Diversität, Struktur und Reliefabhängigkeit der Vegetation in einem Tieflandregenwald der Insel Leyte, Philippinen


Doktorarbeit / Dissertation, 2003

265 Seiten, Note: 1,3


Leseprobe


Inhalt

Vorbemerkungen zur Neuauflage

Danksagung

Abkürzungsverzeichnis

1. Einleitung
1.1 Ausgangsbedingungen und Zielsetzung der Arbeit
1.2 Die naturräumlichen Gegebenheiten
1.2.1 Geografie
1.2.2 Entstehungsgeschichte und Geologie
1.2.3 Die klimatischen Rahmenbedingungen
1.2.4 Die Vegetation der Philippinen

2. Das Untersuchungsgebiet
2.1 Geografie
2.2 Geologie und Böden
2.3 Klima
2.4 Vegetation und menschlicher Einfluss

3. Methodik
3.1 Stratifizierung des Geländes und der Vegetation
3.2 Herleitung der Probeflächengröße
3.3 Auswahl und Lage der Probeflächen
3.4 Vertikale Stratifizierung der Bestände
3.5 Datenerhebung
3.5.1 Art der erhobenen Daten
3.5.2 Erfassung der Arten und Lebensformen
3.5.3 Individuenhäufigkeit (Abundanz) und Deckungsgrade (Dominanz)
3.5.4 Artbestimmung und Taxonomie
3.6 Datenauswertung und -darstellung

4. Ergebnisse
4.1 Pflanzendiversität
4.1.1 Bestimmungsniveau
4.1.2 Artenreichtum, Abundanz und Deckungsgrade
4.1.3 Sippenhäufigkeit
4.1.4 Endemismus
4.1.5 Lebensformenspektrum
4.2 Das Relief und seine Auswirkungen auf die Vegetation
4.2.1 Waldstruktur
4.2.1.1 Bestandeshöhe
4.2.1.2 Bestandesschichtung
4.2.2 Artenreichtum und Lebensformen
4.2.2.1 Artenreichtum, Diversität und Evenness
4.2.2.2 Die Bedeutung der einzelnen Schichten für die Erfassung des Artenreichtums
4.2.2.2.1 Arten-Höhenkurve für die Reliefposition Unterhang
4.2.2.2.2 Arten-Höhenkurve für die Reliefposition Mittelhang
4.2.2.2.3 Arten-Höhenkurve für die Reliefposition Oberhang
4.2.2.2.4 Arten-Höhenkurve für die Reliefposition Hangrücken
4.2.2.3 Lebensformen
4.3 Ähnlichkeit der Probeflächen und Korrelation zwischen dem Vorkommen von Arten
4.3.1 Vergleich der Probeflächen mittels Clusteranalyse und Ordination
4.3.2 Artenähnlichkeit - das gemeinsame Vorkommen von Arten

5. Diskussion
5.1 Methodendiskussion
5.1.1 Floristik und Artbestimmung
5.1.2 Probeflächengröße
5.1.3 Einfluss von Aufnahmerestriktionen auf die Erfassung des Gesamt-arteninventars
5.1.4 Reliefpositionen
5.1.5 Auswertungsverfahren
5.1.6 Vorschlag zu einer neuen Methode für die Erfassung des Artenreichtums
5.2 Vegetation und Standort
5.2.1 Artenreichtum und Diversität
5.2.2 Bestandesstruktur und Lebensformen
5.2.3 Verbreitung der Arten und Versuch einer Vegetationscharakterisierung

6. Zusammenfassung

7. Summary

8. Quellenverzeichnis

Anhänge

A I - 1: Übersicht über alle vorgefundenen Gefäßpflanzen1

A I - 2: Übersicht über alle vorgefundenen Farne und Farnverwandte1

A II: Höhenverbreitung und Reliefpräferenz ausgewählter Arten

A III: Stetigkeit1 und Individuenhäufigkeit2 des maskierten Datensatzes in Abhängigkeit von der Reliefposition

A IV: Fotodokumentation

Vorbemerkungen zur Neuauflage

Bei dieser Veröffentlichung handelt es sich um die Dissertation des Autors an der Universität Hohenheim aus dem Jahre 2003, die ursprünglich im APIA-Verlag unter der ISBN 3-934179-04-5 veröffentlicht wurde. Die Neuauflage ist mit Ausnahme eines zusätzlichen Bildteils lediglich redaktionell überarbeitet. Die Fotos sollen der Veranschaulichung des Untersuchungsgebietes und der Arbeitsbedingungen dienen sowie einen kleinen Einblick in die faszinierende Vegetation des Mt. Pangasugan bieten. Zudem eröffnen sie die Möglichkeit, diejenigen, ohne die eine solche Arbeit nicht umsetzbar wäre, besser zu würdigen – die ‚field crew‘.

Die Philippinen sind ökologisch ein hoch spannendes Gebiet, gleichzeitig sind aktuelle und umfassende Untersuchungen zur Pflanzenwelt rar, trotz ihrer Bedrohung und Einzigartigkeit. Durch diese Neuauflage sollen die Untersuchungsergebnisse Interessierten besser zugänglich gemacht werden. Diese Veröffentlichung möchte ich Leonardo Co[1] widmen, der mich bei der Artenbestimmung sehr unterstützt hat. Er verlor 2010 auf tragische Weise auf der Insel Leyte sein Leben.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Leonardo Co (rechts) zusammen mit dem Autor bei der Begutachtung von Herbarbelegen.

Danksagung

Mein Dank gilt an erster Stelle Prof. Dr. Joachim Sauerborn am Institut für Pflanzenproduktion und Agrarökologie in den Tropen und Subtropen der Universität Hohenheim, der durch seine konstruktive Kritik und jederzeitige Ansprechbarkeit diese Arbeit hervorragend betreute. Prof. Dr. Reinhard Böcker möchte ich für die Mitbetreuung danken. Privatdozent Dr. Konrad Martin bin ich für die zahlreichen Gespräche, hilfreichen Kommentare und Anregungen dankbar. Für wertvolle Hinweise zur Statistik danke ich Prof. Dr. Piepho. Mein ganz besonderer Dank gilt Prof. Dr. Friedhelm Göltenboth, der die Arbeit bereits während der Feldaufnahmen auf den Philippinen tatkräftig unterstützte und wesentlich zu deren Gelingen beitrug.

Auf den Philippinen gilt mein Dank der Präsidentin der Leyte State University (LSU), Dr. P.P. Milan, und ihren Mitarbeitern, die die Arbeit vor Ort ermöglichten. Ganz besonders ist hier Dr. Capuno, der ehemalige Leiter des Department of Plant Breeding, zu nennen, der durch die formlose Zurverfügungstellung des Herbariums wesentlich zu einem effektiven Arbeiten beitrug. Den Mitarbeitern der PAGASA-Wetterstation bin ich für die Bereitstellung der Wetterdaten zu Dank verpflichtet.

Die Mitglieder der Cienda San Vicente Farmer Association unter ihrem Community Organizer Marlito Bande, dem mein ganz besonderer Dank gilt, begleiteten mich stets während der Feldarbeiten. Roberto, meinem Baumkletterer, der unter Lebensgefahr selbst von den höchsten Bäumen Herbarbelege für eine verlässliche Artenbestimmung holte, sei hier besonders gedankt.

Dr. Madulid, Kurator des Philippine National Herbarium in Manila, danke ich für die Erlaubnis, das Herbarium zu nutzen und seinem Mitarbeiter, H. Barbon, für die Hilfe bei der Artenbestimmung. Gleichfalls gilt mein Dank Prof. Dr. Baas, dem Direktor des Nationalherbariums in Leiden, und seinem Team, die ganz wesentlich zu einer verlässlichen Artenbestimmung beigetragen haben.

David Bicknell, Dr. Leonardo Co, Dr. Nina Ingle und Dr. Franz Seidenschwarz von der Philippine Native Plant Group bin ich für ihre freundschaftliche Hilfe dankbar.

Schließlich möchte ich allen Mitarbeitern des Instituts für Pflanzenproduktion und Agrarökologie in den Tropen und Subtropen für ihre Unterstützung und die freundliche Arbeitsatmosphäre danken. Insbesondere sei Gundula Szinicz für Ihren umfassenden logistischen Beistand in der Endphase der Arbeit gedankt.

Abkürzungsverzeichnis

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

1. Einleitung

1.1 Ausgangsbedingungen und Zielsetzung der Arbeit

Die Philippinen erlebten nach dem II. Weltkrieg einen dramatischen Waldverlust. Die Waldbedeckung sank von damals etwa 50 % der Landesfläche auf 22 % im Jahre 1987. Die zentral gelegene Inselgruppe der Visayas hatte dabei den größten Verlust zu beklagen (Kummer 1992). Die zu den Visayas gehörende Insel Leyte besaß 1984 noch eine Bewaldung von 12 % (Leyte del Norte) bzw. 14 % (Leyte del Sur) (Forest Management Bureau/DENR 1987). Der Anteil der intakten Dipterocarpaceen-Wälder lag bei 4 % (berechnet nach: Forest Management Bureau/DENR 1987). 1992 betrug dieser noch 2,7 % (berechnet nach: Anonymus 1992). Der besonders artenreiche Tieflandregenwald ist dabei wegen seiner guten Zugänglichkeit und seiner Eignung für die Landwirtschaft und als Siedlungsraum von der Waldvernichtung am stärksten betroffen. Der noch in den 50er Jahren gepriesene ökonomische Reichtum der philippinischen Wälder (Tamesis 1956) existiert nicht mehr.

Trotz dieser massiven Zerstörungen hat sich auf den Philippinen bislang jedoch eine außergewöhnliche Biodiversität erhalten können. Jüngste Veröffentlichungen sprechen von den Philippinen als von einem 'megadiversity-hotspot' und vergleichen sie mit den Galapagos Inseln und Madagaskar (Heaney 1998, Myers et al. 2000). Nirgends auf der Erde kommt eine solche Diversität an Pflanzen und Tieren in einer ähnlichen Dichte vor (Heaney 1998). Man geht von etwa 8900 Gefäßpflanzen aus, von denen 39 % endemisch sind (Davis et al. 1995); allein 23 Pflanzengattungen kommen nur auf den Philippinen vor (van Steenis 1987). Regelmäßig werden z.B. sogar noch neue Säugetierarten beschrieben (z.B. Rickart et al. 1998). Die Waldvernichtung hat jedoch etliche dieser Arten an den Rand des Aussterbens gebracht (Heaney 1998, Wildlife Conservation Society of the Philippines 1997). Sohmer (2001) prophezeit aufgrund seiner Studien der Pflanzengattung Psychotria (Rubiaceae) auf den Philippinen das weitgehende Aussterben spezialisierter Endemiten (sog. 'narrow endemics'), sobald ihr Habitat zerstört oder stark verändert ist.

Die Waldzerstörung gefährdet aber nicht nur die Biodiversität. Sie hat auch unmittelbare Auswirkungen auf die Bevölkerung durch die Zunahme von Umweltkatastrophen wie Überschwemmungen einerseits und Wasserknappheit in Trockenperioden andererseits (ESSC 1999). Starke Erosion führt zur Sedimentablagerung auf Korallenriffen, die als Laichplätze lebenswichtig für die Küstenfischerei sind (Hodgson 1988). Durch den Verlust des Waldes geht außerdem eine wesentliche Rohstoffquelle für das Alltagsleben verloren. Um den Bedarf an Nutz- und Brennholz nachhaltig zu sichern, errechnete das Forest Management Bureau/DENR (1987) eine notwendige Pro-Kopf-Waldbedeckung von 0,3 ha. Der tatsächliche Wert für die Insel Leyte beträgt bei einer geschätzten Waldfläche von 10% aktuell ca. 0,044 ha pro Person (errechnet auf der Basis der Einwohnerzahl-Angaben für das Jahr 2001 in: NSCB 2001).

Um diesem Komplex aus Umweltzerstörung und Ressourcenvernichtung entgegenzuwirken, gibt es zunehmend Bestrebungen, ökologisch vertretbare Aufforstungen mit heimischen Baumarten durchzuführen, z.B. in Form des 'rainforestation farming' (Milan & Margraf 1994). Bei der Beschäftigung mit dieser Thematik ist festzustellen, dass nur sehr wenig über die Vegetation, die genaue Verbreitung und die Standortsansprüche bzw. Habitatbindung einzelner Pflanzenarten bekannt ist. Die rein ökonomische Ausrichtung der Forschung auf den Philippinen wurde von Tan & Rojo (1989) beklagt und in jüngster Zeit erneut von Ng (2002) als typisches Phänomen der meisten Länder Asiens beschrieben. Auch wenn es um die Erhaltung der genetischen Ressourcen geht, wird darunter vor allem die Erhaltung des forstwirtschaftlichen Nutzungspotentials verstanden. Ein gutes Beispiel hierfür liefert Kemp (1993). Zwar gibt es in sämtlichen Tropenwaldgebieten Waldinventuren; diese beschränken sich aber in aller Regel auf Bäume ab einem bestimmten B rust h öhen- D urchmesser (BhD: i.d.R. als Baumdurchmesser in einer Höhe zwischen 1,3 m und 1,5 m definiert) (Campbell 1989). Der verwendete Mindestdurchmesser variiert in forstlichen Inventuren stark und zielt häufig nur auf die stärksten Bäume. Letouzey (1978) nennt in einer Auflistung verschiedener Inventurprojekte in Afrika und Südamerika Mindestdurchmesser zwischen 10 cm und 60 cm. Dabei wurden häufig nur die ökonomisch interessanten Arten berücksichtigt. Die erfassten Arten- und Individuenzahlen nehmen stark zu, sobald man auch geringere Durchmesser, unter 25 cm (BhD), erfasst (Letouzey 1978).

Letouzey (1978) betont daher, dass solche Inventuren nur ein erster Schritt in der ökologischen Analyse tropischer Wälder sein können. Campbell (1989) zitiert Heinsdijk & de Bastos (1965) damit, dass die meisten kommerziellen Forstinventuren einen Mindestdurchmesser (BhD) zwischen 40 cm und 60 cm verwendet haben. Swaine & Hall (1983) weisen darauf hin, dass es problematisch ist, von Diversität zu sprechen und Schlussfolgerungen zu ziehen, dabei aber nur Bäume ab einem bestimmten Mindestdurchmesser (i.d.R. 10 cm BhD) zu berücksichtigen. Campbell (1989) führt die starke Zunahme der Individuen- und Taxazahl mit abnehmendem Mindestdurchmesser an und schließt daraus, dass Inventuren mit hohem Mindestdurchmesser für Biodiversitätsstudien unbrauchbar sind. Auch wenn der Schwerpunkt der Studien nicht auf der Holznutzung liegt, wird meist nur die Baumschicht erfasst. So beziehen sich fast sämtliche Angaben zum Artenreichtum tropischer Regenwälder auf die Zahl der Baumarten mit einem Mindestdurchmesser von 10 cm (BhD) (Whitmore et al. 1985). Zusammenstellungen von Studien zum Artenreichtum bzw. zur Diversität geben Bongers et al. 1988, Gentry & Dodson 1987, Gentry 1988, Richards 1996, Terborgh 1992, Whitmore 1985, 1998.

Nur wenige Untersuchungen verwenden geringere Inventurdurchmesser als 10 cm (BhD). Hubbel (1979) analysierte eine knapp 13,5 ha große Waldfläche ('tropical dry forest') in Costa Rica unter Verwendung eines Mindestdurchmessers (BhD) von 2 cm. Knight (1975) verwendete einen Mindestdurchmesser von 2,5 cm (BhD) für die Analyse von 13 Waldbeständen ('young and old forest') auf Barro Colorado Island, Panama. Eine sehr detaillierte Studie führten Bongers et al. (1988) auf einer 1 ha großen Fläche im Tieflandregenwald Mexikos durch, in der sie alle Pflanzen ab einer Mindesthöhe von 0,5 m erfassten. Aber auch diese Studien erfassen nur einen Teil der Vegetation. Auf die generelle Vernachlässigung der 'Nicht-Baum-Vegetation' weisen Gentry (1988) und Jacobs (1988) hin. Nur ganz wenige Studien haben je den Versuch unternommen, möglichst alle Gefäßpflanzen auf einer Fläche zu erfassen. Meijer (1959) analysierte eine ein Hektar große Fläche im Bergregenwald Javas unter Einschluss sämtlicher Gefäßpflanzen mit Ausnahme der Epiphyten. Deren Anzahl wurde aufgrund früherer Studien eines anderen Autors (Went 1940, zit. in Meijer 1959) geschätzt. Whitmore et al. (1985) führten eine vollständige Erhebung unter Einschluss der Moose auf einer Fläche von 100 m2 im Tieflandregenwald Costa Ricas durch. Gentry & Dodson (1987) verglichen drei 0,1 ha große Flächen im Tiefland Ecuadors ('wet, moist, and dry forests'). Alle drei Studien zeigen, dass der Artenreichtum im Unterwuchs den der Baumschicht bei weitem übertrifft. Auf den Philippinen hat Brown (1919) auf zwei Flächen von je 100 m2 die terrestrischen Pflanzen im Tieflandregenwald ('dipterocarp forest') und im Übergangsbereich zwischen Tieflandregenwald und Bergregenwald ('midmountain forest') am Mt. Maquiling erhoben. Er macht keine Angaben zu Epiphyten. Häufig basieren Angaben zum Artenreichtum auf den Philippinen auf Schätzungen, wie z.B. die Angaben von Madulid (1995) (siehe auch Tab. 24 in Kap. 5.2). Neuere, detailliertere Angaben stammen von Buot et al. (1997), Hamann et al. (1999) und Ingle (2001). Allerdings beschränken sich auch diese Studien auf die Erfassung der Gehölze ab einem bestimmten Mindestdurchmesser. Eine langfristig angelegte Kooperationsstudie zwischen der Isabela State University auf den Philippinen und dem Center for Tropical Forest Science Programs (CTFS) des Smithsonian Tropical Research Institute (STRI), das ‚Palanan Permanent Forest Dynamics Plot (PFDP)‘ Programm (neue Website: https://forestgeo.si.edu/sites/philippines/palanan), lässt in Zukunft detailliertere Daten erwarten.

Ein wichtiger Aspekt im Zusammenhang mit dem Artenreichtum ist die Abhängigkeit der Vegetation von der Topographie. In Brasilien teilte z.B. Heinsdijk (1957, zitiert in Rollet 1978) die Wälder entsprechend der Topographie ein. In Kolumbien bildete Förster (1972) für die zukünftige Bewirtschaftung der Wälder Standortstypen, die durch bestimmte Baumarten charakterisiert wurden. Die grundsätzliche Bedeutung des Reliefs für die Artenverbreitung ist häufig festgestellt worden. Richter (1997, S. 41) schreibt dazu: "Reliefformen kommt [...] eine übergeordnete Rolle auf die Artenzusammensetzung und Musterbildung der Vegetation zu". Auch auf den Philippinen ist die allgemeine Korrelation von Relief und Vegetation schon früh beschrieben worden (Whitford 1906, 1911; Brown & Matthew 1914; Brown 1919). Trotzdem gibt es für die Philippinen keine dem Autor bekannte Untersuchung, die sich mit dieser Thematik beschäftigt, und auch im gesamttropischen Kontext existieren erst wenige Studien, die dem Einfluss des Reliefs auf die Vegetation nachgehen (Basnet 1992, Schulze & Whitacre 1999, Webb et al. 1999, Webb & Peart 2000). Nur wenige Studien verfolgen einen umfassenden Ansatz unter Einbeziehung geringer Baumdurchmesser oder des gesamten Unterwuchses. So untersuchte Basnet (1992) den Einfluss der Topographie auf das Verbreitungsmuster von Bäumen ab einem BhD von 2,5 cm und über 2 m Höhe in einem Tieflandregenwald auf Puerto Rico. Als Reliefpositionen unterschied er zwischen Talboden, Hang und Hangrücken. Er fand signifkante Verbreitungsschwerpunkte der Baumarten sowie Strukturunterschiede. Webb et al. (1999) untersuchten den Einfluss der Topographie auf die Baumartenzusammensetzung und Waldstruktur von Altbeständen ('mature, gap free forests') im Zusammenhang mit der Habitatnutzung durch Vögel und Fledermäuse. Ihr Untersuchungsgebiet, die Insel Tutuila im südlichen Pazifik, wies dabei ähnliche Rahmenbedingungen auf wie die Insel Leyte: vulkanischer Ursprung, das Vorkommen von Trockenperioden sowie der Einfluss von tropischen Wirbelstürmen. Untersucht wurden alle Bäume ³ 10 cm BhD in 60 Probeflächen von 200 m2, die in den drei Reliefpositionen Talboden, Hang und Hangrücken verteilt waren. Webb et al. (1999) kamen zu dem Ergebnis, dass Waldstruktur und Artenreichtum reliefbedingt waren und dass 9 der 52 erfassten Arten eine statistisch gesicherte Bindung an eine der drei Reliefpositionen hatten. Sowohl die Probeflächen von Basnet (1992) als auch von Webb et al. (1999) zeigten starke Spuren ehemaliger anthropogener Nutzung, was verallgemeinernden Aussagen bzw. Rückschlüssen auf unbeeinflusste Wälder enge Grenzen setzt.

Zielsetzung der vorliegenden Studie war es, den tatsächlichen Artenreichtum und die Diversität in einem der wenigen noch vorhandenen Fragmente des philippinischen Tieflandregenwaldes zu ermitteln. Weiterhin sollte der Einfluss des Standorts, insbesondere des Reliefs, auf die Ausprägung der Vegetation und das Vorkommen einzelner Arten untersucht werden, um daraus Hinweise für die Standortswahl bei der Verwendung heimischer Arten, z.B. in Wiederaufforstungs-systemen wie dem "rainforestation farming" (Milan & Margraf 1994), zu erhalten. Zu diesem Zweck wurden 49 Probeflächen von je 100 m2 in Abhängigkeit vom Relief in den westlichen Ausläufern des Mt. Pangasugan auf der Insel Leyte untersucht. Das für die Untersuchung ausgewählte Gebiet in den östlichen Visayas ist gekennzeichnet durch ein sehr schroffes Relief, was eine gute Abgrenzung der Reliefpositionen erlaubte. Zudem waren in dem Gebiet schon auf geringer Höhe noch weitgehend ungestörte Altbestände des Tieflandregenwaldes zu finden.

1.2 Die naturräumlichen Gegebenheiten

1.2.1 Geografie

Die philippinische Inselwelt bildet den nordöstlichsten Teil des malaiischen Archipels und bedeckt eine Landfläche von ca. 300 000 km2. Die Philippinen erstrecken sich zwischen 4°23' und 21°25' nördlicher Breite sowie 116° und 127° östlicher Länge. Sie setzen sich aus 7107 Inseln zusammen, wobei die beiden größten Inseln, Luzon im Norden und Mindanao im Süden, gemeinsam 70 % der Fläche einnehmen. Geogra-fisch werden die Philippinen in drei große Inselgruppen unterteilt, Luzon (104 688 km2), die Visayas (57 202 km2) und Mindanao (94 630 km2) (NSCB 2001) (Abb. 1).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 1: Der Philippinische Archipel und die Lage der Insel Leyte

1.2.2 Entstehungsgeschichte und Geologie

Die Entstehungsgeschichte der Philippinen reicht bis ins Mesozoikum zurück (Kerntke 1991). In ihrer heutigen Form ist die philippinische Inselwelt jedoch im wesentlichen das Ergebnis verstärkter tektonischer Aktivität im späten Miozän vor ca. 10-15 Mio Jahren (Bloom 1998). Sie stellt damit erdgeschichtlich eine junge Bildung dar. Die Philippinen bilden das typische Beispiel eines Inselbogens, der entstehungsgeschichtlich gekennzeichnet ist durch das Aufeinandertreffen zweier Platten. Im Falle der Philippinen schiebt sich die Philippinensee-Platte unter die Eurasische Platte und verursacht vor der Ostküste der Philippinen den Philippinengraben (Subduktionszone). Hinter der Subduktionszone entsteht ein Bereich verstärkter vulkanischer Aktivität, der zur Entstehung der Inseln beiträgt (Briggs 1987). Dieser typische Vulkanismus macht sich in der 'Philippine Fault Line' bemerkbar, die die Inselkette von NW nach SE durchzieht. Auf die noch starke vulkanische Aktivität auf den Philippinen und deren Bedeutung als Ursache für Naturkatastrophen weist Bremer (1999) hin.

Die detaillierte Entstehungsgeschichte der Philippinen wird kontrovers diskutiert (siehe z.B. Rammlmaier 1983). Auf die Komplexität der Entstehungsgeschichte und Vorgänge weisen Hillmer und Voss (1986) hin. Die geologischen Verhältnisse spiegeln diese komplexe Entstehungsgeschichte wider. Durch den hohen Anteil vulkanisch verursachter Gebirgsbildung herrschen Basalte und Andesite sowie andesitische und basaltische Brekzien vor. Auch Auswurfgesteine und Aschen treten häufig auf. Viele Inseln weisen zudem Kalkformationen auf, die ihren Ursprung in gehobenen Korallenriffen haben. Alluvionen finden sich in ausgeprägter Form in den wenigen großen Flusstälern der Philippinen (Davis et al. 1995, FAO/UNESCO 1974, 1988).

Dem geringen geologischen Alter entsprechend sind die Philippinen ein gebirgiges Land, in dem Ebenen die Ausnahme bilden. Es herrschen zentral gelegene Gebirgskämme vor, die über schmale Küstenebenen ins Meer übergehen. Die größten Erhebungen stellen Vulkane dar, von denen die beiden höchsten, Mt. Apo auf Mindanao (2954 m) und Mt. Pulog auf Luzon (2928 m), noch aktiv sind.

1.2.3 Die klimatischen Rahmenbedingungen

Nach einer von Lauer & Frankenberg entwickelten ökoklimatischen Klassifikation der Erde (Lauer 1999) weisen die Philippinen drei Klimatypen auf, die durch die Dauer der thermischen und der hygrischen Vegetationszeit unterschieden werden. Die hohen Gebirge gehören aufgrund der ganzjährigen hygrischen Vegetationszeit (10-12 Monate) und der reduzierten thermischen Vegetationszeit (< 12 Monate) dem Klimatyp der 'perhumiden Kalttropen' an. Die Tieflandbereiche der Philippinen, die keine markante Trockenzeit aufweisen, gehören zum Klimatyp 'perhumide Warmtropen' und die Inseln im zentralen und westlichen Teil des Archipels mit einer Trockenzeit (hygrische Vegetationszeit 7-9 Monate) werden den 'humiden Warmtropen' zugeordnet.

Das Klima der Philippinen ist maritim geprägt. Kein Ort befindet sich weiter als 100 km vom Meer entfernt (Uhlig 1988). Durch die geografische Lage in den Tropen ist der Wechsel der Einstrahlung gering. Die durchschnittliche Jahrestemperatur ist mit 27,1° hoch und schwankt nur geringfügig um 2,9° C. Die heißesten Monate sind April bis Juni mit einem Maximum von durchschnittlich 28,4° C im Mai. Die kältesten Monate sind Dezember bis Februar mit einem Minimum von durchschnittlich 25,5°C im Januar. Die Luftfeuchtigkeit ist durchgehend hoch (> 80 %) (Kintanar 1984). Die Niederschläge bewegen sich im Schnitt zwischen 2000 mm und 3000 mm (Uhlig 1988), können aber lokal stark variieren.

Die Philippinen unterliegen drei großräumigen Luftbewegungen, dem Nordost- sowie Südwestmonsun und der Nordostpassatströmung. Der Nordostmonsun prägt in den Monaten Oktober bis März die Witterungsbedingungen des Archipels, dominierend im Januar und Februar. Der Südwestmonsoon folgt dem Wandern der Innertropischen Konvergenzzone und ist in den Monaten Mai bis Oktober bestimmend. Er kann sich bereits im April einstellen und bis November wirksam bleiben. Schließlich macht sich der Nordostpassat zwischen den Wechseln der Monsune vor allem von April bis Anfang Mai auf den ganzen Philippinen bemerkbar, während er im Oktober vor allem über den Zentralphilippinen und Südphilippinen liegt. Gewöhnlich dominiert der Nordostmonsun den östlichen Teil der Philippinen (Kintanar 1984).

Ein charakteristisches Element des südostasiatischen Klimas ist das häufige Auftreten tropischer Zyklone. In Abhängigkeit von den Windgeschwindigkeiten und der damit verbundenen Zerstörungskraft werden diese in drei Kategorien eingeteilt (Hastenrath 1991):

1. Tropische Störungen und Depressionen ('Tropical Disturbance and Tropical Depression') mit maximalen Windgeschwindigkeiten von unter 17 m/s (< 61,2 km/h);

2. Tropische Stürme ('Tropical Storm') ab einer Windgeschwindigkeit von 17 m/s (³ 61,2 km/h);

3. Taifune mit Windgeschwindigkeiten von mindestens 32 m/s (³ 115,2 km/h).

Während Taifune durch ihr Zerstörungspotential gefürchtet sind, haben Tropische Depressionen durch die damit verbundenen Niederschläge und die Temperatur-absenkung durchaus positive Aspekte (Coronas 1920). Obgleich Zyklone ganzjährig auftreten können, kommen sie in den Sommermonaten Juli bis August, in denen sich das Oberflächenwasser des Pazifiks nördlich des Äquators stark erwärmt, gehäuft vor. Die bei einer Wassertemperatur von über 27°C (Lauer 1999) entstehenden Zyklone treffen die Philippinen vor allem im mittleren und nördlichen Bereich (Kintanar 1984). Laut einer in Kintanar (1984, S. 13) erwähnten Studie (Kintanar führt die Quelle nicht an) sind sie für 47% des durchschnittlichen Jahresniederschlags auf den Philippinen verantwortlich. Diese Aussage stimmt mit verschiedenen in Walsh (1996) zitierten Quellen überein. Teile der Philippinen werden im Jahr von bis zu 20 Zyklonen der Stärke tropischer Stürme oder Taifune heimgesucht (Uhlig 1988).

Bei der Vegetation verursachen Taifune das Umstürzen und Brechen von Bäumen oder von ganzen Beständen (Richards 1996). Auch im Untersuchungsgebiet waren diese Spuren unübersehbar. Die langwierigen Auswirkungen von Taifunen auf die Vegetation schildern z.B. Schulz (1960), Strasberg et al. (1995) und Whitmore (1974, zitiert in Whitmore (1998)). Ein weiteres Merkmal des südostasiatischen Klimas ist das Auftreten des El Niño Southern Oscillation Phänomens (ENSO), das sich in SE Asian in extremen Trockenperioden äußert, z.B. in den Jahren 1972/73, 1976 und 1982-83.

Zur Bedeutung von Taifunschäden für die Artenzusammensetzung philippinischer Wälder sind dem Autor keine Studien bekannt. Auch die langfristigen Auswirkungen der Dürrephasen im Verlauf von El Niño Southern Oscillation (ENSO) Ereignissen sind bislang nicht untersucht worden.

1.2.4 Die Vegetation der Philippinen

Die Philippinen gehören dem Florenreich der Paläotropis und hierin der Malesischen Florenregion an. Sie stellen eine eigene Florenprovinz dar ('Philippinean Province'), zu der allerdings die Insel Palawan und die Calamian Inseln nicht gerechnet werden (Takhtayan 1986). Die taxonomische Sonderstellung der Malesischen Florenregion hat van Steenis (1950) beschrieben.

Obgleich die Flora der Philippinen im wesentlichen westmalaysisch ist (van Steenis 1950), spiegeln viele Taxa die Entstehungsgeschichte und die vormaligen Landverbindungen nach Kontinentalasien sowie Australien wider. Über Landbrücken, die heute noch als Inselbögen erkennbar sind, stand die philippinische Inselwelt in verschiedenen geologischen Epochen mit dem asiatischen Kontinent bzw. den heutigen großen Nachbarinseln Borneo, Sulawesi und Neuguinea in Verbindung. Mit dem Meeresspiegelanstieg zum Ende der letzten Eiszeit vor ca. 12 000 Jahren wurden diese Landbrücken unterbrochen (Rangin et al. 1989). So sind auf der Nordinsel Luzon viele Vertreter der asiatischen Flora zu finden und weisen auf eine ehemalige Landbrücke über das heutige Taiwan nach Asien hin. Im Süden der Philippinen, auf Mindanao, findet die Art Eucalyptus deglupta als typische Vertreterin des australischen Florenelementes ihre nördlichste Verbreitung. Eine umfangreiche Darstellung des Einflusses der einzelnen Florenelemente in der philippinischen Vegetation bietet Dickerson (1928). Eine Übersicht der Verbreitungsschwerpunkte einzelner Taxa liefert die Serie 'Pacific Plant Areas' von van Steenis & van Balgooy (1963, 1966) bzw. van Balgooy (1975, 1984, 1993).

Die Auswirkungen des lokalen Klimas und der Standortbedingungen auf die Verbreitung der wirtschaftlich wichtigsten Baumarten wurden schon früh von Whitford (1911) beschrieben. Sein grundlegendes Werk über die Waldtypen der Philippinen "The Forests of the Philippines" besitzt nach wie vor Gültigkeit und enthält viele ökologisch interessante Hinweise. Whitford unterscheidet 10 Waldtypen ("forest types") (Tab. 1). Die Typen 1 bis 7 sind nach dominanten Arten mittels der Lokalnamen benannt. Die Schreibweise der Lokalnamen ist nach Salvosa (1963) aktualisiert. Die Waldtypen 8 und 9 sind nach typischen Habitaten und Typ 10 nach dem Erscheinungsbild benannt.

Tab. 1: Klassifizierung der philippinischen Wälder nach Whitford (1911)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die ersten 5 Waldtypen bilden die Dipterocarpaceen-Wälder. Whitford (1911) schätzt deren Anteil am Primärwald auf 75 %. Trotz der deutlichen Dominanz der Dipterocarpaceen bei den großen Bäumen betont Whitford die Komplexität und Artenvielfalt der Wälder. Ca. 8900 Gefäßpflanzenarten, von denen etwa 3500 Arten (39%) (Davis et al. 1995) und 23 Gattungen (van Steenis 1987) endemisch sind, werden für die Philippinen geschätzt. Ein hoher Endemismusgrad wird für den Südosten der Philippinen (Samar, Mindanao) sowie für die krautigen Pflanzen beschrieben (Ashton 1993). In jüngster Zeit wird die herausragende Position der Philippinen bezüglich des Artenreichtums sowohl floristisch als auch faunistisch betont (Heaney 1998, Myers et al. 2000). Der hohe Artenreichtum der Philippinen bzw. des gesamten südostasiatischen Raums wird auf verschiedene Ursachen zurückgeführt. Briggs (1984) und Takhtajan (1969) sehen das Gebiet wegen der vielen ursprünglichen Taxa als die Wiege der Angiospermen an; eine Übersicht über die Florenentwicklung gibt Briggs (1995). Whitmore (1985) sieht den Grund für den hohen Artenreichtum eher in der Brückenstellung der Region und dem Aufeinandertreffen und der Durchmischung des Laurasischen und Gondwanischen Florenelements. Heaney (1998) betont insbesondere für die Fauna der Philippinen die grundlegende Bedeutung der Meeresspiegelschwankungen während des Pleistozäns und die damit verbundene Bildung von vier großen, unabhängigen Landmassen, auf denen eine separate Evolution stattfinden konnte (Greater Luzon, Greater Palawan, Greater Negros-Panay sowie Greater Mindanao). Connell (1978) vertritt die Auffassung, dass sich eine hohe Diversität (bezogen auf Bäume und Korallen) nur unter Nicht-Gleichgewichtsbedingungen ('non-equilibrium') erhalten kann und Störungen somit eine wesentliche Voraussetzung für eine hohe Diversität sind. Unter Berücksichtigung der sehr komplexen Entstehungsgeschichte und der Einflussfaktoren wie Vulkanismus, Taifune oder Dürreperioden klingt diese Hypothese plausibel.

Ein weiterer Störfaktor hat im Laufe der Geschichte ein vernichtendes Ausmaß angenommen - der Mensch. Der Einfluss der ersten Menschen, die seit 24 000 Jahren für das Gebiet der heutigen Philippinen nachgewiesen sind (Scott 1984), auf die Waldbedeckung ist unklar. Archäologische Funde weisen auf eine lange und lokal sogar dichte Besiedelung hin (Scott 1984). Wernstedt & Spencer (1967) gehen davon aus, dass beim Eintreffen der Spanier Anfang des 16. Jahrhunderts noch etwa 90% der philippinischen Landfläche bewaldet waren. Während der mehr als 330-jährigen spanischen Kolonialzeit, die mit der Entdeckung des philippinischen Archipels durch Magellan im Jahre 1521 eingeleitet wurde, nahm die Waldfläche nur langsam ab. Wald wurde zwar durch Brandrodung ("Kaingin") und den zunehmenden Plantagenanbau für den Welthandel zerstört, und auch politisch-ökonomische Umstände begünstigten die Waldrodung, aber es gab noch keine großflächige Waldzerstörung durch Holzexploitation (Roth 1983). Zum Zeitpunkt der Übernahme der Kolonie durch die Amerikaner im Jahre 1898 betrug die Waldfläche noch ca. 70 % (Kummer 1992). Roth (1983) nennt das Jahr 1904 als Wendepunkt zur großflächigen Waldvernichtung, als eine 300 km2 große Holzkonzession auf der Insel Negros vergeben wurde. Sieben Jahre später beschäftigte die Konzession über 800 Arbeiter. Die Entwicklung der Waldzerstörung und deren sozioökonomischen Ursachen sowie die nochmals dramatische Beschleunigung der Waldzerstörung nach dem 2. Weltkrieg und nach Erlangen der Unabhängigkeit werden von Kummer (1992) eingehend erörtert.

Während das Ausmaß der Zerstörung Gegenstand etlicher, häufig sehr umfangreicher Untersuchungen war (z.B. Forest Management Bureau/DENR 1987), gibt es zu den direkten Auswirkungen auf den Artenreichtum und das Artvorkommen keine fundierten Untersuchungen. Dies wird verständlich, wenn man die Schwierigkeiten einer sorgfäl-tigen Artenbestimmung berücksichtigt. Die großflächige Habitatvernichtung dürfte aber zum Aussterben der meisten eng eingenischten Pflanzenarten führen (Sohmer 2001).

2. Das Untersuchungsgebiet

2.1 Geografie

Das Untersuchungsgebiet liegt auf der Insel Leyte in den westlichen Ausläufern des Mt. Pangasugan (Abb. 2). Leyte ist mit 7448 km2 die achtgrößte Insel des Landes. Sie erstreckt sich über eine Länge von 214 km zwischen 9°55' und 10°48' nördlicher Breite sowie einer Ost-West Ausdehnung zwischen 124°17' und 125°18' östlicher Länge. An ihrer schmalsten Stelle ist sie nur 25 km breit. Die Insel ist gekennzeichnet durch die bis zu 1350 m hohe Gebirgskette der 'Leyte Cordillera', die sich als Teil der 'Philippine Fault Line' der Länge nach durch die Insel zieht. Der Gebirgszug erstreckt sich in der Regel bis nahe an die Küste. Mt. Pangasugan ist Teil der Kordillere und liegt ca. 8 km nördlich der Provinzstadt Baybay. Er erreicht eine Höhe von 1150 m (10°46'N, 124°50'E).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 2: Die Geografie Leytes und die Lage des Untersuchungsgebietes; Kartenbasis: Barrera et al. 1954, verändert

Als Erhebungsgebiet wurde ein Ausläufer des Berges ausgewählt, der unmittelbar hinter dem Campus der Leyte State University (LSU) beginnt und von den Bächen Kalbigaa und Paghubasan eingefasst wird. Er erstreckt sich in Ost-West-Richtung über eine Länge von ca. 3 km bis auf eine Höhe von ca. 550 m ü. NN vor der eigentlichen Bergfront. Primäres Kriterium für die Auswahl dieses Ausläufers war das Vorkommen von Altbeständen sowie die vergleichsweise gute Begehbarkeit. Eine Aufnahme (Nr. 45) wurde im Geröllfeld eines Bergsturzes etwa 4 km südlich in der Nähe der Ortschaft Cienda aufgenommen. Für eine Übersicht über die Lage der einzelnen Aufnahmeflächen siehe Kapitel 3.3, Abb. 11.

2.2 Geologie und Böden

Als Teil der Leyte Kordillera ist das Mt. Pangasugan Bergmassiv vulkanischen Ursprungs. Es weist die für junge vulkanische Landoberflächen typischen Merkmale auf wie sie von Bremer (1995, 1999) bzw. Walsh (1996) beschrieben werden. Es ist stark zerklüftet, besitzt ein dichtes Entwässerungsnetz und besitzt die junge, tektonisch aktive Gebiete kennzeichnenden steilen, geraden Hänge mit scharfen Graden. Hangrutschungen sind ein bestimmendes Element des Gebietes und ebenfalls ein typisches Merkmal junger vulkanischer Landschaften. Als Auslöser fungieren häufig Regenfälle, die zur Wassersättigung des Bodens führen. Das Wasser setzt die Reibung innerhalb des Bodens herab und begünstigt Gleitvorgänge. Zusätzlich wirkt das Gewicht des Wassers rutschfördernd. Schließlich führt Wasser zum Aufquellen und Verlust der Bindefähigkeit quellbarer Tonminerale (in diesem Fall vor allem der Allophane). Auch kann es über dem Ausgangsgestein durch den Wasserüberschuss zu einer Gleitschicht kommen. Die Vegetation wirkt durch die Durchwurzelung einerseits stabilisierend auf rutschgefährdete Oberflächen, andererseits wirkt sie durch ihr Gewicht zusätzlich belastend auf den Boden ein (Easterbrook 1999). Auch Erdbeben können als Auslöser von Hangrutschungen fungieren (Garwood et al. 1979). Die Unterschneidung der Hänge durch die Bachläufe, wie es typisch für die höheren Lagen des Untersuchungsgebietes ist, fördert ebenfalls Hangrutschungen.

Für die westlichen Ausläufer des Mt. Pangasugan liegen zwei bodenkundliche Studien vor: Die Arbeit von Asio (1996) behandelt die Böden in den äußersten Bergausläufern in unmittelbarer Nähe der Leyte State University auf 100 m Höhe. Asio ermittelt für zwei Bodenprofile im Sekundärwald über Basalt bei einer Hangneigung von 5-10 % einen haplic Alisol nach FAO - Klassifikation (FAO/UNESCO 1988) bzw. einen typic Haplohumult bei Verwendung der USDA Soil Taxonomy (Soil Survey Staff 1992). Die Böden sind tief verwittert. Die Studie von Zikely (1998) analysiert die Böden in den untersuchten Altbeständen zwischen 370 und 520 m ü. NN in drei Katenen vom Oberhang bis zum unteren Mittelhang. Als Ausgangsgestein ermittelt Zikely (1998) für alle neun Bodenprofile basaltisch andesitische Breccien. Der sich daraus entwickelnde Boden war in allen Profilen ein haplic Andosol with rudic phase (FAO/UNESCO 1974, 1988). Die Böden weisen trotz des hohen Steingehalts für Pflanzenwachstum sehr gute physikalische Eigenschaften auf und sind gut durchwurzelt. Auch die Nährstoffversorgung ist gut bis sehr gut und übertrifft die meisten anderen tropischen Böden. Die für Andosole typische starke Phosphatfixierung wird möglicherweise durch Mykorrhizabildung kompensiert (Zikely 1998). Andosole weisen für Pflanzenwachstum ausgezeichnete Eigenschaften auf und werden deshalb in der Regel landwirtschaftlich genutzt. Ihr Flächenanteil in Südostasien ist mit ca. 1,1 % sehr gering (FAO/UNESCO 1994, zitiert in Zikely 1998), so dass noch intakte Primärwälder auf diesen Standorten als ausgesprochene Seltenheit zu werten sind. Flächenangaben hierzu konnten nicht gefunden werden.

2.3 Klima

Nach der Klimaklassifikation des 'Coronas - Systems' gehört die Insel Leyte zwei Klimatypen an (Kintanar 1984). Das südliche Leyte wird Typ II zugeordnet, der ein ausgeprägtes Regenmaximum im Dezember und Januar aufweist, ohne dass im Verlauf des Jahres Wasserknappheit (Trockenzeit) auftritt. Der nördliche Teil, in dem das Untersuchungsgebiet liegt, wird dem Klimatyp IV zugeordnet, der eine weitgehend gleichmäßige Niederschlagsverteilung ebenfalls ohne Trockenzeit aufweist.

Die Auswertung der Klimadaten der PAGASA Wetterstation (Philippine Athmospheric, Geophysical and Astronomical Services Administration) an der Leyte State University (7 m ü. NN) am Fuße des Untersuchungsgebietes für die Zeit von 1976 bis 1998 ergibt das in Abb. 3 dargestellte Klimadiagramm.

Bei einem Jahresdurchschnittsniederschlag von 2586 mm fällt in den Monaten März bis Mai deutlich weniger Niederschlag als in den restlichen Monaten. Dabei korrelieren Temperatur, Niederschlag und potentielle Evaporation. Im Mai wird mit dem geringsten Niederschlag sowohl die höchste Durchschnittstemperatur (28,5°C) als auch die höchste durchschnittliche Maximumtemperatur (34,3°C ) erreicht. Der höchste (36,8°C) sowie niedrigste (17,5°C) gemessene Wert wurde allerdings im April gemessen. Die potentielle Evaporation kulminiert ebenfalls im Mai. Die höchsten Niederschläge fallen zum Jahreswechsel; zu dieser Zeit treten auch die durchschnittlich niedrigsten Temperaturen auf.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die Jahresniederschläge schwankten im Untersuchungszeitraum zwischen 1775 mm im Jahre 1988 und 3598 mm im Jahre 1994 (Abb. 4). Die Standardabweichung der Niederschläge betrug dabei 517,9 mm. Mit einem Variationskoeffizienten (CV) von 19,4 % liegt die Station gerade noch im typischen Rahmen für immerfeuchte tropische Regenwälder (CV < 20) (Walsh 1996).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 4: Variabilität der Jahresniederschläge am Fuße des Mt. Pangasugan, Leyte, Philippinen, in den Jahren 1976-1998

Ein interessantes Bild ergibt sich, wenn man die Niederschläge in Klassen einteilt und deren Häufigkeit vergleicht (Abb. 5).

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Abb. 5: Niederschlagsverteilung am Fuße des Mt. Pangasugan in den Jahren 1976-1998, dargestellt als Niederschlagsklassen (Klassenbreite = 330 mm); PAGASA-Wetterstation, Leyte State University

Unter Verwendung der Sturges Formel für die Herleitung der Klassenbreite (Köhler et al. 1996) ergeben sich sechs Niederschlagsklassen von je 330 mm:

b = V/(1+3,32*lg n)

b = Klassenbreite;

V = Variationsbreite (= 1823 mm);

n = Umfang der Stichprobe (= 23 Jahre)

Es zeigt sich, dass nicht die Klasse, die das Jahresmittel repräsentiert (2600 mm), am häufigsten auftritt, sondern die Klasse mit dem Mittelwert von 2270 mm, gefolgt von der 3260 mm - Klasse (Abb. 5). Das Jahresmittel spiegelt also nicht die tatsächliche Häufigkeit der Jahresniederschläge wider.

Auf die "Einebnung der Niederschlagskurve" durch Mittelung weist Kreeb (1983, S. 73) hin. Er betont die Notwendigkeit, für die Beurteilung der tatsächlichen Gegebenheiten die Monatswerte mehrerer Jahre in Form von Klimatogrammen darzustellen. Das entsprechende Klimatogramm für das Untersuchungsgebiet (Abb. 6) zeigt, dass die tatsächliche Schwankungsbreite der Niederschläge gravierend ist. Es treten auch immer wieder Monate mit sehr hohen Niederschlägen auf. So fielen im Dezember 1993 knapp 760 mm Niederschlag. Monate mit 500-600 mm treten vor allem in den Wintermonaten November bis Januar auf. Hohe Einzelniederschlagswerte sind häufig mit dem Auftreten von Zyklonen korreliert. Für den Bereich der östlichen Visayas gibt Parong (1984, zitiert in Kintanar 1984) eine Frequenz von fünf Zyklonen in drei Jahren an. Die heftigen Regenfälle lösen im Mt. Pangasugangebiet regelmäßig zahlreiche Hangrutschungen und - falls die Zyklone in der Stärke eines Sturmes oder Taifuns auf die Insel treffen - massive direkte Schäden an der Vegetation aus. Die Auswirkungen eines solchen Sturms konnte vom Autor Anfang des Jahres 1996 beobachtet werden. Neben der Entwurzelung exponierter Bäume traten umfangreiche Kronenschäden selbst an nicht exponierter Stelle in Klingen auf, die das Kronendach so auflichteten, dass Bauern die Gelegenheit nutzten und nach Entfernung des Unterwuchses Abaca (Musa textilis) pflanzten.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten Definiert man nach Walsh (1996) einen Monat mit weniger als 100 mm Niederschlag als trockenen Monat und einen mit weniger als 50 mm als Trockenmonat, so sind von den untersuchten 276 Monaten in der Zeit von Januar 1976 bis Dezember 1998 20% oder 56 Monate als trockene Monate und 8% bzw. 22 Monate als Trockenmonate anzusehen. Diese niederschlagsarmen Monate treten jeweils gehäuft in der ersten Jahreshälfte auf. So fielen 1983 in vier aufeinanderfolgenden Monaten insgesamt nur 72,1 mm Niederschlag, davon im Mai 1983 nur 5,2 mm. Ein ähnliches Bild ergibt sich für die Jahre 1987 und 1992. Das Auftreten dieser Trockenperioden ist mit dem El Niño Southern Oscillation (ENSO) Phänomen korreliert (Harger 1995). In Tabelle 2 ist diesen Trockenextremen die potentielle Evaporation des gleichen Zeitraums gegenübergestellt.

Tab. 2: Trockenextreme im Zeitraum 1976 - 1998 an der Westküste Leytes, PAGASA-Wetterstation, Leyte State University, Philippinen

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die Berechnung des Ariditätsindex nach Walsh (1996) ergibt einen Wert von 12,5, was im unteren Bereich der Spannbreite für den immerfeuchten tropischen Regenwald liegt.

Die Variabilität der Niederschlagsverteilung innerhalb eines Jahres ist nicht einheitlich. Die Box-Plots in Abb. 7 zeigen, dass der Mai hinsichtlich des Niederschlags der stabilste Monat des Jahres ist. Schon der Juni zeigt wieder eine deutlich größere Spannweite der Werte. Diese Tendenz setzt sich bis zum Jahresende hin fort, wo der Dezember mit einer sehr großen Spannweite und dem Niederschlagsspitzenwert von 757,5 mm im Dezember 1993 die unkalkulierbarsten Niederschlagsbedingungen repräsentiert. Diese Variabilität liegt im Januar und Februar etwas niedriger, um ab März sehr deutlich den stabilen Mai-Bedingungen zuzustreben. Die Variabilität der monatlichen Evaporationswerte ist demgegenüber mit einem Maximum in den Monaten März und April relativ konstant.

Die maximale relative Luftfeuchtigkeit bewegt sich um 95 ± 2 % (Abb. 8). Die durchschnittlichen Luftfeuchteminima korrelieren hingegen wieder deutlich mit Niederschlag und Temperatur (siehe Abb. 3) und fallen in den Monaten Februar bis April unter die 60% Marke (Abb. 8).

Abb. 7: Variabilität der monatlichen Niederschläge (1976 - 1998) an der Westküste Leytes, PAGASA Klimastation an der Leyte State University (7 m ü. NN) dargestellt als Box-Whisker-Plots; dargestellt sind:

- die Spannweite bzw. Variationsbreite der Monatsniederschläge, charakterisiert durch den Bereich zwischen dem höchsten und niedrigsten Messwert
- die 10. bzw. 90. Perzentile in Form der Whisker-Enden
- die Werte außerhalb der 10. bzw. 90. Perzentile (Ausreißer), dargestellt in Form von Punktsymbolen
- das untere Quartil (Q0,25), entsprechend dem unteren Box-Rand
- das obere Quartil (Q0,75), entsprechend dem oberen Box-Rand
- der Median (x) wird durch die horizontale Linie in der Box dargestellt

Abb. 8: Mittlerer Jahresgang der Luftfeuchteextreme für den Zeitraum 1984 - 1998 am Fuße des Mt. Pangasugan, PAGASA-Klimastation (7 m ü. NN) an der Leyte State University, Philippinen; obere Linie Luftfeuchtemaxima, untere Linie Luftfeuchte-minima

Die Auswirkungen klimatischer Extremereignisse wie z.B. Taifune auf die Vegetation sind durch die unmittelbaren Schäden offensichtlich. Im Untersuchungsgebiet machen sich diese durch die vielen Hangrutschungen und die daraus resultierende Vielfalt an Sukzessionsstadien bemerkbar. Neben diesen flächenhaften Einwirkungen sind aber auch sehr lokal begrenzte Schäden in Form von umgeworfenen Einzelbäumen oder Kronenschäden selbst in tief eingeschnittenen Tälern zu finden. Entlang der exponierten Hangrücken führen die Stürme zu einem unregelmäßigen Muster aus gerade stehenden, schiefen und umgestürzten Bäumen. Schwieriger wird die Bewertung von Klimafaktoren, wenn es solche direkten Schäden an der Vegetation nicht gibt. So ist z.B. der Einfluss der starken Niederschlagsschwankungen sowie der unregelmäßig auftretenden Trockenperioden im Untersuchungsgebiet schwierig zu beurteilen. Durch die reliefbedingte Vielfalt an Standorten ist davon auszugehen, dass auch das Mikroklima stark schwankt und damit Einfluss auf die Artenverbreitung ausübt. Ein wichtiges Phänomen der Artenverbreitung in den Tropen stellt die 'Massenerhebung' dar. Diese wurde für Südostasien ausführlich von van Steenis (1972) beschrieben. Man versteht darunter, dass Pflanzenarten, die auf hohen Bergen in großer Höhe vorkommen auf kleinen Bergen in entsprechend geringerer Höhe zu finden sind. Dieses Phänomen wurde anschaulicher auch als 'telescope effect' bezeichnet (Jacobs 1988). Die Ursachen dafür sind noch nicht endgültig geklärt (Richards 1996).

2.4 Vegetation und menschlicher Einfluss

Nach der Höhengliederung der Waldformationen in Whitmore (1985, S. 243) umfasst die Vegetation des Mt. Pangasugan zwei Waldformationen: den Tieflandregenwald ('lowland forest formation') sowie den unteren Bergwald ('lower montane forest formation'). Durch den Massenerhebungseffekt, der in küstennahen Bergen häufig besonders stark ausgeprägt ist (Walsh 1996), sind die Waldformationen stark gestaucht und der Wald zeigt schon ab etwa 650 m ü. NN (Heaney et al. 1989, eigene Beobachtungen) deutliche Merkmale des Moos- oder Elfenwaldes ('mossy forest'), der in der Regel eine Fazies des Bergwaldes ('upper montane forest formation') darstellt (Whitmore 1985). Ausführlich werden das Phänomen der Massenerhebung und die Höhengliederung tropischer Vegetation in Richards (1996) und Whitmore (1985) behandelt.

Die Probeflächen befanden sich alle in einem Höhenbereich bis 520 m ü. NN und waren auch bezüglich ihres Erscheinungsbildes in die Formation des Tieflandregenwaldes einzuordnen, auch wenn in den höchstgelegenen Probeflächen Merkmale für einen Übergang zum unteren Bergwald ('lower montane forest formation') erkennbar waren. Die gut zugänglichen und küstennahen Waldgebiete sind in der Regel für Siedlungen und zur landwirtschaftlichen Nutzung gerodet worden. Im Untersuchungsgebiet fanden sich die ersten noch weitgehend intakten Waldflächen ab einer Höhe von 250 - 300 m ü. NN. Spuren ehemaliger Holznutzung waren auf dieser Höhe in Form von Stöcken noch zu erkennen, ohne dass jedoch die Waldstruktur deutlich gestört war. Aktuell konnte keine Holznutzung beobachtet werden. Die Rolle, die das Sammeln von Nicht-Holzprodukten auf das Waldökosystem hat, war mit Ausnahme der Rattan-Exploitation nach eigenen Beobachtungen nicht bedeutend. Rattan hingegen wurde bis in den Gipfelbereich des Mt. Pangasugan gesucht (pers. Mittl. lokale Bevölkerung). Das schroffe Relief und der eingeschränkte Zugang zu dem Gebiet, der nur über das Gelände der Leyte State University möglich war, hatten den Wald im Untersuchungsgebiet bislang vor Brandrodung ("Kaingin") und illegalem Holzfällen bewahrt. In den weiter südlich gelegenen Ausläufern des Mt. Pangasugan trugen diese beiden Faktoren aber noch zum Rückgang der wenigen verbliebenen Altholzbestände bei. Durch das Übergreifen der unkontrolliert brennenden Feuer auf diese Bestände kommt es immer wieder zu zusätzlichen Flächenverlusten.

Hangrutschungen sind ein prägender Bestandteil des Bergmassivs. Es wechseln sich Waldinseln mit jungen Rutschungen und Sukzessionsstadien ab und bilden ein Mosaik der verschiedenen Vegetation. Zusammen mit den durch Sturmschäden häufig lückigen Hangrücken ergibt sich bei genauer Betrachtung ein sehr heterogenes Vegetationsbild.

Das Gebiet unterliegt einem hohen Jagddruck. Dies konnte während der Feldaufnahmen beobachtet werden und wurde auch von der lokalen Bevölkerung bestätigt. Viele früher häufige Tierarten sind selten geworden oder nur noch in sehr abgelegenen Teilen des Berges zu finden. Auffallend war das sehr seltene Vorkommen von Primaten und Vögeln. In tropischen Regenwäldern erfolgt die Samenverbreitung in der Regel durch Tiere (Howe & Smallwood 1982). Ingle (2001) setzt den Rückgang von Samenverbreitern mit einem Rückgang der Fruchtbarkeit der Pflanzenarten gleich. Mittel- und langfristig wird daher die starke Reduktion dieser Vektoren einen großen Einfluss auf Bestand und Verbreitungsmuster der betroffenen Pflanzenarten haben. Die Bedeutung der Tier-Pflanze-Beziehung sowie sogenannter 'key stone species' für den Erhalt von Arten wird z.B. von Gilbert (1980), Terborgh (1986), Whitmore (1998), Howe (1990) ausführlich erläutert. Als indirekter Hinweis für das Verschwinden von Samenverbreitern konnten am Baum verrottende Früchte, z.B. von Melientha suavis, beobachtet werden. Auch die Zerstörung von Bienenstöcken zum Sammeln von Honig dürfte sich über den Einfluss auf die Bestäubung von Pflanzen auf das Waldökosystem auswirken. Studien hierzu sind dem Autor nicht bekannt. Neben der Jagd spielt der Lebendfang von Tieren und das Ausheben von Vogelnestern für den Haustiermarkt in den größeren Städten, z.B. Cebu (pers. Mittl. Marlito Bande), eine Rolle. Auch deren Einfluss auf das Ökosystem ist schwer abschätzbar.

3. Methodik

3.1 Stratifizierung des Geländes und der Vegetation

Die Vegetation im Untersuchungsgebiet wurde auf Grundlage der Beobachtungen während der Orientierungsphase gegliedert. Es wurde dabei auf die Verwendung des Begriffes Klimax verzichtet, da eine genaue Definition und Abgrenzung - zumal unter den vorliegenden sehr dynamischen Umweltbedingungen - kaum möglich ist. Einen Beitrag zur Problematik des Klimaxbegriffes unter sehr dynamischen, tropischen Bedingungen liefert Johns (1990). Der Sukzessions-Begriff erwies sich hingegen als praxistauglich und wurde hier verwendet. Es wurden die Kategorien Baumbestände, Bachufervegetation und Sukzession unterschieden:

Baumbestände: Waldflächen, die durch einen hohen Baumbewuchs gekennzeichnet sind, der das standörtliche Höhenpotential und das Regenerations-stadium erreicht hat. Die Bestände sind in der Regel vertikal durch das Vorkommen verschieden spezialisierter Arten (Bäume der Kronen-schicht wie Dipterocarpaceae, Bäume des Bestandesraums wie Ebenaceae, Bäume und Sträucher des Unterwuchses wie Rubiaceae, Euphorbiaceae, Myrsinaceae) strukturiert. Dies macht sich in einer weit gefächerten Durchmesserverteilung bemerkbar.

Bachufer: Die Vegetation, die sich am Bachbettrand und - bei Trockenfallen - auch im Bachbett entwickelt und maßgeblich durch die starken Wasserstandsschwankungen beeinflusst ist. Dazu gehören viele krautige Pflanzen wie z.B. Commelinaceae, Marantaceae, Araceae, aber auch etliche Baumarten, die in der Lage sind, den Wasserstands-schwankungen sowie den hohen mechanischen Belastungen durch Gerölltransport während der Taifune standzuhalten. Entlang der Unterläufe der Bäche wurde die ursprüngliche Gehölzvegetation für die Holzgewinnung bzw. im Zuge früherer landwirtschaftlicher Nutzung stark verändert, so dass große (wertvolle) Bäume fehlen und sich der Gehölzbestand aus Sträuchern und kleinen Bäumen (Gironiera celtidifolia, Leea aculeata, Teiysmanniodendron pteropodium, Sterculia stipulata) zusammensetzt.

[...]


[1] http://www.philippineplants.org/

Ende der Leseprobe aus 265 Seiten

Details

Titel
Diversität, Struktur und Reliefabhängigkeit der Vegetation in einem Tieflandregenwald der Insel Leyte, Philippinen
Hochschule
Universität Hohenheim
Note
1,3
Autor
Jahr
2003
Seiten
265
Katalognummer
V437088
ISBN (eBook)
9783668785212
ISBN (Buch)
9783668785229
Sprache
Deutsch
Schlagworte
diversität, struktur, reliefabhängigkeit, vegetation, tieflandregenwald, insel, leyte, philippinen
Arbeit zitieren
Dr. Gerhard Langenberger (Autor:in), 2003, Diversität, Struktur und Reliefabhängigkeit der Vegetation in einem Tieflandregenwald der Insel Leyte, Philippinen, München, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/437088

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