Staatliches Prüfungsamt für Erste Staatsprüfung für Lehrämter an Schulen in Köln

Schriftliche Hausarbeit
im Rahmen der Ersten Staatsprüfung für das Lehramt für die Sekundarstufe II mit Zusatzprüfung für die Sekundarstufe I

Rasterelektronenmikroskopische Untersuchungen zur Struktur und Verteilung der antennalen Sensillen von "Calliphora erythrocephala"

Melanie Brück

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung ... 4

1.1 Funktion und Grundstruktur der Cuticularsensillen von Insekten ... 4
1.2 Morphologische und funktionelle Typen von Sensillen ... 5
1.2.1 Sensillen ohne Poren ... 6
1.2.2 Sensillen mit terminalem Porus ... 9
1.2.3 Sensillen mit Wandporen ... 10
1.2.3.1 Olfaktorische Sensillen mit einfacher Wand ... 11
1.2.3.2 Olfaktorische Sensillen mit doppelter Wand ... 12
1.2.3.3 Transduktion in Geruchssensillen ... 13
1.3 Die antennalen Sensillen von Fliegen ... 15
1.4 Ziele der Arbeit ... 17

2 Material und Methoden ... 18

2.1 Versuchstiere und ihre systematische Stellung ... 18
2.2 Rasterelektronenmikroskopie ... 20
2.2.1 Fixierung der Proben ... 20
2.2.2 Trocknen der Proben ... 21
2.2.3 Aufkleben der Proben ... 22
2.2.4 Sputtern der Proben ... 23
2.2.5 Rasterelektronenmikroskopische Untersuchung der Proben ... 24
2.3 Auswertung der Daten ... 25

3 Ergebnisse ... 26

3.1 Die Antennen der Calliphora ... 26
3.1.1 Sensillen des Scapus ... 26
3.1.2 Sensillen des Pedicellus ... 31
3.1.3 Sensillen des Funiculus ... 36
3.1.3.1 Riechgruben ... 36
3.1.3.2 Sensillentypen der Funiculusoberfläche ... 41
3.1.3.3 Anzahl und Verteilung der Sensillen ... 47
3.2 Sensillen auf dem Funiculus von Drosophila ... 58
3.2.1 Sensillentypen ... 58
3.2.2 Anzahl und Verteilung der Sensillen ... 59
3.3 Vorkommen der pedicellaren Sensilla squamiformia in verschiedenen Dipterenfamilien ... 65

4 Diskussion ... 85

4.1 Sensillen des Scapus ... 85
4.2 Sensillen des Pedicellus ... 85
4.2.1 Sensilla squamiformia des Pedicellus ... 86
4.3 Funiculus und Arista ... 88
4.3.1 Olfaktorische Sensillen des Funiculus ... 88
4.3.2 Riechgruben ... 91
4.3.3 Verteilung der olfaktorischen Sensillentypen auf dem Funiculus ... 92

5 Zusammenfassung ... 94

6 Literaturverzeichnis ... 95

1. Einleitung

1.1 Funktion und Grundstruktur der Cuticularsensillen von Insekten

Für alle tierischen Organismen ist die Aufnahme und Verarbeitung von Informationen über ihre Umwelt von essentieller Bedeutung. Arthropoden und damit auch Insekten, haben dazu neben leistungsfähigen Komplex- und Linsenaugen in erster Linie Cuticular- oder Haarsensillen und die von ihnen abgeleiteten Skolopalorgane entwickelt. Sensillen sind Kleinsinnesorgane im Integument, die auf Mechano-, Chemo-, Hygro- oder Thermorezeption spezialisiert sind und damit ein breites Spektrum an Informationen über die abiotoische und biotische Umwelt aufnehmen können. Wenn ein Sensillum z.B. mechano- und auch gleichzeitig chemosensitiv ist, wird es als multi- bzw. bimodal bezeichnet. Trotz ihrer unterschiedlichen morphologischen und funktionellen Spezialisierungen lassen sich alle Sensillen auf einen einheitlichen Grundbauplan zurückführen (Reviews: Altner, 1977; Altner und Prillinger, 1980; Zacharuk, 1985; McIver, 1985; Steinbrecht, 1987, 1997).
Jede Sensille besteht aus einer bis mehreren primären Sinneszellen, die von drei Hilfszellen ummantelt sind. Oberhalb der Sinneszellen läuft die Cuticula meist zu einem Haar oder Kegel aus, dessen Sockel starr oder beweglich mit der umgebenden Cuticula verbunden sein kann und dessen Wandung geschlossen oder von einer terminalen Pore bzw. zahlreichen lateralen Poren (Wandporen) durchbrochen sein kann. Alle Bestandteile einer Sensille gehen ontogenetisch durch sukzessive Teilungen und anschließende Differenzierung aus einer einzelnen, induzierten Epidermiszelle (Mutterzelle) hervor (Keil, 1997).
Die Sinneszelle bildet distal einen Dendriten aus, der z. B. bei mechanorezeptiven Sensillen an der Haarbasis und bei chemorezeptiven Sensillen in der Haarspitze endet. Der Dendrit gliedert sich in das am Soma der Zelle ansetzende Innensegment und das durch eine Einschnürung abgesetzte Außensegment. Letzteres stellt eine typische Sinnescilie dar, die einen peripheren Ring aus Mikrotubuli-Duplets, aber keine Zentraltubuli enthält (9 x 2 + 0 Struktur). In der Spitze des Außensegments finden sich häufig zusätzliche Mikrovilli, die mindestens eine ringförmige unter der Membran befindliche Lage ausbilden. Diese zusätzlichen Mikrotubuli werden als Tubularkörper bezeichnet (Thurm, 1984). Proximal bildet die Sinneszelle das Axon, welches eine direkte Verbindung zu dem ZNS herstellt (primäre Sinneszelle).
Die drei Hilfszellen unterscheiden sich morphologisch und funktionell und werden als thecogene, trichogene und tormogene Zelle bezeichnet. Die thecogene Zelle (= scheidenbildende Zelle) ist die innerste Hilfszelle. Sie produziert eine cuticulare Scheide, die den Dendriten vom Ort seines Austritts aus der Hüllzelle bis zum Eintritt in das Haarlumen oder vollständig umhüllt. Durch die cuticuläre Scheide wird ein innerer Sensillenlyphraum abgegrenzt, der den Dendriten umgibt. Auf die thecogene Zelle folgt die trichogene Zelle. Sie bildet während der Sensillenentwicklung den Haarschaft. Nach Abschluss der Entwicklung zieht sie sich aus dem Haar zurück und degeneriert manchmal auch völlig. Die tormogene Zelle ist die äußerste Hilfszelle und bildet den Haarsockel mit der Gelenkmembran, bei Sensillen mit unbeweglichem Haar die Haarbasis und den basalen Teil des Haarschafts aus. Nach der Morphogenese zieht auch sie sich zurück und bildet gemeinsam mit der trichogenen Zelle die proximale Begrenzung des äußeren Sensillenlymphraums. Die Zellmembranen der drei Hüllzellen und der Sinneszelle sind distal durch tight junctions verbunden, wodurch der innere und äußere Sensillenlymphraum vollständig vom extrazellulären Milieu der umgebenden Epidermis abgeschlossen wird. Das Ionenmilieu des Lymphraums wird daher ausschließlich von den angrenzenden Membranarealen der Hüllzellen kontrolliert (Altner, 1977).

1.2 Morphologische und funktionelle Typen von Sensillen

1903 veröffentlichte Schenk die erste Typologie von Sensillen, in der auf Grund ihrer unterschiedlichen cuticulären Strukturen 7 Sensillentypen unterschieden wurden:

• Sensilla trichodea (Haarsensillen)
• Sensilla chaetica (Borstenhaarsensillen)
• Sensilla basiconica (kegelförmige Sensillen)
• Sensilla styloconica (Endzapfen)
• Sensilla coeloconica (Grubenkegel)- Sensilla ampullacea (tief versunkene Sinnesflaschen)
• Sensilla placodea (Porenplatten)

Später wurden weitere Sensillentypen beschrieben:

• Sensilla squamiformia (schuppenförmige Sensillen, Schneider, 1964)
• Sensilla campaniforma (leicht eingesenkte Papillen, Berlese, 1909)

Diese morphologische Nomenklatur hat ihre Gültigkeit bis heute nicht verloren. Die Haarstrukturen der einzelnen Sensillentypen sind in Abb. 1 schematisch dargestellt.
Altner (1977) entwickelte eine Einteilung der Sensillen, die sich nach den Wandporen in den Haarstrukturen der Sensillen und der Beweglichkeit des Haarsockels richtete. Nach diesen Kriterien werden die Sensillen in 6 Gruppen eingeteilt:

• Sensillen ohne Poren, mit beweglichem Sockel
• Sensillen ohne Poren, mit unbeweglichem Sockel
• Sensillen mit terminalem Porus, mit beweglichem Sockel
• Sensillen mit terminalem Porus, mit unbeweglichem Sockel
• Sensillen mit vielen Poren, mit einfacher Wand und Porentubulisystem
• Sensillen mit vielen Poren, mit doppelter Wand und Speichenkanälen

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