Neophyten auf der Nordseeinsel Spiekeroog

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung

2. Das Untersuchungsgebiet
2.1. Geographische Lage und Größe
2.2. Entstehung und Geologie
2.3. Räumliche Gliederung und Boden
2.4. Klima
2.5. Vegetation der Untersuchungsflächen
2.6. Anthropogene Beeinflussung

3. Neophyten
3.1. Terminologie
3.2. Neophyten auf der Insel Spiekeroog
3.3. Die zu untersuchenden Gehölzarten: Pinus spp., Prunus serotina und Rosa rugosa
3.3.1. Pinus nigra, Pinus mugo und Pinus sylvestris
3.3.2. Prunus serotina
3.3.3. Rosa rugosa

4. Methoden
4.1. Untersuchungsflächen
4.2. Populationsbiologische Geländeerhebung
4.3. Statistische Auswertung

5. Ergebnisse
5.1. Populationsökologische Unterschiede zwischen den Gehölzarten
5.2. Populationsökologische Unterschiede im Bezug zum Altbestand
5.2.1. Pinus spp
5.2.2. P. serotina
5.2.3. R. rugosa
5.3. Populationsökologische Beziehungen zwischen den Gehölzarten

6. Diskussion
6.1. Populationsökologische Unterschiede zwischen den Arten
6.2. Populationsökologische Unterschiede im Bezug zum Altbestand
6.3. Populationsökologische Beziehungen zwischen den Gehölzarten
6.4. Bewertung

7. Ausblick

8. Abstract

9. Literaturverzeichnis

10. Danksagung

11. Anhang
11.1. Abbildungsverzeichnis
11.2. Tabellenverzeichnis

1. Einleitung

Die der nordwestdeutschen Küste vorgelagerten Ostfriesischen Inseln sind aufgrund der rasch ablaufenden Prozesse im Wattenmeer als ein dynamischer Lebensraum mit einzigartigen Küstenbiotopen anzusehen. Daher wurden 1985 die größten Teile der insgesamt 11 km² umfassenden Inselflächen als Teil des Nationalparks Niedersächsisches Wattenmeer ausgewiesen (EGGERS et al. 2008), und werden auch seit 2009 zusammen mit dem niederländischen Wattenmeer-Schutzgebiet und dem Wattenmeer-Nationalpark Schleswig-Holstein (DEUTSCHE UNESCO-Kommission e.V. 2011) zum UNESCO Weltnaturerbe gezählt (NATIONALPARKVERWALTUNG NIEDERSÄCHSISCHES WATTENMEER 2011).

Die Ökosysteme der Ostfriesischen Inseln sind einzigartig und weisen mit dem Wattenmeer, ihren Dünen, Dünentälern, Salzwiesen sowie Siedlungsflächen und dem Kulturland ein sehr breites Spektrum von Lebensraumtypen auf, die sich durch eine naturnahe Beschaffenheit auszeichnen. Durch ihre geographischen und biologischen Gegebenheiten wie z.B. dem Vorkommen von Brackwasser oder dem Einfluss von Gezeiten existiert dort eine außergewöhnliche Biodiversität mit küstenspezifischen und häufig auch seltenen Arten. Ein Austausch von Pflanzenarten zwischen den Inseln und dem Festland fand von je her über Wind, Wasser und Tiere sowie menschliche Aktivitäten statt. Die immer wieder neu auf die Inseln gelangenden Taxa finden manchmal keine optimalen Wuchsbedingungen und verschwinden mit der Zeit wieder. Viele etablieren sich aber und werden somit ständige Elemente der Inselflora. Der Prozess des Artenaustausches wurde durch den Menschen und dessen neuem, großen Interesse an der vielfältigen Pflanzenwelt stark gefördert und durch den Aufbruch der Europäer „zu neuen Ufern“ (Entdeckung Amerikas 1492) in der Renaissance bekommt der anthropogene Austausch von Pflanzen und Tieren eine neue Dimension und Dynamik. Arten werden in nur kurzer Zeit über weite Distanzen im großen Maßstab transportiert. Eine Vielzahl von Arteigenschaften ermöglicht, dass sich einige der eingebrachten Arten in den neuen Gebieten ansiedeln und etablieren. Den Prozess von der Einbringung bis zur Etablierung nennt man biologische Invasion (vgl. Kapitel 3.1.). Es handelt sich dabei um einen durch Menschen ermöglichten Prozess der Vermehrung und Verbreitung von Organismen in Gebieten, die sie auf natürliche Weise nicht erreichen würden (KOWARIK 2010).

Die neuen Arten können Auswirkungen auf das vorhandene Ökosystem besitzen. Dabei können diese Auswirkungen wenig offensichtlich sein, aber auch zur völligen Umgestaltung oder Vernichtung der Systeme führen, wofür das Aussterben der heimischen Arten ein besonders offensichtliches Merkmal der dargestellten Tatsache sein kann. Viele gebietsfremde Arten haben somit deutlich negative Auswirkungen auf den Naturhaushalt, und gefährden damit die biologische Vielfalt (LÜTT 2004; HAHN 2006).

Die unbeabsichtigte Einschleppung und absichtliche Einbringung sowie die darauffolgende Ausbreitung von Neophyten in Ökosysteme der Ostfriesischen Inseln stellen eine Bedrohung für diese dar, da es zu Veränderungen der Biodiversität kommen kann, wie z.B. durch die Homogenisierung der Vegetation und den dadurch auftretenden Biodiversitätsverlust oder auch durch Bildung von Dominanzbeständen und lokaler Verdrängung der einheimischen Arten, sowie durch die Veränderung des Vegetationsmosaiks.

Durch die Zugehörigkeit der Ostfriesischen Inseln zum Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer findet eine Einteilung der geschützten Fläche in drei Zonen mit unterschiedlichem Schutzcharakter statt (PETERSEN & POTT 2005). Diese Einteilung dient nicht nur dazu, Naturschutz und den auf der Insel stark vorherrschenden Tourismus in Einklang zu bringen, sondern vorrangig dem Erhalt der natürlichen und naturnahen Lebensräume, der floristischen und faunistischen Artenvielfalt sowie dem Erhalt natürlicher Prozesse und deren hoher Dynamik. Biologische Invasionen können daher als ein naturschutzfachliches Problem im Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer angesehen werden.

Ziel dieser Arbeit ist es herauszufinden, ob die auf der Insel vorkommenden neophytischen Gehölze wie Pinus spp. (Pinus nigra), Prunus serotina und Rosa rugosa ähnliche oder unterschiedliche lokale Ausbreitungsmuster aufweisen und ob Unterschiede in deren Invasionserfolg zu konstatieren sind. Die Arbeit geht auch der Frage nach, ob eine gegenseitige Beeinflussung der drei Gehölze Pinus spp., P. serotina und R. rugosa besteht. Zudem sollen Prognosen über zukünftige Ausbreitungstendenzen abgeleitet werden.

2. Das Untersuchungsgebiet

2.1. Geographische Lage und Größe

Urkundlich erstmalig erwähnt wird die Insel „Spiekeroch“ neben den anderen Inseln 1398 in einer Lehensurkunde (BACKHAUS 1943). Zustand und Lage der Insel wurden erstmalig 1667 kartographisch festgehalten (POTT 1995).

Die Insel Spiekeroog liegt zwischen Langeoog und Wangerooge (Abb.1) und ist somit Teil der Ostfriesischen Inselkette, zu denen auch die Inseln Borkum, Juist, Norderney, Baltrum, Langeoog und Wangerooge sowie die kleineren Wattenmeerinseln Kachelot Plate, Memmert, Lüttje Hörn, Minsener Oog und Mellum gehören (RÖLLER & SCHLESIGER 2005; HAHN 2006). „Die Inseln sind der norddeutschen Festlandküste im Bereich zwischen der Emsmündung im Westen und der Wesermündung im Osten vorgelagert und befinden sich innerhalb des Wattenmeergebiets, welches sich von Den Helder in den Niederlanden bis hin zum dänischen Esbjerg erstreckt“ (HAHN 2006).

Spiekeroog (Abb.1 und Abb.2) liegt somit im Nationalpark Niedersächsisches Wattenmeer und ist mit einer Fläche von 18,5 km², einer Länge von 10 km und einer Breite von 2 km die viertgrößte Ostfriesische Insel (PETERSEN & POTT 2005). Der Abstand von 6,5 km zum Festland ist verhältnismäßig groß (RÖLLER & SCHLESIGER 2005; EGGERS et al. 2008). Die geographische Lage lässt sich ungefähr mit 53° 45’ 2’’ bis 53° 47’ 1’’ nördlicher Breite, 7° 40’ 0’’ bis 7° 49’ 1’’ östlicher Länge beschreiben (NORDSEEBAD SPIEKEROOG GmbH, 2011).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.1:Die Ostfriesischen Inselketten (RIECK 2000).

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Abb. 2:Luftbildaufnahme der Insel Spiekeroog mit einigen lokalen Ortsangaben (google.earth).

2.2. Entstehung und Geologie

Die Ostfriesischen Inseln hatten während ihrer Entwicklungsgeschichte keinen Kontakt zum Festland. Sie haben das Stadium der „Geestkerninseln“ durchlaufen, auch wenn der Verlauf der heutigen Inseln keinerlei Beziehung mehr zur früheren Abdachung der Geest aufweist. Die Inseln sind junge Bildungen des Holozäns (STREIF 1990) und entstanden somit als sog. Barriere-Inseln vor der Festlandküste allein aus dem Kräftespiel von Strömung, Seegang und Wind (EGGERS et al. 2008).

Die Sandplaten, die anfangs noch periodisch überflutet waren, wuchsen über den Meeresspiegel hinaus und wurden hochwasserfrei. Die Dünenbildung wurde schließlich durch das Ausblasen von Sand des oberflächlich abtrocknenden Strandes und anschließender Ablagerung dieses Materials hinter physikalischen bzw. biologischen Hindernissen eingeleitet. Sobald diese Dünen dann durch Vegetation festgelegt wurden, war das Inselstadium erreicht (POTT 1995).

Seit der Entstehung der Ostfriesischen Inseln sind diese keinesfalls stabil, sondern unterliegen über die Jahrhunderte hinweg Veränderungen in Bezug auf Form, Größe und Lage, die auch teilweise immer noch anhalten (STREIF 1990). Allen Ostfriesischen Inseln gemeinsam ist eine Gliederung in Strandplate, Dünenkern und Salzwiesen.

2.3. Räumliche Gliederung und Boden

Die naturräumliche Gliederung der Ostfriesischen Inseln (Abb.3) besteht aus dem seewärts gelegenen Strand, den daran anschließenden Dünen und schließlich den Salzwiesen als Abschluss zum Watt (RIECK 2000). Die Dünen können nochmals genauer unterteilt werden: Von der See- zur Wattseite folgen nach der Strandplate die Primärdünen (Vordünen), die Sekundärdünen (Weißdünen) und danach die Tertiärdünen (Grau- und Braundünen) (STREIF 1990). Alle Dünentypen sind von einer dem Dünentyp entsprechenden Vegetation bewachsen.

Die Küstendünen bilden einen Lebensraum, der bedingt durch die Meeresströmung sowie den Wind- und Sandbewegungen eine sehr hohe Dynamik aufweist, und dadurch sehr wechselhafte räumliche und zeitliche Standortverhältnisse beherbergt (RIECK 2000). Der älteste Dünenkomplex auf Spiekeroog befindet sich zwischen dem Westend und der Hermann Lietz-Schule (Abb.1) (STREIF 1990), der sich in etwa ringförmig um den Ortskern legt. Die Strandplate, auf Spiekeroog mit fast 5 km Länge im Osten gelegen (POTT 1995), und die Bereiche der Weißdünen sind charakterisiert durch nährstoff- und kalkreiche, fein- bis mittelsandige Rohböden, die auch als Lockersyroseme bezeichnet werden (GIANI & BUHMANN 2004). Es herrscht dort, bedingt durch den Sandboden, eine geringe Wasserkapazität, ein hoher Salzgehalt des Bodenporenwassers sowie ein starker Sandschliff (HAHN 2006). Hinter den Weißdünenkämmen, wo die Sandbewegungen nachlassen, entstehen die Graudünen. Deren Böden werden durch das Sickerwasser aufgrund der geringen Adsorptionsfähigkeit der Sandpartikel ausgelaugt, was eine deutliche Abnahme der Nährstoffe, eine Entkalkung des Bodens und dadurch eine Abnahme des pH- Wertes verursacht (PETERSEN & POTT 2005; EGGERS et al. 2008). Die gräuliche Farbe der Dünen ist bedingt durch die geringe Anreicherung von Humusteilen. Da es zu einer geringen Ausbildung eines Ah-Horizontes kommt, kann der Boden entsprechend als Regosol typisiert werden (GIANI & BUHMANN 2004). Da die Kämme der Graudünen sehr eng aneinandergerückt sind und sich somit die Dünenfüße überlagern, fehlen auf Spiekeroog die feuchten Dünentäler (POTT 1995).

Von einer Braundüne wird gesprochen, wenn es im Bereich älterer Dünenkomplexe durch die fortwährende Anreicherung von organischem Material zur Bildung einer Humusschicht kommt. Der Boden dort besitzt eine verbesserte Wasserspeicher- und Ionenaustauschkapazität und ist weitgehend entkalkt. Generell bleibt der Bodenbildungs- prozess bei einem Regosol stehen, unter günstigen Bedingungen kann es aber auch zur Ausbildung einer schwach entwickelten Braunerde kommen (GIANI & BUHMANN 2004). Marschböden haben sich dort gebildet, wo der Gezeitenwechsel des Wassers zwischen den Inseln und dem Festland zum Stillstand kommt. Marschböden tragen die Salzwiesenvegetation (Abb.3).

Ein großer Teil der jährlichen Niederschlagsmengen versickert auf den mit geringer Wasserspeicherkapazität charakteristischen Sandböden besonders schnell und gelangt somit nicht durch Evapotranspiration zurück in die Atmosphäre. Das versickerte Süßwasser lagert sich dem salzhaltigen Grundwasser inselförmig auf und bildet somit eine oder auch mehrere Süßwasserlinsen (Abb.5) (STREIF 1990).

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Abb.3:Schematisierte Grobgliederung der Ostfriesischen Inseln (ELLENBERG 1996). Von links nach rechts ist die Abfolge der Naturräume von der See- zur Festlandseite dargestellt.

2.4. Klima

Die Ostfriesischen Inseln liegen im Bereich des gemäßigten ozeanischen Klimas. Daher herrschen dort sehr ausgeglichene klimatische Verhältnisse (RIECK 2000). Diese zeichnen sich durch relativ milde Winter mit einer Anzahl von 50 Frosttagen pro Jahr und durch die eher kühlen Sommer mit mittleren Temperaturen unter 20 °C aus. Die jährliche Durchschnittstemperatur liegt bei 14,5 °C. Juli und August gelten als die wärmsten Monate; die Zeit der Monate Januar und Februar gilt als die kälteste, wobei die winterlichen Durchschnittstemperaturen den Gefrierpunkt nicht unterschreiten. Es liegen geringere Tages- und jahreszeitliche Schwankungen als auf dem benachbarten Festland vor. Das Frühjahr setzt auf den Inseln ungefähr zwei Wochen später ein und auch der verzögerte Rückgang im Herbst ist typisch für die Ostfriesischen Inseln. Vom Frühjahr bis in den Sommer fallen auf den Inseln geringere Niederschlagsmengen als auf dem Festland, wohingegen es sich ab August bis in den Winter hinein genau umgekehrt verhält (BAUER 1999). Die Niederschläge liegen bei 727-746 mm. Somit ist die Niederschlagssumme im Mittel niedriger und auch die Sonnenscheindauer ist mit einem Bewölkungsgrad von 65% recht groß und höher als auf dem Festland (BAUER 1999). Zu beachten ist, dass die Strahlungsintensität durch die freien Sandflächen und die Meeresoberfläche verstärkt wird. Die relative Luftfeuchtigkeit liegt ständig zwischen 80 und 90%. Zu beachten ist zudem der Wind, dem von den makroklimatischen Faktoren eine große Bedeutung zukommt. Windgeschwindigkeit und Lufttemperatur werden vom Geländerelief, der Exposition, vom Substrat und der Vegetation beeinflusst und können daher kleinräumig sehr schwanken (RIECK 2000).

2.5. Vegetation der Untersuchungsflächen

Von allen Ostfriesischen Inseln sind die Dünenlandschaften Spiekeroogs floristisch am besten strukturiert (POTT 1995).

Strandhaferfluren charakterisieren die Sekundärdünen und die durch Windanriss oder durch Meereseinbrüche erodierten Tertiärdünen. Verantwortlich für deren Aufhöhungs- bzw. Stabilisierungsprozess ist Ammophila arenaria (Strandhafer) oder auch x Calammophila baltica (Baltischer Strandhafer), die oftmals bei den untersuchten Flächen die dominierenden Pflanzen bilden. Die morphologischen Anpassungen, das Sprosswachstum und das ausgedehnte Rhizom- und Wurzelwerk sind der Grund für die sehr gute Anpassung an die bewegten Sandmassen (EGGERES et al. 2008).

Typisch für junge Tertiärdünen sind auch die Sanddorn-Holunder-Küstengebüsche, die aus dichten und hohen Gestrüppen aus Hippophae rhamnoides (Sanddorn), Salix repens (Dünen-Kriechweide) und stellenweise auch aus Sambucus nigra (Schwarzer Holunder) bestehen.

Der durch seine leuchtend orange-farbenen und stark Vitamin C-haltigen Früchte auffallende Sanddorn befindet sich, auch wenn er in Deutschland meist als indigen eingestuft wird, erst seit jüngerer Zeit auf den Ostfriesischen Inseln. Von Westen kommend wurde er 1824 auf Borkum und Juist, 1900 auf Langeoog und schließlich 1904 auf Wangerooge nachgewiesen (EGGERS et al. 2008). Die Art kommt generell auf kalkhaltigen Kies- oder Sandböden vor (AICHELE & SCHWEGLER 1995).

S. repens bildet oftmals ganze „Teppiche“ aus, und stellt somit die einzige bestandsbildende Pflanze in einigen Untersuchungsflächen dar. Die Kriechweide ist gegenüber Wind sehr resistent und kann daher auch die Dünenkuppen erklimmen (MERTZ 2000), fungiert in diesem Bereich als Sandfänger- und festleger und bietet dem Sanddorn als auch der Kartoffelrose Wind- und Sandschutz (EGGERS et al. 2008).

Der ebenfalls windresistente Holunder kommt auf stickstoffreichen Böden, z.B. zusammen mit dem stickstofffixierenden Sanddorn in den Dünen, sonst meist in Siedlungsnähe oder als Saum entlang von Wegen und Straßen vor (MERTZ 2000). Natürlich kommt es in Zusammenhang mit diesen Küstengebüschen auch zur Bildung von Pflanzengesellschaften mit der Kartoffelrose (Rosa rugosa), die meist in den windgeschützten Lagen auffallen (MERTZ 2000).

In den Tertiärdünen befinden sich kraut- und grasreiche Vegetationstypen. Die Sand-Segge (Carex arenaria) bildet stellenweise großflächige und dominante Bestände aus (Sandseggenrasen). Die Art breitet sich in jüngerer Zeit in den Tertiärdünen immer stärker aus, was u.a. an den höheren Stickstoff- und Phosphateinträgen liegt (REMKE et al. 2008). In Sandseggenrasen ist teilweise das Gewöhnliche Ruchgras (Anthoxanthum odoratum) aspektbildend.

Silbergrasrasen, dominiert durch das Silbergras (Corynephorus canescens), sind typisch für Sandflächen der südexponierten Hänge von Tertiärdünen mit noch weitgehend fehlender Bodenbildung. Sie kommen auch bei Störungen, z.B. entlang von Wegen vor (RÖLLER & SCHLESIGER 2005) und tragen folglich meist nur eine schüttere bzw. lückenhafte Vegetationsdecke (JEDICKE & JEDICKE 1992). Es handelt sich um ein in Horsten wachsendes Gras, das häufig auch in Verbindung mit der Sand-Segge vorkommt (JANKE & KREMER 1999). Oftmals sind die Silbergrasrasen moos- und flechtenreich.

Beim Kaktusmoos (Campylopus introflexus) handelt es sich selbst um einen aus der australen Klimazone der südlichen Hemisphäre stammenden Neophyt, der erstmalig 1967 in Deutschland beobachtet wurde. Als Pionier besiedelt das Moos offene, naturnahe oder auch anthropogene Standorte mit zumeist oberflächlich trockenen, sauren Sandböden (KOWARIK 2010). Es breitet sich auf allen Inseln zum Teil invasionsartig aus und bildet dichte, für andere Pflanzen nahezu undurchdringliche „Teppiche“ (EGGERS et al. 2008).

Drahtschmielenrasen werden durch die Dominanz von Deschampsia flexuosa (Draht- Schmiele) bestimmt und kommen in den ältesten Dünen im Kontakt zur Heidevegetation vor. Die Vergrasung der Dünen durch Sandsegge und Drahtschmiele wird, abgesehen von veränderten Nutzungsbedingungen (Fehlen der Beweidung durch Vieh und Fehlen von Kaninchen), durch erhöhte atmosphärische Nährstoffzufuhr gefördert (REMKE et al. 2008). Heidevegetation wird auf Spiekeroog vor allem durch die Übersandung ertragende Krähenbeere (Empetrum nigrum), die dort besonders an den nordexponierten Hängen der Dünen zu finden ist, charakterisiert (RÖLLER & SCHLESIGER 2005).

Durch das kleinräumig wechselnde Relief wechseln sich die Vegetationstypen mosaikartig ab (Abb.4).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.4:Aufnahmefläche Nr.2 mit Pinus sylvestris im Hintergrund; Vegetationsmosaik von Empetrum nigrum, Deschampsia flexuosa und Campylopus introflexus im Vordergrund.

2.6. Anthropogene Beeinflussung

Kommt es zu einer Einteilung in naturnahe, halbnatürliche oder auch in Kulturlandschaften so zählen die Inseldünen mit ihrer noch weitgehend einheimischen Flora und Fauna zu den naturnahen Lebensgemeinschaften (RIECK 2000), bzw. stellt das Watten-Insel-System vor der deutschen Nordseeküste noch den größten naturnahen, in vielen Teilen auch noch natürlichen Landschaftsraum Deutschlands dar (POTT 1995).

Dieser Landschaftsraum ist jedoch auch ein über Jahrhunderte hinweg durch den Menschen genutzter oder auch zumindest beeinflusster Lebensraum (POTT 1995), so dass es zu Veränderungen in der indigenen Flora und Fauna kommen konnte.

Die Ostfriesischen Inseln, und damit auch Spiekeroog gelten bereits seit ca. 200 Jahren als ein beliebter Erholungsraum. Gerade auf den Inseln ist die gesamte Wirtschaftsstruktur ausschließlich vom Fremdenverkehr abhängig. Jährlich besuchen 79.000 Gäste (Stand 2005) die autofreie Insel Spiekeroog (NIEDRINGHAUS et al. 2008). Diese sind wesentlicher Transportvektor für Diasporen von unterschiedlichsten Pflanzen des Festlandes (HAHN 2006). Für die Einschleppung und Einwanderung neophytischer Arten und deren weitgehende Ausbreitung ist aber nicht nur der heutige und vergangene Tourismus von Bedeutung, sondern auch die durch den Menschen geprägte Landschaftsentwicklung, sowohl heute als auch in der Vergangenheit.

Auf allen Ostfriesischen Inseln hat der Mensch seit der Besiedlung im Mittelalter (Spiekeroog seit 1398) nicht nur durch die Brennholzentnahme, den Plaggenhieb und die Anlage von Äckern in Dünentälern und Hellern sowie durch Viehbeweidung, sondern auch durch den Straßen- und Wegebau oder die Anlage von Park- und Campingplätzen im gesamten Gebiet der Inseln die natürlichen Landschaften und deren Gegebenheiten stark beeinflusst (POTT 1995). Erwähnt werden kann hier auch die Belastung durch Abfall und Abwasser sowie die Beeinträchtigung durch Grundwasserabsenkungen infolge starker Trinkwasserentnahme aus der Süßwasserlinse (Abb.5).

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Abb.5:Schematischer Querschnitt durch eine Süßwasserlinse (GALL & BUNJE 1999).

Gerade in den letzten Jahrhunderten fand in vielen Bereichen eine Bepflanzung mit Gehölzen statt, wobei viele Arten verwendet wurden, die nicht der natürlichen Inselflora entsprachen. So wurde z.B. R. rugosa im Bereich der Nord- und Ostsee im Zuge von Küstenschutzmaßnahmen zur Stabilisierung der Dünen und an exponierten Stellen auch als Windschutz angepflanzt (HAHN 2006). Oftmals wird bei diesen Bepflanzungen unbeabsichtigt mit dem Saatgut eine große Anzahl von allochthonen Pflanzensippen, meist krautige Begleitarten der Gehölze, mit auf die Inseln verschleppt. Es kann aber auch vorkommen, dass Einheimische z.B. durch achtloses Wegwerfen von Garten-Feinschnitt der Pflanzen in die Dünen für eine mögliche weitere Ausbreitung sorgen (HAHN 2006).

3. Neophyten

3.1. Terminologie

Unter einer biologischen Invasion versteht man einen durch Menschen ermöglichten Prozess der Vermehrung und Verbreitung von Organismen in Gebieten, die sie auf natürliche Weise nicht erreicht haben (KOWARIK 2010). Voraussetzung dafür ist, dass räumliche Ausbreitungsbarrieren überwunden werden wie z.B. zwischen Kontinenten, Subkontinenten oder auch dem Festland und einer Insel. Dies geschieht z.B. wenn Arten beabsichtigt oder unbeabsichtigt eingeführt werden oder auch die Ausbreitungshindernisse durch den Menschen beseitigt werden, so wie z.B. bei der Verbindung von Meeren oder Fließgewässersystemen durch Kanäle (KOWARIK 2010).

Als einheimisch gelten in Mitteleuropa Arten, die ohne menschliche Mithilfe nach der letzten Eiszeit einen Naturraum besiedelt haben oder in ihm entstanden sind. Sie werden als Indigene bezeichnet und den Neobiota gegenübergestellt. Neobiota, also nichteinheimisch sind die Arten, die nur mit direkter oder auch indirekter Unterstützung von Menschen in ein Gebiet gelangen konnten oder aus solchen Arten entstanden sind. Gebietsfremde Arten werden auch als allochthon bzw. adventiv bezeichnet, während gebietseigene bzw. heimische Arten nicht nur mit indigen, sondern auch mit autochthon benannt werden können. Weiterhin werden nach dem Zeitpunkt ihres ersten Auftretens im Gebiet die nichteinheimischen Pflanzenarten in Archäo- und Neophyten (Tab.1) unterschieden. Nichteinheimische Pflanzen, die vor Beginn der Neuzeit mit menschlicher Unterstützung in unser Gebiet gelangt sind, werden Archäophyten genannt. Die von dem Menschen erst in der Neuzeit außerhalb ihres ursprünglichen Areals verbrachten Arten bezeichnet man als Neophyten. Dabei gilt das Jahr 1492, in dem Kolumbus Amerika entdeckte, als die Trennlinie der beiden Gruppen (KOWARIK 2010), denn nicht nur der dadurch aufkommende Aufbau von Seeverbindungen, sondern auch das in der Renaissance (ca. 1420-1530 n.Chr.) aufkommenden Interesse an der Pflanzenwelt gelten als entscheidende Kriterien (siehe Tab.1). Zudem sind aber, neben der Unterteilung nach der Einwanderungszeit, auch noch Definitionen nach dem Einbürgerungsgrad und der Einwanderungsweise möglich (SUKOPP 1995). Während auf die Unterscheidungen in Bezug auf die Einwanderungsweise hier nicht eingegangen wird, ist die Differenzierung an Hand des Einbürgerungsgrad erwähnenswert: Hier wird zwischen den unbeständigen und etablierten (eingebürgerten), sowie den invasiven (problematischen) Neophyten unterschieden. Die unbeständigen Neophyten treten immer mal wieder verwildert auf, ohne aber in die Flora fest eingebunden zu sein. Die etablierten Neophyten stellen dahingegen bereits einen festen Bestandteil der Flora dar. Wächst die Population des Neophyten stark an bzw. dehnt sich das Areal dementsprechend weit aus, oft auch mit negativen ökologischen Auswirkungen, wird schließlich von invasiven Neophyten gesprochen (KOWARIK 2010).

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Tab.1:Begriffe zur Einteilung eines Artbestandes (LÜTT 2004, verändert).

3.2. Neophyten auf der Insel Spiekeroog

Ebenso wie der genaue Zeitpunkt, an dem eine Art eingebracht wurde, ist es für die Ostfriesischen Inseln in nur wenigen Fällen belegt, auf welche Art und Weise die Einschleppung bzw. Einführung von Neophyten stattgefunden hat. Dabei ist festzuhalten, dass der größte Teil der Arten direkt vom Menschen angepflanzt worden ist (wie z.B. R. rugosa) oder aus den Inselgärten heraus verwilderte. Besonders die wilde Ablagerung von Gartenschnitt spielt hierbei eine große Rolle (HAHN 2006). Natürlich gibt es aber auch eine kleine Anzahl von Neophyten, die unbeabsichtigt eingeschleppt worden sind und noch weniger Arten, die aus eigener Kraft auf die Inseln gelangt sind. Zu beachten sind aber auch die große Anzahl der Pflanzenarten, die zur Mitteleuropäischen Flora gehören und somit auch in Nordwestdeutschland heimisch sind, die aber nur durch menschliche Aktivitäten ihren Weg auf die Ostfriesischen Inseln gefunden haben oder zoochor, meist durch Vögel, verbreitet wurden.

Interessant ist die Tatsache, dass sich auf den Ostfriesischen Inseln knapp 10% mehr Neophyten befinden als auf den Nordfriesischen Inseln, auf denen die Archäophyten eine größere Rolle spielen. Der Grund für die stärkere Beeinflussung durch nichtheimische Arten der Ostfriesischen Inseln liegt wohl unter anderem in der unterschiedlichen geologischen Entwicklung: Während die Ostfriesischen Inseln als separate Inseln schon seit 1000 n.Chr. bestehen, wurden die Nordfriesischen Inseln erst während des 14. Jahrhunderts von dem Festland getrennt, so dass diese wesentlich länger ohne Ausbreitungsbarriere mit dem Festland verbunden waren und Arten das Gebiet leichter erreichen konnten (ISERMANN 2004).

Auf Spiekeroog begann man im Jahre 1860 mit dem Anpflanzen von indigenen und adventiven Gehölzen wie Schwarzkiefern (Pinus nigra), Zitterpappeln (Populus tremula), Eichen (Quercus robur) und Erlen (Alnus glutinosa). Von den angepflanzten Beständen ausgehend, breiteten sich seitdem einige Baumarten weiter über die Insel aus (POTT 1996). So z.B. die Pflanzungen im Frederikenwäldchen (Abb.2), die sich seitdem auf die Nordhänge der Graudünenlandschaft ausgebreitet haben und heute schon fast 10 ha der Insel Spiekeroog bedecken (EGGERS et al. 2008).

Pinus nigra (Schwarzkiefer) wurde als Zier- und Forstbaum in Deutschland eingeführt. Das natürliche Areal reicht von der Iberischen Halbinsel und Marokko bis nach Kleinasien, wobei es in zahlreiche Einzelgebiete zerfällt (www.floraweb.de, 01.06.2011). Seit etwa 100 Jahren hat die Schwarzkiefer als Forstbaum für extreme Standorte bis zur Nord- und Ostsee eine weite Verbreitung gefunden, da sie von Winddeformationen kaum beeinflusst wird. Pinus sylvestris wird als Forstbaum genutzt, Pinus mugo verwendet man in Norddeutschland zur Befestigung von Dünen (BOLLIGER et al. 1985).

Schwerpunktvorkommen von P. nigra, P. sylvestris und P. mugo sind meist die angepflanzten Waldbereiche innerhalb der Ortschaft aber auch außerhalb des Ortes gepflanzte Wäldchen. P. nigra -Forste sind nördlich der katholischen Kirche, nördlich und südwestlich der Kapdünen, im Osten des Frederikentals (seit 1866) und östlich des Queller Dünenheims (seit 1925) bekannt (HAHN 2006).

Prunus serotina (Spätblühende Traubenkirsche) stammt ursprünglich aus dem östlichen Nordamerika (HAHN 2006), gelangte 1623 als Ziergehölz nach Frankreich und ist seit 1685 sicher für Deutschland nachgewiesen (KOWARIK 2010). Die Spätblühende Traubenkirsche wurde lange Zeit vor allem als Ziergehölz in Gärten oder auch Parks angepflanzt. Seit Anfang des 20. Jahrhunderts wurde sie als Forstbaum genutzt, da sie einheimischen Bäumen hinsichtlich der Holzproduktion vor allem auf armen Sandböden überlegen sein sollte. Obwohl sich diese Hoffnungen nicht erfüllten, wurde sie in der Folge vielfach gepflanzt: zur Festlegung von Dünen, bei der Aufforstung von Heideflächen, als Wind- und Brandschutz und zur Verbesserung der Bodenfruchtbarkeit (STARFINGER 1990). Es liegen keine Daten vor, wann P. serotina auf Spiekeroog das erste Mal nachgewiesen werden konnte. Dennoch kann eine große Anzahl an Individuen von P. serotina auf Spiekeroog gefunden werden. Dabei stehen Exemplare der Art östlich des Friedhofs sowie im Umfeld westlich der Hermann Lietz-Schule, zusätzlich sind einige in den vorhandenen Wäldern zwischen Strandpad und Slurplad etabliert. Weitere Vorkommen sind zudem noch am Zeltplatz und im Frederikenwäldchen (HAHN 2006) zu verzeichnen.

Rosa rugosa (Kartoffelrose) stammt aus Ostasien, gelangte 1845 nach Europa, und ist seitdem auch in Deutschland in Kultur bekannt (www.floraweb.de, 01.06.2011). Nicht nur wegen ihrer guten Wuchseigenschaften auf extremen, auch salzbeeinflussten Standorten, sondern auch wegen ihrer schönen, stark duftenden Blüten und des hohen Vitamin C-Gehalt ihrer Hagebutten wird sie häufig gepflanzt (KOWARIK 2010). Auf den Ostfriesischen Inseln wurde R. rugosa besonders für die Lenkung der Besucherströme eingesetzt (HAHN 2006). Die Kartoffelrose ist auf Spiekeroog ein sehr weit verbreitetes Gehölz, denn es sind insgesamt 9 ha mit Gebüschen dieser Art bedeckt. Sie ist im westlichen Teil der Insel bis etwa zum Strandpad überall im Dünenareal anzutreffen. Im restlichen Gebiet beschränkt sich ihre Verbreitung mehr oder weniger nur auf das nördlichste Dünental und den eigentlichen Ort von Spiekeroog. Die Hermann Lietz-Schule und deren Umfeld beherbergt ebenfalls einige Vorkommen (HAHN 2006).

Alle drei erwähnten Arten sind auf Spiekeroog etabliert, wobei sich die Pinus -Arten entsprechend des Invasionsprozesses noch in der Etablierungsphase befinden. Während P. serotina am Anfang der Invasionsphase steht, ist R. rugosa schon weiter fortgeschritten (ISERMANN pers. Mitt.).

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