Struktur von Populationen

Wesen des Populationsbegriffes:

Der Populationsbegriff wurde von der Ökologie aus der Demographie (Bevölkerungslehre) des Menschen entlehnt. Dort wird er schon seit langem zur Kennzeichnung der gesamten Einwohnerschaft eines bestimmten Gebietes benutzt.

In die Biologie hat der Begriff Population wahrscheinlich erst Anfang des zwanzigsten Jahrhunderts Eingang gefunden.

Jede Population ist in gewisser Hinsicht einzigartig, es gelten jedoch einige allgemein gültige Gesetzmäßigkeiten die eine Population kennzeichnen.

Eine Population umfasst alle Individuen einer Organismenart aus einer Biozönose, alle die in einem bestimmten Raum leben und sich untereinander kreuzen können.

Nicht alle Angehörigen einer Art, sondern nur diejenigen, die innerhalb einer definierten Lokalität vorhanden sind, werden also unter einer Population verstanden. In der Regel ist eine Population von anderen Populationen derselben Art bis zu einem gewissen Grade isoliert, beispielsweise durch geographische Hindernisse. Die Grenzen sind jedoch unscharf.

Der Raum kann topographisch abgegrenzt sein (Mulde, Teich) oder ökologisch (Fichtenkultur inmitten eins Buchenwaldes, Gehölz auf einer Wiesenfläche)

Eine solche geographische Trennung führt meist dazu, dass ein Genaustausch zwischen den Populationsgemeinschaften verhindert wird und eine divergierende Evolution durch natürliche Selektion möglich ist.

Bleibt die Trennung lange genug bestehen, kann z.B. das Auftauchen von Mutationen zur Bildung einer neuen Art führen, deren Angehörige sich dann nicht mehr mit Angehörigen der Ausgangsart kreuzen können.

Eine weitere charakteristische Eigenschaft ist die maximale Populationsgröße (höchstmögliche Anzahl an Individuen), die unter den jeweiligen Umweltbedingungen möglich ist. Sie stellt einen Grenzwert für weiteres Populationswachstum dar.

Die absolute Individuenzahl, also der wahre Bestand, ist kaum erfassbar; denn es besteht selten die Möglichkeit, freilebende Populationen exakt zu zählen.

Nur ein sehr kleiner Bestand kann auf engstem Raum in seiner absoluten Größe ohne weiteres erfasst werden.

So gelingt z.B. die absolute Erfassung des Vogelbestandes in Botanischen Gärten während der Brutzeit.

Bei den meisten Tierarten begnügt man sich mit der Schätzung des Bestandes aufgrund von Stichproben an mehreren Punkten des Areals. So ermittelt man den relativen Bestand, der dem absoluten Bestand einigermaßen nahe kommt.

In der beschreibenden Populationslehre oder Statik, also bei der quantitativen Beschreibung von Populationen werden bestimmte biostatistische Parameter berechnet. Dabei unterscheidet man zwischen abgeschlossenen und offenen Populationen.

Abgeschlossene Populationen:

In abgeschlossenen Populationen kommt es zu keinem Individuenaustausch mit anderen Populationen. Dies sind nicht nur theoretisch aufgestellte Systeme, denn in der Natur existieren tatsächlich isolierte Populationen, die am Individuen - bzw. Genaustausch innerhalb der Art nicht beteiligt sind.

Beispiele hierfür sind u.a. Populationen des Seeleoparden (Leptonychotes weddelli), die keine Migration unternehmen und nur selten untereinander Individuen austauschen, auch bestimmte Nager-Populationen sind auf isolierten Berggruppen in den USA stellen echte abgeschlossene Populationen dar.

Höhlentiere bilden keine abgeschlossenen Populationen. Höhlenkäfer z.B. wandern jahreszeitlich bedingt aus Klüften in Felsrinnen, wobei sich auch Vertreter mehrerer Populationen vermengen.

Offene Populationen:

In den meisten Fällen handelt es sich bei Tierpopulationen nicht um geschlossene Systeme, denn z.B durch Ein- oder Auswanderung von Individuen kommt es zwischen Populationen derselben Art zum Individuen- Genaustausch.

In offenen Populationen führt Überbevölkerung oft zu Migration und Gründung von neuen Populationen, da potentielle Auswanderer immer vorhanden sind.

Als erste Auswanderer kommen jene Individuen in Frage, die ungenügend an den Heimatstandort angepasst sind.

Immigration von Individuen könnte theoretisch Individuenzunahme zur Folge haben.

Der Erfolg der Zuwanderung hängt aber von innerartlichen Beziehungen ab.

Immigranten können von angesiedelten Artgenossen verjagt werden oder allein schon wegen Fehlanpassung zugrunde gehen.

Beispielsweise blieb die Einführung fremder Individuen in eine Population der Weinbergschnecke (Helix pomatia) in Polen ebenso wie in Schleswig-Holstein erfolglos, da diese unfähig waren, in der fremden Umgebung Verstecke zu finden.

1. Struktur von Populationen:

Wie sich der Einzelorganismus durch eine spezifische Gestalt und durch die Fähigkeit zu bestimmten Leistungen auszeichnet, so hat auch die Population sie charakterisierende formale und funktionelle Eigenheiten.. Diese Eigenheiten bilden in ihrer Gesamtheit die Struktur der Population.

Die Struktur einer Bevölkerung ist nicht stabil, was sich einmal aus der laufenden Entwicklung der sie bildenden Individuen und zum anderen aus der unaufhörlichen Veränderlichkeit ihrer Um - und Mitwelt. So spielt sich innerhalb der Population ein ständiges Geschehen ab.

Die ökologische Struktur lässt sich in mehrere Komponenten unterteilen:

a) Dichte und räumliche Verteilung als Grundelemente
b) Altersaufbau und Geschlechterstruktur

a) Dichte und räumliche Verteilung:

Dichte und Verteilung bezeichnet man als syngene Strukturelemente, denn sie kommen ausschließlich innerhalb des Kollektivs, also lediglich beim Zusammensein der Tiere zum Ausdruck; ihnen entspricht kein Merkmal des isolierten Tiers.

Dichte:

Die Individuendichte oder Abundanz ist die Anzahl der Individuen einer Art bezogen auf eine Maßeinheit des besiedelten Raums. Man gelangt zur Individuendichte, indem man die ermittelte Zahl von Individuen auf eine bestimmte Einheit des Lebensraums, etwa auf 1ha Fläche (Verhältnis Individuenzahl zur Raumeinheit).

Die tatsächliche Dichte kann nur mit Schwierigkeiten, wenn überhaupt ermittelt werden. Deshalb wird zwischen realer Abundanz, d.h. der wirklich vorhandenen Dichte, und apparenter Abundanz, d.h. der mit der angewandten Methode sichtbar gemachten Dichte unterschieden.

In Versuchspopulationen, bei denen die Zahl der eingebrachten Individuen bekannt ist und ihre Änderung verfolgt werden kann, arbeiten wir mit realen Abundanzen.

Da ein Raum von beschränkter Ausdehnung nur eine bestimmte Individuenzahl zu tragen und zu Ernähren imstande ist, kommt der Populationsdichte ein großer Aussagewert zu.

Die Populationsdichte weist normalerweise einen Spielraum zwischen Minimum und Maximumwert auf, in dem das Überleben möglich ist.

Das Minimum der Individuendichte stellt eine kritische Schwelle für das Überleben der Art dar.

Das Optimum ist nicht mit dem Maximum gleichzusetzen; optimal ist jene Größe, bei der die größten Überlebenschancen bestehen.

Im Freiland schwankt die Individuendichte zwischen sehr geringen und recht hohen Werten. Überschreitet die Population die niedere oder die obere Grenze der Dichte, so werden Verluste nicht mehr kompensiert.

Zwei extreme Fälle sind hier recht aussagestark:

Auf einer südatlantischen Insel wurden Katzen eingeführt, um Ratten zu bekämpfen. Da es zu wenig Katzen waren, wurden diese von den Ratten ausgemerzt.

Auf der Berlenga-Insel vor der Küste Portugal wurden Katzen ausgesetzt, um die Vermehrung von Kaninchen einzudämmen, da diese die Gemüsewirtschaft bedrohten. Die Katzen verhungerten jedoch, nachdem sie alle Kaninchen aufgefressen hatten, da es auf der Insel keine andere Beute für sie gab. In diesem Fall waren es zu viele Katzen.

Langfristige Umweltbedingungen können dazu führen, dass eine Population ausstirbt oder von einer besser angepassten verdrängt wird.

Räumliche Verteilung:

Der Begriff Dispersion oder Verteilung bezieht sich auf die lokale Population in ihrem begrenzten Lebensraum; weiträumig, also um das örtliche Vorhandensein einer Art auf der Erdoberfläche zu kennzeichnen, also im tiergeographischen Sinne, wird das Wort Verbreitung oder Distribution benutzt.

Die Verteilung der Individuen im Raum spiegelt die Art und Weise wider, in der eine Population den Standort besiedelt und ausnutzt.

Durch individuelle Isolation und Intoleranz wird der Populationsraum in engere Abschnitte bzw. Territorien eingeteilt.

Das Territorium ist ein Standortsabschnitt, in dem ein Individuum, ein Paar oder eine Familie Vorrang im Ausnützen von Ressourcen hat und diesem Raum gegenüber Artgenossen verteidigt.

Territorialität kommt hauptsächlich bei Landwirbeltieren vor, aber auch bei Spinnen, Insekten, Fischen und einigen marinen Wirbellosen.

Das Territorium darf nicht mit Revier und Lebensraum verwechselt werden.

Das Revier umfasst den von einem Individuum gewöhnlich besuchten Raumausschnitt zur Aufrechterhaltung seines Haushalts. Das Territorium ist ein Strukturteil des Reviers. Das Revier ist ein Raum-Zeit-System, in dem das Tier seine Tagesaktivitäten einordnet. Der Lebensraum umfasst den gesamten Raum, in dem sich das Dasein eines Tieres abspielt. Diese Unterschiede sind aber nicht immer scharf und klar.

Bei sesshaften marinen Meerestieren überlappen sich Territorium und Revier. Ihr Lebensraum umfasst sowohl den Meeresgrund, wo die erwachsenen Tiere sesshaft sind, als auch die Wasserschichten, in denen ihre pelagischen Larven frei leben.

Die Ausdehnung der Territorien und Reviere ist von der Körpermasse des Tieres abhängig. Reviere sind für den Eigentümer soweit, nützlich, als die Verteidigungskosten den Energiegewinn durch Ausnützen der verfügbaren Ressourcen nicht übertreffen.

Ob das Territorialverhalten eine ständige Eigenschaft der Tiere darstellt, ist noch ungewiß. Nach der klassischen Reviertheorie tritt bei Vögeln Territorialität nur während der Brutzeit auf; doch bei zahlreichen Vogelarten wurde auch außerhalb der Brutzeit Territorialität nachgewiesen. Großkatzen sind ständig territorial. Langlebende Tiere zeigen auch Ortstreue für Territorium und Revier. Wölfe im Kaukasus z.B. bleiben jahrelang in demselben Revier. Bei ungünstigen Existenzbedingungen werden Reviere aber verlassen.

Der Biber (Castor fiber) verlässt seine Burgen, wenn das Wasserniveau zu hoch wird und die Höhlungen überflutet werden.

Revierinhaber können aber auch wechseln:

So verlassen Mausartige von Zeit zu Zeit ihre Territorien und gehen zu einer nomadenhaften Lebensweise über; die verlassenen Bauten und Gänge werden dann von Migranten besetzt. Oft sind Territorien und Reviere strukturierte Systeme und keine Kontinua im Raum; sie stellen Systeme von Fixpunkten und Straßen dar oder ein Netzwerk von Bahnen, Ruhestellen, Ernährungsräumen usw.

Beispiele. Insektenfresser und Kleinnager besitzen stark untergliederte Reviere mit unterirdischen Bauten und mit mehreren funktionell unterschiedlichen Kammern.

Bei territorialen Insekten setzt sich das Revier aus verteidigten Flugbahnen und Fraßrevieren zusammen.

Als entgegengesetztes Extrem der räumlichen Verteilung kommt die Schwarmbildung oder Aggregation vor , wobei sich Teile oder sogar die gesamte Population zu einem einzigen „Klumpen“ vereinen. Dies kommt u.a. bei Vögeln, Huftieren und Fischen vor. Die ökologische Deutung der Schwarmbildung ist im Allee-Prinzip verallgemeinert:

Überbevölkerung führt nicht ausschließlich zu erhöhter Sterblichkeit, sondern kann auch mit einer Verminderung der Sterblichkeit verknüpft sein.

b) Altersaufbau und Geschlechterstruktur:

Altersaufbau:

Die Verteilung der Individuen auf Altersklassen stellt den Altersaufbau der Population dar. Altersklassen umfassen Individuen mit annähernd gleichem Alter und gleichen physiologischen Eigenschaften.

Aus ökologischer Sicht werden Lebensalter bzw. Altersklassen aufgrund des Fortpflanzungsverhaltens aufgestellt.

Dies sind im allgemeinen:

1.Entwicklungsperiode (präreproduktives Alter) = von der Befruchtung bis zur Erlangung sexueller Reife;
2.Fortpflanzungsperiode (reproduktives Alter) = von der ersten bis zur letzten Fortpflanzung ;
3.Seneszenzperiode (postreproduktives Alter) = von der letzen Fortpflanzung bis zum Tode.

Der Altersaufbau von Populationen wird durch Pyramiden verschiedener Form, sog. Alterspyramiden, dargestellt.

Alterspyramiden können auch zweigipflig sein. Stark gegliederte Populationen setzen sich aus mehreren Generationen zusammen.

Der Altersaufbau kann bei derselben Art sowohl geographisch als auch ökologisch verschieden sein. Das bedeutet an ähnlichen Standorten einer Population verschiedene Altersklassen dominant sein, weil möglicherweise an einigen Lebensstätten die Räuber hohe Dichten aufweisen und massenhaft Jungtiere vernichten, wodurch ältere Klassen zur Dominanz gelangen. Bei niedriger Dichte der Räuber können Jungtiere 99% der Population ausmachen.

In sehr seltenen Fällen kann der Altersaufbau aber auch fehlen, so z.B. bei Zikaden in Nordamerika: Hier weisen alle Erwachsenen in einer Population das selbe Alter auf, da die Entwicklung 17 Jahre dauert und Imagines nur alle 17 Jahre aus dem Boden schlüpfen.

Geschlechterstruktur:

Bei getrenntgeschlechtlichen Arten ist die ökologische Struktur auch durch das Geschlechterverhältnis oder den Sexualindex (Zahlenverhältnis von Männchen und Weibchen) charakterisiert.

Die Geschlechterstruktur gibt die Fruchtbarkeit einer Population wieder.

Populationen mit überwiegender Anzahl Weibchen werden als fruchtbare Populationen betrachtet. Allerdings ist dieses Überwiegen keine Garantie, dass die künftige Generation individuenreich wird, da sich nicht alle Weibchen an der Fortpflanzung beteiligen. Ein allgemeines Model der Geschlechterstruktur existiert im Tierreich nicht, es handelt sich hier nur um artspezifische Geschlechterstrukturen.

Wilde Rentierherden weisen u.a. in Norwegen standortsbedingt verschiedene Geschlechterstrukturen auf. Die Standortansprüche der Geschlechter können unterschiedlich sein. So bewohnen z.B. die Weibchen der Fußmaus in den USA optimale, die Männchen nur suboptimale Standorte.

Jede Geschlechtsgruppe ist durch eigene Natalität und Mortalität gekennzeichnet.

Ausnahmsweise kommen bei getrenntgeschlechtlichen Arten auch Populationen ohne Geschlechterstruktur vor. (z.B. bei Felseidechsen, die sich parthenogenetisch vermehren.)

Anwendung:

Die Erstellung eines Strukturbildes ist in der praktischen Zoologie ein vielbenutztes Mittel, um den Menschen Entscheidungen und Urteile über Einsatz und Erfolg wirtschaftlicher Maßnahmen zu ermöglichen. Sie spielt eine wesentliche Rolle in der Schädlingsbekämpfung sowie in Jagd und Fischerei.