A  B B I L D U N G S - U N D T A B E L L E N V E R Z E I C H N I  

ABBILDUNGS  - UND TABELLENVERZEICHNIS  

Abb.  1: Natürliches Verbreitungsgebiet von Pinus nigra, ihre Unterarten und Varietäten  5

Abb.  2: Ökogramm verschiedener Baumarten.  6

Abb.  3: Befallsmerkmale von S. sapinea  10

Abb.  4: Indizien einer Infektion an P. nigra -Zweigen.  11

Abb.  5: Bestand mit hoher Mortalität.  14

Abb.  6: Typische Befallsmerkmale von Gremmeniella abietina  16

Abb.  7: Übersichtskarte der Probeflächen P I und P IV  18

Abb.  8: Übersichtskarte der Probeflächen P II und P III  20

Abb.  9: Probennahme in P III.  22

Abb.  10: Methodik der Fernerkundung  23

Abb.  11: Aufnahmepunkt in P I  24

Abb.  12: Methodik der Jahrringanalyse  26

Abb.  13: Querschnitt eines Fruchtkörpers von S. sapinea.  30

Abb.  14: Sporenschleim von S. sapinea  30

Abb.  15: Befallsmerkmale an Trieb und Rindenschuppen.  30

Abb.  16: Nadelverlust und Anzahl von Jahrgängen der Probebestände  31

Abb.  17: P IV mit stark befallenem Trauf  32

Abb.  18: Witterungsbilanz 2000 - 2004.  34

Abb.  19: Perioden wahrscheinlicher Infektion.  35

Abb.  20: Langjähriges Mittel von Niederschlag und Temperatur zu Jahreszeiten 2003 - 2004  35

Abb.  21: Zuwachs vitaler und kranker Bäume zu Niederschlagsbilanz 2000 - 2004  36

Abb.  22: Zuwachsvergleich kranker Bäume nach Standortlagen „Hang“ und „Plateau“  37

Abb.  23: Div. Sekundärschädlinge an von S. sapinea infizierten P. nigra  39

Abb.  24: Bestandesauflösung nach S. sapinea -Befall 2004  40

Tab.  1: Wertetabelle für Existenzbereich von P. nigra.  8

Tab.  2: Bestandescharakteristik der Probefläche „Jenzig“ P I  19

Tab.  3: Bestandescharakteristik der Probefläche „Ilmnitz“ P IV.  19

Tab.  4: Bestandescharakteristik der Probefläche „Eule“ P II  20

Tab.  5: Bestandescharakteristik der Probefläche „Landgrafen“ P III  21

Tab.  6: Darstellung von Schadstufen zu charakteristischem Kronenbild.  24

Tab.  7: Bewertung Nadelverfärbung und Fruktifikation nach Stufen  24

Tab.  8: Ergebnis untersuchter Triebproben (P I, P II, P III und P IV)  29

Tab.  9: Prozentuale Aufteilung in qualitative Stufen von Fruktifikation, Verfärbung und  

biotischen  Schäden auf die gesamte Stichprobe  31

Tab.  10: Temperatur Jahresvergleich von langjährigem Mittel mit Jahresdurchschnitt  33

Tab.  11: Niederschlag Jahresvergleich von langjährigem Mittel mit Jahressumme  33

Tab.  12: Relative Luftfeuchte Jahresvergleich von langjährigem Mittel mit  Jahresdurchschnitt34

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1 EINLEITUNG UND THEMENSTELLUNG

In Thüringen, vornehmlich in der näheren Umgebung Jenas, traten in den letzten Jahren an Schwarzkiefern (Pinus nigra ARNHOLD) massive Kronenschäden auf. Vor einigen Jahren zeigten sich plötzlich braune Triebspitzen, die, wie sich später herausstellte, Vorboten eines epidemischen Schadverlaufs waren. Im gleichen Zeitraum herrschten extreme Witterungsverhältnisse, beispielsweise wechselte sich ein niederschlagsreicher Sommer 2002 mit einem überdurchschnittlich warmen und trockenen Sommer 2003 ab. Als unmittelbare Folge eines gestiegenen Schadumfangs in Mitteleuropa fiel in der forstlichen Literatur eine verstärkte Präsenz dieses Themas auf.

Die im Allgemeinen als robuste Baumart geltende Schwarzkiefer war bei früheren Erhebungen des Waldzustandes um Jena eine der wenigen Baumarten, die kaum Schäden aufwies. Umso mehr überraschte und verunsicherte in den letzten beiden Jahren der sich verschlechternde Gesamtzustand der Schwarzkiefer. Aufgrund der Symptomatik des Schadens wurde den Fachleuten vor Ort früh bewusst, dass es sich hierbei um einen Triebpilz handeln musste. Stichprobenartig zur Untersuchung gesammelte Zweigproben bestätigten durch eine Analyse im Labor den Verdacht und definierten als Erreger den Pilz Sphaeropsis sapinea (FR.) DYKO & SUTTON (im Folgenden vereinfacht S. sapinea).

Trotz der eindeutigen Bestimmung des Erregers waren ausreichende Kenntnisse und Erfahrungen über die Zusammenhänge der Erreger-Wirt-Beziehung und der biotischen sowie abiotischen Einflussgrößen noch nicht eindeutig geklärt bzw. aufbereitet. Die vorliegende Arbeit dient einer weiteren Beleuchtung des Schadkomplexes von S. sapinea an der Schwarzkiefer, speziell für den Jenaer Wuchsraum. Das Ziel der Arbeit bestand in der Auswertung von Fachliteratur, der Analyse aller beeinflussenden Elemente und der Bildung von Lösungsansätzen für die waldbauliche Praxis. Insbesondere galt es, das plötzliche Auftreten des Pilzes und den für S. sapinea ungewöhnlichen Schadverlauf zu klären.

Als Basis für die Auswertung des Witterungsverlaufs, für die Jahrringanalyse und die Kontrolle der sekundären Schadfaktoren diente der Nachweis des Erregers auf verschiedenen Probeflächen. Die Zustandserhebung von Schwarzkiefer-Beständen zeigte den Ist-Zustand auf und war zugleich Grundlage für weitere periodische Aufnahmen.

Das Schadereignis stieß in breiter Öffentlichkeit auf große Resonanz. Dies liegt hauptsächlich begründet in der Erholungsfunktion, die besonders in Großstadtnähe gelegene Waldgebiete auf den Menschen ausüben. Zur Abrundung des Themas wurde für diese Arbeit eine Meinungsumfrage durchgeführt.

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2 Stand der Erkenntnisse

2.1 Biologie des Wirts (P. nigra ARNHOLD)

Die Schwarzkiefer, Pinus nigra, wurde 1785 von ARNHOLD beschrieben (EARLE, 2001) und wird im angelsächsischen Raum „black pine“ genannt. Sie gehört zur Familie der Pinaceaeen, welche hauptsächlich die nördliche Halbkugel besiedelt und zu der nur die Gattung Pinus zählt. Weltweit sind 110 Arten der Gattung Pinus bekannt, die sich in verschiedene Unterarten und Varietäten gliedern. Sie lassen sich aufgrund verschiedener klimatischer und topographischer Areale an unterschiedlichen anatomischen Merkmalen bestimmen - vgl. Abb. 1 (MAYER, 1992). Die große innerartliche Variabilität, die durch eine natürliche Selektion entstanden ist, verdeutlicht sich am Ost-West-Gefälle bezüglich der Kälteresistenz der verschiedenen Varietäten. Dies ist anhand der Nadelmorphologie erkennbar (EARLE, 2001; V. HAVERBEKE, 1995). Morphologisch charakterisiert die Gattung Pinus, dass zwei bis fünf Nadeln je Nadelkissen vorhanden sind und dass die Zapfen in zwei bis drei Jahren reifen (FUKAREK et al., 1992). Das natürliche Verbreitungsgebiet von Pinus nigra ist disjunkt, es erstreckt sich von der Iberischen Halbinsel, über das südliche Frankreich, den Alpenraum, große Teile Italiens und des Balkans bis in die westliche Türkei. Auch auf Korsika, Sizilien und Zypern ist sie vertreten.

Abb. 1: Natürliches Verbreitungsgebiet von Pinus nigra, ihre Unterarten und Varietäten (WULF,

2004; MAYER, 1992) etwas verändert

- ssp. nigra ARNHOLD: var. austracia HÖSS (6), var. dalmatica (VISIANI) FRANCO (15) und var. Illyrica VIDAKOVIC (7)

- ssp. pallasiana (LAMBERT) ASCH. u. GRAEBN.: var. banatica GEORGESCU (8), var. pindica (10), var. balcanica (9), var. pontica KOCH

(11), var. caramanica (LOUDON) REHDER (12) und var. fenzlii ANTOINE U. KOTSCHY ex CARRIÈRE (13)

- ssp. clusiana: var. mauretanica (14), var. hispanica (1), var. salzmannii (DUNAL) FRANCO (2)

- ssp. laricio: var. corsicana (3), var. calabrica (5) und var. italica (4) [WULF, 2004; EARLE, 2001; MAYER, 1992]

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Das nördlichste autochthone Vorkommen liegt nach MAYER (1992) zit. n. SCHMIDT (1999) am südöstlichen Alpenrand in Niederösterreich (Wienerwald) und wird von der var. austriaca gebildet, die zur Unterart nigra gehört. Diese ist neben ssp. laricio var. corsicana die am häufigsten angebaute Herkunft in Deutschland (ANONYMUS, 1992). In Thüringen wurde nur P. nigra ssp. nigra var. austriaca gepflanzt (THOMASIUS, 1977 zit. n. Waldbau-Information, 2004), weshalb diese Herkunft Gegenstand der Untersuchungen dieser Arbeit war. Sie wird im Folgenden vereinfacht als P. nigra bezeichnet. P. nigra gehört zu den Kiefern, die paarweise angeordnete Nadeln besitzen, mit ihrer Herzwurzel bei ausreichender Tiefgründigkeit gut den Boden erschließen und sturmfest sind. Als Halblichtbaumart (BURSCHEL und HUSS, 2003) hat sie geringe Ansprüche an Feuchte und Nährkraft des Bodens, was sie auf extremen Standorten gegenüber anderen Baumarten konkurrenzfähig macht. Nur dort erreicht sie ihren Herrschaftsbereich (vgl. Abb. 2). Des Weiteren gilt sie als frostharte und trockenresistente Baumart.

schiedliche Standorte, dies wird an der genetischen Plastizität erkennbar, die sich in der Herausbildung von Unterarten zeigt. Ihr Existenzbereich ist dementsprechend groß, aber wegen der Dominanz anderer Bäume beschränkt er sich auf die extremen Standorte. Ab einer Jahresmitteltemperatur von 7 bis 18 °C und einem Minimum an Jahresniederschlag von 300 mm kann P. nigra gedeihen (HERZOG, 2004). Sie benötigt warmes Klima, verträgt jedoch nebelreiche und nasskalte Lagen weniger, da die Gefahr von Pilzbefall besteht (GULDNER, 1999).

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Die Wirkungen von P. nigra auf ihren Standort sind als positiv einzuschätzen. Sie verbessert auf flachgründigem Muschelkalk den Boden, indem sie durch ihre hohe, schnell verrottende Streuproduktion das Nährstoffangebot erhöht und zusätzlich Wasser speichert. Außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes ist sie auf flachgründigen Carbonatböden nicht heimisch, aber als standortgerecht einzustufen (SCHMIDT, 1999).

2.2 Eigenschaften des Wuchsraumes Jena

Der Untersuchungsort liegt im Wuchsgebiet „Ostthüringisches Trias-Hügelland“ und im Wuchsbezirk der „Ilm-Saale-Muschelkalk-Platten“. Diese großräumliche Gliederung hat spezielle Auswirkungen auf das regionale Klima und das Artgefüge der Vegetation. Der Jenaer Raum ist maßgeblich durch das nur 140 m ü. NN liegende Saaletal, die an Kleinklimaten reichen Muschelkalkhänge und die bis zu 405 m ü. NN hohen Plateaulagen charakterisiert. Der Standort wird weiterhin durch die vegetationslosen Erosionsrinnen und die Abbruchkanten der Muschelkalkplatte (die über dem Buntsandstein ansteht) geprägt (WEIGEL, 1992 zit. n. MÄNZ, 2000). In den Tälern und ebenen Lagen befindet sich eine bis zu zwei Meter mächtige Lößlehmauflage, die aufgrund tertiärer Winde aus Steppengebieten verfrachtet wurde (SCHUBERT, 1996). Als Folge daraus siedelten sich in südexponierten, wasserdurchlässigen und flachgründigen Lagen trockenheitsresistente Arten an, auf tiefgründigeren Lößlehmböden Eichen-Buchen-Mischwälder.

Der anthropogen verursachte Wandel der Vegetation hatte nur für einige Arten positive Auswirkungen, z. B. wurden Pflanzengesellschaften der Trockenrasen gefördert, die in heutiger Zeit für den Arten- und Biotopschutz interessant sind. Davor führte die intensive landwirtschaftliche Tätigkeit des Menschen (u. a. Brennholznutzung und Weidewirtschaft) zur Entwaldung und Verarmung durch Winderosion und Nährstoffentzug der Standorte. Dieser Entwicklung wurde unter forstlicher Anleitung der damaligen Stadtförsterei Einhalt geboten. Beispielsweise unterstützte der Jenaer Verschönerungsverein um 1900 mit Anpflanzungen von P. nigra und anderen Gehölzen die Neugründung von Wald. Dessen Ziel war es, nicht nur die Kalkhänge und stadtnahen Plateaus attraktiver zu gestalten, sondern auch eine Bodenverbesserung durch Humusbildung herbeizuführen, die die Erosion und die Verkarstung beenden sollten. Hierfür ist P. nigra als Pionier- und Schutzwaldbaumart geeignet und wird von PETRI (1961) zit. n. MAYER (1992) als ideale Baumart für die Erstaufforstung von Kalkstandorten und verkarsteten Standorten bewertet (FUKAREK, 1958).

Nach SCHMIDT (1999) ist P. nigra im Jenaer Raum auf Kalkstein-Rendzinen als standortgerecht und als ein Stadium der Sukzession der „Potenziell natürlichen Vegetation“ (PNV) ¹ einzustufen (DÖBBELER, 1995 zit. n. Waldbau-Information, 2004). Als Waldgesellschaften würden im Untersuchungsgebiet ohne menschlichen Einfluss der Waldlabkraut-Eichen-Hainbuchenwald,

¹ PNV: Potenziell natürliche Vegetation bedeutet nach TÜXEN (1956) zit. n. ELLENBERG (1982) ein Artgefüge, das sich ohne menschlichen Einfluss einstellt.

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der Steinsamen-Elsbeeren-Wald, der Orchideen-Buchenwald, der Waldgersten-Buchenwald und der Blaugras-Buchenwald vorkommen. Ergänzend sind noch submediterrane Vegetations-formen der trockenwarmen Steilhänge anzuführen (BAUER, 1959 zit. n. MÄNZ, 2000). Klimatisch betrachtet gehört Jena mit 46 Sonnentagen (Tage mit einer durchschnittlichen Temperatur > 25 °C) und einer Jahresmitteltemperatur von 8,4 °C zu den wärmsten Gebieten Deutschlands (WEIGEL, 1992 zit. n. MÄNZ, 2000). Die Ausprägung des Großklimas wird aufgrund des Reliefs modifiziert, d. h. wärmer und trockener, sodass besonders an den Südhängen xerotherme Vegetation siedeln kann (HEINZE, 1996).

Ob P. nigra in Jena standortgerecht ist und sich im Untersuchungszeitraum im physiologischen Optimum befand, wurde durch einen Vergleich von Standortcharakteristik mit den Standortansprüchen von P. nigra geklärt. Zusätzlich wurde der Witterungsverlauf ausgewertet, um vorschädigende Einflüsse für den Baum abschätzen zu können und in die Schadanalyse von S. sapinea einzubeziehen.

Das physiologische Optimum kann nach ELLENBERG (1982) aus der Mindestlänge einer Vegetationsperiode, der Trophiestufe und den Ansprüchen an die Bodenfeuchte ermittelt werden. Die Vegetationsperiode definiert den Zeitraum an Tagen mit einer durchschnittlichen Temperatur > 10 °C im Bereich der kollinen Höhenstufe (ELLENBERG, 1982); sie ist ein Indikator für den Wärmeanspruch einer Baumart. In Jena schwankte sie im Zeitraum 2000 bis 2004 von 150 bis 210 Tagen. Durch die Stufe der Trophie werden die Nährstoffansprüche einer Baumart quantifiziert. P. nigra wächst selbst auf sehr schlecht nährstoffversorgten Böden (Stufen 1-5). P. nigra benötigt trockene, mäßig trockene, mäßig frische oder frische Standorte, wobei wechselfeuchte ausscheiden (www ¹ ). Liegen alle drei Parameter außerhalb des Optimums, so wird eine Baumart dem Standort nicht gerecht.

Tab. 1: Wertetabelle für Existenzbereich von P. nigra (V. DOSKY, KÜHN, MÖHWALD, 2004; www 1 )

¹ vgl. Picea abies: 100 Tage; ² langjähriges Mittel; ³ Mittel der Periode ´00 - ´04

Die Tab. 1 zeigt, dass sich P. nigra im Untersuchungszeitraum immer im physiologischen Existenzbereich befand. Die Bestände der Probeflächen sind nach Süd/Südost exponiert, unterliegen deshalb insbesondere dem Einfluss von Temperaturextremen und Windeinflüssen (Verdunstung). Sie befinden sich nicht in Kontakt mit dem Grundwasser. Ist das Ausgangsgestein basenreich, so kann das Puffervermögen des Bodens bezüglich des Nährstoffeintrages aus der Luft als ausreichend angesehen werden. Trotz der von HEINZE (1996) nachgewiesenen erhöhten Stickstoffkonzentration in Nadeln, die von einer Versuchsfläche um Jena stammten, bleibt dieser Faktor in der vorliegenden Arbeit aus methodischen

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Gründen unberücksichtigt. Weiterhin kann davon ausgegangen werden, dass nicht Nährstoffmangel als ein für P. nigra limitierender Faktor wirkte, sondern die Wasserversorgung im Jenaer Raum (HEINZE, 1996).

Neben der allgemeinen Charakteristik des Wuchsraumes müssen zusätzlich die Besonderheiten der in Jena angepflanzten ssp. nigra var. austracia beurteilt werden. Außer var. austracia wurde im westlichen Deutschland noch die von Korsika stammende ssp. laricio var. corsicana angepflanzt. Sie wird zu den westlichen Herkünften gezählt und besitzt nach HEINZE (1996) gegenüber der östlichen Provenienz var. austracia eine geringere Frosthärte. Demzufolge wäre sie für das subkontinental geprägte Klima im Jenaer Raum ungeeignet. Die standörtlichen Unterschiede sind an der Nadelmorphologie erkennbar (EARLE, 2001). Vergleicht man die Standortverhältnisse der autochthonen Herkunft in Österreich mit denen in Jena, ergeben sich bis auf den etwas höheren Jahresniederschlag keine Unterschiede, d. h. bezüglich der Dauer der Vegetationsperiode, des Substrats und der Jahresmitteltemperatur.

2.3 Biologie des Erregers (S. sapinea) und Pathogenese der Erkrankung

Der Erreger Sphaeropsis sapinea (FR.) DYKO & SUTTON, auch synonym bekannt als Diplodia pinea (DESM.) KICKX, verursacht in Mitteleuropa an Pinus sylvestris und P. nigra das sogenannte Diplodia-Triebsterben, auch Spitzentrockenfäule genannt. Die Erkrankung äußert sich insbesondere durch das Absterben der jüngsten Triebe zur Zeit ihrer Streckung im Frühjahr. Als Wirte sind größtenteils Kiefern jeden Alters, aber auch Kulturen (BUTIN, 1989) betroffen. Hinsichtlich der Verbreitung und des epidemischen Schadverlaufs wurde S. sapinea in Deutschland lange Zeit unterschätzt (KONTZOG, 1998) und war in der forstlichen Praxis wenig präsent. Weltweit kommen mehr als 30 Pinus spec. sowie die Gattungen Abies, Araucaria, Cedrus (SINCLAIR et al., 1989), Chamaecyparis, Cypressus, Juniperus, Larix, Pseudotsuga und Thuja als Wirt in Frage (GIBSON, 1979 zit. n. BUTIN, 1984; FARR et al., 1989 zit. n. STANOSZ et al., 1999; PALMER et al. 1987 zit. n. KONTZOG, 1998). In der Gattung Pinus sind besonders die Arten radiata, nigra, ponderos, sylvestris und halepensis gefährdet. Eine Ausnahme macht Pinus banksiana, die Strauchkiefer, die sich weniger anfällig zeigt. Von STANOSZ et al. (1997) wird eine natürliche Resistenz dafür verantwortlich gemacht.

S. sapinea zählt taxonomisch zu den höheren Pilzen der Abteilung Deuteromycophyta und zur Formordnung der Sphaeropsidales, der mehrere tausend Arten angehören. Sie vermehren sich über asexuell gebildete Konidien. Diese Konidien stehen einzeln oder in Ketten an den Konidienträgern, die wiederum in einer Vielzahl in Pyknidien (Fruchtkörper) zusammengefasst sind (WARTENBERG, 1979). Mit zunehmender Reife wölben sich die Pyknidien durch die Epidermis, die rundlich bis spaltförmig bricht (BUTIN, 1984). SACCARDO beschrieb die Gattung Sphaeropsis im Jahr 1880 (BRANDENBURGER, 1985).

S. sapinea ist auf der ganzen Welt - mit dem Schwerpunkt auf wärmere Klimate - verbreitet und besitzt die Eigenschaft, sich auch ohne erkennbare Symptome an seinen Wirten zu verbreiten (BROOKHOUSER und PETERSON, 1971 zit. n. STANOZ et al., 1997). Als Wund- und

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K A P I T E L 2 - S T A N D D E R E R K E N N T N I S S E Schwächeparasit ist er auf die Vorschädigung seines Wirtes angewiesen, z. B. durch Witterungseinflüsse. Neben der parasitischen Lebensweise kann er sich auch saprophytisch ernähren, d. h. er besiedelt totes organisches Material wie Äste, Zapfen und Stammholz. Am Querschnitt von Holzstämmen ist S. sapinea als Bläueerreger gut an der grau-blauen Farbe des Splintholzes erkennbar.

Mit geschultem Auge sind am Zweig die kugelförmigen, leicht zugespitzten und schwarz bis dunkelbraunen Fruchtkörper (Pyknidien) zu finden. Sie sitzen zu mehreren an der Basis von Nadeln und Nadelscheiden sowie unter abgestorbener Rinde des Triebes. Im Pyknidium befinden sich die erst einzelligen, gelbbraunen, später teilweise zweizelligen, elliptisch bis eiförmigen und dunkelbraunen Konidien. Unter mikroskopischer Betrachtung ist bei älteren Konidien die typisch warzige Oberfläche an der Innenseite der Sporenwand (Endospor) zu erkennen. Die Pyknidien sind ca. 0,3 mm (ENGESSER und WICKI, 1998) und die Konidien 25 - 36 x 13 - 16 µm ¹ (BUTIN, 1989) groß.

Abb. 3: Befallsmerkmale von S. sapinea; Pyknidien an Nadelbasis, links [Aufn.: Autor], Konidien, Mitte [Aufn.: HEYDECK, 2004], stark verharzter Trieb nach Infektion, rechts [Aufn.: Autor] In Kultur wurden von STEWART und WINGFIELD (1987) zit. n. PHILLIPS (2004) drei morphologisch zu unterscheidende Typen beschrieben. Besonderes Kennzeichen von Typ A ist das flaumartige Myzel und im Gegensatz zu Typ B die glatte Wand der Konidien. Der Typ C unterscheidet sich gegenüber Typ A lediglich durch seine deutlich größeren Konidien (DE WET et al., 2000 zit. n. PHILLIPS, 2004). PALMER et al. (1987) zit. n. STANOSZ et al. (1999) isolierten nur zwei Formen (Typen A und B) von S. sapinea an Pinus aus dem Norden von Zentralamerika. Deren taxonomische Bedeutung ist aber noch weitestgehend unbekannt (HAWKSWORTH et al., 1995 zit. n. STANOSZ et al., 1999). Die Unterschiede zeigen sich nicht nur in der Farbe des Myzels (Typ A weißgrau; Typ B dunkelgrau), sondern in der bei Typ B geringeren Größe und Wachstumsrate - letzteres hat Einfluss auf die Virulenz (WANGS et al., 1985 zit. n. Stanosz et al., 1999). Anhand der klaren Trennung der Typen und weiterer Studien

¹ 1 µm = 1/1000 mm

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mit beiden Gruppen erhofften sich Stanosz et al. (1999) ein besseres Verständnis für den Schadverlauf von S. sapinea und somit Lösungsansätze für die Forstwirtschaft. Pathogenese der Erkrankung

Die Infektion von P. nigra durch S. sapinea kann symptomlos ablaufen und viele Jahre in der Phase der Latenz verharren (BUTIN, 1984). Unter günstigen klimatischen Einflüssen jedoch beginnt die massive Infektion von P. nigra an Sämlingen, Knospen und jungen Trieben, die sich gerade in der Phase der Streckung befinden (SINCLAIR et al., 1989). Die Hyphen von S. sapinea dringen aufgrund von Verletzungen der Epidermis (Insekten, Hagel usw.) an Nadeln durch die Stomata sowie durch noch intakte unverholzte Rinde junger Triebe in den Wirt ein (HARTMANN, 2002; ENGESSER und WICKI, 1998). Der Pilz scheidet toxische Stoffe aus, die die Durchlässigkeit der Membran erhöhen (HARTMANN, 2002). Befindet sich der Wirt in einem vitalen Zustand, gelingt es ihm, den infizierten Bereich durch Bildung eines Wundperiderms (BUTIN, 1989) abzuschotten. Liegt aus unterschiedlichen Gründen eine Schwächung des Wirtes vor, ernährt sich der Pilz von den Assimilaten des Baumes. Er verbreitet sich schnell durch das junge Gewebe (DYKSTRA und SABOURIN, 2000). Die besiedelten Bereiche des Wirtes sterben ab und lassen typische Befallsmerkmale von S. sapinea erkennen. Anzeichen des Befalls sind im Wachstum stehen gebliebene, strohgelbe Maitriebe mit verkürzten Nadeln (fallen nicht aus), nekrotisiertes Gewebe sowie starker Harzfluss bzw. Harzinfiltration in das Gewebe der Triebe (BUTIN, 1989). Bei schwachem Befall, wenn nur die Triebspitzen betroffen sind, kann der Baum den Nadelverlust durch Austrieb von schlafenden Knospen ausgleichen. Halten sich jedoch die Infektionspotenz des Pilzes und die Wider-standskraft des Baumes die Waage, so bilden sich im Laufe der Zeit verkrümmte und verkürzte Zweige (SINCLAIR et al., 1989). Starker Befall äußert sich im schnellen Absterben ganzer Kronenteile und Kronen. Im weiteren Krankheitsverlauf werden die Pyknidien ab Juni an der Rinde bzw. unter Rindenschuppen von Zweigen (ENGESSER und WICKI, 1998) und an zweijährigen Zapfen sichtbar (BUTIN, 1984). Sporen von S. sapinea überwintern im Gewebe von Zweigen und an Zapfen. Diese Pflanzenteile halten im Frühjahr ein hohes Infektionspotential bereit (DYKSTRA und SABOURIN, 2000).

Abb. 4: Indizien einer Infektion an P. nigra -Zweigen; Sitzen gebliebener, jüngster Trieb, verharzt (links); schwache Infektion der Maitriebe (rechts) [Aufn.: Autor]

Der Verlauf des epidemischen Schadens wird von vielen Faktoren beeinflusst. SINCLAIR et al. (1989) definierte den für die Keimung der Konidien wichtigen Temperaturbereich von 12 bis

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36 °C. Optimale Verhältnisse liegen vor bei Temperaturen zwischen 20 und 25 °C an zwei aufeinander folgenden Tagen, gepaart mit hoher relativer Luftfeuchte (ca. 90 %), dann ist die Keimrate für eine Infektion am höchsten (ENGESSER und WICKI, 1998). Weitere begünstigende Faktoren für die Verbreitung sind: Wind, Käfer, Wassertropfen oder Starkregen mit Hagel im Frühjahr sowie ein besonders feuchter April und Mai. Beispielsweise sind schon Regenperioden von 12 h für eine Verbreitung ausreichend (SINCLAIR et al., 1989). Im Gegensatz dazu wird bei trocken-warmer Witterung im Frühjahr die Ausbreitung entsprechend verzögert. Insekten bilden durch ihre Fraßtätigkeit die Grundlage für bessere Infektionsbedingungen, weil die entstehenden Löcher Eintrittspforten für die Pilze darstellen. Die Käfer selbst können als Vektoren dienen, d. h. als Überträger von Sporen (KERCK, 2004). Pflanzen können gesundes Gewebe gegenüber Wunden, die Krankheitserreger eindringen lassen, nur abschotten, wenn sie keinem Trockenstress ausgesetzt sind. Bei Wassermangel nimmt die Wasserspannung im Gewebe ab, und ein erfolgreiches Ausharzen des Fressfeindes bzw. der Pilzsporen wird verhindert. Der Schwächeparasit S. sapinea hat somit bei Wassermangel gute Chancen, den Wirt zu besiedeln. Pilze benötigen ein bestimmtes Kleinklima, um sich zu vermehren und den Wirt zu besiedeln. Hierbei nimmt der Pflegezustand, der Einfluss auf die Luftfeuchtigkeit und -temperatur sowie die Konkurrenz der Bäume hat, eine zentrale Stellung ein (vgl. Waldbau-Information, 2004).

DYKSTRA und SABOURIN (2000); ENGESSER und WICKI (1998); SINCLAIR et al. (1989); stellten fest, dass an autochthon wachsenden Bäumen signifikant weniger Schäden an P. nigra festzustellen waren, als an Bäumen, die außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebietes gepflanzt wurden. In Österreich gab es in den letzten Jahren zum ersten Mal Schäden in autochthonen P. nigra -Beständen (TOMICZEK et al., 2004).

2.4 Beispiele für Schäden durch S. sapinea

S. sapinea wurde u. a. von STANOSZ et al. (1999, 1997) als der am weitesten verbreitete pathogene Pilz an Koniferen beschrieben. Sein Auftreten dehnt sich auf die Kontinente Afrika, Australien, Asien, Europa und Nordamerika aus. Neben P. nigra werden in Nordamerika auch P. sylvestris und P. ponderosa sehr häufig befallen, beispielsweise gab es in den Südstaaten von Nordamerika bis 290.000 ha Schadfläche (SINCLAIR et al., 1989). Ein weiteres Schadereignis war in Verbindung mit Hagel für die Infektion von ca. 2.000 ha P. radiata -Kiefernplantage in der südlichen Kapprovinz Südafrikas verantwortlich und verursachte eine Wertminderung um 50 % durch Hiebsunreifeverlust (ZWOLINSKI et al., 1990). Erste Symptome einer Trieberkrankung in Europa wurden 1982 aus Holland von VAN DAM und DE KAM (1984) zit. n. BUTIN (1984) gemeldet. In der Schweiz berichtete als erster BOLAY von Schäden an Kiefernarten um den Genfer See im Jahr 1991 (ENGESSER und WICKI, 1998). Weiterhin kam es Anfang der 90er Jahre in Österreich zu mehreren Schadereignissen. Im nördlichen und mittleren Burgenland (CECH, 1991) und im Marchfeld (Niederösterreich) führten

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