Zentrum für marine Tropenökologie (ZMT) Bremen

Diplomarbeit

Beiträge zur Ökologie der Baumkrabbe Aratus pisonii in den
Mangroven von Itamaracá, Nordbrasilien

vorgelegt von: Christoph Schmitt
vorgelegt im: August 2004

Inhalt

1. Einleitung ... 1

1.2 Leben im Rhythmus der Gezeiten und im Tag/Nacht-Wechsel ... 4
1.3 Untersuchungsziel ... 7

2. Das Untersuchungsgebiet ... 9

3. Material und Methoden

3.1 Arbeitsmittel ... 15
a) Laborumgebung ... 15
b) Meerwasservorrat ... 15
c) Allgemeine Arbeitsmittel ... 16
d) Automatischer Zähler für Planktonorganismen ... 18

3.2 Untersuchung adulter Weibchen ... 24
a) Probenahme und Hälterung ... 24
b) Aktivitätsrhythmen ... 25

3.3 Untersuchung der Larven ... 29
3.3.1 Larvenaufzucht ... 29
a) Larvenaufzucht – Methode 1 ... 29
b) Larvenaufzucht – Methode 2 ... 31
c) Dokumentation der Larvenentwicklung ... 33
3.3.2 Fraßexperimente ... 34
a) Fraßrate über den Verlauf der Entwicklungsstufen und Häutungszyklen ... 34
b) Fraßrate über den Verlauf eines Tages ... 35
c) Fraßrate in Abhängigkeit der Futtertier-Dichte ... 36
3.3.3 Vertikalwanderungen ... 37
3.3.4 Metamorphose-Reize ... 39
3.4 Statistische Datenanalyse ... 42
3.4.1 Überprüfung von Stichproben ... 42
3.4.2 Analyse von Zeitserien-Datensätzen ... 42
a) Übersicht ... 42
b) Standardmethoden-Repertoire ... 43
c) Analyse-Schema ... 48

4. Ergebnisse

4.1 Adulte Aratus pisonii ... 57

4.1.1 Allgemeine Beobachtungen ... 57

4.1.2 Reproduktion ... 58

4.1.3 Aktivitätsrhythmen ... 64
a) Rohdaten und allgemeine Beobachtungen ... 64
b) Datenfilterung und abschnittsweise Kreuz-Korrelation ... 65
c) Spektralanalyse ... 71
d) Phasenbeziehungen ... 75

4.2 Larven von Aratus pisonii ... 79
4.2.1 Larvenentwicklung ... 79
a) Allgemeine Beobachtungen: Morphologie und Wachstum ... 79
b) Laboraufzucht: Entwicklungsdauer und Überlebensrate ... 85
4.2.2 Fraßexperimente ... 88
a) Nahrungsaufnahme über den Entwicklungsverlauf ... 88
b) Nahrungsaufnahme im Verlauf eines Tages ... 90
c) Fraßrate in Abhängigkeit der Beutetier-Dichte ... 91
4.2.3 Schwimmrhythmus von Zoëa I ... 92

5. Diskussion

5.1 Methodenkritik ... 94
a) Larvenaufzucht ... 94
b) Fraßexperimente ... 98
c) Aktivitätsrhythmen ... 100

5.2 Die Bedeutung biologischer Rhythmen als Anpassungsstrategie von Aratus pisonii ... 103

6. Literatur ... 114

7. Anhang

7.1 Gezeitentabellen ... 122
7.2 Rohauswertung der Fotoserien ... 126
7.3 Daten aus der Larvenaufzucht ... 139
7.4 Daten der Fraßexperimente ... 141

Zusammenfassung

Die Baumkrabbe Aratus pisonii (Unterfamilie Sesarminae) ist eine von wenigen brachyuren Arten, die in der Adultphase zu einer vollständig arborealen Lebensweise übergeht und in Mangrovengebieten eine außergewöhnliche ökologische Nische besetzt. Im Rahmen dieser Arbeit wurde untersucht, inwieweit Aratus pisonii ihr Verhalten mithilfe einer „inneren Uhr“ an den Gezeitenwechsel und an Tageslichtperiode anpasst.
Sechs Weibchen wurden über 26 Tage unter experimentell kontrollierten Bedingungen gehalten und ihre Bewegungen mithilfe einer Digitalkamera fortlaufend dokumentiert. Von weiteren Weibchen wurden die Larven aufgezogen und bei diesen die Nahrungsaufnahme in Abhängigkeit der Tageszeit, des Häutungszyklus und des Entwicklungsstadiums untersucht. Unter konstant gehaltenen Bedingungen wurden außerdem die Vertikalwanderungen von Zoëa I aufgezeichnet.

Die Untersuchung lieferte folgende Ergebnisse: Die adulten Krebse waren zu jeder Tageszeit relativ gleichmäßig aktiv. Leichte circatidale und diurnale Schwankungen in der Bewegungshäufigkeit waren jedoch signifikant. Vor allem hatten die Tiere vermehrt den Kontakt zum Wasser aufgesucht, wenn im Feld gerade die Ebbe begann. Der Zweck dieses periodischen Verhaltens wurde damit in Zusammenhang gebracht, dass sich Aratus pisonii vornehmlich von marinen Inkrustierungen der Baumrinde ernährt, an der nach jeder Flut neue Organismen ansiedeln.

Der Reproduktionszyklus trächtiger Weibchen war stark mit der Mondphase synchronisiert. Mehr als 80 % hatten um die Zeit der Syzygien abgelaicht. Alle übrigen Larven schlüpften ausnahmslos kurz vor den Quadraturen. Dies wurde als eine alternative Verbreitungsstrategie gedeutet, um dem größten Konkurrenzdruck zu entgehen.
Der circatidale Schwimmrhythmus von Zoëa I war hoch signifikant. Da der obere Aufenthalt in der Wassersäule zeitlich mit der Ebbeperiode im Feld zusammenfiel, wird in situ ein schneller Export aus dem Ästuar erreicht.

Die höchste Fraßrate der Zoëa I wurde während der Lichtperiode gemessen. Dies mag eine Anpassung an Nahrungsquellen sein, die im Feld eher bei Tageslicht verfügbar sind (Diatomeen und Tintinnidae).
Die Nahrungsaufnahme und Schwimmaktivität der Larven variierte besonders stark mit dem Häutungszyklus. Während der ersten 24 Stunden nach der Ecdysis war die Fraßrate in jedem der vier Zoëa-Stadien mindestens doppelt so hoch wie im folgenden 24-stündigen Intervall. Frisch gehäutete Larven hielten sich außerdem vermehrt an der Wasseroberfläche auf.

1. Einleitung

In der Literatur wird von mindestens 560 decapoden Arten berichtet, die wenigstens gelegentlich auf Bäume klettern (vgl. Dunham & Gilchrist 1988). Darunter sind Vertreter der brachyuren Familien Gecarcinidae, Grapsidae, Ocypodidae und Xanthidae, sowie der anomuren Coenobitidae. Die Anpassungen an eine arboreale Lebensweise sind in dieser inhomogenen Gruppe sehr unterschiedlich weit fortgeschritten. Die Ocypodidae und Gecarcinidae bewegen sich primär in der Ebene, etwa im Litoral (Uca, Ucides, Ocypode) oder einige Kilometer landeinwärts (Cardisoma). Sie besteigen – wenn überhaupt – nur sporadisch den Wurzelbereich der Mangroven, vornehmlich um den epiphytischen und epizooischen Bewuchs abzugrasen. Winkerkrabben-Männchen nutzen außerdem die erhöhte Position, um ihr Werbeverhalten zur Schau zu stellen (von Hagen 1977). Ein gemeinsames Kennzeichen aller Ocypodidae und Gecarcinidae und vieler weiterer Landkrabben sind die selbst gegrabenen Wohnhöhlen, in denen sie vor Fraßfeinden und zu großer Hitze zuflucht suchen und normalerweise die Überflutung des Litorals überdauern. Nur in Extremsituationen, etwa nach besonders starken Regenfällen, verlassen Uca rapax und Ucides cordatus ihre Höhlen und halten sich bei Flut vorübergehend auf den Bäumen auf (von Hagen 1977).

Unter allen Brachyuren, die in den Mangrovengebieten ansiedeln, zeigen die Grapsidae die weitestreichendsten Anpassungen an eine arboreale Lebensweise. Eine große Gruppe innerhalb der Familie klettert mehr oder weniger periodisch auf die Bäume, um der Überschwemmung durch die Flut zu entgehen. Für höhlenbauende Arten wie Metasesarma rubripes sind diese Vertikalwanderungen fakultativ und nur bei einem Teil der Population zu beobachten. Osmotischer Stress scheint ein wesentlicher Auslöser dafür zu sein, dass nach starken Regenfällen besonders viele Exemplare oberhalb des Wassers gesichtet werden (vgl. von Hagen 1977).

Für Arten, die den Höhlenbau aufgegeben haben, mag das Hauptmotiv hingegen darin bestehen, sich vor den „Flutgästen“ (Gerlach 1958, zit. n. von Hagen 1977), z. B. vor Beute suchenden Fischen wie Lutjanus griseus zu schützen. Daher ist ein Besteigen der Bäume während des Hochwassers obligatorisch. An Goniopsis cruentata wurden die Vertikalwanderungen genauer beobachtet (von Hagen 1977): Während der einkommenden Flut findet man die Tiere zunächst an allen höher gelegenen Stellen des Bodens. Schließlich werden die Wurzeln der Mangroven erklommen und dann wird der Aufenthalt schrittweise nach oben verlagert. Die Krebse halten sich stets dicht über dem Wasserspiegel und rühren sich zwischen den kurzen Aufstiegsintervallen nicht. Erst mit der nächsten Niedrigwasser-Periode werden die Krabben wieder aktiv und begeben sich auf Nahrungssuche. Der Aufenthalt auf den Bäumen dient bei Goniopsis also primär dem Ausharren der Hochwasser-Periode. Ähnliches trifft auf jene Arten zu, die unterdessen in Höhlen verweilen.

Aratus pisonii ist eine der wenigen Arten, die in den Mangrovengebieten in der Adultphase zu einer vollständig arborealen Lebensweise übergeht und dabei bis in die obersten Baumwipfel vordringt. Als eine von zwei Spezies ihrer Gattung1 gehört sie zur Unterfamilie der Sesarminae und ist in den Neotropen an der Westatlantikküste von Florida über die Karibik bis nach Südbrasilien heimisch, sowie im Ostpazifik von Nicaragua bis Peru. Ihr Vorkommen ist fleckenhaft aggregiert und konzentriert sich in erster Linie auf Uferbestände der Roten Mangrove Rhizophora mangle. In geringerer Abundanz wird sie auch auf den Mangroven Avicenia germinans, Laguncularia racemosa angetroffen (Beever et al. 1979). Als Baumbewohner sind die relativ kleinen Krebse (etwa 20 – 26 mm Carapaxbreite, s. auch Warner 1967) mit ihrer braun-rötlich bis olivgrünen und schwarzen Zeichnung gut vor dem Untergrund getarnt. Ihre seitlich abgeflachten, scharfkantigen Laufbeine sowie die nadelartigen Fußspitzen sorgen in jeder Lage für ausgezeichneten Halt beim Klettern. Aratus pisonii ernährt sich direkt von den Blättern, dem Mark (s. Lacerda 1981) und der Rinde der Wirtspflanze und vermag damit etwa 16 – 42% des Bedarfs zu decken (vgl. Lacerda et al. 1991). Epiphytische Algen (z. B. Ulvaria oxisperma, Rhizoconium spec.) stellen wahrscheinlich jedoch die Hauptkomponente der Nahrung (ebd., vgl. auch von Hagen 1977). Die äußerst flinken Krabben machen zudem Jagd auf Insekten (z. B. Schmetterlingsraupen, Grillen und Käfer, vgl. Beever et al. 1979). Aas von Fischen und Crustaceae bietet eine weitere Ergänzung der Diät (ebd., vgl. Díaz & Conde 1989), sogar die Fäkalien der Artgenossen werden aufgenommen (von Hagen 1977). Normalerweise begeben sich die Krabben zur Nahrungssuche nicht auf den bei Ebbe freiliegenden Sedimentboden und nur in Einzelfällen wurde Kannibalismus unter gefangen gehaltenen Tieren beobachtet (Beever et al. 1979).

[...]

1 Die zweite Spezies Aratus elegans, Verbreitungsgebiet Westafrika, wird in der älteren Literatur noch als Sesarma elegans aufgeführt (vgl. Burggren & McMahon 1988).