Extrait
INDICE
1. Resumen
2. Marco Teórico
2.1 Características de una Población Biológica
2.2 Vórtice de extinción
2.3 Tamaño mínimo viable de las poblaciones
2.4 Heterogeneidad ambiental
2.5 Estocasticidad ambiental y demográfica
2.6 Anfibios
2.7 Anfibios y su estado de Conservación
2.8 La familia Ambystomatidae
2.9 Información ecológica sobre Ambystoma en México
2.10 Especies reportadas de la familia Ambystomatidae para el Estado de Jalisco
3. Justificación
4. Objetivo General
5. Objetivos Particulares
6. Hipótesis
7. Metodología
7.1 Área de Estudio
7.2 Métodos de Captura en Anfibios
7.3 Estandarización de esfuerzo de muestreo
7.4 Información poblacional
7.5 Esfuerzo de muestreo
7.6 Caracterización del hábitat
8. Análisis Estadísticos
9. Resultados
9.1 Abundancia
9.2 Datos Biométricos
9.3 Variables ambientales
9.4 Composición de las presas
9.4.1Macroinvertebrados
10. Discusión
11. Conclusiones
12. Recomendaciones
12.1 Estrategia de conservación
12.1.1Protección y conservación del hábitat
12.1.2Difusión
12.1.3 Investigación Científica
12.1.4 Gestión y marco lógico
13. Literatura Citada
14. Anexos
14.1 Listado de Macroinvertebrados a nivel familia
14.2 Fotos representativas de Macroinvertebrados
14.3 Listado de Microinvertebrados a nivel especie
14.4 Fotografías de campo
CUERNAVACA, MORELOS
Agradecimientos
Al Dr. Raúl Alcalá Martínez, por todas tus enseñanzas, por tu paciencia y consejos. Por tu apoyo y amistad incondicional.
A la M. en C. Ruth Percino Daniel, por darme la oportunidad de conocer a los ajolotes, por tus enseñanzas y apoyarme durante este proyecto.
A mis sinodales, el Dr. David Valenzuela por el apoyo y gran aporte en mi tesis y al Biól. Sergio Bárcenas por aportar a mi tesis y tu valiosa amistad.
Al Biól. Samuel Aréchaga y al Biól. Carlos Montalbán por apoyarme durante este proceso y brindarme su amistad.
Al Ing. Cruz Gómez Llamas y a la CONANP de la RBSM por el gran apoyo logistico y personal durante este proyecto.
Al Dr. Juan Pablo Esparza por abrirme las puertas de tu casa, brindarme tu valiosa amistad y el apoyo incondicional para lograr este proyecto.
A la M. en C. Martha Pilar Ibarra y a la UDG CUCSUR por el apoyo y préstamo del equipo multiparamétrico.
Al Dr. José Guadalupe Granados, por ser un gran maestro y amigo abriéndome las puertas de su laboratorio desde que comencé la carrera. No cabe duda de que uno siempre vuelve a casa.
A la Biol. Jareth Román por tu amistad y tu ayuda en la identificación de los invertebrados.
A la Dra. Ireri Suazo Ortuño, al M. en C. Carlos Soto Rojas y a la UMSNH por el apoyo y enseñanza de las técnicas de lavados estomacales.
A mis amigos que me apoyaron durante este proyecto y a los que me acompañaron en campo: Ivoncita, Ayiz, Nancy, Pily, Davi, Solenn, Cruz, Juan Pablo (Sherpa), Jorge (Cocon), José (Canelo), Luis Alberto, Carlos Pacheco, Ornar, Mauricio, Anel y Dayan: Les agradezco mucho el apoyo, la paciencia y los buenos momentos.
A la M. en C. Adriana Trejo Loyo, por ser mi amiga y tútora académica apoyándome en las decisiones durante la carrera.
Y sobre todo a los ajolotes, por ser el motivo de este proyecto y dejarse manipular.
Dedicatoria
A mi abuelo Timoteo de la Paz (f), por haberme compartido la pasión por el campo y el amor por los animales desde pequeña. D.E.P.
A mi madre, Maricela de la Paz por apoyarme, cuidarme y brindarme su cariño infinito.
A mi padre, Jesús Guerrero por acompañarme en todo momento y aconsejarme para lograr mis metas.
A mis hermanas, Mabel y Zuly por creer en mí y permitirme compartirles mi pasión por la biología.
A Rugo φ, por enseñarme a hacer lo que me gusta sin importar lo que piensen los demás... por brindarme tu amor y apoyo incondicional.
A Conni, Yitzel y Luis Enrique, por su valiosa amistad y apoyo. Por sacarme las carcajadas en los momentos difíciles y compartir tantas experiencias durante la carrera.
A Zyanya, por ser como una hermana para mí y brindarme tu amistad incondicional. Con todo mi amor, ¡Infinitas gracias!
Índice de Cuadros y Figuras
Cuadro 1. Trabajos en los que se ha evaluado la abundancia y variables ambientales en salamandras.
Cuadro 2. Coordenadas geográficas de los sitios de muestreo.
Cuadro 3. Valores eigen (autovalores) de los Componentes Principales.
Figura 1. Localización de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán.
Figura 2. Trampa acuática (modelo tridimensional).
Figura 3. Metodología del muestreo nocturno efectivo.
Figura 4. Representación de las abundancias de Ambystoma sp. por sitio y la abundancia total a lo largo del año.
Figura 5. Regresiones entre Longitud Hocico-Cloaca y Peso por sitio.
Figura 6. Correlación significativa entre las variables Longitud Hocico-Cloaca y Peso para el total de las muestras.
Figura 7. Variación de la Longitud- Hocico Cloaca de Ambystoma sp. entre los sitios estudiados. Figura 8. Variación de tamaño (LHC) en Ambystoma sp. en las distintas épocas muestreadas. Figura 9. Variación de Peso de Ambystoma sp. entre los sitios estudiados.
Figura 10. Variación de peso corporal de Ambystoma sp. en las distintas fechas muestreadas.
Figura 11.Correlación de las variables con los Componentes Principales.
Figura 12. Distribución de las unidades muestreales en el espacio generado por los dos componentes principales por sitio.
Figura 13. Distribución de las unidades muestreales en el espacio generado por los dos componentes principales por fecha.
Figura 14. Variación entre sitios en los scores del componente 1 (Temperatura del agua, pH, O2 y Cobertura del dosel).
Figura 15. Variación entre fechas en los scores del componente 1. (Temperatura del agua, pH, O2 y Cobertura).
Figura 16. Variación entre sitios en los scores del componente 2 (Conductividad y NaCl)
Figura 17. Variación entre fechas en los scores del componente 2. (Conductividad y NaCl). Figura 18. Variación entre sitios en los scores del componente 3 (TDS).
Figura 19. Variación entre fechas en los scores del componente 3 (TDS). Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
Figura 20. Relación entre los scores del primer componente y la abundancia por sitio.
Figura 21. Relación entre los scores del primer componente y la abundancia por fecha.
Figura 22. Relación entre los scores del segundo componente y la abundancia por sitio.
Figura 23. Relación entre los scores del segundo componente y la abundancia por fecha.
Figura 24. Relación entre los scores del tercer componente y la abundancia por sitio.
Figura 25. Relación entre los scores del tercer componente y las abundancias por fecha Figura 26. Representación de las abundancias de macroinvertebrados totales por sitio.
Figura 27. Representación de las abundancias de macroinvertebrados comestibles por sitio.
1. Resumen
Las salamandras acuáticas representan un grupo vulnerable ante las alteraciones del hábitat producidas tanto por eventos naturales como por actividades antrópicas. Los individuos que pertenecen a la familia Ambystomatidae poseen una distribución altamente restringida y la mayoría se encuentran en una categoría de Protección Especial. En este estudio se evaluó la abundancia y se caracterizó el hábitat de tres poblaciones de Ambystoma sp. en la "Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco”. Se realizaron siete muéstreos bimestrales de dos días cada uno a lo largo de un año (junio 2014-junio 2015). Los individuos fueron capturados con trampas de embudo acuáticas. Estas se colocaron durante la noche (Muestreo nocturno efectivo) y al día siguiente se tomaron las medidas biométricas de los individuos y las variables ambientales. Para la caracterización del hábitat, se consideraron factores bióticos y abióticos, por lo que se evaluaron parámetros fisicoquímicos del agua de los sitios, además de la cobertura del dosel y se llevaron a cabo muéstreos de micro y macro invertebrados para evaluar la composición de las presas. Se encontró un total de 180 individuos repartidos entre las 3 poblaciones con un esfuerzo de muestreo de 504 horas. Respecto a las medidas biométricas en el caso del peso, el rango fue de 4-29 gramos, con una media y moda de 13gr. Se encontró un total de 180 individuos repartidos entre las 3 poblaciones con un esfuerzo de muestreo de 504 horas. Respecto a las medidas biométricas en el caso del peso, el rango fue de 4-29 gramos, con una media y moda de 13gr. Un análisis de componentes principales (CP), mostró que las variables ambientales se encuentran correlacionadas. El primer CP se correlacionó con la temperatura, el oxígeno, el pH y la cobertura; y el segundo con el cloruro de sodio y conductividad eléctrica. Utilizando los scores extraídos de los tres primeros CP se evaluó la variación entre sitios y fechas de cada uno de los componentes. Los valores promedio de la abundancia se asociaron con los valores promedios de los scores para cada componente. Respecto a la caracterización del hábitat se encontró evidencia de variación espacial y temporal. La composición de las presas reveló la presencia de 490 macroinvertebrados en total. Los resultados se discuten con relación a los problemas ecológicos y genéticos que enfrentan las poblaciones de tamaño pequeño.
Abstract
Aquatic salamanders represent a vulnerable group due to habitat alterations. Individuals of Ambystomatidae family have a highly restricted distribution and most species are in a special protection category. In this study, abundance and habitat characterization were quantified in three populations of Ambystoma sp. at the "Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, in Jalisco”. Seven bimonthly samplings of two days each were made for a year (June 2014 - June 2015). The individuals were captured with aquatic funnel traps. These were placed at night (nocturnal effective sampling), and the variables were taken the next day. Biotic and abiotic factors were consider for the habitat characterization, consequently, physicochemical parameters of the water of the capture sites were evaluated, as well as the canopy range. To evaluate prey composition, samplings of micro and macro invertebrates were taken. A total of 180 individuals were found distributed among the 3 populations with a sampling effort of 504 hours. Regarding the biometric measures, in the case of weight, the range was 4 - 29 grams, with an average and mode of 13 gr. A principal component analysis (PCA), showed that the environmental variables are correlated. The first PC was correlated with temperature, oxygen, pH and canopy; the second one with sodium chloride and electric conductivity. Using the scores extracted from the first three PC the evaluation of the variation between sites and dates of each one of the components was made. The average values of the abundance were associated with the average values of the scores for each component. Finally, the abundance of the macro invertebrates was evaluated and the richness of the micro invertebrates was listed. Regarding habitat characterization, evidence of the spatial and temporal variation was found. Regarding prey composition, a total of 490 macro invertebrates were obtained. Results are discussed regarding the ecological and genetic problems faced by populations of small size.
2. Marco Teórico
2.1 Características de una Población Biológica
Una población es el conjunto de organismos o individuos de la misma especie que coexisten en un mismo espacio y tiempo, compartiendo ciertas propiedades biológicas (Dodson,1998; Stiling, 2001; Smith, 2012). Las principales propiedades emergentes de las poblaciones son la dimensión, la composición y la dinámica. Dentro de la dimensión se encuentra el tamaño poblacional basado en el número de los individuos, la abundancia y la densidad. La composición se refiere a la proporción de los individuos en diferentes estadios (género, edad, estadio de desarrollo y tamaño). Finalmente la dinámica poblacional, incluye los cambios a través del tiempo de la dimensión y la composición de las poblaciones al igual que la modificación en la distribución de los estadios de los individuos. Estas propiedades se encuentran en constante cambio y pueden ser altamente variables temporal y espacialmente (Seber, 1973).
El tamaño de una población se puede obtener por medio de la estimación del número total de individuos lo que representa su tamaño censal, o por el tamaño efectivo que representa de manera gruesa al número de individuos que podrían estar contribuyendo con genes (i.e., adultos reproductivos). El tamaño se puede estimar también mediante la abundancia, la densidad poblacional y por otros indicadores relativos: como el número de individuos por unidad de captura o número de individuos observados por unidad de tiempo (Seber, 1973). La estimación de la abundancia de los organismos es fundamental para los estudios de dinámica poblacional (Cooch y Dhondt, 2004).
2.2 Vórtice de extinción
El tamaño poblacional se relaciona de manera directa con la permanencia de las poblaciones y en consecuencia con la probabilidad de extinción de las especies (Frankham, 2002; Reed, 2004). Por ejemplo, las poblaciones de tamaño pequeño enfrentan una serie de problemáticas encadenadas en un ciclo negativo llamado vórtice de extinción (Frankham, 2002; Fagan y Holmes, 2006).
Existe evidencia que indica que el tamaño poblacional no es constante a lo largo del tiempo (Lande et ai., 2003). Cuando las poblaciones tienen tamaños muy grandes, aun estas oscilaciones resultan en tamaños de miles o cientos de individuos. Pero cuando las poblaciones tienden a mantener tamaños menores, las oscilaciones llegan a producir tamaños realmente pequeños que hace a las poblaciones más susceptibles a la estocasticidad ambiental y la estocasticidad demográfica (Krebs, 2001).
El término "vórtice de extinción” fue acuñado por Gilpin y Soulé (1986), quienes argumentaron que el declive de una población se debe a una incidencia mutua entre los procesos tanto bióticos como abióticos, donde la estocasticidad ambiental, estocasticidad demográfica, la endogamia y fallas en el comportamiento, conduciendo
a la reducción del tamaño de la población y por consecuencia hacia la extinción (Fagan y Holmes, 2006).
2.3 Tamaño mínimo viable de las poblaciones
¿Cómo debe ser el número de individuos de una población para que ésta pueda persistir a lo largo del tiempo? La respuesta a esta interrogante está basada en el concepto de tamaño efectivo de la población y del efecto de procesos negativos como la endogamia y la deriva genética. El tamaño efectivo estima de alguna manera la cantidad de individuos de una población que contribuyen genéticamente a la conformación de la siguiente generación, es decir, es una estimación de los individuos reproductivos (Eguiarte etal., 2007)
La endogamia puede definirse como el apareamiento entre individuos más emparentados que lo esperado por el azar. Por otra parte, la deriva genética es un proceso que tiende a fijar alelos de manera aleatoria (Hartl, 2000). La endogamia tiene como consecuencia el incremento en la condición homocigota, a partir de la cual se incrementa la expresión de alelos deletéreos. Este efecto genético negativo tiende a reducir el desempeño (adecuación) de la progenie comparada con aquella proveniente de cruzas no endogámicas. Se dice que las poblaciones forzadas a la endogamia suelen tener un crecimiento reducido, limitada sobrevivencia o reproducción escaza (Frankham, et al., 2010). Por su parte, la fijación aleatoria de alelos de efecto neutro eventualmente reduce la variación genética (heterocigosis) de las poblaciones. Además, puede producir fijación de alelos de efecto negativo lo que se denomina carga genética, que tiene como consecuencia la reducción de la adecuación (Frankham etal., 2010).
Franklin (1980) estableció que en términos de la conservación de las poblaciones, aquellas que tuvieran un tamaño efectivo menor a 50 individuos enfrentarán problemas a corto plazo relacionados con la endogamia. Por su parte, Franklin y Frankham (1998) argumentaron que las poblaciones con tamaño efectivo mayor a 500 pueden mantener variación genética a largo plazo al reducir los efectos de la deriva genética. Por lo tanto, a estos valores (mínimo y máximo), del tamaño poblacional efectivo se le denomina la regla 50/500 y determinan los límites de las poblaciones pequeñas. En general se podría decir que poblaciones con tamaño efectivo por debajo de 500 podrían ser consideradas de tamaño pequeño. Sin embargo, un aspecto a considerar es que se reconoce que en la naturaleza el tamaño efectivo tiende a ser un décimo del tamaño poblacional censal. (Frankham, 1995). Por lo que el tamaño censal que garantiza tamaños efectivos de 50 o 500 oscilaría entre 500 y 5000 individuos (Frankham etal., 2010).
2.4 Heterogeneidad ambiental
El hábitat es la suma de todos los factores bióticos y abióticos que una especie requiere para que pueda subsistir, quedando descritos por los rasgos que lo definen ecológicamente y por su dimensión espacial (Hall et al, 1997). Dentro de estos factores se pueden encontrar las condiciones ambientales, que son los estados del ambiente que pueden afectar a los organismos, pero que no son consumidos por ellos (ej. pH, temperatura, humedad, incluyendo su variación). Por otra parte, se encuentran los recursos, que son materiales o energía en cualquier forma incluyendo otros organismos que son provistos por el ambiente y consumidos por los organismos (Begon etal., 1990).
La heterogeneidad ambiental representa la variación temporal y espacial de los factores que determinan el ambiente (Stewart et al., 2002). Esta puede alterar la dinámica de las poblaciones en escalas específicas ya que representa la complejidad de las interacciones entre la distribución de los factores ambientales y la respuesta diferente de los organismos a esos factores (Milne et al., 1991). La variación temporal indica la complejidad de la interacción entre los factores bióticos y abióticos que se relacionan con el tiempo y el uso de los recursos disponibles (Rosenberg y Freedman, 1994); y la espacial resulta de la variación ambiental a diferentes escalas geográficas, viéndose reflejada en los patrones de distribución y abundancia de los organismos (Pickett etal., 1995).
2.5 Estocasticidad ambiental y demográfica
La estocasticidad ambiental es una fluctuación impredecible espacio-temporal de las condiciones ambientales y es una de las principales fuentes de fluctuación en los procesos ecológicos. Esta influye en la abundancia y tiene impacto sobre la persistencia o extinción de las poblaciones. En una escala de tiempo evolutivo, la estocasticidad ambiental también afecta la estrategia de la historia de vida de los individuos (Fujiwara, 2009).
La estocasticidad demográfica se refiere a hechos fortuitos al azar en la tasa de nacimiento, tasa de crecimiento, proporción sexual y tasa de mortalidad. Estos suelen ser concebidos como independientes entre individuos ya que en un período dado, un individuo muere o sobrevive con una cierta probabilidad. Debido a que la estocasticidad demográfica funciona de manera individual, se tiende a promediar en grandes poblaciones y en el caso de las poblaciones pequeñas tiene un mayor impacto (Lande etal., 2003).
Ambos procesos afectan más intensamente a las poblaciones de tamaño pequeño incrementando su probabilidad de extinción y son efectos independientes a los de la deriva genética y la endogamia (Frankham etal., 2010).
2.6 Anfibios
Los anfibios son vertebrados que se caracterizan por presentar dos formas de vida, una acuática y una terrestre (Pérez et al, 2012). Se dividen en tres órdenes: Anura (ranas y sapos), Caudata (salamandras y tritones) y Gymnophiona (cecilias). A nivel mundial se han reportado 7,504 de anfibios (Frost, 2016). México ocupa el quinto lugar en diversidad de anfibios con un total de 376 especies en 16 familias con representantes de los 3 órdenes (Parra-Olea etal., 2014).
Los anfibios se caracterizan por tener una piel lisa y altamente permeable, presentando glándulas mucosas que se encargan de mantener húmeda la piel evitando la desecación (Canseco-Márquez y Gutiérrez Mayen, 2010). Generalmente, la mayoría tienen hábitos nocturnos y su reproducción surge principalmente en época de lluvias. El apareamiento se conoce como amplexo pudiendo haber fecundación externa e interna (en el caso de algunas salamandras y Cecilias) (Duellman y Trueb 1986, Pough etal., 2001, Cedeño-Vázquez, 2006).
2.7 Anfibios y su estado de Conservación
Entre los grupos más amenazados a nivel mundial se encuentran los anfibios (Gibbons et al., 2002). En los últimos años, ha surgido un drástico declive en sus poblaciones, algunas posibles causas son: el cambio en el uso de suelo, la deforestación, la sobreexplotación de recursos, la introducción de especies exóticas, el cambio global (radiación UV-B y el calentamiento global), el incremento en el uso de pesticidas y químicos tóxicos y las enfermedades emergentes infecciosas (Collins y Storfer, 2003) Sin embargo, la pérdida del hábitat, la alteración y la fragmentación del ambiente son las principales causas de la disminución y extinción de anfibios en todo el mundo (Dodd y Smith 2003; Houlahan y Findlay 2003).
En México ha sido evidente la necesidad de incrementar la superficie de áreas naturales protegidas para conservar poblaciones de diferentes especies, pero en particular de anfibios endémicos (Santos y Cebados, 2004). Del total de especies reconocidas de anfibios en México, cerca del 52% se encuentra bajo protección de la norma NOM 059 (Santos y García, 2006).
2.8 La familia Ambystomatidae
Las salamandras de la familia Ambystomatidae está representada por 37 especies a nivel mundial, en México se encuentran 18 especies (Frost, 2016) de las cuales, 16 son especies endémicas (Flores Villela y Gerez, 1994). Su distribución es desde el sur de Canadá, Estados Unidos y hasta el Sur de México (Canseco-Márquez y Gutiérrez Mayen, 2010). Los adultos terrestres poseen pulmones desarrollados, tienen cuerpos robustos y extremidades cortas; cabeza amplia con ojos pequeños, surcos costales prominentes y cola lateralmente aplanada. Las larvas acuáticas se asemejan a los adultos a excepción de que presentan tres pares de branquias externas y filamentosas (Larson, 1996). Algunas especies tienen la capacidad de reproducirse en etapas larvarias, a esta adaptación se le conoce como pedomorfosis o neotenia (Canseco- Márquez y Gutiérrez Mayen, 2010).
Existen dos tipos de neotenia, la obligada y la facultativa. En la obligada no ocurre metamorfosis en su hábitat natural, mientras que la facultativa, los individuos se transforman debido a las condiciones del ambiente (Duellman y Trueb, 1986). En periodo reproductivo, el macho deposita un espermatóforo sobre el suelo para que posteriormente la hembra se coloque sobre él y lo introduzca en su cloaca. En algunos casos los huevos no son fecundados inmediatamente, los espermatozoides son guardados en una espermateca dentro de la hembra, para ser utilizados cuando las condiciones ambientales sean adecuadas (Santiago etal., 2012).
2.9 Información ecológica sobre Ambystoma en México
Son pocos los trabajos que han abordado aspectos ecológicos de las salamandras de este género, no obstante, en el Cuadro 1 se resume información disponible sobre abundancia, condiciones fisicoquímicas del hábitat y dieta. Respecto a su tamaño poblacional, las diferentes especies suelen presentar poblaciones de tamaño pequeño, Mata-López et al., (2001) realizaron tres muéstreos de Ambystoma lermaensis entre junio de 1997 y marzo de 1999, encontrando 48 ejemplares transformados en San Pedro Tlaltizapán, Edo. de México. Zambrano etal., (2003) realizaron 50 muéstreos en 62 canales y 8 lagos de Xochimilco de enero del 2002 a septiembre del 2003, obteniendo una abundancia de 67 ejemplares. Cortés (2003) encontró 171 larvas y 2 adultos de Ambystoma rosaceum en 5 localidades de la Sierra Tarahumara, Chihuahua. Finalmente, se encontraron 190 ejemplares de Ambystoma ordinaríum en el periodo de marzo a mayo del 2006 en 6 muéstreos en una sección de 100 m de arroyo en una localidad del Municipio de Morelia, Michoacán (Montes-Calderón etal., 2011). Finalmente, Sunny et al., (2014) obtuvieron 161 salamandras en muéstreos de 4.5 horas cada dos días por mes durante 8 meses en 12 sitios del Parque Nacional Izta- Popo.
Respecto a las condiciones de hábitat que necesitan las salamandras para vivir; variables ambientales como la químic para entender las condiciones en las que se desarrolla el género Ambystoma (Shaffer, 1989). Ayala (2012), observó en estudios de A. mexicanum que la humedad, el sustrato y la presencia de vegetación son variables ambientales que se relacionan con la presencia y el tamaño corporal de las salamandras. Éstas en conjunto pueden estar relacionadas con la capacidad para escapar de sus depredadores y forrajear exitosamente. Este mismo autor encontró que la presencia de ajolotes está asociada a los ríos naturales que aún quedan en Xochimilco. Fuentes de agua clara, fría y con bajas concentraciones de amonio y nitratos más que el resto de los canales parecen estar correlacionadas con la sobrevivencia de los ajolotes. Estos anfibios necesitan agua clara para detectar a sus presas. Altas temperaturas hacen de estos organismos más vulnerables a parásitos y las altas concentraciones de nitrato y amonio pueden ser tóxicas. Ayala (2012), también notó que prefieren sitios con vegetación sobre todo en época de reproducción, lo cual indica que posiblemente utilizan estos sitios para su ovoposición, además que les sirven como refugio contra depredadores.
Sunny et al., (2014) encontraron que los sitios con un porcentaje de oxígeno superior al 78% (6.25 mg/L) presentaron individuos de A.leorae. Además que el porcentaje del área cubierta por pastos y arbustos y el área cubierta por Pinus-Abies fuera del río, así como el porcentaje del área cubierta por vegetación dentro del río y porcentaje del área cubierta por rocas dentro del río tuvieron una correlación con la abundancia de individuos. Sugieren que la vegetación fuera del agua podría ayudar a evitar que el agua se caliente y disminuya el riesgo de depredación. Encontraron que el que estuvo fuertemente correlacionado con la presencia y abundancia. Mencionan que la complejidad de la vegetación dentro de una poza podría incrementar la calidad del hábitat y que las rocas proveen importantes refugios para esconderse de los depredadores.
Respecto a la dieta, Valiente (2006) explica que la dieta de Ambystoma mexicanum está compuesta por crustáceos, larvas de insectos (macroinvertebrados), caracoles, anfípodos y zooplancton. Zambrano et al., (2010), mencionan que las especies de Ambystoma se alimentan de organismos en movimiento, como larvas de insectos y oligoquetos, es decir, los ajolotes son organismos depredadores activos, por lo que concluyen que entonces una relación positiva entre la diversidad de presas con la abundancia de ajolotes. Ruiz-Martinez et al, (2013) reportaron en Ambystoma ordinarium que sus presas potenciales están representadas por dos órdenes y cincuenta y cuatro familias, donde los mayores valores de abundancia fueron alcanzados por la familia Chironomidae, Simuliidae, Physidae, Hidroptilidae y Heptageniidae. En el trabajo de Lemos-Espinal et al.,{2015) reportaron en Ambystoma altamiranoi que los órdenes más abundantes de presas fueron
2.10 Especies reportadas de la familia Ambystomatidae para el
Estado de Jalisco
En el estado de Jalisco se han registrado cuatro especies de salamandras ambystomátidas: Ambystoma velasci, Ambystoma fíavipiperatum, Ambystoma roseaceum y probablemente Ambystoma amblycephalum. La distribución de estas cuatro especies en el estado no es clara, dado que los registros existentes necesitan ser verificados (R. Percino, comunicación personal)
Ambystoma velasci es una especie que tiene amplia distribución en el país; A. fíavipiperatum es una especie conocida en la localidad tipo y Santiago et al., (2012) la registran también para la Sierra de Quila; finalmente A.roseaceum se ha reportado en la parte norte de Jalisco con los límites del estado de Nayarit. (Percino-Daniel et al, 2015).
Cuadro 1. Trabajos en los que se ha evaluado la abundancia y variables ambientales en salamandras.
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3. Justificación
De acuerdo a información disponible basada en recorridos por la Reserva observada en la ocurrencia de poblaciones, se puede sostener que Ambystoma sp. es una especie de distribución fuertemente restringida. De acuerdo a la biología de otras especies de Ambystoma, esta especie podría mantener también poblaciones de tamaño pequeño, por lo que es necesario evaluar la cantidad de individuos que mantienen las poblaciones, al haber información insuficiente sobre el tema.
Aunado a lo anterior, la caracterización de los sitios que están presentes en el núcleo central de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, es fundamental para entender si las poblaciones de estas salamandras que ocurren en los arroyos enfrentan variables tanto temporales y espaciales, presentes en su hábitat.
La Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (RBSM) tiene un programa vigente de conservación de especies prioritarias, por lo que la información obtenida para Ambystoma sp. podría ayudar a la implementación de medidas de conservación en los programas vigentes de conservación de jaguar y guacamaya, reforzando el carácter de conservación que cumple la RBSM.
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4. Objetivo General
Estimar la abundancia y caracterizar el hábitat de tres poblaciones de Ambystoma sp. dentro de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán.
5. Objetivos Particulares
1, - Estimar la abundancia en tres diferentes poblaciones a lo largo de un año de muestreo.
2, - Caracterizar el hábitat de estas tres poblaciones con relación a diversas variables ambientales que han sido descritas como relevantes para las especies del género Ambystoma.
3, - Determinar si existe relación entre la abundancia con las variables ambientales cuantificadas.
6. Hipótesis
De acuerdo a evidencia concordante recabada para otras especies, las poblaciones de Ambystoma sp. mantienen tamaños pequeños. Dado que las poblaciones estudiadas varían conspicuamente en características como tamaño, profundidad, cercanía a la vegetación se espera encontrar diferencias espaciales en la abundancia de las salamandras asociada a la heterogeneidad ambiental. A su vez, dado que las características del hábitat pueden variar a lo largo del año, se espera también una variación temporal en su abundancia.
7. Metodología
7.1 Área de Estudio
La Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán (RBSM) se encuentra localizada en el suroeste del estado de Jalisco, zona que pertenece a la Sierra Madre del Sur (Figura 1). Se encuentra ubicada al sur del trópico de cáncer dentro del municipio de Autlán de Navarro, Jalisco, y está a 55 km en línea recta del puerto de Manzanillo, Colima. Posee una amplitud altitudinal entre los 400 y 2 860 m. Cuenta con una extensión de 140 000 ha aproximadamente (Vázquez et al., 1995). Se encuentra dentro de las regiones hidrológicas 15 y 16, estas a su vez se localizan dentro de las cuencas de los ríos Ayuquila-Armería, Marabasco y Purificación (CONANP, 2016).
El relieve es complejo y accidentado siendo uno de los puntos más altos de la Reserva el "Cerro de las Capillas”. A esta zona se le considera el centro geográfico de la reserva, con una altitud alrededor de 2 800m. Dentro de esta zona se encuentran localidades como el Llano San Miguel, Neverías, El Guízar, La Lupe y La Mesa del Chayóte (Carabias etal., 2000)
El Bosque de Pino es la vegetación que ocupa la mayor extensión en las zonas altas de la RBSM. Los árboles llegan a alcanzar una altura entre 10 y 35m. Las especies más abundantes son: Pinus douglasiana, P. leiophylla, P. maximinoi y P. devoniana (Vázquez eŕ al., 1995).
Figura 1. Localización de la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán. (Los círculos negros corresponden a las tres poblaciones de Ambystoma sp. evaluadas en este estudio).
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La Reserva cuenta con tres áreas núcleo en las que se permite realizar actividades de restauración, manejo, investigación científica y actividades educativas de aprendizaje ambiental (Carabias et al., 2000).
El presente trabajo se realizó en los arroyos de la zona núcleo conocida como las Joyas-Manantlán, que se encuentra en la parte central de la RBSM y es el área núcleo más grande. Los muéstreos se llevaron a cabo en tres sitios diferentes: "La Lupe”, "El Guízar” y "Neverías” cuya distancia máxima de separación es 6 km y la mínima de unos 3 km (Cuadro 2) Cabe destacar que cada sitio se encuentra aislado uno del otro al no estar comunicados por medio de flujos de agua.
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Cuadro 2. Coordenadas geográficas de los sitios de muestreo.í22 }
7.2 Métodos de Captura en Anfibios
Existen varios métodos de captura para anfibios como redes de mano (dip net), trampas acuáticas de embudo (funnel traps) y de caída (pitfall traps) los cuales se consideran buenos métodos para capturar anuros y caudados. En el caso de las salamandras acuáticas, el uso de trampas acuáticas de embudo (funnel traps) son altamente recomendables por su efectividad. El fundamento de esta técnica, se basa en la intercepción de las salamandras en los embudos, ya que al encontrarse con estos las salamandras cambian de dirección a la izquierda o derecha y continúan a lo largo de la trampa hasta que caen dentro y existe poca posibilidad de salir (Sparling, et al., 2001) La comparación realizada por Wilson y Dorcas (2003) de técnicas de captura por trampas de embudo y red de mano mostró que las trampas de embudo funcionan mejor en arroyos pequeños, siendo más eficientes para atrapar un número mayor de salamandras.
7.3 Estandarización de esfuerzo de muestreo
La estandarización del muestreo para anfibios se puede lograr a través de búsquedas de tiempo limitado, búsquedas de áreas con restricciones, muéstreos por métodos de captura por tiempo (p. ej. número de trampas por el número de horas), muéstreos por cuadrantes y transectos. Estos métodos son adecuados tanto para hábitats terrestres y acuáticos siendo una forma eficaz de estandarizar los estudios de seguimiento (Eymann et al., 2010) y por lo tanto, poder hacer un estudio comparable con otros. En otros casos cuando el esfuerzo de muestreo es desigual es posible modelar directamente el efecto del esfuerzo de muestreo, por ejemplo, horas de búsqueda en la probabilidad de captura (Sparling etal, 2010).
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7.4 Información poblacional
Para obtener la abundancia en cada una de las poblaciones de ajolotes, se realizaron siete visitas a la zona de estudio, durante junio del 2014 a junio del 2015 de manera bimestral. De acuerdo a los criterios de muestreo expuestos anteriormente, los individuos de Ambystoma sp. se capturaron mediante trampas de embudo acuáticas en cada una de las pozas. Las trampas están elaboradas de malla mosquitero de plástico y la estructura de CPVC, las dimensiones son de lm de largo por 25cm de ancho y 27cm de alto (Figura 2). El trabajo de muestreo por cada visita implica dos días, es decir, una noche de muestreo nocturno efectivo. En el primer día, se colocan las trampas y se dejan durante toda la noche, una vez colocada la trampa dentro del agua se considera activa. Cabe mencionar que estas trampas no necesitan ningún tipo de cebo. Debido a la dificultad del acceso a la zona y del camino además de cuestiones de logística, el muestreo se llevó a cabo solamente en esos dos días y de la misma forma. Además de que estos muéstreos han sido establecidos por el personal de la Comisión Nacional de Áreas Naturales protegidas de la RBSM.
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Figura 2. Trampa acuática de embudo construida con malla mosquitero de plástico (80%) adherida a una estructura de tubos y codos de CPVC.
Día uno: se colocaron dos trampas por sitio, yendo del sitio tres al uno. En el día dos se revisaron las trampas en orden inverso debido al orden en el que se hace el recorrido de ascenso. Posteriormente se prosiguió al procesamiento los organismos que cayeron en las trampas. Tomando las siguientes medidas biométricas: Longitud total (LT), longitud hocico- cloaca (LHC), longitud de la cola (LC), ancho de la aleta (AAL), ancho de cabeza (AAC), longitud de cabeza (ACAB), branquias derechas (BD 1, 2 y 3), branquias izquierdas (BZ l,2y 3), peso, número de surcos, sexo y edad (larva, juvenil, adulto). Para la manipulación de los organismos se utilizaron guantes de látex, esto con el fin de evitar provocarles algún tipo de daño en la piel o ser vectores de hongos.
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7.5 Esfuerzo de muestreo
Para determinar el esfuerzo de muestreo (EM) se consideraron el número de trampas por noche y de acuerdo a Eymann etal., (2010) se calculó el EM total para cada población con la siguiente fórmula:
EMT = Número de Trampas x Número de Horas x Número de Meses
7.6 Caracterización del hábitat
Para la caracterización del hábitat se tomaron parámetros fisicoquímicos del agua los cuales se midieron cada vez que se realizó el muestreo de las salamandras en cada poza. Se utilizó un equipo multiparamétrico de análisis fisicoquímicos (OAKTON PCD650) para medir oxígeno disuelto (mg/L), temperatura del agua (°C), pH, conductividad, sólidos disueltos totales (SDT o TDS en inglés) y NaCl. Algunas de estas variables se consideraron al haber sido utilizadas para describir las características del hábitat de diferentes especies de Ambystoma (Cuadro 1). Otras se incluyeron a partir de la experiencia del personal de la Reserva encargada del monitoreo de la especie de estudio (R. Percino, comunicación personal) y se realizaron cuatro mediciones en distintos puntos para obtener un promedio para cada variable.
Posteriormente se midió el ancho máximo, longitud máxima, profundidad del centro y las profundidades en las orillas de cada poza, tomando cuatro mediciones de la profundidad de las orillas. Estas mediciones se realizaron en cada visita en cada una de las
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pozas. Adicionalmente a los parámetros fisicoquímicos, se midió el porcentaje de apertura y/o cierre del dosel, usando un densiómetro forestal. El densiómetro es un espejo cóncavo que tiene una cuadrícula que representa el 100%. Se coloca a la altura de los codos y se cuentan los cuadros donde se ve reflejado el dosel. Es abierto cuando su reflejo representa entre el 10 y 39% del área total, moderadamente cerrado del 40- 69% y cerrado del 70100%. La fórmula para obtener el porcentaje es la siguiente:
Cierre del dosel (%) = No. cuadros cubiertos/ No. cuadros no cubiertos x 100.
Finalmente para evaluar la composición de las presas que forman parte de la dieta en cada una de las pozas, se realizó un muestreo de plancton y de insectos acuáticos. Para lo primero, se utilizó una red cónica especial con una abertura de poro de 50 mieras para realizar arrastres superficiales en cada una de las pozas de estudio. La colecta se fijó en formol al 10%. Posteriormente se llevaron las muestras al Laboratorio de Invertebrados de la Universidad Autónoma del Estado de Morelos, para su análisis. Cada muestra se colocó en una cámara de sedimentación Uthermoll de 10 mi. Posteriormente se observó en el microscopio invertido para hacer el reconocimiento de los organismos de fitoplancton y zooplancton con la utilización de claves para su identificación. Para la colecta de insectos acuáticos se utilizó una red de arrastre de malla con una abertura de poro de 200 mieras y otra de 500 mieras para realizar arrastres en los puntos previamente marcados. La colecta se preservó en alcohol al 70%. Posteriormente se llevaron al laboratorio para su reconocimiento con un microscopio estereoscópico y la utilización de claves para su identificación.
En la figura 3 se muestra la logística seguida para obtener las diferentes variables tanto biométricas como del ambiente.
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8. Análisis Estadísticos
Para evaluar la heterogeneidad ambiental (temporal y espacial) y su efecto a nivel demográfico, se compararon las variables bióticas y abióticas entre los tres sitios a lo largo del tiempo (siete muéstreos). De las variables biométricas disponibles, se eligió el peso y la longitud hocico cloaca (LHC) como indicadores del tamaño de los individuos. Se realizó la estadística descriptiva que incluye datos de tendencia central y descriptores de la variación. Asimismo se evaluó la magnitud de la correlación entre ambas variables, mediante una regresión lineal para cada población. Finalmente, ambas variables se compararon de manera independiente mediante un análisis de varianza, evaluando el efecto de sitio y del tiempo.
Para evaluar si había una relación entre las variables ambientales cuantificadas se utilizó un análisis multivariado denominado Componentes Principales (CP). Este análisis genera nuevas variables no correlacionadas entre sí llamadas Componentes Principales que explican el total de la variación en el conjunto de datos, pero en orden descendiente. Es decir, el primer componente siempre explica más que el segundo y éste más que el tercero y así sucesivamente hasta que se alcanza el 100% de la variación en la muestra.
Estos CP son formados por los efectos que las variables originales tienen sobre éstos. Es decir, los componentes son combinaciones lineales de los efectos de las variables originales. Éstas últimas pueden contribuir de manera diferente a los distintos CP al quedar positiva o negativamente correlacionadas además de las diferencias en su magnitud absoluta. En general, cuando existe una correlación fuerte las variables que contribuyen o
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correlacionan con el CPl uno, ya no lo hacen con el CP2 y asi sucesivamente. Adicionalmente se interpreta que las variables que correlacionan con un CP, mantienen una correlación (positiva o negativa) entre ellas mismas.
Asimismo este análisis multivariado produce gráficas que representan la variación total de las unidades de muestreo con respecto al espacio generado por dos componentes elegidos (gráficas biplot). Generalmente se utilizan los primeros dos, que son los que resumen la mayor parte de la variación. Las unidades muestreadas se reparten entre los diferentes sectores positivos o negativos para ambos ejes, lo que permite identificar el grado de separación entre ellos o la formación de grupos. Sin embargo, este método de separación es cualitativo, por lo que cuando hay sobrelapamiento es complicado definir la formación de grupos. Por lo tanto, de manera complementaria para evaluar cuantitativamente las diferencias entre sitios o fechas de muestreo se realizaron análisis de varianza utilizando como variable dependiente los "scores” provenientes del análisis de CP (Alcalá y Domínguez 2003). Los scores son coeficientes producto de las combinaciones lineales de las variables originales para cada unidad muestreal. Los scores por lo tanto, resumen la información multivariada para cada uno de los componentes extraídos. Con los scores, se realizaron análisis de varianza independientes para los primeros tres componentes (Alcalá y Domínguez 2003).
Las relaciones entre el ambiente abiòtico y la abundancia se exploraron mediante gráficas que incluyen dos variables independientes de manera simultánea. Una de ellas representa la variación de la abundancia y la otra los valores promedio para los scores de los tres componentes principales obtenidos para los tres sitios y para las siete fechas.
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9. Resultados
9.1 Abundancia
Durante el presente estudio se registró con un esfuerzo de muestreo total de 504 horas trampa para los tres sitios de muestreo, un total de capturas de 180 salamandras de Ambystoma sp. La abundancia de los individuos en cada sitio varió a lo largo del tiempo (Fig.4). Los valores mínimos y máximo de abundancia de individuos fueron 0 y 17 considerando cada uno de los tres sitios La mayor abundancia se observó en el mes de junio del 2014 y del 2015 para los tres sitios. A nivel de sitio, en La Lupe se registraron 81 individuos, en El Guízar 60 y en Neverías 39 individuos.
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Figura 4. Representación de las abundancias de Ambystoma sp. por sitio y la abundancia total a lo largo del año.
9.2 Datos Biométricos
Para la evaluación de las medidas biométricas, se utilizó la Longitud Hocico-Cloaca (LHC) y el peso de cada individuo. Para la LHC el rango fue de 4-18cm, con una media y moda de 6cm. En el caso del peso, el rango fue de 4-30 gramos, con una media y moda de 13gr.
Se realizó una regresión lineal entre ambas variables por sitio (Figura 5) y una correlación con la información de todos los sitios juntos donde se pudo observar una correlación positiva en todos los casos (Figura 6)
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Figura 5. Regresiones entre Longitud Hocico-Cloaca y Peso por sitio. La Lupe (F(i,63) = 116.48, R2= 0.80) El Guizar (F(i,52)=62.63, R2= 0.73) Neverías F(i,3i)=62.00, R2= 0.81)
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Figura 6. Correlación significativa entre las variables Longitud Hocico-Cloaca y Peso para el total de las muestras. (F (i,iso) R2 = 0.64, P< 0 .05)
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El análisis de varianza usado para evaluar diferencias entre sitios en la talla de los individuos reveló que las tallas más grandes se encontraron en el sitio de Neverías (Figura 7).
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Figura 7. Variación de la Longitud- Hocico Cloaca de Ambystoma sp. entre los sitios estudiados. (F (2,144)= (6.17), P<0.0027) Letras diferentes entre los promedios indican
diferencias significativas.
Así mismo, se evaluó el tamaño (LHC) por épocas, donde podemos observar que sólo para el mes de Junio del 2014 se tuvieron las tallas más pequeñas. (Figura 8)
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Figura 8. Variación de tamaño (LHC) en Ambystoma sp. en las distintas épocas muestreadas. (F (5,144)= (3.28), P< 0.007) Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
Respecto a la variación en el peso de los individuos entre sitios el mayor peso promedio se encontró en Neverías (sitio 3) y los de menor para La Lupe (sitio 1). (Figura 9)
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Figura 9. Variación de Peso de Ambystoma sp. entre los sitios estudiados.
(F (2,i49) — (3.31), P<0.039) Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas
Finalmente para el peso por fechas se puede observar que en los meses de agosto y diciembre , ocurrieron los valores más altos y para el mes de junio del 2014 , febrero y junio del 2015 los valores menores (Figura 10).
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Figura 10. Variación de peso corporal de Ambystoma sp. en las distintas fechas muestreadas (F(5,i46)= (2.72), P<0.217) Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
9.3 Variables ambientales
Para la evaluación de las variables ambientales se realizó un análisis de componentes principales. Se observó que los tres primeros componentes obtuvieron valores eigen mayores a cero y explicaron el 75% de la variación total. De este porcentaje, el CP 1 explicó el 33.62%, el CP 2 el 23.95%, mientras que el restante 18.01% se debe al CP 3 (Cuadro 3).
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Cuadro 3. Valores eigen (autovalores) de los componentes principales.
Las variables Temperatura del agua (T), Oxígeno (O2 mg/)l y el Potencial de Hidrógeno (pH) contribuyeron fuertemente con el CP 1, mostrando una correlación negativa. Se puede ver que estas variables también correlacionan con la Cobertura del dosel. Para el CP 2, la Conductividad y el Cloruro de sodio mostraron correlaciones más altas. Para el CP3 la variable con el valor de correlación más alto y que más contribuyó fue el Total de Sólidos Disueltos (Cuadro 4, Figura 11).
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Cuadro 4. Contribución de las variables para cada componente. Los valores marcados muestran las correlaciones más altas.
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Figura 11.Correlación de las variables con los Componentes Principales.
En la gráfica biplot realizada para las unidades muestreales se observa que el sitio 1 se separa parcialmente de los sitios 2 y 3 al tener scores positivos en ambos ejes. Pero también se observa cierta separación entre estos últimos dos. Por ejemplo, se observan scores positivos para el CP 1 y negativos para CP 2 en las unidades muestreales del sitio 2 mientras que las unidades del sitio 3 muestran scores positivos para el CP 2 y negativos para el CP 1. (Figura 12). No se observó formación de grupos a nivel de fechas (Figura 13).
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Figura 12. Distribución de las unidades muestreales en el espacio generado por los dos
componentes principales por Sitio.
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Figura 13. Distribución de las unidades muestreales en el espacio generado por los dos componentes principales por Fecha.
Como la información mostrada en las gráficas biplot es en esencia cualitativa, se procedió a guardar los scores de cada unidad muestreal para realizar un análisis de varianza y así evaluar de manera cuantitativa las diferencias de los valores promedios entre sitios y fechas (Ver métodos). En las figuras que resumen los resultados de los análisis de varianza se muestran los promedios (círculos) acompañados de los límites de confianza (líneas verticales).
El sitio 1 (La Lupe) mostro valores positivos para los scores del CPI, lo que indica valores más bajos de temperatura, pH, O2 y Cobertura. Mientras que no hubo diferencias entre los sitios 2y3. (Figura 14). Para el efecto de las fechas se encontró que en junio, agosto y octubre hubo valores negativos lo que para las variables originales indicarían valores altos respecto a diciembre, febrero, abril y junio del 2015 (Figura 15).
Figura 14. Variación entre sitios en los scores del componente 1 (Temperatura del agua, pH, O2 y Cobertura del dosel). Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
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Figura 15. Variación entre fechas en los scores del componente 1. (Temperatura del agua, pH, O2 y Cobertura). Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
El sitio 2 (El Guízar) mostró el valores más bajos para los scores del CP 2. Por lo que indica valores más bajos de conductividad y NaCl.(Figura 16)Para el efecto de fechas se encontraron diferencias, donde las fechas 1, 2, 3 y 7 tuvieron valores más altos y en las fechas 4, 5, y 6 valores más bajos para los scores del CP 2. Esto indica que en junio del 2014, agosto, octubre y junio del 2015 hubo una alta conductividad por la concentración de cloruro de sodio (NaCl) y en diciembre, febrero y abril menor conductividad por la disminución en la concentración de NaCl (Figura 17)
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Figura 16. Variación entre sitios en los scores del componente 2 (Conductividad y NaCl) Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
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Figura 17. Variación entre fechas en los scores del componente 2. (Conductividad y NaCl). Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
Para los scores del componente 3 no hubo variación entre sitios. (Figura 18) Para el efecto de las fechas el valor más alto corresponde a la fecha 4 y el más bajo a la fecha 6. Lo que indica que hubo mayor concentración de sólidos disueltos totales (TDS) en el mes de diciembre y menor en el mes de abril (Figura 19)
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Figura 18. Variación entre sitios en los scores del componente 3 (TDS). Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
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Figura 19. Variación entre fechas en los scores del componente 3 (TDS). Letras diferentes entre los promedios indican diferencias significativas.
Para el efecto entre sitios de los scores del primer componente y la abundancia no se encontró relación (Figura 20). En el caso entre fechas se encontró relación para los meses de febrero y abril (Figura 21)
La asociación entre la abundancia con las variables ambientales se evaluaron mediante gráficas con dos variables "Y” y una "X”. Dentro de las variables "Y” una indicó la abundancia y la otra la variación en los valores promedios para los scores de cada uno de los componentes por fecha y sitio.
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Figura 20. Relación entre los scores del primer componente y la abundancia por sitio.
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Figura 21. Relación entre los scores del primer componente y la abundancia por fecha.
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Para los scores del segundo componente y la abundancia no se encontró relación. (Figura 22) Pero en el caso de las fechas si hubo relación para el mes de octubre, esto quiere decir que las abundancias correspondientes a este mes si estuvieron relacionadas con los valores promedios de la conductividad y el cloruro de sodio. (Figura 23).
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Figura 22. Relación entre los scores del segundo componente y la abundancia por Sitio.
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Figura 23. Relación entre los scores del segundo componente y la abundancia por fecha.
Finalmente, para el efecto entre sitios de los scores del tercer componente y la abundancia no se encontró relación. Al igual que para el efecto entre fechas, tampoco se encontró relación con los valores promedios de los scores. (Figura 24 y 25).
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Figura 25. Relación entre los scores del tercer componente y las abundancias por fecha
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9.4 Composición de las presas 9.4.1Macroinvertebrados
Para la evaluación de los macroinvertebrados, los ejemplares muestreados se identificaron a nivel de familia (Anexo 14.1). Como parte del análisis se tomaron en cuenta las abundancias por sitio y por fecha de los macroinvertebrados totales y de los macroinvertebrados comestibles.
Se obtuvieron 490 macroinvertebrados en total, de estos por sitio se obtuvieron 213 para La Lupe, 375 para El Guízar y 352 para Neverías. Por mes, los meses con mayor abundancia fueron octubre 2014 y febrero 2015 registrando 220 y 243 organismos, respectivamente (Figura 26).
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Figura 26. Representación de las abundancias de macroinvertebrados totales por sitio.
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Se realizaron 28 lavados estomacales en agosto del 2015, por lo que pudimos basarnos en los macroinvertebrados comestibles. A nivel de sitio se obtuvieron 168, 207 y 212 especímenes para La Lupe, El Guizar y Neverías, respectivamente. La proporción de macroinvertebrados comestibles con respecto al total fue de 78%, 55% y 60%, respectivamente. Por abundancia mensual, hubo mayor número en octubre con 142 y junio con 153, mientras que la menor abundancia fue en abril con 53 individuos (Figura 27).
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Figura 27. Representación de las abundancias de macroinvertebrados comestibles por sitio.
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10. Discusión
En este trabajo se cuantificó la abundancia y la variación en el peso y la talla de Ambystoma sp., en tres localidades ubicadas en la zona núcleo de la Reserva de la Biosfera Manantlán. Adicionalmente se caracterizó el hábitat en los tres sitios con respecto a variables bióticas y abióticas y se caracterizó la composición de las presas potenciales en los tres sitios. A continuación se discuten los resultados más relevantes en secciones separadas.
Abundancia y medidas biométricas
La información publicada sobre los valores de abundancia y tamaño poblacional en especies paedomorficas del género Ambystoma es escasa (Montes-Calderón, 2011). Sin embargo, en algunas especies del género se ha visto que presentan tamaños poblacionales pequeños, lo que sugiere que las poblaciones de estas especies podrían ser particularmente susceptibles a la extinción debido a su aislamiento dentro de su rango de distribución (Parra-Olea etal., 2011; Cuadro 1).
En la revisión de los trabajos publicados sobre abundancia y tamaño poblacional de diversas especies de Ambystoma (Cuadro 1) se observa que el rango obtenido de abundancias en un año de muestreo es similar al obtenido en este trabajo. En las poblaciones localizadas en la Reserva de Manantlán se registró una abundancia total de 180. Este dato es muy similar al reportado para A.ordinarium con 190 individuos (Montes-Calderón,2011), 161 individuos para A. leorae (Sunny et al.,
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2014), 173 para A. rosaceum (Cortés,2003), siendo estos valores en su conjunto superiores a los 67 individuos de A.mexicanum (Zambrano étal., 2003).
Se debe considerar que en este trabajo no se realizó ningún método de mareaje, por lo que no se puede definir si hubo recapturas a lo largo de los siete muéstreos. Se infiere que con un método de mareaje la abundancia puede ser diferente a las obtenidas en este estudio y que sería de suma importancia implementarlo para conocer puntualmente la dinámica de sus poblaciones. Habiendo recapturas el número total de individuos podría ser menor al reportado.
Se sabe que las poblaciones de tamaño pequeño enfrentan problemas de diferente índole pero que en su conjunto las conducen hacia la extinción local si no existe un programa de manejo que reduzca la intensidad de estos efectos (Frankham, 1995). Las poblaciones pequeñas pierden heterocigosis y riqueza alélica mientras que están mayormente expuestas a los efectos negativos de la endogamia (Franklin y Frankham, 1998). Asimismo, son más suceptibles a efectos estocásticos tanto ambiental como demográficamente (Fagan y Holmes, 2006). De acuerdo a estas predicciones teóricas, las poblaciones de Ambystoma sp. localizadas en la RBSM podrían ser vulnerables y enfrentar altas probabilidades de extinción local. Por lo que además, es fundamental tener una idea de su tamaño efectivo.
El tamaño efectivo de una población es el número de individuos capaces de reproducirse y suele ser por lo tanto menor al tamaño censal. Según la propuesta de Franklin (1980) y de Franklin y Frankham (1998) las poblaciones aisladas necesitan
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al menos entre 50 y 500 individuos para evitar a corto plazo los efectos negativos de la endogamia y para mantener la variabilidad genética a largo plazo, respectivamente. En general se ha observado que en la naturaleza el tamaño efectivo representa el 10% del tamaño censal de una población (Hedrick, 2000; Frankham et al., 2010). Por lo tanto, para garantizar estos valores de tamaño efectivo sería necesario contar con 500 y con 5000 mil individuos. Sin embargo, el número de individuos totales registrados en este estudio fue de 180, valor muy por debajo de los límites deseables.
Es necesario considerar que este valor puede tener distintas interpretaciones dependiendo de la conectividad entre los sitios. Una alternativa es considerar que los tres sitios muestreados estuvieran conectados mediante alto flujo genético, por lo que se podría hablar de una población panmíctica de Ambystoma sp. Sin embargo, existe información basada en métodos de captura y recaptura que indican que el movimiento de individuos de Ambystoma pudiera ser muy limitado conduciendo a una subdivisión poblacional marcada. Por ejemplo, en A.ordinarium se registró un movimiento promedio de individuos cercano a los 5 m, con un máximo de 20 m. En dicho estudio se marcaron 190 individuos recapturando al menos una vez 85 individuos (47% de total) a lo largo de un periodo de 3 meses (Montes-Calderón, 2011). En el caso de poblaciones fuertemente subdivididas por limitantes al flujo genético el tamaño efectivo pudiera ser aún menor en cada una de las subpoblaciones.
Un escenario menos adverso se presentaría si más individuos de esta especie pudieran estar habitando otras pozas en el área e intercambiando migrantes. Es
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necesario ampliar los recorridos para hacer muéstreos en otras pozas para determinar si los 180 individuos en total pudieran ser una buena estimación del tamaño poblacional total. Asimismo, es necesario y prioritario realizar estudios genéticos para estimar el grado de estructura poblacional, la identificación de posibles barreras al flujo genético, la cantidad de variación genética y los coeficientes de endogamia que tienen las tres localidades muestreadas y la evaluación en términos genéticos del tamaño efectivo poblacional. Adicionalmente, en términos de conservación es importante darle seguimiento al monitoreo de esta especie e incluirla en un programa de conservación y en una categoría dentro de la IUCN.
Con respecto a las variables biométricas, se encontraron diferencias en el tamaño y en el peso de los individuos entre los tres sitios. En el sitio tres (Neverías)se encontraron los individuos más grandes y pesados. La pendiente estandarizada de la relación entre LHC y peso para los sitios uno, dos y tres fue 0.80, 0.73 y 0.81. Esto indica que en el sitio dos (El Guízar) la ganancia en tamaño de acuerdo a la ganancia en peso es ligeramente menor. La relación entre peso y tamaño podría indicar de alguna manera la condición de los individuos relativa por ejemplo a la competencia intraespecífica. Sin embargo, en este caso, no parece haber una asociación con la variación espacial en la abundancia, ya que en La Lupe se registraron 81 individuos, en El Guizar 60 y en Neverías 39 individuos.
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Variables ambientales
Las especies paedomórficas del género Ambystoma habitan en arroyos de corrientes tanto rápidas como lentas rodeadas de pastizales y de bosques de pino y encino. Es por ello que la calidad del agua y la prevalencia de vegetación en el ambiente son factores cruciales para su supervivencia, ya que su mala condición puede ser foco de enfermedades que los puede llevar al declive de sus poblaciones. (Duhon, 1989; Semlitsch, 2002; Collins y Storfer, 2003). Ciertas variables fisicoquímicas como la temperatura, pH, el oxígeno y conductividad están asociadas con el desarrollo de especies del género Ambystoma (Shaffer, 1989; García-Garrido, 2003).
El análisis multivariado reveló heterogeneidad ambiental al mostrar cierto grado de diferenciación entre los sitios considerando el efecto de la temperatura del agua, el pH, la concentración de oxígeno disuelto, la conductividad eléctrica, la concentración de cloruro de sodio y el porcentaje de cobertura arbórea. El sitio 1 (La Lupe) se separó mayormente de los otros dos. El análisis de varianza utilizando los scores del CP 1 corroboró este resultado mostrando que este sitio tiene valores más bajos de temperatura, pH, O2 y Cobertura. Asimismo, se mostró variación a lo largo del tiempo para los scores de los tres primeros componentes, en la que el cambio está asociado con las tres épocas climáticas reconocidas en la zona de la Reserva, que son época de lluvias, la húmeda-fría y la época seca.
De manera univariada se encontró que el rango de temperatura obtenido en este trabajo fue entre 8-14°C, pH entre 5.9-7.1, oxígeno del 46%- 68% y
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conductividad entre 19-44 ps. Comparando con otros estudios, las temperaturas reportadas en este trabajo presentan valores menores. Por ejemplo, la temperatura reportada para A.mexicanum en Xochimilco, DF., oscila entre 16-22°C (Contreras et al., 2009) mientras que para A.ordinarium varia entre 11-16°C (García-Garrido, 2003).
Con respecto al oxígeno, las concentraciones obtenidas en este trabajo resultaron menores a las reportadas para A. leorae, ya que los sitios con presencia de individuos mantienen una concentración superior al 78% (Sunny et al., 2014). Por lo que se esperaría que fueran organismos con branquias más largas, sin embargo, lo que se observó es que las branquias eran cortas comparadas otras especies de Ambystoma.
Composición de las presas
La alimentación es un elemento esencial dentro del ciclo de vida de especies del género Ambystoma. Esta difiere de acuerdo al grado de perturbación y calidad de agua de los arroyos o cuerpos de agua en los que habitan. Por lo que la información sobre la composición de la dieta y la diversidad en relación con la disponibilidad de presas, es un componente crítico para la planificación de sus estrategias de conservación (Ruíz-Martínez etal, 2003; Lemos-Espinal, 2014).
Las larvas de Ambystoma se alimentan de presas planctónicas en sus primeras 8 semanas de desarrollo, por lo que tienen hábitos bentónicos durante esa
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etapa de vida (Zaret, 1980, Nandini et al., 2005; Chaparro-Herrera, 2007). Posteriormente cuando alcanzan tallas mayores se alimentan de macroinvertebrados. En este estudio se encontraron 490 macroinvertebrados concentrados en 10 órdenes y 27 familias. Los órdenes de macroinvertebrados comestibles con mayor abundancia fueron: Diptera, Odonata, Ephemeroptera, Trichoptera, Coleóptera y Hemiptera; lo que es muy similar en la dieta de A.rosaceum ya que se alimenta de estos mismo órdenes (Cortés, 2003).
Para las familias de macroinvertebrados comestibles con mayor abundancia fueron Leptophlebiidae, Chironomidae, Simuliidae, Heptageniidae, Aeshnidae y Dytiscidae, lo que es similar a las familias reportadas para A.ordinarium que se alimentan de las familias Chironomidae, Simuliidae, Physidae, Hidroptilidae y Heptageniidae (Ruíz-Martínez etal., 2003).
Se identificaron nueve diferentes familias de los ítems encontrados en los contenidos estomacales. Así como otros fragmentos de dos familias de odonatos (Aeshnidae y Coenigrionidae)
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11. Conclusiones
Este trabajo constituye el primer estudio poblacional de Ambystoma sp. y la caracterización de su hábitat. Derivado de este estudio se puede concluir que:
- En términos de los referentes teóricos que determinan el tamaño de una población vaiable, la población total de Ambystoma sp. presenta un tamaño pequeño de 180 individuos.
- Los diferentes sitios evaluados contribuyen de manera diferente al tamaño poblacional.
- El tamaño poblacional osciló a lo largo del tiempo, lo que puede conducir a una reducción del tamaño efectivo.
- Ambystoma sp. enfrenta heterogeneidad ambiental en términos espaciales y temporales.
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12. Recomendaciones
12.1 Estrategia de conservación
12.1.1Protección y conservación del hábitat
- Realizar monitoreo y vigilancia de Ambystoma sp. por parte de la CONANP y autoridades de la zona.
- Implementar un programa eficiente de denuncias ante la PROFEPA, respecto a las actividades extractivas o de comercio ilegal que tengan un efecto directo sobre las poblaciones silvestres de Ambystoma sp.
12.1.2 Difusión
-Difundir en la población información general acerca de la presencia de Ambystoma sp. y su importancia ecológica.
12.1.3 Investigación Científica
-Generar información genética acerca de las áreas donde se identificó Ambystoma sp. Resulta fundamental determinar si las poblaciones están conectadas mediante flujo genético así como determinar el grado de diversidad genética y niveles de endogamia presentes en las poblaciones.
-Diseñar y elaborar protocolos para optimizar el monitoreo de sus poblaciones.
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-Implementar proyectos científicos para el conocimiento de Ambystoma sp. con el fin de favorecer su estado de conservación.
12.1.4 Gestión y marco lógico
-Llevar a cabo mecanismos de financiamiento para la ejecución de las acciones establecidas en esta propuesta de conservación con la participación del sector gubernamental, iniciativa privada y la sociedad en general.
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13. Literatura Citada
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14. Anexos
14.1 Listado de Macroinvertebrados a nivel familia.
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14.2 Fotos representativas de Macroinvertebrados.
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A) Dytiscidae
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D) Lepidostomatidae
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E) Calamoceratidae
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F) Limnephilidae
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G) Aeshnidae
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H) Heptageniidae
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I) Corbiculidae
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J) Chaoboridae
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K) Veliidae
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L) Chironomidae
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M) Colembolla
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O) Polycentropodidae
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N) Tipulidae
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14.3 Listado de Microinvertebrados a nivel especie
Fitoplancton
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Zooplancton
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14.4 Fotografías de campo
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Material de trabajo
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Toma de parametros fisicoquimicos
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Colocación de trampas
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Captura
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Manipulación
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Toma de datos biométricos
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Colecta de Macroinvertebrados
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Identificación en el laboratorio de Macroinvertebrados
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- Citation du texte
- Jésica Guerrero de la Paz (Auteur), 2016, Estudio del tamaño poblacional censal y caracterización del hábitat de Ambystoma sp. en la Reserva de la Biosfera Sierra de Manantlán, Jalisco, Munich, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/341240
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