0. Inhaltsverzeichnis

1. Einführung 2.0 Das Spiegelneuronensystem und das Erkennen von Handlungen

2.1. Rückblick: Forschungsergebnisse der

Spiegelneuronenfo rschung beim Affen

2.2. Rückblick: Forschungsergebnisse der

Spiegelneuronenfo rschung beim Menschen

2.3. Die Bedeutung des Spiegelneuronenkomplexes für

die menschliche Fähigkeit der Imitation

3.0. Das Spiegelneuronensystem und seine Rolle bei der

Spracherkennung

3.1. Bedeutungsentwicklung aus Lauten und Gesten

3.2. Onomatopöie und Schematopöie

3.3. Audio-visuelle Spiegelneuronen und Echo -

Spiegelneuronen

4.1 Definition: Identität 4.2 "implicit certainities"

1. Einführung

In dieser Hausarbeit widme ich mich neuen neurobiologischen Erkenntnissen über die Hirnaktivität bei der Erkennung von Handlungen, sowie – teilweise nicht genau nachgewiesenen – Hypothesen über den Einfluss von Spiegelne u- ronen auf die Erkennung von Sprache und der Evolution sprachlicher Kommu- nikation. Schließlich soll auch auf Empathie eingegangen werden, ein Bereich, in dem das Spiegelneuronensystem die neurale Basis von Intersubjektivität sein soll.

Spiegelneuronen sind Neuronen, die im Gehirn bei Beobachtung von Handlun- gen die selben Potenziale auslösen, wie bei der Ausführung gleicher Handlun- gen. Entdeckt wurden solche Potenziale erstmals in den 1990er Jahren von den italienischen Neurologen Vittorio Gallese und Giacoma Rizzolati an der Neuro- biologischen Fakultät der Universität Parma. Sie unternahmen Versuche an Affen und entdeckten zufällig Potenziale, die schon bei der Beobachtung von Handlungen feuerten. Während andere Affen oder der Experimentator die Ver- suchsaufgabe (Greifen einer Nuss) lösten bzw. aufbauten, waren bei den nicht aktiven, nur beobachtenden Affen Potenziale zu messen. Diese Affen hatten noch Elektroden an den Messpunkten und die Aufzeichnungsgeräte waren noch eingeschaltet.

Es scheint, als sei mit den Spiegelneuronen der neurologische Mechnismus gefunden, mit dessen Hilfe die fundamentale Eigenschaft der Erkennung von Handlungen plausibel und einfach erklärt werden kann und auch die Grundlage für die Imitation motorischer Handlungen gefunden wurde. Damit wären die Spiegelneuronen grundlegend für das menschliche Sozialverhalten verantwort- lich.

2.0. Das Spiegelneuronensystem und das Erkennen

von Handlungen

Den Aufsatz „The mirror neuron system and action recognition“ (Buccino) be- ginnen die Autoren mit zwei Hypothesen zur kognitiven Funktion zum Erkennen von Handlungen. Zum einen die „visual hypothesis 1 “ und zum anderen die „di-

1 Den Begriff „visual hypothesis“ lasse ich magels handlichen deutschen Begriffs unübersetzt wie weitere

englische Begriffe, die kürzer und genauer fassen, was in der deutschen Sprache in diesem Kontext u m-

ständlich umschrieben werden müsste.

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rect-matching hypothesis 2 “, aufgestellt im Aufsatz „Neurophysiological mecha- nisms underlying the understanding and imitation of action“ (Rizzolatti, Fogassi, Gallese, 2001):

„The visual hypotheses states that action understanding is based on a visual analysis of the different elements that form an action, with no motor involve- ment. The direct-matching hypothesis, on the other hand, holds that we under- stand actions when we map the visual representation of the same action.” (S. 665) 3

Geht man von der „visual hypothesis“ aus, müssten bei der Beobachtung von Handlungen bestimmte visuelle Bereich des Gehirn aktiv werden. Also die Be- reich, in denen eine visuelle Analyse des Beobachteten stattfinden müsste. Stimmt die „direct-matching hypothesis“, müssten Potenziale in genau den sel- ben Bereichen gemessen werden, wie bei der Durchführung der gleichen Hand- lung (vgl. Buccino, 1, Kap. 1).

2.1. Rückblick: Forschungsergebnisse der

Spiegelneuronenforschung beim Affen

Wie bereits beschrieben wurden Spiegelneuronen zunächst beim Affen gefun- den und zwar im prämotorischen Cortex und in der sog. F5-Region. „Electrophysilogical studies have shown that in this area, there is a motor repre- sentation of mouth an hand actions 4 . Neurons discharge when the monkey exe- cutes specific goal-directed hand actions such as grasping, holding, tearing and manipulating objects” 5 (Buccino, 1, 3ff.).

“Very interestingly, part of these neurons discharge both when the monkey per- forms specific goal-directed hand actions and when it observes another monkey

2 s.o.

3 Die “visual hypothesis” geht davon aus, dass das Erkennen von Handlungen auf einer visuellen Analyse der verschiedenen Elemente, die die Handlung ausmachen, ohne Einbeziehung eines Motors, beruht. Die „direct-matching hypothesis“ geht andererseits davon aus, dass wir Handlungen dadurch verstehen, dass wir die Handlung dort verorten, wo eine visuelle Repräsentation der gleichen Handlung existiert. [Über- setzung M.K.] 4 Bei der Übersetzung des englischen Begriffs „action“ werden die deutschen Begriffe Handlung, Aktion oder aber Bewegung synonym benutzt und meinen exekutive Bewegungen. In späteren Teilen dieser Arbeit steht Handlung oder Aktion auch für kommunikative Handlungen/Aktionen (verbal oder non- verbal), sowie weitere Gesten des sozialen Umgangs.

5 Elektrophysiologische Studien haben gezeigt, das in dieser Region eine motorische Repräsentation von Mund- und Handaktionen besteht. Die Neuronen feuern, wenn der Affe eine spezifische zielgerichtete Handbewegung ausführt, wie greifen, halten, ziehen oder verändern von Objekten. [Übersetzung M.K.]

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or an experimenter performing the same or similar action” 6 (Buccino, 2, 4ff.). (Als Belege werden von Buccino folgende Texte benannt: Gallese, Fadiga, Fo- gassi, Rizzolatti, 1996; Rizzolatti, Fadiga, Gallese, Fogassi, 1996a 7 )

Es wurde also festgestellt, dass es im Hirn von Menschenaffen Bereiche gibt, in denen motorische Bewegungen repräsentiert werden. Weiter wur- de festgestellt, dass diese Neuronen nicht nur bei der Durchführung, son- dern bei der bloßen Beobachtung feuern. Es handelt sich bei den von Spiegelneuronen kodierten Bewegungen nicht um elementare Bewegun- gen (sondern greifen, halten etc. s.o.). Offensichtlich werden Handlungen nicht aufwendig visuell analysiert, es handelt sich viel mehr um einen Me- chanismus der direkten Erkennung („direct matching mechnism“) von beobachteter Handlung durch Abbildung der beobachteten Handlung mit- tels der selben Potenziale, wie bei der Exekution der gleichen Bewegung, im Hirn des Beobachtern (direkte Repräsentation).

Buccino unterstreicht einige der Hauptcharakteristika der Spiegelneuronen: „du- ring action observation they discharge only when a biological effector (a hand, for example) interacts with an object“ 8 (2, 23ff.), nicht, wenn die Ha ndlung mit einem Werkzeug ausgeführt wird (vgl. Buccino, 2, 26). „Mirror neurons are not active [...] when the observed action is simply mimicked, that is executed in the absence of an object” 9 (Buccino, 2, 26ff.). Außerdem feuern sie nicht bei “mere visua l presentation of an object 10 ” (Buccino, 2, 29f.).

Perret et al. haben 1989 schon den Spiegelneuronen ähnliche Neuronen in der

STS Region gefunden, die bei Beobachtung von zielgerichteten Handbewegun-

gen, aber auch auf das Neigen des Kopfes, das Bewegen der Hand und das Beugen des Torsos reagieren, jedoch – ohne das dies näher untersucht worden sei – keine motorische Bewegung verschlüsseln (vgl. Buccino, 2, 32ff.).

Eine aktuelle elektrophysiologische Untersuchung von Umilta et al. (2001) zeig- te, dass Spiegelneuronen auf das Ziel einer Handlung schließen können (vgl. Buccino, 2, 49ff.). Affen beobachteten eine zielgerichtete Handbewegung (Grei-

6 Interessanterweise feuern Teile dieser Neuronen sowohl wenn der Affe spezifische zielgerichtete Hand- bewegungen durchführt, als auch wenn er einen anderen Affe dabei oder den Experimentartor beim Vor- führen der selben oder einer ähnlichen Aktion beobachtet [Übersetzung M.K.] 7 Zu den vollen bibliographischen Daten von Texten, die dem Autor nicht vorliegen, sondern nur von den anderen Autoren benutzt wurden: siehe bibliographische Listen der benutzten Artikel.

8 Während der Beobachtung von Bewegungen feuern sie nur, wenn ein biologischer Effektor (beispiels- weise eine Hand) mit einem Objekt interagiert. [Übersetzung M.K.] 9 Spiegelneuronen sind nicht aktiv, wenn die beobachtete Aktion einfach nachgeahmt wird, wenn sie ohne Objekt durchgeführt wird. [Übersetzung M.K.]

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fen eines Stücks Futters) sowohl bei freier Sicht auf die Bewegung („visual con- dition“), als auch bei verdeckter Sicht des letzten Teiles der Bewegung („hidden condition“). Die Spiegelneuronen feuerten unter beiden Bedingungen gleich, bei einer Vergleichsgruppe (Beobachtung nachgeahmter Bewegung) wurde weder bei der „hidden“ noch bei der „visual condition“ ein Potenzial gemessen. Koehler et al. (2002) zeigten zudem, dass etwa 15% der Spiegelneuronen auch auf akustische Stimulation reagieren (vgl. Buccino, 2, 67ff.). Koehler et al. ne n- nen diese „audio-visual mirror neurons“ 11 .

Es wurde gezeigt, dass Spiegelneuronen noch weitere Fähigkeiten besit- zen, wie die der Unterscheidung von Nachahmung und zielgerichteter Handlung, der Fähigkeit das Ziel einer Handlung zu schließen. Weiterhin existieren audio-visuelle Spiegelneuronen, die, wie später gezeigt wird, für die Imitation von Sprache eine wichtige Rolle spielen.

2.2. Rückblick: Forschungsergebnisse der

Spiegelneuronenforschung beim Menschen

Neue Erkenntnisse verschiedener Bereiche lassen darauf schließen, dass die beim Affen beobachteten Spiegelneuronen auch beim Menschen vorha nden sind.

Fadiga, Fogassi, Pavesi und Rizzolatti (1995) wiesen bei Probanden Potenziale nach, während sie verschiedene Handbewegungen beobachteten. MEP 12 s wurden bei der Beobachtung in den Muskeln gemessen, die bei der Ausführung der gleichen Bewegung benutzt würden. Strafella und Paus (2000) bestätigten diese Ergebnisse (vgl. Buccino, 3, 1ff.).

Gangitamo, Mottaghy und Pascual-Leone (2001) wiesen zudem nach, dass das Vorkommen der MEPs dem Vorlauf der Bewegung folgt (vgl. Buccino, 3, 16f.). MEPs werden also in den Muskeln in der Reihenfolge hervorgerufen, wie sie bei der Durchführung auch zeitlich aufeinander folgen würden. Es werden nicht zeitgleich alle für die Bewegung erforderlichen Potenziale evoziert, sondern auch ihre zeitliche Folge simuliert.

10 bei der bloßen visuellen Präsentation eines Objekts.

11 Audio-visuelle Spiegelneuronen [Übersetzung M.K.] 12 MEP = motor evoked potentials = motorisch hervorgerufene Potentiale. Potenziale, die (normalerwei- se) entstehen, wenn eine Bewegung ausgeführt wird.

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