Biolumineszenz mariner Organismen


Bachelorarbeit, 2013

40 Seiten, Note: 1,1

Anonym


Leseprobe

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung

2. Die vertikale Dimension der Ozeane
2.1 Biotope
2.2 Biozönosen
2.3 Licht in den Ozeanen

3. Biolumineszenz
3.1 Definition und chemische Grundlagen
3.2 Formen der Biolumineszenz
3.2.1 Primäre Biolumineszenz
3.2.2 Sekundäre Biolumineszenz
3.3 Eigenschaften biolumineszenten Lichts
3.4 Chemische Kontrollmechanismen der Biolumineszenz
3.5 Evolutionäre Ursprünge der marinen Biolumineszenz

4. Biolumineszente marine Organismen
4.1 Dinoflagellata
4.2 Ctenophora
4.3 Cnidaria
4.4 Annelida
4.5 Mollusken
4.6 Crustacea
4.7 Pisces

5. Funktionen von Biolumineszenz
5.1 Abwehr
5.2 Angriff
5.3 Inter- und Intraspezifische Kommunikation

6. Verwendung von Biolumineszenz in der biologischen Forschung am Beispiel GFP

7. Biolumineszenz im Biologieunterricht

8. Schlussbetrachtung

9. Quellenverzeichnis

1. Einleitung

Das Sehen ist einer unserer wichtigsten Sinne, denn es ermöglicht uns auch die Wahrnehmung entfernter Signale. 40% unserer sensorischen Verknüpfungen zur menschlichen Hirnrinde leiten Signale aus unserem visuellen System weiter (Herring 2002). Wir benötigen Licht um zu leben. In der Nacht schalten wir Lampen ein, die uns das Sehen ermöglichen – ohne äußere Lichtquelle sind wir meist völlig orientierungslos.

Biolumineszenz bezeichnet die Fähigkeit selbst sichtbares Licht zu emittieren. Sie ist eine der charakteristischen Eigenschaften vieler mariner Organismen, die im offenen Ozean im Dämmerlicht oder völliger Dunkelheit leben und somit von entscheidender ökologischer Bedeutung, da sie einen starken Selektionsvorteil darstellt. Leuchtende Saugnäpfe, lange angelähnliche Gebilde an denen ein biolumineszenter Köder hängt oder funkelnde, lumineszente Nebelschwaden, die sich langsam im Wasser ausbreiten – marine Organismen weisen eine Vielzahl biolumineszenter Organe auf, die verschiedenste Funktionen erfüllen. Biolumineszente Arten lassen sich aus diesem Grund in über 12 Stämmen der Animalia und ebenso unter den Eubacteria und Protista finden.

Ausgereifte Fangmethoden, schonende Untersuchungsverfahren und neue biochemische Methoden ermöglichten in den letzten Jahren die Erforschung bis dato noch unbekannter oder nicht verstandener biolumineszenter Tiefseeorganismen. Wir beginnen nun die Mechanismen und Funktionen biolumineszenter intrinsischer oder symbiotischer Systeme zu verstehen.

Das Ziel dieser Bachelorarbeit besteht darin, dem Leser einen Überblick über den großen Themenbereich der Biolumineszenz zu bieten und aktuelle Forschungsstände darzulegen, um daraus zukünftige Forschungsbereiche abzuleiten. Hierzu soll zunächst der Lebensraum Ozean und die dort herrschenden Umweltbedingungen dargestellt werden, um dann die ökologische Relevanz der Biolumineszenz in der Tiefsee aufzuzeigen. In Kapitel 3 sollen danach grundlegende Charakteristika der marinen Biolumineszenz, ihre chemischen Grundlagen und Formen sowie mögliche Kontrollmechanismen erläutert werden. Ebenso sollen hier wesentliche Erkenntnisse der Forschung zum evolutionären Ursprung der Biolumineszenz beleuchtet werden. Im Anschluss daran erfolgt eine Zusammenfassung ausgewählter Stämme, um so die enorme Verbreitung biolumineszenter Systeme zu verdeutlichen. In Kapitel 5 sollen dann die aus den zahlreichen und vielfältigen Adaptationen der marinen Organismen hervorgehenden Funktionen von Biolumineszenz vorgestellt werden. Im darauffolgenden Teil soll die Bedeutung biolumineszenter Substrate und Enzyme für die biochemische Forschung und mögliche Anwendungsgebiete am Beispiel von GFP, dem grün fluoreszierenden Protein, erläutert werden. Da das Thema der Biolumineszenz zahlreiche Verbindungen mit der Chemie, Physik, Geographie und Biologie aufweist, soll zuletzt die Behandlung biolumineszenter Prozesse und Organismen sowie des Lebensraumes Tiefsee in der Schule dargelegt werden.

Neben den umfassenden Werken „The biology of the deep ocean“ von Peter Herring und „Bioluminescence in the Sea“ von Steven H.D. Haddock, Mark A. Moline und James F. Case wurden für diese Arbeit weitere Publikationen verwendet, die den momentanen Stand der Forschung wiedergeben. Herring stellt neben allgemeinen Erkenntnissen zum Ökosystem der Tiefsee zugleich sehr anschaulich und nachvollziehbar verschiedenste Anpassungen der Tiefsee-Organismen vor. Haddock, Moline und Case beschäftigen sich hingegen in ihrem Artikel ausschließlich, jedoch sehr ausführlich, mit nahezu allen Aspekten der marinen Biolumineszenz. Zur Erarbeitung der bakteriellen Symbiose war das Buch „Marine Microbiology“ von C.B. Munn ein nützliches Hilfsmittel, da hier am Beispiel des Zwergtintenfisches die Kommunikation zwischen Wirt und Symbiont eingehend beleuchtet wird. Der Artikel von M. Looß „Biolumineszenz – von Glühwürmchen und Blitzlichtfischen“ aus der Zeitschrift „Praxis der Naturwissenschaften – Biologie in der Schule“ enthält nicht nur eine sehr empfehlenswerte kurze Zusammenfassung aller wichtigen Gesichtspunkte der Biolumineszenz. Er beschreibt ebenso die Verwendung biolumineszenter Themen im fächerübergreifenden Unterricht mit Hilfe vieler einfacher oder komplexer Versuche. Zur Einarbeitung in das Thema, sei es für Lehrer/innen oder Interessierte, ist diese Publikation somit besonders gut geeignet. Die Verwendung von biolumineszenten Molekülen in der Wissenschaft und deren Erforschung in der Vergangenheit erläutert der Artikel der Royal Swedish Academy of Sciences, der zur Verleihung des Nobelpreises an die Entdecker des GFP verfasst wurde, leicht verständlich und interessant. Dabei wird besonders packend der Prozess von der Entdeckung des GFP bis zur Verwendung in allen biochemischen Laboren der Welt aufgezeigt.

2. Die vertikale Dimension der Ozeane

Sie sind Wiege des Lebens, Bestandteil wichtiger Kreisläufe und beherrschen Großteile unseres blauen Planeten – die Ozeane. Unsere Erdoberfläche wird zu 71% von ihnen bedeckt (Hutchinson et al. 2004), das entspricht einer Größe von etwa 360 Millionen km² (Fioroni 1981). Die Ozeane erreichen an einigen Stellen eine maximale Tiefe von mehr als 11km. 88% der Ozeane sind tiefer als 1 km und 76% weisen eine vertikale Ausbreitung zwischen 3 und 6 km auf. Das Ökosystem der Ozeane umfasst den gesamten Erdball und ist infolgedessen unfassbar groß. Es existiert kein terrestrisches Äquivalent, das vergleichbar ist (Herring 2002). Aus diesem Grund soll der folgende Abschnitt zusammenfassend die vertikale Gliederung der Ozeane in Biotope und Biozönosen darstellen, damit dann der für die Biolumineszenz entscheidende Faktor Licht näher betrachtet werden kann.

2.1 Biotope

Die Freiwasserzone der Ozeane, die einen Großteil der biolumineszenten Organismen beheimatet, wird Pelagial genannt. Sie kann in verschiedene Biotope gegliedert werden, für die bestimmte Umweltbedingungen charakteristisch sind. Es wird zwischen fünf Zonen unterschieden, die in Abbildung 1 gekennzeichnet sind: dem Epipelagial (von der Wasseroberfläche bis 200m Tiefe), dem Mesopelagial (200 bis 1000m Tiefe) und dem Bathypelagial (1000 bis 4000m Tiefe) und dem Abyssopelagial (4000 bis 6000m Tiefe). Die Bodenzone wird als Benthal bezeichnet (Herring 2002).

Das Epipelagial markiert den euphotischen Bereich, in dem ausreichend Tageslicht für die Photosynthese zur Verfügung steht. Folglich finden wir hier einen Großteil der marinen Biomasse. Im Mesopelagial ist noch teilweise sehr dämmriges Licht wahrzunehmen. Die Biomasse und die durchschnittliche Temperatur nehmen hier stark ab. Zwischen Epi- und Mesopelagial findet die tägliche vertikale Migration statt. Organismen schwimmen in der Nacht in die Nähe der Wasseroberfläche und kehren im Laufe des Tages in das Mesopelagial zurück. Dies ist als Anpassung an die unterschiedlichen Licht- und Biomasseverhältnisse in den Zonen anzusehen und spielt auch für biolumineszente Organismen eine entscheidende Rolle (Herring 2002).

Das Bathypelagial liegt fernab der Reichweite der Lichtstrahlen von der Wasseroberfläche – es herrscht unterhalb einer Tiefe von 1000m völlige Dunkelheit. Die durchschnittliche Temperatur liegt hier unter 5°C. Das Benthal, also der Meeresboden, wird meist dem Bathypelagial zugeordnet. Unter 4000m Tiefe finden wir das Abyssopelagial, auch Abyssal genannt. Tiefseegräben, die eine Tiefe von mehr als 6000m aufweisen, gehören demgegenüber dem Hadopelagial (Hadal) an (Hickmann et al. 2008). Der Begriff der Tiefsee wird in diesem Zusammenhang meist für die Gesamtheit des Mesopelagials, Bathypelagials, Abyssopelagial, Benthals und Hadals verwendet (Herring 2002).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1: Darstellung der vertikalen Dimension der Meere im Bezug auf Schichtung und einige ausgewählte Umweltbedingungen (Quelle: Hickmann et al. 2008 , S. 1210).

2.2 Biozönosen

Die Populationen dieser marinen Zonen werden konventionell drei Biozönosen zugeordnet. Als Plankton werden alle Pflanzen und Tiere bezeichnet, die im Pelagial treiben oder unfähig sind, gegen die Strömung zu schwimmen. Größere Tiere im Pelagial wie Fische, Tintenfische und Garnelen, die fähig sind, sich einer Strömung zu widersetzen, werden dem Nekton zugeordnet. Unterhalb dieser Gruppen lebt das Benthos, Tiere die auf dem oder im Meeresboden hausen (Herring 2002).

2.3 Licht in den Ozeanen

Im Kontext der Biolumineszenz ist der Faktor Licht von entscheidender Bedeutung. Hierbei spielen die Wellenlänge des Lichts und der Einstrahlwinkel der Sonne eine zentrale Rolle. Zum einen ist Licht mit einer Wellenlänge von 470–480nm in der Lage unter Wasser lange Strecken zurückzulegen, ohne dass große Anteile absorbiert werden. Abbildung 2 zeigt die Intensität verschiedener Wellenlängen an der Wasseroberfläche und in 500m Tiefe. Oberhalb des Wasserspiegels lassen sich nur geringfügige Unterschiede feststellen. In der Tiefe kann hingegen eine hohe Intensität der blau-grünen Wellenlänge und eine sehr abgeschwächte Intensität der anderen Wellenlängen beobachtet werden. Lichtstrahlen einer anderen Wellenlänge sind somit bereits nach einer kurzen Strecke kaum mehr sichtbar.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2: Intensität der Wellenlängen des Lichtes an der Wasseroberfläche und in 500m Tiefe im klaren ozeanischen Wasser. Die Intensität beruht auf der Stärke der Absorption und Streuung der Lichtstrahlen (Quelle: verändert nach Herring 2002, S. 161).

Zum anderen variiert die Lichtintensität der Sonnenstrahlen unter Wasser je nach Stand der Sonne. Bei nahezu rechtwinkliger Einstrahlung wird etwa 98% des Lichts durch die Wasseroberfläche in die unteren Schichten weitergeleitet. Nur 2% werden somit reflektiert. Steht die Sonne hingegen nah über dem Horizont, wird ein Großteil der Strahlen zurückgeworfen, sodass selbst die obersten Zonen des Pelagial kaum Licht erreicht. Das Auge einer Garnele mit einer Öffnung von 1mm² würde in 2000m Tiefe an einem Tag nur etwa 100 Photonen blauen Lichts auffangen. Für das Leben mariner Organismen des Bathypelagial ist das Sonnenlicht dementsprechend zunächst nicht mehr von Relevanz (Herring 2002).

In den Tiefen der Ozeane existiert nichtsdestotrotz Licht – und Augen, die es sehen können.

3. Biolumineszenz

Nachfolgend sollen die grundlegenden Charakteristika der Biolumineszenz als chemischer Prozess und Mittel der Kommunikation erläutert werden. Dazu wird zunächst der Begriff der Biolumineszenz näher beleuchtet, um danach Formen der Biolumineszenz und die notwendigen Kontrollmechanismen und Organe vorzustellen. Dabei wird neben den Eigenschaften und energetischen Vorteilen auch der evolutionäre Ursprung biolumineszenten Lichts erörtert.

3.1 Definition und chemische Grundlagen

Definitionen der Biolumineszenz haben in den letzten Jahren zu allerlei Verwirrung geführt, da sie die Reaktionen generalisiert in einem Schema darstellen wollten. Charakteristisch für die Biolumineszenz ist jedoch die hohe Vielfalt an Mechanismen, Funktionen und Strukturen, die von den verschiedenen biolumineszenten Arten eingesetzt werden. J.-F. Rees schreibt dazu: „[…] the safest way to define a bioluminescent reaction would be ‘a reaction that produces ecologically functional light occurring in a living organism‘ (vgl. Rees et al. 1998, S. 1212).

Auch diese Definition ist als schwierig anzusehen, da die Emission von Licht womöglich in allen Organismen und allen Geweben auftritt. Hier ist sie jedoch nur als nicht sichtbares Nebenprodukt einer metabolischen Reaktion zu finden (Rees et al. 1998). Im Folgenden sollen nun das Grundprinzip und die grundlegenden Moleküle einer biolumineszenten Reaktion dargestellt werden, um so einer Definition zumindest teilweise nahe zu kommen.

In den meisten Fällen wird während der biolumineszenten Reaktion ein Licht emittierendes Molekül, ein Luciferin, oxidiert. Dazu bildet es zuvor einen Komplex mit dem Enzym Luciferase, das die Reaktionsrate bestimmt. Durch die Oxidation erlangt das Luciferin einen instabilen angeregten Zustand. Bei der Rückkehr zum stabilen Grundzustand wird diese Energie abgegeben und in Form von Licht sichtbar. Dabei entsteht im Gegensatz zu anderen Oxidationen keine Wärme. Die Reaktionsenergie kann ebenso an ein fluoreszentes Molekül weitergegeben werden, das dann Licht einer anderen Wellenlänge emittieren kann (Herring 2002).

Bei der Untersuchung einiger mariner Tierarten wurde hingegen auch eine Kombination aus Luciferin und Luciferase zu einem einzelnen Protein entdeckt, dem Photoprotein. Es bindet im Gegensatz zur Luciferase neben Sauerstoff und Luciferin weitere Cofaktoren wie Ca2+ oder Mg2+ (Rees et al. 1998). Folglich ist zur Auslösung der Lichtreaktion nur die Zugabe eines Cofaktors notwendig, um eine Konformationsänderung und so die Emission von Licht zu bewirken (Herring 2002).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 3: Diagramm der biolumineszenten Reaktion. Das Molekül Luciferin wird in der Anwesenheit von Luciferase oxidiert und in einen angeregten Zustand (*) versetzt. Bei der Rückkehr in den Grundzustand emittiert es ein Photon einer bestimmten Wellenlänge. Ebenso kann die Reaktionsenergie an ein akzessorisches Fluor übertragen werden (Quelle: verändert nach Herring 2002, S. 199).

Luciferine, als zentrale Bestandteile der lumineszenten Reaktion, sind in allen marinen Stämmen verbreitet. Wir unterscheiden zwischen vier Luciferinen, die für die meisten bekannten Licht produzierenden Reaktionen verantwortlich sind (Widder 2010).

Bakterielle Lumineszenz bedarf der Oxidierung des reduzierten Luciferin Flavinmononucleotid (FMNH2) und eines langkettigen Aldehyds mit Hilfe einer Luciferase. Diese Vorgänge sind mittlerweile sehr gut erforscht und ermöglichen zahlreiche Anwendungsformen in der Biotechnologie (Haddock et al. 2010). Der Aufbau des Luciferin der Dinoflagellata ähnelt hingegen dem des Chlorophylls, sodass von einem photosynthetischen Ursprung ausgegangen wird. Es besteht aus einem linearen Tetrapyrrol. Das Luciferin der Ostrakoden wurde bereits in den 1950er Jahren untersucht und stellt damit eines der ersten chemisch verstandenen marinen Luciferine dar, dessen Biosynthese jedoch noch nicht vollständig aufgeklärt ist (Widder 2010). Es wird ebenso von einigen Fischarten genutzt. Eines der meistgenutzten Luciferine in marinen Systemen ist das Coelenterazine, das in neun verschiedenen Stämmen, unter anderem in einigen Arten der Cnidaria, Cephalopoda und Crustacea, zu finden ist. Coelenterazin tritt in Verbindung mit Photoproteinen sowie Luciferasen auf (Haddock et al. 2010). Die Gründe für seine große Verbreitung im marinen Tierreich werden in Kapitel 3.5 näher erläutert.

Im Gegensatz zu Luciferinen sind Luciferasen und Photoproteine einzigartig sowie artspezifisch und entstanden innerhalb mehrerer verschiedener Abstammungslinien. Alle Cnidaria beispielsweise nutzen Coelenterazine als Luciferin. Allerdings verwenden Arten der Klasse Hydrozoa Photoproteine wohingegen Scyphozoa, die ebenfalls zu den Nesseltieren gehören, vorrangig mit Hilfe von Luciferasen Licht erzeugen. Es wird deutlich, dass sich Luciferasen und Proteine trotz ihrer gleichen Funktion untereinander in ihrem Aufbau und dem geforderten Reaktionsweg stark unterscheiden (Haddock et al. 2010).

Die genetischen Informationen zur Produktion der meisten Luciferasen wurden bereits entschlüsselt, jedoch ist der Ablauf der Luciferin-Biosynthese noch nahezu komplett unverstanden (Haddock et al. 2010). Ausgehend von dem Ort der oben beschriebenen biolumineszenten Reaktion und dem Organismus, der das Licht emittiert, können mehrere Formen der Biolumineszenz unterschieden werden, die nun näher erläutert werden sollen.

3.2 Formen der Biolumineszenz

Im Kontext der Biolumineszenz kann zwischen zwei grundlegenden Formen unterschieden werden: der intra- und der extrazellulären Biolumineszenz (Tardent 2005).

Die intrazelluläre Biolumineszenz bezeichnet biolumineszente Eigenschaften, die nur auf bestimmte Körperbereiche konzentriert sind. Hier unterscheidet man zwischen Photophoren, die Licht durch körpereigene Photocyten erzeugen und Leuchtorganen, die durch symbiontische Bakterien lumineszieren (Tardent 2005). Eine Photocyte ist eine Zelle, die auf die Herstellung von Enzymen und Substraten zur Erzeugung von Licht spezialisiert ist (Herring 2002). Es existieren zahlreiche Ausprägungen der Photophoren, von in Gruppen angeordneten Leuchtzellen bis zu „augenähnlichen Gebilden“. Hierbei ist die Lichtquelle teilweise durch eine Pigmentschicht abgeschirmt und das erzeugte Licht wird beispielsweise durch mehrere Linsen nach außen gelenkt (Tardent 2005). Auch Leuchtorgane können viele Erscheinungsformen aufweisen, von kleinen Flächen auf der Haut bis zu großen „Lampen“, die am Kopf des Tieres befestigt sind (Herring 2002). Indessen spricht man von extrazellulärer Biolumineszenz, wenn ein mariner Organismus fähig ist, leuchtenden Schleim oder lumineszente Moleküle aus besonderen Drüsenzellen auszustoßen, die sie dann im Wasser ausbreiten (Tardent 2005).

Zudem kann zwischen primärer (selbstleuchtende Organismen/ Eigenlumineszenz) und sekundärer Biolumineszenz (Symbiotische Biolumineszenz) unterschieden werden (Looß 2007). Diese verschiedenen Ausprägungen der Adaptation an das Leben ohne Licht sollen im Folgenden vorgestellt werden.

3.2.1 Primäre Biolumineszenz

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die meisten marinen biolumineszenten Arten produzieren selbst Luciferin, meist Coelenterazin. Einige Ausnahmen stellen hier Arten dar, die Luciferin über die Nahrung aufnehmen. Das Luciferin der Bootsmannfische (Porichthys) besteht beispielsweise aus einem cyclischen Tripeptid (Tyrosin, Arginin und Isoleucin) und ist identisch mit dem der Ostrakoden der Gattung Vargula. Tiere, die selbst Luciferin herstellen, können bis zu mehrere tausend Photophoren besitzen. Ebenso existiert eine hohe strukturelle Vielfalt der Photophoren, von kleinen einzelnen Zellen bis zu komplexen Photophoren mit zusätzlichen optischen Strukturen (Herring 2002). Da intrazellulär in Photocyten erzeugtes Licht in alle Richtungen emittiert wird, kann durch optische Strukturen die Öffnung der Photophoren verengt werden. Dies begrenzt den Lichtstrahl, definiert seine Richtung und erhöht so die Effizienz der Biolumineszenz. Ebenso kann eine Hautfalte, die beweglich ist, die Photophore verdecken, sodass kein Licht nach außen dringt. (Herring 2002). Die simpelste Modifikation der Photophore ist ein halbkugelförmiger Pigmentbecher, der das Licht nur in einer Richtung durchlässt (siehe Abbildung 4 links).

Abbildung 4 : Links: Optische Struktur einer Gruppe von Photocyten (Ph) mit einem halbkugelförmigen Pigmentbecher (P); Rechts: Optische Struktur einer Gruppe von Photocyten mit Pigmentbecher, reflektierender Schicht (R) und Lichttunnel (Lt). (Quelle: verändert nach Herring 2002, S. 204).

Ein Reflektor zwischen den Photocyten und der Pigmentschicht kann das Licht in eine bestimmte Richtung ablenken. Weiterhin können Farbfilter, eine Linse und andere das Licht leitende, verstärkende oder abschwächende Strukturen die Lichtemission beeinflussen. Einige Arten besitzen einen Lichttunnel, der das Licht durch eine reflektierende Röhre weiterleitet zu anderen Körperregionen oder an das Ende einer Körperausstülpung (siehe Abbildung 4 rechts). Einige Exemplare der Familie der Gespensterfische (Opisthoproctidae) nutzen diese Tunnel, um das erzeugte Licht über ihre ganze Unterseite zu verbreiten (Herring 2002).

3.2.2 Sekundäre Biolumineszenz

Einige biolumineszente Gattungen erzeugen nicht selbst Luciferin und Luciferase. Sie machen sich, wie oben beschrieben, in Leuchtorganen die biolumineszenten Eigenschaften bestimmter Bakterien zunutze. Die Bakterien werden dort kultiviert und erzeugen Licht, das verschieden genutzt werden kann. Dabei ist zu beachten, dass jeder Wirt artspezifisch nur eine bestimmte Symbionten-Art beherbergt (Haddock et al. 2010). Diese Bindung wird durch die Expression bestimmter Gene reguliert, die eine komplexe Interaktion zwischen Wirt und Symbiont ermöglichen. Bakterien sind so durch ihre genetischen Grundlagen an eine Wirtsart gebunden und nicht fähig ein anderes Leuchtorgan zu kolonisieren (Munn 2011). Tiere, die in Symbiose leben, sind unter den Flachwasser- und Tiefseefischen, meist Blitzlichtfische (Anomalopidae) und Ponyfische (Leiognathidae), sowie Tintenfischen zu finden (Haddock et al. 2002).

Trotz der vielen Vorteile, die eine unabhängige Lichtquelle mit sich bringt, ist die Kultivierung von Bakterien mit einigen Problemen verbunden. Zunächst muss den Bakterien eine optimale Umgebung geboten werden, damit sie überleben und Licht emittieren können. Weiterhin muss das Bakterium örtlich eingegrenzt und dort fixiert werden, um eine Ausbreitung über den ganzen Körper des Wirtes zu vermeiden. Zugleich muss die Lichtemission durch den Wirt kontrolliert werden. Schließlich muss ebenso die Übertragung des artspezifischen Bakterienstammes auf die nächste Generation sichergestellt werden oder die juvenilen Tiere müssen selbst in der Lage sein zu Beginn ihres Lebens die benötigten Bakterien aus der Umwelt aufzunehmen. Aus dem zuletzt genannten Grund entsteht das Leuchtorgan der meisten biolumineszenten, in Symbiose lebenden Organismen als Divertikel, also Ausstülpung, des Verdauungstraktes. Hier ist die Übertragung der Bakterien von Generation zu Generation nicht von Bedeutung, da sie durch das Maul aufgenommen werden können. Ferner können durch die Öffnung des Leuchtorgans zum Verdauungstrakt tote oder überflüssige Bakterien leicht ausgestoßen werden. Anhand des Zwergtintenfisches Euprymna scolopes wurden diese Prozesse, die Aufnahme und der Ausstoß von Bakterien, näher untersucht (Herring 2002).

Frisch geschlüpfte Jungtiere dieser Art filtern den benötigten biolumineszenten Bakterienstamm Vibrio fischeri innerhalb weniger Stunden aus dem sie umgebenden Meerwasser. Dazu lässt der Tintenfisch während der Respiration und bei Bewegung Meerwasser durch seinen Körper spülen. Hierdurch kommen die Bakterien mit dem entstehenden Leuchtorgan in Kontakt. Um in das Organ zu gelangen, müssen die Bakterien einen zuführenden Tunnel durchqueren, dessen Wände mit Schleim ausgekleidet sind. Im Leuchtorgan selbst zerstören Makrophagen ungewollte Bakterien der falschen Spezies. Zudem verschlingen sie einige der Vibrio fischeri, um eine zu große Population der Bakterien zu vermeiden (Munn 2011). Ein Großteil der übrigen Bakterien kolonisiert nun die Mikrovilli der Epithelzellen, indem sie per Adhäsion an Rezeptoren der Zellmembranen binden. In den folgenden 10–12 Stunden erreicht die Bakterienpopulation eine Dichte von etwa 1011 Bakterien pro Millimeter. Um eine unkontrollierte Ausbreitung der Symbionten zu vermeiden, drückt der Tintenfisch bei Anbruch des Tages einen Großteil des Leuchtorganinhalts aus seinem Körper. 90% der Bakterien verlassen so in einer Masse aus dickflüssigem Schleim und Makrophagen seinen Körper. Die Population kann sich nun im Laufe des Tages wieder erholen. Neueste Studien zeigen, dass dieser Prozess höchstwahrscheinlich durch eine Immunantwort des Wirts auf Vibrio fischeri ausgelöst wird. Das Ausstoßen der Bakterien ähnelt der Reaktion auf eine pathogene Infektion. Die Genexpression des Tintenfisches wird dabei in Folge verschiedener Signale reguliert, die durch die Anwesenheit der Bakterien, die Biolumineszenz und die Produktion von Autoinduktoren ausgelöst werden. Forscher stellten weiterhin fest, dass im Laufe des Tages hunderte Änderungen der Genexpression des Bakteriums und des Wirtes auftreten (Munn 2011).

Ebenso existieren Tiere, deren Leuchtorgan nicht mit dem Verdauungstrakt verbunden ist. Ein Beispiel wären hier Blitzlichtfische, die lumineszente Flächen unter ihren Augen besitzen oder Tiefsee-Anglerfische, deren Leuchtorgan aus einer Art Birne besteht, die an einer spezialisierten Flosse hängt („Angelrute und Köder“). Die Leuchtorgane beider Organismen weisen eine oder mehrere Poren auf, die für die Entsorgung von toten Bakterien genutzt werden können. Demgegenüber ist völlig unklar, wie die Bakterien in das Gewebe hineingelangen. Die Leuchtorgane juveniler Tiefsee-Anglerfische enthalten erst mehrere Wochen nach der Geburt Bakterien, deren Ursprung ungewiss ist. Ebenso sind die lumineszenten Bakterien genetisch nicht identisch, sondern lediglich verwandt mit den bis jetzt bekannten Arten (Herring 2002). Einzig und allein Fische der Gattung Linophryne, die zur Unterordnung der Tiefsee-Anglerfische gehören, besitzen zwei lumineszente Systeme – der Köder enthält typische lumineszente Bakterien, wohingegen die Bartel mit kleinen Photophoren bedeckt ist, die intrinsisch Licht erzeugen (siehe dazu Abbildung 7, Anhang) (Herring 2002).

Unabhängig von dem Entstehungsort und dem Produzenten der Biolumineszenz wird dessen ungeachtet immer Licht erzeugt, das spezielle Eigenschaften besitzt. Diese sollen nun erläutert werden.

3.3 Eigenschaften biolumineszenten Lichts

Wie bereits beschrieben, gleicht biolumineszentes Licht nicht dem einer Glühbirne – es erzeugt keine Wärme –, wird durch verschiedene chemische Reaktionen erzeugt und gesteuert und besitzt je nach biolumineszenter Spezies weitere spezifische Merkmale. Eine besonders wichtige Eigenschaft ist die Wellenlänge des ausgesendeten Lichts. Trotz der großen taxonomischen Diversität der marinen Biolumineszenz sind ihre spektralen Eigenschaften stark auf den Bereich der blau-grünen Wellenlängen beschränkt. Dies entspricht Wellenlängen von etwa 470nm, die sich, wie bereits in Kapitel 2.3 beschrieben, unter Wasser ohne starken Intensitätsverlust ausbreiten können. Nur in einigen Fällen wird die Lichtemission und damit die Farbe des Lichtes der biolumineszenten Reaktion durch die Präsenz von fluoreszenten Proteinen oder anderen fluoreszenten Stoffen modifiziert (Haddock et al. 2010). Aus diesem Grund sind nur wenige marine Organismen überhaupt in der Lage gelbes oder rotes Licht wahrzunehmen. Die meisten Arten besitzen eine monochromatische Wahrnehmung, sie sind an Wellenlängen von 460-470nm angepasst. Einige Tintenfische, die hingegen mehrere Farben wahrnehmen können, haben somit einen entscheidenden Vorteil bei der Jagd, da sie Quellen von biolumineszentem Licht scharf von einem dunklen Hintergrund abgrenzen können. Fische, die rotes Licht emittieren und beobachten, ob es von Beutetieren reflektiert wird, können somit in der Dunkelheit sehen, ohne von anderen Tieren mit einem geringen Wahrnehmungsspektrum entdeckt zu werden. Evolutionär ergab sich somit ein „Wettrüsten“ zwischen Beute und Jäger. Dabei bieten besondere Linsen entscheidende Vorteile, da sie als Filter fungieren und kleinste Diskrepanzen zwischen der Farbe der Tiere, sei es Beute oder Räuber, und dem Licht der Umgebung sichtbar machen (Haddock et al. 2010).

3.4 Chemische Kontrollmechanismen der Biolumineszenz

Unkontrolliert ausgesendete Lichtsignale, deren Intensität und Leuchtrate nicht reguliert werden kann, können nur bedingt bestimmte Funktionen erfüllen. Organismen, die primäre oder sekundäre Biolumineszenz verwenden, müssen in der Lage sein diese zumindest teilweise zu kontrollieren und zu regulieren. Da im ersten Fall das Licht selbst, im zweiten Fall jedoch von Bakterien produziert wird, weisen biolumineszente marine Tiere verschiedene Kontrollmechanismen auf. Möchten wir diese differenziert betrachten, muss somit erneut zwischen symbiotischer Biolumineszenz und der Eigenlumineszenz unterschieden werden.

Bei der Eigenlumineszenz wird die Emission von biolumineszentem Licht stark von chemischen und neurologischen Mechanismen kontrolliert. Marine Arten können ihre Photophoren „an- und ausstellen“. Weiterhin ist es ihnen möglich, die Intensität, Farbe und die Richtung der Lichtstrahlen zu bestimmen und zu modifizieren. Chemische Kontrollmechanismen beinhalten meist Calciumionen und andere gewöhnliche Neurotransmitter. In den letzten Jahren konnten bereits einige Mechanismen zur Kontrolle der Reaktion von Luciferin mit Luciferase ermittelt werden. Eine Möglichkeit besteht in der separaten Absonderung der beiden Bestandteile. Andererseits kann das Luciferin ebenso durch ein Protein gebunden werden, sodass die Oxidierung des Substrates verhindert wird. Die Funktionsweise dieser Proteine ist nur teilweise erforscht. Ein Coelenterazin-bindendes Protein, das bei einigen Arten aus der Familie der Renillidae nachgewiesen werden konnte, umhüllt das Coelenterazin mit einem Käfig aus Helicasen. Das Molekül wird erst dann wieder freigesetzt, wenn Calcium-Ionen an die äußere Struktur des Käfigs binden (Haddock et al. 2010). Ausgelöst wird die Freisetzung des Luciferin und damit die Emission von Licht beispielsweise durch einen physikalischen Reiz, der zu einer Verformung der Zellmembran führt. Im Falle der Dinoflagellaten entsteht so ein Aktionspotential, das als Auslöser einer Transduktionskaskade fungiert, die G-Protein-gekoppelte Rezeptoren und Calcium-Ionen zur Übertragung des Reizes nutzt. Schlussendlich kommt es durch die Öffnung von H+-Ionenkanälen zur Ansäuerung von Vesikeln der Vakuolenmembran („Scintillons“). Hierbei handelt es sich um kugelförmige Ausstülpungen des Cytoplasma in die Vakuole. Diese enthalten Luciferin, das an ein spezielles Protein gebunden ist. Der niedrige pH-Wert veranlasst die Ausschüttung des Luciferin in das Cytoplasma, sodass Licht emittiert wird. Dieser Vorgang benötigt nur etwa 12ms (Haddock et al. 2010; Munn 2011). Da Dinoflagellata nahe der Wasseroberfläche leben, wäre Biolumineszenz tagsüber nicht effektiv. Aus diesem Grund kontrollieren sie die Lichtemission durch einen circadianen Rhythmus. Werden sie tagsüber durch eine Berührung oder ähnliches angeregt ist keine Lumineszenz wahrzunehmen. In dieser Zeit werden im Nukleus Scintillons hergestellt, die dann in das Cytoplasma wandern, um dort in der Nacht entleert zu werden (Herring 2002).

In Symbiose lebende biolumineszente Organismen sind im Gegensatz dazu gezwungen die symbiotischen Bakterien zu kontrollieren, um so die Lichtemission zu regulieren. Der Vorgang der Erzeugung von biolumineszentem Licht wird zunächst jedoch von den Bakterien selbst induziert. Bakterien, die in einem Leuchtorgan leben, leuchten erst, wenn eine ausreichende Konzentration an lumineszenten Bakterien vorliegt. Der vorliegende Regulationsmechanismus wird als „quorum sensing“ bezeichnet. Dieses Phänomen wurde im Detail am Bakterium Vibrio fischeri untersucht. Erreicht die Bakterienpopulation der V. fischeri eine bestimmte kritische Dichte (meist 107 Zellen pro ml-1) wird Licht emittiert. Dieser Vorgang wird zunächst durch die Produktion von Autoinduktoren durch die Bakterien eingeleitet. Der Autoinduktor ist ein AHL (N-Acyl-Homoserin-Lactom) das vom Protein LuxI im Cytoplasma synthetisiert wird und danach durch die Membran in das umgebende Medium diffundiert. Wird eine hohe Konzentration an AHL erreicht, diffundieren die Moleküle zurück in die Bakterien und binden dort an das Protein LuxR, das seinerseits an einen Promotor des Lux-Operons, die Lux-Box, bindet. Dies veranlasst die Expression der Gene, die die für die Biolumineszenz benötigten Proteine codieren (Munn 2011). Einmal angeregt, leuchten die Bakterien konstant, sie erzeugen keine einzelnen Lichtblitze (Haddock et al. 2010). Der Wirt kann nun durch Hautfalten oder andere Schließ- und Lenkmechanismen die Lichtintensität regulieren (Munn 2011). Zudem ist er in der Lage, die Sauerstoffkonzentration im Leuchtorgan zu erhöhen oder zu senken. Dies kann eine Verstärkung oder Hemmung der Biolumineszenz zur Folge haben (Looß 2007).

[...]

Ende der Leseprobe aus 40 Seiten

Details

Titel
Biolumineszenz mariner Organismen
Hochschule
Westfälische Wilhelms-Universität Münster  (Zoophysiologie am Fachbereich Biologie)
Note
1,1
Jahr
2013
Seiten
40
Katalognummer
V370869
ISBN (eBook)
9783668486294
ISBN (Buch)
9783668486300
Dateigröße
4689 KB
Sprache
Deutsch
Schlagworte
Biolumineszenz, marine Organismen, Zoophysiologie, Ozean, Interspezifische Kommunikation, Intraspezifische Kommunikation, GFP, Luciferin, Luciferase, Akzessorisches Fluor, Oxyluciferin, Primäre Bioluminszenz, Sekundäre Biolumineszenz, Leuchtorgan, Quorum sensing, LuxR, counterillumination
Arbeit zitieren
Anonym, 2013, Biolumineszenz mariner Organismen, München, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/370869

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