Vergleichende Duftstoffanalysen einiger Karnivoren zur olfaktorischen Anlockung von Arthropoden


Bachelorarbeit, 2011
38 Seiten, Note: 1,3

Leseprobe

Inhaltsverzeichnis

Zusammenfassung

1. Einleitung
1.1. Definition Karnivoren
1.2. Fangmechanismen
1.3. Beutespektrum
1.4. Anlockung der Beute
1.5. Pflanzenbeschreibungen
1.5.1. Drosera capensis
1.5.2. Pinguicula lilacina
1.5.3. Nepenthes sanguinea

2. Material und Methoden
2.1. Pflanzenmaterial
2.2. Methoden der Probennahme
2.2.1. Probennahme unter Gewächshausbedingungen
2.2.2. Probennahme unter Laborbedingungen
2.3. Chemische Analyse

3. Ergebnisse
3.1. Ergebnisse der Proben unter Gewächshausbedingungen
3.1.1. Ergebnisse der Leerprobe (Kontrollprobe)
3.1.2. Ergebnisse der Leerprobe der luftzuführenden Membranpumpe
3.1.3. Ergebnisse für Pinguicula lilacina
3.1.4. Ergebnisse für Drosera capensis
3.1.5. Ergebnisse für Nepenthes sanguinea
3.2. Ergebnisse der Proben unter Laborbedingungen
3.2.1. Ergebnisse der Leerprobe
3.2.2. Ergebnisse für Drosera capensis

4. Diskussion
4.1. Mögliche Fehlerursachen
4.2. Mögliche Volatile in den Pflanzen
4.3. Vergleich mit vorliegenden Forschungsergebnissen

5. Literaturverzeichnis

Anhang
Original- und Zusatzdatensätze
Danksagung

Zusammenfassung

Karnivore Pflanzen locken Beutetiere auf sehr vielen Wegen an. Einer dieser Wege ist die olfaktorische Anlockung mit Hilfe von Volatilen.

In dieser Arbeit wurden drei karnivore Arten (Nepenthes sanguinea, Drosera capensis, Pinguicula lilacina) vergleichend auf ihre Duftstoffe hin untersucht mit dem Ziel, Unterschiede zwischen den einzelnen Gattungen in der Emission von flüchtigen Verbindungen aufzudecken und zu ermitteln, inwieweit diese Stoffe in die Anlockung von Arthropoden involviert sind.

Im Botanischen Garten der Universität Rostock sowie in einem Klimaschrank wurden einzelne kultivierte Pflanzen beprobt und mögliche Volatile in einem Adsorbens gesammelt. Die flüchtigen Komponenten wurden im Labor vom Adsorbens eluiert und mittels Gaschromatographie und Massenspektrometrie analysiert.

Auf Grund einiger Fehler, die im Versuchsaufbau auftraten, konnten keine eindeutigen Ergebnisse ermittelt werden. Sämtliche Verbindungen, die detektiert wurden, waren in allen Proben nahezu identisch und auch in den ermittelten Leerproben enthalten. Lediglich für Nepenthes sanguinea wurde ein Duftstoff aufgezeigt, der eventuell an der Anlockung von Beutetieren beteiligt ist. Da allerdings keine Vergleichsproben existieren, ist dieses Resultat nicht aussagekräftig genug.

Um eine abschließende Aufklärung der Fragestellung dieser Arbeit zu erhalten, ist es notwendig, in Folgeversuchen einige Bestandteile des Versuchsaufbaus zu optimieren und alle Pflanzen erneut zu vermessen.

1. Einleitung

1.1. Definition Karnivoren

Als Karnivoren werden Pflanzen bezeichnet, die spezielle Vorrichtungen zur Anlockung, zum Fang und zur Verdauung von Beuteorganismen besitzen. Davon abgegrenzt werden Präkarnivoren, die zwar ebenfalls über bestimmte Anlock- und Fangmechanismen verfügen, jedoch nicht in der Lage sind, die Beute eigenständig zu verdauen, sondern z.T. auf Symbionten angewiesen sind, die die Nahrung zersetzen.

1.2. Fangmechanismen

Da sich fleischfressende Arten polyphyletisch entwickelt haben, sind sowohl die Anlock- als auch die Fangstrategien sehr unterschiedlich. Der Fang der Beutetiere erfolgt aktiv oder passiv über spezifische Fallen, die sich aus den Blattorganen der Pflanzen entwickelt haben. Es existieren fünf grundsätzliche Fallentypen, sie sich in ihrem morphologischen Aufbau und im Fangmechanismus stark voneinander unterscheiden.

Im Folgenden sind die beiden relevanten Fallentypen kurz beschrieben, denen die für die Arbeit zu Versuchszwecken verwendeten Pflanzengattungen angehören.

Gleitfallen stellen rein passive Fallentypen dar. Die Blätter sind zu kannen- oder schlauchartigen Fangorganen umgeformt, deren Inneres mit einem Verdauungssekret gefüllt ist. Insekten, die das hauptsächliche Beutespektrum dieser Pflanzen bilden, rutschen auf der glatten Oberfläche der Falleninnenseite aus und ertrinken in der Flüssigkeit. Vertreter sind z.B. Nepenthes, Sarracenia, Darlingtonia und Cephalotus.

Die Blätter von Klebfallen sind auf den Oberflächen mit Drüsen ausgestattet, die einen Fangschleim aus sauren Polysacchariden absondern, in dem sich Beutetiere verkleben. Landet ein Insekt auf dem Blatt, ist es entweder sofort bewegungsunfähig oder verliert seine Bewegungsfähigkeit beim Versuch auf dem Sekret zu fliehen. Dabei sammelt es immer mehr Schleim an, was zu seiner Immobilisation bzw. zu einer Verklebung der Atmungsorgane führt (Braem, 1996). Zu diesem Fallentyp gehören z.B. die Gattungen Drosera, Pinguicula und Drosophyllum.

1.3. Beutespektrum

Bereits Charles Darwin beschäftigte sich im 19. Jahrhundert ausführlich mit der Erforschung karnivorer Pflanzen bzw. „Insectenfressender Pflanzen“, wie sie damals bezeichnet wurden, da lange Zeit angenommen wurde, dass nur Insekten oder allenfalls kleine Krustentiere zum Beutespektrum der Pflanzen gehörten (Darwin, 1876). Darwin beschrieb u. a. die Fangmechanismen und den anatomischen Aufbau sowie die Verdauungssekrete einiger Karnivoren und verglich auf Grund der Tatsache, dass Pflanzen in der Lage sind, Tiere zu fangen und zu verdauen, sowie auf Grund seiner Beobachtungen an Drosera rotundifolia die Fang- und Verdauungsstrategien mit tierischen Ernährungsweisen. Eingerollte Blätter mit nach innen gebogenen Tentakeln, die ein Verdauungssekret abgeben, stellten für ihn einen temporären „Magen“ dar. Auch ging er davon aus, dass die Pflanzen ebenso wie ein Tier sehr viel „trinken“ müssen um den hohen Flüssigkeitsbedarf auszugleichen, der durch die Produktion der Fang- und Verdauungsflüssigkeit hervorgerufen wird (Darwin, 1876).

Zum gegenwärtigen Zeitpunkt lassen sich fleischfressende Pflanzen natürlich klar vom Tierreich abgrenzen und es ist auch bekannt, dass neben Insekten und kleinen Krustentieren ein sehr breites Beutespektrum existiert. Dazu zählen bei aquatischen Pflanzen z.B. Fadenwürmer, planktische Algen und tierische Einzeller, bei terrestrischen Pflanzen Spinnentiere oder auch kleine Nagetiere (Barthlott et al., 2004).

1.4. Anlockung der Beute

Fleischfressende Pflanzen haben ebenso wie ihre Fangmechanismen zahlreiche Strategien entwickelt um Beutetiere anzulocken.

Häufig zu beobachten ist eine auffällige Färbung, die die Fangorgane sehr an Blüten erinnern lässt. Ähnlich wie bei der Bestäubung werden Insekten durch kräftige Farben, die sich besonders vom Hintergrund absetzen oder auch durch UV-Muster (Schaefer & Ruxton, 2007) aus kurzer Distanz angelockt. Bei Klebfallen dient auch der Fangschleim, der wie Tautropfen an den Drüsen haftet und dabei Licht reflektiert, als optisches Signal (Lloyd, 1942). Neben visuellen Effekten werden Insekten häufig durch einen süßen Nektar angelockt, der von extrafloralen Nektarien sezerniert wird (Plachno, 2007).

Eine weitere Strategie zum Fang der Beute ist die Anlockung durch chemische Signale. Duftstoffe bestehen aus einzelnen volatilen Komponenten und spielen eine wichtige Rolle bei Interaktionen zwischen Tieren und Pflanzen (Dunkel et al., 2009). Sie werden direkt an der Falle emittiert und auf Grund des guten Geruchssinns von Insekten aus weiter Entfernung instinktiv wahrgenommen (Barthlott et al., 2004).

Für Nepenthes rafflesiana wurden 54 Volatile aufgewiesen, die z.T. typischerweise von Blüten abgesondert werden, was vermuten lässt, dass die Kanne nicht nur optisch sondern auch chemisch eine Art Blütenmimikry darstellt (Di Guisto et al., 2010). Jürgens hat die Duftstoffe verschiedener Karnivoren miteinander verglichen und festgestellt, dass es große Unterschiede sowohl zwischen den Gattungen als auch innerhalb einzelner Gattungen gibt. So wurden in drei Sarracenia -Arten flüchtige Substanzen identifiziert, die eine olfaktorische Blüten- oder Fruchtmimikry bilden. In einer weiteren Sarracenia -Art, sowie in Dionaea muscipula und Drosera binata wurden hingegen Volatile nachgewiesen, die sonst typischerweise in grünen Blättern vorkommen (Jürgens et al., 2009).

Das Ziel dieser Arbeit war es, die Fangorgane von Arten dreier verschiedener Gattungen auf ihre volatilen Komponenten zu untersuchen und miteinander zu vergleichen. Weiterhin sollte ermittelt werden, inwieweit diese Stoffe Blütenduftstoffen ähneln und somit in die Anlockung von Beutetieren involviert sind.

1.5. Pflanzenbeschreibungen

Für die Versuche dieser Arbeit wurden drei Arten verwendet (Drosera capensis, Pinguicula lilacina, Nepenthes sanguinea), die im Folgenden näher beschrieben werden.

1.5.1. Droser]a capensis

Drosera capensis (Droseraceae) ist eine kurzstämmige Pflanze (s. Abb. 1), die, wie der Artname schon vermuten lässt, in Südafrika in der Kapregion endemisch ist. Als aktive Klebfalle fängt sie hauptsächlich kleine Insekten, die sich auf den Blattoberseiten im Fangschleim der gestielten Drüsen (Tentakeln) verkleben (s. Abb. 2). Im Gegensatz zu einigen anderen Klebfallen führt Drosera eine aktive Fangbewegung durch, indem sich die Tentakeln zu dem Insekt hinbiegen und es damit mit möglichst viel Schleim überziehen. Hat sich ein Beutetier zwischen den Tentakeln verfangen, sondern die gestielten Drüsen zusammen mit sitzenden Drüsen Verdauungsenzyme ab, die das Tier fast vollständig zersetzen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 1: Habitus von D. capensis unter Kultur-bedingungen

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Abb. 2: Beutetiere zwischen den Tentakeln von D. capensis

1.5.2. Pinguicula lilacina

Pinguicula lilacina (Lentibulariaceae) ist ebenso wie Drosera eine aktive Klebfalle, die in Mittelamerika beheimatet ist. Die Pflanze bildet flach über dem Boden liegende Blattrosetten (s. Abb. 3), deren dickfleischige Blätter mit zahlreichen gestielten und sitzenden Drüsen ausgestattet sind. Ähnlich wie bei Drosera werden Beutetiere durch den Fangschleim der Tentakeln festgehalten und durch Verdauungsenzyme, die von den gestielten und sitzenden Drüsen ausgeschieden werden, zersetzt (s. Abb. 4). Beim Fang eines Insekts werden durch Turgoränderungen im Zellinneren die Blattränder nach oben gebogen und bilden dadurch eine Mulde um das Beuteinsekt, in der sich das Verdauungssekret sammeln kann.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 3: Habitus von P. lilacina in Kultur

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Abb. 4: Insekt auf einem Blatt von P. lilacina

1.5.3. Nepenthes sanguinea

Nepenthes sanguinea (Nepenthaceae) ist besonders in Malaysia verbreitet und bildet bis zu 35 cm lange grünliche bis tiefrote Kannen (s. Abb. 5), die sich in drei Zonen unterteilen. Der Kannendeckel sowie der Kannenrand (Peristom) dienen der Anlockung von Arthropoden. Sie sind oft in einem kräftigen Rot gefärbt (s. Abb. 6) und mit Nektarien ausgestattet, die einen Nektar produzieren, dessen süßer Duft zum einen Beutetiere anlockt. Zum anderen ist der Nektar auch beim Fang involviert, da er das Peristom zusammen mit Regen- und Kondensationswasser besonders rutschig macht (Bauer et al., 2007). Insekten verlieren darauf den Halt und fallen in die Kanne. Die darunterliegende Gleitzone erschwert durch hervorragende, sich überlappende Zellen sowie eine Wachsbeschichtung an der Kannenwand die Flucht aus der Falle. Die Verdauungszone im Bauch der Kanne ist mit einer Flüssigkeit gefüllt, die Verdauungsenzyme enthält. Insekten ertrinken in dieser Flüssigkeit und werden verdaut. Den Hauptbestandteil der Beute stellen Ameisen dar, allerdings haben sich die Pflanzen auf keine bestimmten Beutetiere spezialisiert (Bohn, 2007).

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Abb. 5: Kannen von N. sanguinea in Kultur

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Abb. 6: Peristom einer Kanne von N. sanguinea

2. Material und Methoden

2.1. Pflanzenmaterial

Für sämtliche Versuche wurden Pflanzen der Arten Drosera capensis, Pinguicula lilacina und Nepenthes sanguinea verwendet, die im Tropengewächshaus des Botanischen Gartens der Universität Rostock kultiviert wurden. P. lilacina und D. capensis wurden in einzelne Blumentöpfe separiert, wobei darauf zu achten war, nur nichtblühende Pflanzen zu verwenden, um florale Volatile in den Messungen auszuschließen. Sie wuchsen bei einer durchschnittlichen Temperatur von 19 °C und 48 % mittlerer Luftfeuchte, für N. sanguinea herrschten Bedingungen von durchschnittlich 24 °C und 82 % Luftfeuchtigkeit.

2.2. Methoden der Probennahme

Die Probennahmen wurden in einem Zeitraum von drei Wochen (10.11.10 - 02.12.10) in mehreren Durchgängen im Gewächshaus des Botanischen Gartens und teilweise unter Laborbedingungen in einem Klimaschrank-Percival AR-60L. (CLF PlantClimatics; 22 °C (± 2 °C), 50 µmol m-2 sec -1 ) durchgeführt. Jeder Einzelversuch dauerte 24 Stunden, da möglicherweise tageszeitliche Unterschiede in der Produktion bestimmter Volatile bestehen und sich diese sonst auf die Messungen auswirken könnten.

Änderungen in der Durchführung der Experimente werden im Kapitel 4 (Diskussion) näher erklärt.

2.2.1. Probennahme unter Gewächshausbedingungen

Zunächst wurden je eine Pflanze der Arten D. capensis und P. lilacina bzw. einzelne Kannen von N. sanguinea in eine Folie aus Polyethylen (Renovo) eingeschlossen. Außerdem wurden, um qualitative Fehler zu vermeiden, Blumentöpfe mit Erde als Leerproben vermessen. In die Folie wurden zwei Teflonschläuche eingeführt, die mit je einer Membranpumpe verbunden waren. Teflon wurde verwendet, da das Material besonders inert und wenig gasdurchlässig ist. Eine Pumpe führte über 24 h Luft mit einer Flussrate von 2100 ml min-1

zu. Ein Aktivkohlefilter, der unmittelbar an die Pumpe angeschlossen war, gewährleiste, dass die Luft von flüchtigen Verbindungen gereinigt wurde. Die zweite Membranpumpe saugte Luft über 24 h mit einer Flussrate von 700 ml min-1 ab. Durch den entstehenden Überdruck in der Folie wurde verhindert, dass durch undichte Stellen nicht gereinigte Luft von außen in die Tüte gelangen konnte (Versuchsaufbau s. Abb. 7).

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Abb. 7: Versuchsaufbau zur Probennahme im Gewächshaus

Sämtliche Volatile, die vom Blattmaterial der Pflanzen an die Umgebung abgesondert wurden, wurden über eine Säule geleitet, die mit dem Schlauch der luftabführenden Pumpe verbunden war (s. Abb. 8). Die Säule enthielt zwischen zwei gereinigten Watteschichten ein Adsorbens (SuperQ, Alltech) aus Ethylvinylbenzen-divinylbenzen-Polymeren, das flüchtige Substanzen bindet.

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Abb. 8: zur Probennahme verwendete Säule

Die Flussraten der beiden Membranpumpen wurden mit Hilfe des Verfahrens der Wasserverdrängung ermittelt. Ein Messzylinder mit definiertem Volumen wurde mit Wasser gefüllt und umgekehrt in eine Wasserschüssel gestellt. Anschließend wurde Luft über eine Pumpe zugeführt und die Zeit bis zur vollständigen Verdrängung des Inhalts im Zylinder gemessen.

Erste Auswertungen der chemischen Analyse (s. Kapitel 2.3.) ließen Fehler im Versuchsaufbau vermuten, woraufhin einige Änderungen vorgenommen und die Pflanzen und Leerproben erneut vermessen wurden.

Um mögliche Ursachen für Verunreinigungen in der zugeführten Luft aufzudecken, wurde die Säule direkt an den zuführenden Schlauch angeschlossen. Eine Membranpumpe hat Luft über den Aktivkohlefilter und das Adsorbens geleitet. Nach einer Untersuchung dieser Probe wurden der Aktivkohlefilter ausgetauscht sowie der Silikonübergang zwischen Filter und Teflonschlauch entfernt.

2.2.2. Probennahme unter Laborbedingungen

Im weiteren Verlauf wurden die Versuche im Klimaschrank fortgesetzt, um die zahlreichen Duftstoffe, die von anderen Pflanzen im Gewächshaus emittiert werden, einzugrenzen. Des Weiteren wurden die Flussraten der beiden Membranpumpen wie schon unter 2.2.1. beschrieben neu ermittelt.

Für die Probennahme wurden zwei Pflanzen der Art Drosera capensis ins Labor überführt und zweimal über je 24 h im Klimaschrank vermessen. In der ersten Messung wurden drei Glaskugeln anstelle der Polyethylenfolien verwendet, in der einzelne Blätter der Pflanzen eingeschlossen wurden (s. Abb. 9). Die zweite Messung wurde mit Polyethylenfolien durchgeführt. In die Probengefäße wurde über einen Aktivkohlefilter gereinigte Luft mit einer

Flussrate von 2100 ml min-1 zugeführt. Die zweite Membranpumpe saugte Luft mit einer Flussrate von 700 ml min-1 ab, die über eine Säule (SuperQ, Alltech) geleitet wurde. Indem die Öffnungen um die Blätter herum mit in Dichlormethan gereinigter Watte abgedichtet wurden, konnte überschüssige Luft durch die Watteschicht entweichen (s. Abb. 10).

[...]

Ende der Leseprobe aus 38 Seiten

Details

Titel
Vergleichende Duftstoffanalysen einiger Karnivoren zur olfaktorischen Anlockung von Arthropoden
Hochschule
Universität Rostock  (FB Biologie)
Note
1,3
Autor
Jahr
2011
Seiten
38
Katalognummer
V171863
ISBN (eBook)
9783640915057
ISBN (Buch)
9783640916450
Dateigröße
827 KB
Sprache
Deutsch
Schlagworte
Karnivoren, Fleischfressende Pflanzen, Carnivoren, Nepenthes, Drosera, Pinguicula
Arbeit zitieren
Anika Wojciechowski (Autor), 2011, Vergleichende Duftstoffanalysen einiger Karnivoren zur olfaktorischen Anlockung von Arthropoden, München, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/171863

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