Robert N. Brandon: Adaptation and Evolutionary Theory

Vorstellung und Kritik


Hausarbeit, 2010
18 Seiten, Note: 2,0

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Inhaltsverzeichnis

Einleitung

1. Brandon und Darwin

2. Brandons Bedingungen für eine Definition der relativen Angepasstheit

3. Statistische Definitionen der relativen Angepasstheit

4. Künstliche Selektion

5. Definition der relativen Angepasstheit nach Bock und von Wahlert

6. Konflikt zwischen Bedingung (c) und (d)

7. Brandons Vorschlag für eine Definition der relativen Angepasstheit

8. D als grundsätzliches Gesetz der revolutionären Theorie

Schluss

Literaturverzeichnis

Einleitung

Robert N. Brandon beschäftigt sich in seinem Aufsatz „Adaptation and Evolutionary Theory“ mit der relativen Angepasstheit von Organismen. Er stellt bereits existente Definitionen der relativen Angepasstheit vor, um diese dann jedoch zu entkräften oder gar zu falsifizieren. Schließlich formuliert er einen eigenen Vorschlag für eine Definition. Um die jeweiligen Ansätze bewerten zu können, stellt er Bedingungen auf, die eine Definition der relativen Angepasstheit erfüllen muss.

Diese Arbeit wird Brandons Aufsatz vorstellen und gleichzeitig kritisieren. Dabei wird sie sich auf den letzten Teil des Aufsatzes konzentrieren, in dem Brandon seine eigene Definition der relativen Angepasstheit vorstellt.

1. Brandon und Darwin

Der Aufsatz Brandons behandelt die Anpassungs- und Entwicklungstheorie. Dafür geht er auf Darwin ein und bezeichnet seine Theorie als ein radikales neues Konzept der Anpassung. Brandon will den Anpassungsbegriff eingrenzen, um Darwins Evolutionstheorie besser erklären zu können.

Brandons Arbeit analysiert einen Aspekt des Anpassungskonzeptes mit dem hauptsächlichen Ziel, eine adäquate Definition der relativen Angepasstheit zu finden. Nach Brandon ist es hierfür notwendig, auch die Evolutionstheorie zu berücksichtigen. Das zweite Ziel ist es, die Struktur der Evolutionstheorie zu beschreiben und aufzuzeigen, welche Unterschiede es bezüglich des Standards von philosophischen Modellen der Wissenschaft gibt.

Zunächst erklärt Brandon, dass meistens zwischen zwei Arten von Definitionen unterschieden wird. Zum einen gibt es deskriptive, also beschreibende, Definitionen und zum anderen rein stipulative Definitionen, bei denen spezielle Bedingungen für einen Begriff gegeben werden. Der Autor ist der Ansicht, dass diese strikte Unterscheidung falsch sei. Er möchte beide Ansätze der Definition kombinieren, da es sich bei seinem Aufsatz auch um ein komplexes Projekt handle. Außerdem betont er, dass er sich bei seiner Arbeit auf die natürliche Selektion und somit auf die Angepasstheit individueller Organismen konzentrieren wolle.

Nach diesem einleitenden Beginn des Aufsatzes folgt das erste Unterthema, die Rolle des Konzeptes der relativen Angepasstheit innerhalb der Evolutionstheorie. Dabei stellt er drei Punkte heraus, die entscheidend für die Evolutionstheorie Darwins sind. Zuerst verweist er auf die Variation. So gibt es auch innerhalb einer Spezies Unterschiede hinsichtlich der Morphologie, der Physiologie und den Verhaltenseigenschaften zwischen den einzelnen Mitgliedern. Der zweite Punkt beinhaltet die Heredität. Diese besagt, dass einige Eigenschaften von Organismen vererbbar sind, so dass Individuen „Verwandten“ mehr gleichen oder ähneln als anderen, zu denen kein Bezug besteht. Diese Ähnlichkeit ist vor allem zwischen dem Nachwuchs und den jeweiligen Eltern anzutreffen. Der letzte Punkt ist die differentielle Fitness. So lassen unterschiedliche Varianten einer Spezies auch unterschiedliche Anzahl von Nachkommen in gegenwärtigen oder zukünftigen Generationen zurück.

Wenn diese drei Konditionen gewährleistet sind, kann organisierte Evolution stattfinden. Brandon erklärt daraufhin, dass der erste Punkt trivial sei, aber durch die moderne Wissenschaft erklärt und bewiesen werden könne. So ist es keinesfalls notwendig, dass Nachkommen ihren Eltern ähneln. Dies ist aber der Fall und lässt sich beispielweise durch einen modernen DNA-Vergleich beweisen.

Brandon fokussiert seinen Aufsatz auf die differentielle Fitness, da dies der entscheidende Faktor der Darwinischen Theorie sei. Darwin erklärt evolutionäre Veränderungen durch natürliche Auslese. Neben dieser Theorie gibt es aber auch noch alternative Ansätze zur Erklärung der Evolution, die Brandon ebenfalls vorstellt. In Darwins Zeit gab es viele Vertreter der göttlichen Intervention. Diese Richtung ist der Auffassung, dass die Evolution ein Resultat eines vorher von Gott gefassten Planes darstelle. Dies ist jedoch wissenschaftlich nicht mehr akzeptabel, da bereits die Existenz Gottes, die Voraussetzung für die göttliche Intervention, zu beweisen viele Differenzen hervorruft. Daneben gibt es aber noch eine weitere Theorie zur Erklärung der Evolution. Diese nennt sich „random walk“ oder auch Neutralitätstheorie. Dabei stellt der Zufall den auslösenden Punkt für die Evolution dar. Nun stellt Brandon die Frage, ob die Hypothese der natürlichen Auslese überhaupt noch notwendig ist, falls die Evolution nur ein „Beiprodukt des Zufalls“ darstellt.

Brandon ist der Ansicht, dass die Neutralitätstheorie nur für Erklärungen kurzfristiger Veränderungen akzeptabel sein kann, nicht aber bei langfristigen Veränderungen. Somit kann man nicht ausschließen, dass die Neutralitätstheorie teilweise zutrifft. Deshalb vertritt der Evolutionsbiologe die Meinung, dass man die Theorie des „random walk“ mit in Betracht ziehen sollte. Damit könne man prüfen, dass Darwins Erklärungen auch wirklich unterschiedlich sind. Dafür gibt Brandon drei Beispiele.

Zum einen weist er auf das menschliche Auge hin. Dieses komplexe Merkmal des Organismus beinhaltet offensichtlich eine beträchtliche Nützlichkeit für den Menschen. Somit ist Darwins Erklärung bei diesem Beispiel einleuchtender als die Neutralitätstheorie.

Das zweite Beispiel sind die „lateral lines“ bei Fischen, also die Seitenlinien. Bei diesen war in der Vergangenheit die Nützlichkeit noch nicht gewiss. Heutzutage ist jedoch bewiesen, dass die Seitenlinien Sinnesorgane für Bewegungsreize sind.[1] Durch diese können Fische andere Lebewesen oder sich bewegende Körper im Wasser spüren und sich dementsprechend besser orientieren.

Das dritte Beispiel beinhaltet die Rasse der Manx-Katzen. Manche Organismen dieser Art besitzen keinen Schwanz, der auch kein komplexes Merkmal wie das Auge darstellt. Außerdem ist die Schwanzlosigkeit selbst innerhalb dieser Spezies nicht konstant wie es bei den „lateral-lines“ der Fische der Fall ist. Bei diesem Beispiel sieht Brandon die Möglichkeit, dass der Zufall für diese evolutionäre Veränderung verantwortlich ist.

Den größten Beitrag Darwins sieht Brandon in den von Spencer gesprochenen Worten: „the survival of the fittest“[2]. Dies wird im Deutschen meistens mit „das Überleben des Stärkeren“ übersetzt. Dies kann allerdings zur Verwirrung führen, da hierbei nicht nur Muskeln und Kraft eine Rolle spielen. Richtig müsste die Übersetzung „das Überleben des Angepassteren“ lauten.

Die Darwin-Fitness beschreibt die tatsächliche Anzahl von Nachkommen, die ein Organismus oder eine Generation einer Spezies hinterlässt. Es handelt sich als um den tatsächlich reproduktiven Erfolg. Somit setzt Darwin die Angepasstheit mit der Fitness gleich. Brandon aber geht hierbei einen anderen Weg.

Grundsätzlich geht es bei der Angepasstheit um den Kampf eines Organismus innerhalb seines Umfelds, ergo seiner Umgebung. Bei diesem Kampf verfügen die unterschiedlichen Individuen über verschiedene Merkmale. Einige davon verleihen bessere Chancen im Kampf und somit auch eine bessere Angepasstheit. Daraus wird nun gefolgert, dass diejenigen, die besser angepasst sind, also fitter, sind auch mehr Nachkommen haben. Daraufhin schließt Brandon auf ein Gesetz der Natur:

D: Wenn a besser angepasst ist als b in der Umwelt E, dann wird a wahrscheinlich

mehr Nachkommen haben als b in E.

Wenn dies wahr ist, dann ist Darwins Erklärung annehmbar. Auch wenn dieses Gesetz der Natur weder bei Darwin noch bei anderen Autoren in den Originaltexten explizit ausgedrückt wird, scheint es Brandon doch bei allen unterschwellig existent.

Daraufhin spricht Brandon die Philosophen der Wissenschaft an. Seiner Meinung nach reden jene mehr über Gesetze als mögliche Beispiele zu nennen. Dass Brandon selber nichts von dieser Methode hält, zeigen seine zahlreichen Beispiele im Folgenden. So diskutieren die Philosophen darüber, ob es sich bei „survival of the fittest“ um eine Tautologie handelt oder nicht. Hierbei wird dementsprechend argumentiert, dass diese Phrase keinen aussagenden Satz darstellt und somit auch keine Tautologie sein kann. Diese Argumentation ist sehr kritisch zu sehen, da diese Phrase dennoch eine vollständige Aussage beinhaltet. So formuliert jeder diese Phrase im Kopf dermaßen um, dass man sagen kann, dass derjenige überlebt, der angepasster ist. Brandon selbst vollzieht diese Kritik nicht, sondern sieht als Konklusion seiner Überlegungen nur, dass (D) als Fundament für die Evolutionstheorie notwendig ist.

2. Brandons Bedingungen für eine Definition der relativen Angepasstheit

Brandon möchte eine Definition der relativen Angepasstheit finden. Eine Definition muss allerdings immer einigen Anforderungen genügen, damit nicht jede Behauptung als Definition gelten kann. Deshalb stellt auch Brandon vier Bedingungen auf.

Er ist der Ansicht, dass die Angepasstheit auch bei Darwin eine bedeutende Rolle spielt und nennt sie das fundamentale Gesetz der evolutionären Theorie. Hierbei sei es wünschenswert, dass Gesetze empirisch korrekt und auch wahr sind. Um zu bestimmen, dass D ein wissenschaftliches Gesetz ist, sollte man das Konzept der Anpassung betrachten. Brandon will dies erreichen und bei einer Definition a) die Unabhängigkeit von tatsächlich reproduzierten Werten, b) die Allgemeinheit, c) die erkenntnistheoretische Anwendbarkeit und d) die empirische Korrektheit nachweisen. Im Folgenden geht er auf die einzelnen Punkte näher ein.

Zur Unabhängigkeit von tatsächlich reproduzierten Werten sagt Brandon, dass man mit dem Konzept der Angepasstheit die unterschiedliche Fitness von Individuen erklären können müsse. Wenn D ein wissenschaftliches Gesetz sei, kann das Konzept der relativen Angepasstheit nicht tatsächliche reproduzierte Werte bedingen. Deshalb falsifiziert Brandon die Definition D:

a ist besser angepasst als b in E, wenn a mehr Nachkommen hat als b in E.

Fitness und Angepasstheit sollten keine Synonyme sein, sondern relativ unabhängig voneinander sein. Die relative Angepasstheit sollte nicht aufgrund von den tatsächlichen Fortpflanzungswerten definiert werden. Die Ausschließung dieser Definition ist notwendig, damit D keine Tautologie wird. Somit beinhaltet die Bedingung der Unabhängigkeit von tatsächlichen Reproduktionswerten ebenfalls die Bedingung, dass D nicht-tautologisch ist.

Bei der zweiten Bedingung, der Allgemeinheit, fordert Brandon eine Definition der relativen Angepasstheit, die auf sämtliche Pflanzen und Tiere angewendet werden kann. D soll ein allgemeines Gesetz und auf jedes Lebewesen anwendbar sein.

Zur erkenntnistheoretischen Anwendbarkeit stellt Brandon heraus, dass die Definition D prüfbar sein muss. Es muss deutlich und verständlich sein, wie D in bestimmten Fällen angewendet werden soll. Wenn die Angepasstheit in enger Beziehung zur Umwelt stehe, könnte D wie folgt lauten:

a ist besser angepasst an E als b, wenn a in besserer Beziehung zu E steht.

Bei diesem Beispiel jedoch stellt sich die Frage, wie es prüfbar sein soll. Deshalb gibt Brandon direkt das nächste Beispiel:

a ist besser angepasst als b in E, wenn Gott a gegenüber b bevorzugt.

Diese Definition ist jedoch ebenfalls unbrauchbar, da es unmöglich ist zu wissen, welchen Organismus Gott bevorzugt.

Zuletzt geht Brandon auch noch kurz auf die letzte Bedingung für eine Definition der relativen Angepasstheit ein, der empirischen Korrektheit. Für ihn versteht es sich von selbst, dass D empirisch korrekt sein muss.

Zusammenfassend darf D keine Tautologie sein, muss allgemein sein, muss auf alle möglichen Fälle anwendbar sein und als letzte Bedingung muss D auch wahr sein.

3. Statistische Definitionen der relativen Angepasstheit

Im nächsten Kapitel, das bei Brandon übersetzt „Aktuelle Definitionen und die Möglichkeit, die vier Desiderata zu erfüllen“ heißt, beschäftigt er sich mit verschiedenen bereits bestehenden Definitionen von relativer Angepasstheit und inwiefern sie die zuvor aufgestellten Bedingungen erfüllen.

Er beginnt mit einer Definition, die er sowohl als die einfachste als auch als die bekannteste bezeichnet. Sie lautet:

a ist besser angepasst als b in E, genau dann, wenn a mehr Nachkommen hat als

b in E.

Abgesehen davon, dass diese Definition (D) zu einer Tautologie mache und somit nicht Bedingung (d) erfülle, sieht Brandon ein weiteres Problem. So ignoriere diese Definition, dass die natürliche Selektion ein statistisches Phänomen ist. Brandon ist der Auffassung, dass differentielle Fitness mit gewissen Unterschieden bei einigen Eigenschaften übereinstimmen kann. Dies jedoch müsse nicht zwingend der Fall sein. Als Beispiel hierfür erwähnt er eine Population von Motten. In dieser ist es gut möglich, dass Motten mit dunkleren Flügeln im Durchschnitt mehr Nachkommen haben. Im Einzelfall ist es jedoch auch möglich, dass ein Mottenpaar mit helleren Flügeln mehr Nachkommen hat als eines mit dunkleren Flügeln.

Brandon führt ein weiteres Beispiel für die Problematik der tatsächlich reproduzierten Werte an. Man solle sich vorstellen, dass vier Hunde auf einer Insel ausgesetzt werden. Dabei handelt es sich um jeweils einen weiblichen und einen männlichen Schäferhund und je einen Dackel beides Geschlechts. Während die Dackel sich fortpflanzen und sich vermehren, werden die Schäferhunde von einem Blitz getroffen, bevor sie Nachkommen produzieren können. Wenn man die Angepasstheit mit den tatsächlich reproduzierten Werten gleichsetzt, so müsste man zu dem Schluss gelangen, dass die Dackel an die Begebenheiten der Insel besser angepasst sind als die Schäferhunde. Jedoch ist der Zustand, dass die Schäferhunde vom Blitz getroffen werden dem Zufall zuzuschreiben und nicht den Folgen der Angepasstheit. Angepasstheit und tatsächlich reproduzierte Werte stimmen also nicht zwangsweise überein, welches nach Brandon vor allem bei kleinen Populationen sichtbar wird.

Er führt noch ein weiteres Beispiel an, woran deutlich wird, wie stark er sich von den tatsächlich reproduzierten Werten distanzieren will. Er spricht das Gründerprinzip an. So wird es einen erheblichen Einfluss auf die statistische Nachkommenschaft zweier Individuen haben, wenn man diese auf einer Insel aussetzt und eines davon ein weibliches, schwangeres Tier ist. Dieses wird natürlich in relativ kurzer Zeit statistisch mehr Nachkommen haben als das andere Individuum. Auch dieser Umstand resultiert allerdings nicht aus der Angepasstheit.

Somit lehnt Brandon die statistische Vorangehensweise ab und bezweifelt, dass diese unterschiedliche Fitness erklären kann.

4. Künstliche Selektion

Daraufhin geht Brandon auf die künstliche Selektion ein. Diese ergibt oft Organismen, die in ihrem ursprünglichen, natürlichen Umfeld nicht überleben könnten. Dies ist dadurch begründet, dass der Mensch nun die Überlebens- und Fortpflanzungskriterien aussucht. Als Beispiel hierfür nennt Brandon Fruchtfliegen, die anstelle ihrer Fühler ein weiteres Paar Beine auf ihrem Kopf besitzen.

Angenommen man betrachtet nun die relative Häufigkeit von genetischen Mutationen in einer isolierten Menge in einer Population von Fruchtfliegen. Nun werden die Fruchtfliegen in zwei genetisch identische Sub-Populationen geteilt. Erstere bleibt in dem natürlichen Umfeld, während die zweite Sub-Population in eine neue und gänzlich fremde Umgebung kommt. Nach ein paar Generationen erhöht sich die Häufigkeit der chromosalen Inversionen bei der Gruppe im neuen Umfeld, während sie bei der anderen gleich bleibt. Brandon stellt sich nun die Frage, ob man daraus folgern kann, dass diese Änderung bezüglich der Häufigkeit von genetischen Mutationen ein Resultat aufgrund von Abweichungen zwischen Fitness und Angepasstheit ist und ob es Fliegen gibt, die in der ursprünglichen Umgebung nicht so überlebensfähig sind, aber im neuen Umfeld eine höhere relative Fitness aufzeigen können. Brandon verneint beide dieser Fragen und folgert, dass man bei der Angepasstheit auch immer die Beziehung zwischen Organismus und Umwelt berücksichtigen muss. Durch eine Änderung im Umfeld ist auch eine Änderung bezüglich der relativen Angepasstheit zu erwarten. Durch diese Schlussfolgerung kommt Brandon nun wieder auf die künstliche Selektion zurück. Diese stellt eine vom Menschen induzierte Änderung in der Umwelt dar. Eine Fliege mit Beinen anstelle ihrer Fühler ist nicht so gut an ihren natürlichen Lebensort angepasst wie jene Fliegen mit Fühlern. Aber Brandon stellt die Frage, ob solch eine Fliege nicht besser an das Umfeld des Versuchslabors angepasst sei, da dort der Mensch nach den Kriterien selektiert, dass die Fliege mehr Beine hat. Er ist der Meinung, dass diese Fliegen im Umfeld des Labors überlebens- und fortpflanzungsfähiger sind als ihre Artgenossen mit Fühlern. Wenn Fliegen im Labor leben und gezüchtet werden, ist ihre relative Angepasstheit in der Natur irrelevant. Nur die aktuelle Umgebung ist von Bedeutung.

[...]


[1] Vgl. Wikipedia: Seitenlinienorgan. http://de.wikipedia.org/wiki/Seitenlinienorgan. 15.07.10.

[2] Brandon, Robert: Adaptation and Evolutionary Theory“. In: Rosenberg, Alex und Arp, Robert (Hrsg.): Philosoph of Biology. An Anthology. Wiley-Blackwell: 2010. S. 106.

18 von 18 Seiten

Details

Titel
Robert N. Brandon: Adaptation and Evolutionary Theory
Untertitel
Vorstellung und Kritik
Hochschule
Heinrich-Heine-Universität Düsseldorf
Veranstaltung
Philosophie der Biologie
Note
2,0
Autor
Jahr
2010
Seiten
18
Katalognummer
V169069
ISBN (Buch)
9783640872756
Dateigröße
483 KB
Sprache
Deutsch
Schlagworte
robert, brandon, adaptation, evolutionary, theory, vorstellung, kritik
Arbeit zitieren
Jana Hölters (Autor), 2010, Robert N. Brandon: Adaptation and Evolutionary Theory , München, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/169069

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