INHALT

Vorbemerkung   3

1.  Grundlagen  4

1.1.  Die afferente Hörbahn im Überblick  4

1.2.  Grundeigenschaften der neuronalen Aktivität  4

2.  Anatomie und Physiologie des Gehörnervs  9

2.1.  Anatomie des Gehörnervs  9

2.2.  Feuerungsverhalten der Hörnervfasern  10

3.  Anatomie und Physiologie des Nucleus cochlearis  14

3.1.  Antwortmuster der Neurone im Nucleus cochlearis  14

3.2.  Zytomorphologie des Nucleus cochlearis  18

4.  Kodierungsmechanismen  20

4.1.  Tonotopische Kodierung der Stimulusfrequenz  20

4.2.  Temporale Kodierung der Stimulusfrequenz  20

4.3.  Kodierung der Stimulusintensität  24

5.  Kodierung von Sprachsignalen  27

5.1.  Ortskodierung  27

5.1.1.  Ortskodierung im Gehörnerv  27

5.1.2.  Ortskodierung im Nucleus cochlearis  30

5.1.3.  Schwächen der Ortskodierung  31

5.2.  Temporale Kodierung  33

5.2.1.  Synchronisation im Gehörnerv  33

5.2.2.  Suppression im Gehörnerv  36

5.2.3.  Synchronisation im Nucleus cochlearis  38

Glossar  (deutsch-englisch)  40

Literatur   42

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VORBEMERKUNG

Diese Arbeit beschäftigt sich mit der neuronalen Kodierung von Sprachsignalen im Gehörnerv und im Nucleus cochlearis. Das Hauptaugenmerk liegt dabei auf möglichen neuronalen Repräsentationen der Vokale. In den ersten drei Abschnitten werden die Grundlagen ausführlich dargestellt: die Grundeigenschaften neuronaler Aktivität, die Anatomie und Physiologie des Gehörnervs und des Nucleus cochlearis. Eine derartige Darstellung der Grundlagen ist für das Verständnis der weiteren Ausführungen unentbehrlich. Im vierten Abschnitt werden die zur Zeit bekannten Kodierungsprinzipien akustischer Signale im Allgemeinen vorgestellt, im fünften Abschnitt wird die Effizienz dieser Kodierungsmechanismen anhand der vorliegenden Forschungsliteratur überprüft. Die Arbeit wird von einem Glossar ergänzt, das die wichtigsten Fachtermini mit ihren englischen Entsprechungen auflistet. Angesichts der Tatsache, dass die große Mehrheit der einschlägigen Literatur in englischer Sprache vorliegt, erscheint das unumgänglich.

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1. GRUNDLAGEN

1.1. Die afferente Hörbahn im Überblick

Der auditive Teil des zentralen Nervensystems besteht aus der afferenten (aufsteigenden) und der efferenten (absteigenden) Hörbahn. Die efferente Hörbahn übermittelt Informationen aus dem auditiven Kortex (Hörrinde) zu den unteren Hörzentren. Die afferente Hörbahn verarbeitet Informationen aus der Gehörperipherie und übermittelt sie in den auditiven Kortex. Beide Hörbahnen bestehen aus mehreren Hirnkernen (Nuklei), die ein komplexes Netzwerk mit ipsilateralen, kontralateralen, kollateralen und Bypass-Verbindungen bilden. Sie sind darüber hinaus mit anderen sensorischen und motorischen Systemen verbunden. Zwischen der Cochlea und dem auditiven Kortex werden mehrere Neurone hintereinander geschaltet - deshalb unterscheidet man je nach Lage Neurone erster Ordnung (primäre Neurone - alle Hörnervfasern), zweiter Ordnung, dritter Ordnung usw. Einige Neurone verbinden Nervenzellen innerhalb eines Gehirnkerns ohne Verbindung zu höher gelegenen Nuclei, sie werden als Interneurone bezeichnet. Während die primären Neurone hinsichtlich ihrer Zytomorphologie und ihrer Antworteigenschaften recht uniform sind, ist auf den höheren Stationen eine große Vielfalt an Zelltypen und Antwortmustern, selbst innerhalb eines einzelnen Nucleus, zu verzeichnen. Der Gegenstand der vorliegenden Arbeit sind der Gehörnerv und der erste auditive Hirnkern - der Nucleus cochlearis. Abb. 1 zeigt ihren Platz innerhalb der gesamten afferenten Hörbahn.

1.2. Grundeigenschaften der neuronalen Aktivität

Das Antwortverhalten der auditiven Neurone lässt sich trotz aller morphologischen und physiologischen Unterschiede in gleichen Kategorien und mit gleichen Messverfahren beschreiben. Die unterschiedlichen Verhaltensmuster, die wir beobachten können, resultieren gewissermaßen aus einer unterschiedlichen Parametrisierung verschiedener Grundeigenschaften, die im folgenden näher beschrieben werden.

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Abb.  1: Schematische Darstellung der afferenten Hörbahn: 1) Nucleus cochlearis 2) Trapezkörper 3)  

oberer  Olivenkomplex 4) Lemniscus lateralis 5) Colliculus inferior 6) Corpus geniculatum mediale  

7)  auditiver Kortex. Nach Yost (1994), Abb. 16.1.  

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a) Feuerungsrate - Neurone feuern mit unterschiedlicher Häufigkeit, abhängig von der Intensität und Dauer des Stimulus und von den individuellen Eigenschaften des jeweiligen Neurons. Die Feuerungsrate variiert meist stark während der Stimulusdauer, bedingt durch die individuellen Eigenschaften des betreffenden Neurons, Stimulusparameter und eventuell vorhandene inhibitorische Eingänge (s. unten). Solche Veränderungen können recht groß sein - deshalb wird in vielen Fällen neben der durchschnittlichen Feuerungsrate (Anzahl der Impulse pro Zeiteinheit), welche die Entladungsaktivität während der gesamten Stimulusdauer beschreibt und jeden Impuls in der Zeit gleich gewichtet, auch die momentane Feuerungsrate für ein kleines Zeitfenster errechnet (die durchschnittliche Feuerungsrate kann abrupte Veränderungen der Feuerungsrate nicht befriedigend erfassen).

b) Antwortmuster - die typische Verteilung der Entladungsaktivität eines Neurons in der Zeit kann für einen gegebenen Stimulustyp statistisch ermittelt und in Form eines Reizfolgehistogramms (auch PST-Histogramm ¹ genannt) graphisch dargestellt werdenein solches Histogramm zeichnet die Reaktionen eines einzelnen Neurons auf wiederholte Präsentationen desselben Stimulus auf und macht dadurch Antwortmuster sichtbar, die bei der Betrachtung einer einzelnen Stimuluspräsentation nicht klar erkennbar wären. Die Anzahl der Impulse wird in vertikaler Richtung eingezeichnet, die Zeit seit Stimulusbeginn ist auf der horizontalen Achse ablesbar.

c) Spontanaktivität - Neurone können spontan aktiv sein, d.h. auch in Abwesenheit eines Reizes feuern; diese Spontanaktivität kann unterschiedlich groß sein, sie kann auch ganz fehlen.

d) Schwellenwert - der Reiz muss eine bestimmte Mindestintensität erreichen, um eine neuronale Antwort auszulösen. Diese Mindestintensität wird als Schwellenwert bezeichnet und nimmt für verschiedene Neurone verschiedene Werte an. Bei Neuronen mit Spontanaktivität definiert sich der Schwellenwert als kleinste Stimulusintensität, die notwendig ist, um die Feuerungsrate über das Niveau der Spontanaktivität hinaus zu erhöhen.

e) Dynamikbereich und Sättigung - jedes Neuron kann seine Feuerungsrate nur in einem begrenzten Bereich steigern. Die Größe dieses Bereichs hängt vom Zelltyp ab. Mit steigender Stimulusintensität steigt die Feuerungsrate - allerdings, durch die höchstmögliche Geschwindigkeit der in den Zellen ablaufenden biochemischen

¹ Zu engl. post stimulus time.

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Prozesse bedingt, nicht unendlich: bei einer bestimmten Intensität, die für jede Zelle individuell bestimmt werden muss, stellt sich eine Sättigung der Entladungsaktivität ein - die Feuerungsrate bleibt danach konstant oder sinkt geringfügig. Der individuelle Dynamikbereich einer Zelle kann mit Hilfe der Intensitätsfunk-

tion (Intensitätskennlinie) ermittelt werden (vgl. Abb. 2).

f) Frequenzselektivität - Neurone in der afferenten Hörbahn sind in unterschiedlichem Maße frequenzselektiv. Jedes Neuron, wenn auch grundsätzlich von allen Frequenzen erregbar, bevorzugt Stimuli mit einer bestimmten Frequenz - der sog. charakteristischen Frequenz (Bestfrequenz). Die charakteristische Frequenz lässt sich durch die Aufzeichnung der Schwellenwerte für Stimuli mit verschiedenen Frequenzen ermitteln - sie hat den niedrigsten Schwellenwert. Eine graphische Darstellung der

_______________________________________ Abb. 3: Ermittlung der charakteristischen Frequenz - oben die Darstellung einer Frequenz-antwortkurve, unten die einer Tuning-Kurve (stark vereinfacht); die getesteten Frequenzen sind an der horizontalen Achse ablesbar, die charakteristische Frequenz ist an der höchsten Feuerungsrate bzw. dem niedrigsten Schwellen- wert zu erkennen. Nach Yost (1994), Abb. 9.3.

Schwellenwerte für verschiedene Frequenzen wird als Tuning-Kurve (Abstimmkurve) bezeichnet, der in dieser Darstellung oberhalb der Tuning-Kurve liegende Bereich heißt Antwortbereich. Alternativ dazu kann die sog. Frequenzantwortkurve ermittelt werden, indem anstelle von Schwellenwerten die ausgelösten Feuerungsraten für verschiedene Frequenzen aufgezeichnet werden (beide Verfahren sind in Abb. 3 dargestellt). Je mehr die Stimulusfrequenz mit der charakteristischen Frequenz einer Nervenzelle übereinstimmt, desto größer ist die Entladungswahrscheinlichkeit und umgekehrt. Aus diesem Grund wird die Funktionsweise der auditiven Neurone mit derjenigen von akustischen Filtern verglichen. Die Filtereigenschaften verschiedener Neurone können recht unterschiedlich sein (von sehr scharf bis sehr grob abgestimmt) und werden im sog. Q 10 -Faktor festgehalten (charakteristische Frequenz des Neurons dividiert durch die Bandbreite des Antwortbereiches 10 dB oberhalb des Schwellenwertes). g) Erregung und Hemmung - die neuronale Reaktion auf akustische Stimuli kann von zweifacher Art sein: exzitatorisch (erregend) oder inhibitorisch (hemmend). Die Exzitation ist mit der Aufnahme oder einem Anstieg der Entladungsaktivität gleichbedeutend. Die Inhibition ist mit einer partiellen oder vollständigen Unterdrückung der Entladungsaktivität durch Eingänge aus anderen Nervenzellen gleichbedeutend.

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2. ANATOMIE UND PHYSIOLOGIE DES GEHÖRNERVS

2.1. Anatomie des Gehörnervs

Der Gehörnerv besteht aus afferenten und efferenten Nervenfasern und ist Teil des achten Hirnnervs. Seine afferenten Fasern (bei Katzen ca. 50.000 pro Ohr, bei Menschen ca. 30.000 ² ) verbinden die Haarzellen der Cochlea mit dem Nucleus cochlearis im Hirnstamm. Ihre Zellkörper bilden ein spiralförmig gedrehtes Bündel, das als Spiralganglion bezeichnet wird. Ihre Dendriten, die den Zellkörper mit den Haarzellen verbinden, teilen sich in mehrere Stränge zu jeweils 30 Fasern auf, die die knöcherne Struktur um die Cochlea durch kleine Öffnungen (habenulae perforatae) passieren. Afferente Nervenfasern übermitteln Informationen von peripheren Sinnesorganen (beispielsweise inneren Haarzellen) ins Gehirn. Es gibt zwei Arten von afferenten Nervenfasern im Gehörnerv: sternförmige Fasern, auch als Typ I bezeichnet, und äußere spiralförmige Fasern, auch als Typ II bekannt. Fasern vom Typ I machen mit bis zu 95 Prozent die überwiegende Mehrheit der afferenten Fasern aus und innervieren die inneren Haarzellen, die ihrerseits nur ungefähr 20 Prozent der Haarzellenpopulation stellen. Die Verteilung dieser Nervenfasern innerhalb des Gehörnervs ist geordnet: Nervenfasern, die das apikale Ende der Basilarmembran innervieren und für das Verständnis der Sprache besonders wichtig sind, weil sie die niedrigen Frequenzen kodieren, befinden sich im Inneren des Bündels, während die basalen Fasern seine äußeren Ränder bilden. Die Anbindung der sternförmigen Fasern an die Haarzellen ist exklusiv - eine Faser innerviert nur eine Haarzelle, während umgekehrt eine Haarzelle an mehrere Nervenfasern gleichzeitig angeschlossen ist - die Zahl der angeschlossenen Nervenfasern hängt beim Menschen von der Lage der innervierten Haarzelle auf der Basilarmembran ab und schwankt zwischen acht und dreißig. Eine solche Verbindung wird im Englischen als many-to-one-connection bezeichnet. Mit Typ II verhält es sich umgekehrt: eine Faser innerviert mehrere äußere Haarzellen gleichzeitig (one-to-many-connection). Die genaue Funktion dieser Fasern ist noch unbekannt. Fasern vom Typ I sind bipolar und

² Diese Zahl stammt aus Pickles (1982: 71), in Gulick, Gescheider und Frisina (1989: 161) wird 50.000

angegeben.

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