschiedlichkeiten in den „Schlüsseln“ und der „Schlösser“ zu einer Reaktionsauslösung kommen kann. Das heißt, bei der Bindung ist nicht nur die Bindung an sich relevant, sondern auch die Anzahl der Reaktionsorte, an denen Bindungen zwischen Hormon-und R ezeptormolekül stattfinden. Je „genauer“ ein Hormon passt, desto größer ist auch die Wirkung, die es auslöst. Ich schließe daraus, dass dies, neben der Anzahl der Rezeptoren eine Möglichkeit ist, die Wirkungsintensität zu steuern.

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2.3 Kategorisierung der Hormone

Sowohl Crapo (1987, S. 22 ff) als auch Marks (1979, S. 20 ff) stellen in ihren Schriften zwei Haupttypen von Hormonen gegenüber, die sich in Produktion, also der Synthese, und Wirkungsmechanismus völlig unterscheiden: es sind die Peptidhormone und die Steroidhormone. Die evolutionäre Differenzierung dieser Hormone ist damit verbunden, dass die Hormonrezeptoren der Zellen an verschiedenen Orten auftreten können. Birbaumer & Schmidt (2002, S. 66) unterscheiden zwischen Membranrezep-toren, die sich an der Oberfläche der Zelle befinden, und Plasma- und Kernrezeptoren, die sich innerha lb einer Zelle befinden. Um dort zu wirken, müssen die Hormonmoleküle in der Lage sein, die lipidhaltige Zellmembran durchdringen zu können.

2.3.1 Peptidhormone

Peptidhormone sind langkettige, nicht fettlösliche Eiweißmoleküle, die in den hormonproduzierenden Zellen über Zwischenschritte durch Verdoppelung der DNA im Zellkern zusammengesetzt und bis zu ihrer Freisetzung in einer schützenden Speichergranula verpackt werden. Nachdem sie in die Blutbahn abgegeben wurden, verteilen sie sich im Körper und lagern sich in hoch spezifischer Weise an die Memb-ranrezeptoren ihres Zielgewebes an (Crapo, 1987, Seite 25). Die Anlagerung an den Rezeptor bewirkt entsprechend des in Kapitel 2.2 beschriebenen Prozesses die Freisetzung eines intrazellulären Botenstoffes (meist: cyclo-Adenosinmonophosphat), der innerhalb der Zelle auf den Zellstoffwechsel einwirken kann.

2.3.2 Steroidhormone

Steroidhormone sind sehr viel kleiner als die Peptidhormone und fettlöslich. Deshalb können sie die Zellmembran ihres Zielgewebes in beiden Richtunge n passieren. Sie werden in den hormonproduzierenden Drüsen aus Cholesterin hergestellt und in die Blutbahn abgegeben, wo sie an Transportproteine, den sogenannten Carrier, gebunden werden müssen. Die fettlöslichen Steroidhormone können die Zellmembran der Zielzellen durchdringen und sich so im Inneren der Zelle an ihren speziellen Rezep-tormolekülen binden. Dadurch werden Bereiche der Zell-DNA aktiviert, welche als Hormonreaktion die Produktion bestimmter Proteine veranlassen können (Crapo, 1987, S. 27, f).

Wichtige Steroidhormone sind z. B. die in den Keimdrüsen bzw. der Nebennierenrinde hergestellten Sexualho rmone Testosteron bzw. Östradiol und Progesteron.

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3 Die hormonelle Steuerung 3.1 Der Hypothalamus

Die hierarchisch oberste Hormonschaltzentrale ist eine Ansammlung von zahlreichen Nervenknötchen im Zwischenhirn: der Hypothalamus. Neben der Kontrolle und Aufrechterhaltung des Hormonhaushaltes besteht seine Aufgabe darin, die endokrinen Funktionen mit den Funktionen des Nervensystems zu vereinen. So reguliert er ef-fektorisch als ausführende Instanz und Hormondrüse, insbesondere aufgrund der ihm zugeführten Informationen aus der Großhirnrinde über den Zustand des Organismus, überlebenswichtige Verhaltensmuster wie Atmung, Kreislauf, Nahrungsaufnahme, Körpertemperatur und Fortpflanzung (Miketta & Tebel-Nagy, 1996, S.82). Die Autorinnen erwähnen weiterhin, dass einzelne Nervenknötchen des Hypothalamus auch direkt von der Amygdala, einer Steuereinheit des benachbarten limbischen Systems, das der Emotionsregulierung dient, angesteuert werden können. Dadurch erklärt sich mir der enge Zusammenhang zwischen Gefühlen und Hormonspiegel. Miketta & Tebel-Nagy (1996, S.83) unterstreichen die Steuerung der sexuellen Aktivität durch den Hypothalamus anhand eines Beispiels: Verletzungen des Hypothalamus, z. B. durch einen Schlaganfall, setzen eine natürliche sexuelle Regulation außer Kraft und können zum Verlust des Geschlechtstriebes (Libido) oder zu Hypersexualität führen. Der Hypothalamus ist selbst auch eine Hormondrüse. Er wirkt mit seinen Hormonen allerdings nicht unmittelbar auf die Zielzellen, die die notwendige Reaktion auslösen sollen, sondern gibt die Signale über Zwischenstationen kettenartig weiter; diese „Reihenschaltung“ von mehreren Zwischenstationen wird in der Literatur auch als Kaskade bezeichnet, so z. B. bei Crapo (1987, S. 1). Allein sieben verschiedene Hormone gibt der Hypothalamus direkt über ein spezielles Pfortadersystem zu einem Bereich in der Hirnanhangsdrüse, bzw. Hypophyse; genauer gesagt der Adenohypophyse (siehe Kapitel 3.2). Mit sogenannten Releasing-Hormonen fördert er die Ausschüttung von entsprechenden Hypophysenhormonen, mit sogenannten Inhibiting-Hormonen kann er andere hemmen. Der Zwischenschritt über die Hypophyse ergibt sich aufgrund der Blut-Hirn-Schranke, die dafür sorgen würde, dass die großen Peptidhormonmoleküle im Bereich des Hypothalamus nicht durch die Zellmembran in die Blutgefäße passieren könnten (Birbaumer und Schmidt, 2002, S. 103). Mir ergibt sich in dem Punkt eine weitere Erklärung für die Existenz von Ste-roidhormonen, da diesen aufgrund ihrer geringeren Größe der Weg ins Gehirn ermöglicht wird. In der Tat findet man auch in Bereichen des Hypothalamus Rezeptoren für Steroidhormone wie Sexualhormone (Birbaumer & Schmidt, 2002, S. 622).

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3.2 Die Hypophyse und ihre Wirkung auf die endokrinen Drüsen

Die Hypophyse (Hirnanhangsdrüse) gliedert sich in zwei Teile: der Adenohypophyse (bzw. Hypophysenvorderlappen) und der Neurohypophyse (bzw. Hypophysenhinterlappen), die beide unterschiedliche Hormone abgeben (siehe Abb. 3). Die Neurohypophyse besteht aus Nervenfasern und Endknöpfen von Nervenzellen, die ihre Zellkörper in Kernen des Hypothalamus haben (Crapo, 1987, S. 33). Dort werden zwei Peptidhormone, nämlich Vasopressin und Oxytocin hergestellt, die im Bereich der Neurohypophyse bis zur Ausschüttung gespeichert werden. Vasopressin ist ein Hormon, das den Wasserhaushalt kontrolliert, während Oxytocin primär als ein Hormon zur Regulation der Uteruskontraktion und des Milchflusses angesehen wird (Crapo, 1987, S. 54), nach ne urem Kenntnisstand aber auch eine vielfältige Wirkung auf das Sexualleben ausübt (Meyer, 1994, S. 139 ff; siehe Kapitel 6.6). Die Adenohypophyse ist der Teil der Hypophyse, der durch hemmende bzw. fördernde Hormone des Hypothalamus in der Hormonausschüttung beeinflusst wird. Sie produziert sechs Peptidhormone: das Adreno-corticortrope Hormon zur Kontrolle der Nebennierenrinde, welche Cortisol zur Appetit- und Blutdruckregulation sowie Aldosteron zur Regulation des Wasserhaushaltes ausschüttet. Des weiteren produziert die Adenohypohyse Prolaktin zur Anregung der Milchproduktion, das Thyroidea-stimulierende Hormon zur Kontrolle der Schilddrüse (griech.= Thyroidea), welche mit ihrem Hormon Thyroxin den Stoffwechselumsatz überwacht. Weitere Hormone der Adenohypohyse sind das Wachstumshormon Somatotropin sowie das Fol-