Die Ergebnisse der vorliegenden Untersuchung ermöglichten einen weiteren Einblick zur Entwicklung von komplexen Lebensgemeinschaften in einem marinen Habitat.
Auf den künstlichen Hartsubstraten Beton, Ziegel, Glas konnten Unterschiede im Verlauf der Sukzession mariner Makrofauna festgestellt werden. Die Untersuchung wurde von Dezember 1999 bis August 2000 im Salzhaff der Mecklenburger Bucht (Ostsee) an der Biologischen Station Boiensdorf (Universität Rostock) durchgeführt. Die Unterschiede im Verlauf der Sukzession waren sowohl temporaler als auch substratspezifischer Natur. Ein Teil der vorgefundenen Organismen zeigte ausgeprägte Substratpräferenzen und bildete im Verlauf der Untersuchung verschiedene Lebensgemeinschaften aus. Einige Arten beeinflußten die Lebensgemeinschaft und das Substrat besonders intensiv und konnten als Schlüsselarten identifiziert werden.
Summary
The results of this study gained further detailed information on the development of complex community structures in a marine habitat. Differences in the course of succession of marine macrofauna on the applied artificial substrates concrete, brick and glass were discovered. The investigation was performed in the inner coastal waters (Salzhaff) of the Mecklenburg Bight (Western Baltic Sea) at the Biological Station Boiensdorf (University of Rostock, Germany) from December 1999 until August 2000. Macrofauna succession was characterized by temporal and substrate-specific variations. Several organisms showed distinct preferences in their choice of substrate and formed various communities during the investigation period. Some species had a very distinctive way of influencing substrates and their communities and were determined as key species.
Inhaltsverzeichnis
1 Einleitung
2 Material und Methoden
3 Ergebnisse
3.1 Beschreibung der Platten
3.2 Artenanzahl und Artenarealkurve
3.2.1 Artenanzahl
3.2.2 Artenarealkurve
3.3 Diversität
3.4 Dominanz
3.5 Die Taxa
4 Diskussion
Literatur
Anhang
1 Einleitung
Die Sukzession beschreibt die zeitliche Abfolge der an einem Standort einander ablösenden Pflanzen- und / oder Tiergesellschaften, indem diese auf eine Folge einseitig gerichteter Vorgänge, d. h. Umweltveränderungen, reagieren.
Rumohr et al. (1996) sieht die ökologische Sukzession als Prozeß an, der unter gleichbleibenden Bedingungen zur Reife oder Stabilität einer Gemeinschaft führt. Ein reifes oder stabiles Ökosystem muß nach Remmert (1992) jedoch weiterhin anpassungsfähig und in der Lage sein, langsame Veränderungen, wie eine Klimaveränderung, kompensieren zu können. Der Autor betont, daß eine Sukzession durch abiotische Faktoren, menschliche oder tierische Eingriffe auf einem bestimmten Stadium „festgehalten“ werden kann und sich keine Klimaxgesellschaft entwickelt. Der „Klimax“ ist Remmert (1992) zufolge ein künstlicher Begriff, der die standortgemäße, natürliche oder naturnahe Vegetation und ihre- entsprechenden Tierwelt beschreibt. Die Sukzession wird durch die Interaktion von Umwelteinflüssen und die Adaptationsfähigkeit der Fauna und Flora angetrieben, das Wachstum und die Regulation der Populationen einer Gemeinschaft werden dabei durch voraussagbare natürliche physikalische Störfaktoren (Licht, Temperatur, Salinität, Wellenexposition) sowie von Interaktionen mit anderen Spezies der Gemeinschaft beeinflußt (Dayton 1971). Diese Störfaktoren und Interaktionen beeinflussen die Gemeinschaften hinsichtlich ihrer Zusammensetzung und Verbreitung (Pearson 1981). Elmgren (1978) stellte fest, daß die Mehrheit der Arten individuell verteilt ist und durch Überlappungen ein Kontinuum entlang von Umweltgradienten bildet. Die Sukzession ist von der Präsenz bzw. Abwesenheit bestimmter Schlüsselarten abhängig (Pearson 1981). Der Autor betont, daß die Identifikation dieser Schlüsselarten und deren Lebenszyklus sowie die Untersuchung der Lebenszyklen der übrigen Arten einer Gemeinschaft einen wichtigen Einblick über den möglichen Ablauf der Sukzession in einem bestimmten Gebiet liefern.
Untersuchungen zur Sukzession und den verschiedenen Lebensgemeinschaften waren in den letzten Jahren Inhalt zahlreicher Arbeiten (Subklew & Thomaschky 1963, Schütz 1964, Dayton 1971, Pearson 1981), die auch im Gebiet der Ostsee durchgeführt wurden (Elmgren 1978, Olenin 1995, Rumohr et al. 1996). Die Ergebnisse dieser Untersuchungen sollen Aussagen zur Diversität, Verbreitung der Arten, Einwanderung von Neozoen und der Reaktion der Arten auf Veränderungen der Umweltbedingungen ermöglichen.
Sie waren und sind wertvoll für die Identifizierung, Analyse, Vorhersagen und Bearbeitung von weiteren Veränderungen in der Ostsee und deren Untereinheiten (Rumohr 1996).
Ziel der vorliegenden Diplomarbeit ist, an einem weiteren Beispiel zur vertiefenden Kenntnis von einer Sukzession von Makrofauna auf künstlichem Hartsubstrat in einem marinen Habitat (Mecklenburger Bucht, Westliche Ostsee) beizutragen.
Dabei sollten folgende Fragen beantwortet werden:
1. a) Wie verläuft die Sukzession?
b) Gibt es auf verschiedenen Substraten im gleichen Habitat Unterschiede im Verlauf der Sukzession?
2. Unterscheiden sich Artenzusammensetzung und Diversität auf verschiedenen Substraten?
3. Welchen Einfluß hat die siedelnde Makrofauna auf den weiteren Verlauf der Sukzession?
2 Material und Methoden
Die Untersuchungen wurden an der Biologischen Station Boiensdorf von Dezember 1999 bis August 2000 durchgeführt. Das Salzhaff schließt sich nordöstlich an die Insel Poel an und ist durch die flache und schmale Kielung am südlichen Ende der Halbinsel Wustrow mit der Wismarer Bucht bzw. Mecklenburger Bucht verbunden (Abb. 1). Die durchschnittliche Tiefe des Salzhaffs beträgt 2,3 m. Etwa die Hälfte des Areals wird von flachen Randbereichen (0 – 2 m) eingenommen, die windabhängig trockenfallen können und das sogenannte Windwatt bilden.
Das Gebiet der Mecklenburger Bucht gehört zum Übergangsbereich zwischen Nord- und Ostsee. Der Wasseraustausch zwischen den beiden Meeren ist ausgeprägten hydrographischen Schwankungen unterworfen, dem Ausstrom von salzärmerem Oberflächenwasser ist ein salz- und sauerstoffreicherer Tiefenstrom entgegengerichtet.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Abb. 1 Untersuchungsgebiet (Kartenmaterial nach MapAndRoute & infoware & Tele Atlas 2007, http://maps.gelbeseiten.de/)
Die Salinität spielt neben dem Sauerstoff für die Besiedlung mariner Lebensräume eine ganz entscheidende Rolle. Das Salzhaff weist einen durchschnittlichen Salzgehalt von 12 – 13 ‰ auf (Walter, 1996) und sinkt in der Regel nicht unter 10 ‰. Der Wasserkörper des Salzhaffs ist vertikal kaum geschichtet und weist eine gute Durchmischung auf. Das Fehlen einer vertikalen Schichtung gewährleistet im Gebiet des Salzhaffs eine gute Sauerstoffversorgung. Hohe Temperaturen und mikrobielle Zehrungsprozesse sowie Atmungsaktivitäten der Makrophyten können im Sommer zu starken Schwankungen des Sauerstoffgehaltes im Salzhaff führen. Anzeichen für Eutrophierung lassen sich anhand des Auftretens schnellwüchsiger feingliedriger Braun- und Rotalgen erkennen. Das Salzhaff und die Wismar-Bucht werden vor allem durch die Kläranlagen Rerik und Wismar stark belastet. Die zunehmende Eutrophierung könnte zu einer Entwicklung von einem gegenwärtig phytalgeprägten zu einem phytoplanktondominierten Gewässer wie dem Darß-Zingster Bodden führen (Gosselck & v. Weber 1997).
Für die Untersuchungen zur sukzessiven und einer zeitlich begrenzten Makrofaunabesiedlung auf künstlichem Hartsubstrat wurden im Dezember 1999 Siedlungsplatten ausgebracht. Verwendet wurden die Materialien Beton, Ziegel und Glas. Die Wassertiefe an der Probenahmestelle betrug ca. 2 – 2,5 m; die Platten sollten daher in einer Tiefe von 1,5 m aufgehängt werden, um einen Bodenkontakt auszuschließen. Dazu wurden die Platten mit Seilen von ca. 1 m Länge versehen und an zwischen Reusenpfählen gespannten Seilen aufgehängt, der Abstand zwischen den einzelnen Platten an den Seilen betrug 0,5 m.
Die Probenahme erfolgte einmal im Monat. Es wurden pro Versuch 3 Betonplatten, 3 Ziegelplatten und 1 Glasplatte entnommen.
Der erste Versuch, im folgenden Sukzessions-Ansatz genannt, sollte die Beobachtung der kontinuierlichen Entwicklung über den gesamten Probenzeitraum ermöglichen. Die Platten wurden in einem mit Meerwasser gefüllten Probenbehälter nach Rostock transportiert und untersucht.
Der zweite Versuch, der Kontroll-Ansatz, sollte die Entwicklung innerhalb eines Monats festhalten. Die Platten dieses Ansatzes wurden vor Ort untersucht, die Platten anschließend mit Süßwasser gereinigt und wieder ausgebracht.
Bei jeder Probennahme wurden Temperatur und Salinität gemessen (Anhang III). Die Messung erfolgte mittels eines Leitfähigkeitsmeßgerätes, welches auch die Temperatur erfaßte.
Die Untersuchung der Versuchsobjekte erfolgte mittels einer Binocularlupe. Alle Platten wurden bei der Entnahme am Probenort mit Meerwasser über einem Sieb von 1 mm Maschenweite abgespült und die zurückgehaltenen Tiere fixiert. Die Platten wurden zunächst unter dem Binocular auf koloniebildende Makrofauna untersucht und diese bestimmt. Alle übrigen Tiere wurden abgesammelt und fixiert. Die Fixierung erfolgte mit einer Mischung aus gepuffertem Formalin (35 %) und Meerwasser (Verhältnis 1:9).
Alle Platten wurden für die Auswertung der Veränderungen der Flächenbedeckung durch koloniebildende Arten (Gonothyraea loveni, Laomedea flexuosa, Electra crustulenta) photographiert.
Die vorgefundenen Tiere wurden wenn möglich bis zur Art bestimmt und ausgezählt. Die mit „sp.“ bezeichneten Taxa (Polycladida gen. sp., Lineus sp., Cephalothrix sp., Cerastoderma sp., Mytilus sp. und Bathyporeia sp. sowie die Chironomidae) konnten nicht eindeutig einer bestimmten Art zugewiesen werden und wurden als jeweils ein Taxon in der Zählung berücksichtigt.
Bei den Polycladida gen sp. handelt es sich vermutlich um die gleiche Art, jedoch konnten die Tiere mit den zur Verfügung stehenden Mitteln nicht weiter identifiziert werden.
Bei Lineus sp. und Cephalothrix sp. handelt es sich wahrscheinlich um Lineus ruber und Cephalothrix linearis. Beide Arten sind für die Gewässer der Mecklenburger Bucht nachgewiesen (Zettler et al. 2000).
Die Arten der Gattung Mytilus sind taxonomisch umstritten und es ist unklar, ob es sich bei den Tieren in der Ostsee um M. edulis oder M. trossulus (Gould, 1850) handelt.
Die Exemplare der Gattung Cerastoderma waren aufgrund ihrer geringen Größe nicht oder nur schwerlich als C. edule bzw. C. lamarcki zu identifizieren.
Von den Parallelproben wurden Gesamtzahl und Mittelwert erstellt. Bei den Tax Mytilus sp. und Balanus improvisus kam es in den Monaten Juli und August zu so hohen Individuendichten, daß nur ein Viertel der Plattenfläche ausgezählt und dann auf die Gesamtfläche hochgerechnet wurde.
Die Oligochaeten wurden wegen ihrer geringen Größe wie auch die Nematoda, Ostracoda und Copepoda der Meiofauna zugeordnet.
Die koloniebildenden Arten wurden getrennt ausgewertet und anhand des Bedeckungsgrades der Gesamtplattenfläche erfaßt. Der Anteil der Bedeckung wurde in Prozent angegeben.
Die Makroalgen wurden mit dieser Methode ebenfalls erfaßt, aber nicht näher bestimmt.
Ein quantitativer Vergleich der mobilen Arten war nur mit Einschränkungen möglich. Bei der Entnahme der Platten war bei diesen Arten mit hohen Verlusten durch Flucht zu rechnen. Um diesen Verlusten entgegen zu wirken, wurden die Platten über einem Sieb abgespült. Das Ausbringen von Siedlungsplatten sollte im Vergleich mit Untersuchungen, die mit Hilfe eines Pfahlkratzers durchgeführt wurden, besser für die quantitative Analyse mobiler Organismen geeignet sein. Die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit zeigen jedoch, daß die Verwendung von Siedlungsplatten kaum geeignet war, Aussagen über die Abundanzen mobiler Arten zu machen. Die Aussagen in Bezug auf Abundanz und Dominanz dieser Arten sind daher differenziert zu betrachten.
Eine mehrwöchige Sturmphase Ende Januar machte einen Ersatz notwendig, da viele Platten während dieser Periode verloren gingen. Um einen erneuten Verlust zu vermeiden, wurde zur Befestigung der Seile Draht verwendet. Die neuen Platten wurden gesondert markiert und in den folgenden Monaten parallel mit von Dezember verbliebenen Platten entnommen. Die gemeinsame Entnahme der neuen und alten Platten erfolgte erstmals im Mai 2000. Da von allen Platten Standardabweichung und Varianz der Mittelwerte erfaßt wurden, ist eine gesonderte Berücksichtigung im Ergebnisteil nicht erforderlich.
Für die statistische Auswertung wurden das Statistik-Programm BioDiversity Professional (Version 2) sowie der T-Test zur Berechnung von Mittelwerts-Unterschieden genutzt.
Der Diversitätsindex wurde nach der Formel von Shannon-Weaver (1949) berechnet.
Die Dominanz der einzelnen Arten wurde für die Auswertung durch die folgenden Klassen beschrieben :
> 10 % eudominant; 5 – 10 % dominant; 2 – 5 % subdominant; 1 – 2 % rezedent; < 1 % subrezedent
3 Ergebnisse
3.1 Beschreibung des künstlichen Substrat-Angebotes
In den Monaten Januar bis März waren alle Platten hinsichtlich ihrer Fauna und Flora relativ bewuchsarm. Die Makrofauna bestand hauptsächlich aus vagilen Taxa der Gastropoda sowie einigen Isopoda und Amphipoda. Makroalgen waren zunächst nur geringfügig vorhanden, erst ab April setzte verstärktes Wachstum von Grün- und Rotalgen ein. Im Mai dominierten vor allem die Hydrozoa auf allen Substraten. Außerdem wurden auf den Platten des Sukzessions-Ansatzes große Bryozoa-Kolonien nachgewiesen. Erhöhte Abundanzen konnten auch bei den Sabellidae und Spionidae (Polychaeta) beobachtet werden. In den Monaten Juni, Juli und August gingen die Abundanzen dieser Taxa jedoch zurück. Die Hydrozoa konnten zu diesem Zeitpunkt nicht mehr eindeutig bestimmt werden, da nur noch Stolone und Überreste von Hydrocauli auf den Platten zu beobachten waren. Erst im August konnte Gonothyraea loveni wieder identifiziert werden. In den letzten Probemonaten dominierten Balanus improvisus, Mytilus sp. und Electra crustulenta. Teilweise bildeten Electra crustulenta und Balanus improvisus eine dicke zusammenhängende Kruste, die die Oberfläche der Platten fast vollständig bedeckte.
3.2 Artenanzahl und Artenarealkurve
3.2.1 Artenanzahl
Insgesamt wurden im Verlauf der Untersuchung 41 Taxa nachgewiesen.
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Die Anzahl der Arten stieg während der Untersuchung in beiden Versuchsansätzen an (Abb. 2). Hierbei war festzustellen, daß die Anzahl der vorgefundenen Arten auf den Platten des Sukzessions-Ansatzes höher lag.
Abb. 2 Vergleich der Artenanzahl. Die rot markierten Säulen zeigen die signifikanten Unterschiede in der Artenanzahl zwischen dem Sukzessions-Ansatz (blau) und Kontroll-Ansatz (pflaumenfarben).
Der Vergleich der beiden Versuche zeigte im Hinblick auf die Artenzahl für die Substrate Beton und Ziegel signifikante Unterschiede.
Diese Unterschiede traten auf den Ziegelplatten bereits im April auf, die Zahl der Arten war in den Monaten April bis August im Vergleich von Sukzessions- und Kontroll-Ansatz signifikant unterschiedlich. Die Betonplatten der beiden genannten Versuche waren nur in den Monaten Mai und Juni eindeutig voneinander zu unterscheiden.
Bei Glas konnten keinerlei signifikante Unterschiede zwischen den beiden Versuchen festgestellt werden.
Im Vergleich der drei Substrate untereinander traten keine signifikanten Unterschiede in der Höhe der Artenzahl auf. Die Werte, die auf den Beton- und Ziegelplatten ermittelt wurden, waren im Vergleich zu denen der Glasplatten insgesamt höher.
3.2.2 Artenarealkurve
Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten
Die Artenarealkurve dient der zahlenmäßigen Erfassung von bei einer Probenahme erstmals auftretenden Arten in einem Untersuchungsgebiet und bietet eine Vergleichsmöglichkeit zwi- schen den im Gebiet vorhandenen und den während der Untersuchung nachgewiesenen Arten.
Abb. 3 Artenarealkurve. (K) = Kontrolle, (S) = Sukzession
Die Artenarealkurve stieg für alle Substrate in den beiden Versuchen an (Abb. 3). In den Monaten Juli und August schwächte sich der Anstieg leicht ab, stagnierte jedoch nicht.
Im Vergleich zwischen den beiden Versuchsansätzen war zu beobachten, daß die Werte des
Sukzessions-Ansatzes stets über denen des Kontroll-Ansatzes lagen.
Die Werte für Beton und Ziegel lagen in beiden Versuchen deutlich über denen, die für Glas ermittelt wurden. Beton, Ziegel und Glas zeigten in beiden Versuchen einen ähnlichen Kurvenverlauf.
3.3 Diversität
Die Diversität H’ nahm von den Frühjahrsmonaten zum Sommer auf allen Plattentypen zu (Abb. 4). In der Regel lag auf den Platten des Sukzessions-Ansatzes eine höhere Diversität vor. Im August gingen die Werte für die Substrate des Sukzessions-Ansatzes zurück, stiegen jedoch für die Kontrolle an.
Die Eveness J’ nahm von Januar mit 0,8 bis August mit ca. 0,4 ab. Es lag zunächst eine annähernde Gleichverteilung in der Abundanz der Arten vor, die jedoch zum Ende des Untersuchungszeitraumes deutlich abnahm. Bei den Platten des Kontroll-Versuches nahm die Eveness zunächst ebenfalls ab, stieg jedoch im August wieder an (Tab.1).
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