Das Gen als Einheit der Selektion bei Dawkins. Ein realistisches Modell?

Inhalt

1 Einleitung
1.1 Motivation: Die Frage nach dem Ursprung und der Entwicklung des Lebens
1.2 Thema & Ziel
1.3 Methode & Aufbau

2 Vorwort: Die Natur des wissenschaftlichen Fortschritts

3 Was ist ein Gen?

4 Die Mechanismen der Evolution
4.1 Darwin und die naturliche Selektion
4.2 Selektion nach Individuum - die synthetische Theorie
4.3 Selektion nach Gruppe - der verhaltensbiologische Ansatz

5 Das Gen als Einheit der Selektion bei Dawkins
5.1 Das Fitness-Problem
5.2 Die Replikatoren - Survival of the stable

6 Diskussion
6.1 Der Ursprung des Lebens
6.2 Eine naturwissenschaftliche Analyse
6.3 Verschiedene Ebenen der Selektion
6.4 Fazit

7 Literaturverzeichnis

Abkurzungsverzeichnis

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

1. Einleitung

1.1 Motivation: Die Frage nach dem Ursprung und der Entwicklung des Lebens

Wer sind wir und woher kommen wir? Diese Frage ist wohl so alt wie die Menschheit selbst. Einen Beitrag zur Beantwortung dieser Frage zu leisten war bisher eine Triebkraft der Naturwissenschaften und Grundpfeiler von Religion und Philosophie. Wahrend bei Letzteren die Losung dieser Frage aufgrund ihres metaphysischen Charakters nie abschlieRend erreicht werden kann, ist in den Naturwissenschaften eine durch empirische Forschungstatigkeiten getriebene, sukzessive und modellhafte Beantwortung dieser Frage moglich. Um jedoch ein tieferes, nicht nur rein mechanistisches Verstandnis dieser Thematik zu erlangen, ist auch ein Naturwissenschaftler letztlich auf philosophische Betrachtungen und Analysen angewiesen. Uber den Ursprung des Lebens existieren zahlreiche, meist un- und vorwissenschaftliche Theorien. Obwohl letztlich eine Glaubensfrage, kann naturwissenschaftliche Forschung innerhalb der ihr eigenen Pramissen Licht in das Dunkel der Vergangenheit bringen und die Frage nach dem Ursprung des Menschen sowie des Lebens an sich naherungsweise beantworten. Die hierbei geschaffenen Erklarungsmodelle sind jedoch aufgrund ihrer allgemeingultigen und generalisierenden Aussagen wiederum sehr abstrakt und theoretisierend und eignen sich daher nicht nur durch ihre inhaltliche Relevanz, sondern auch durch ihre Methodik hervorragend fur eine philosophische Untersuchung.

Die Frage nach Ursprung und Entwicklung des Lebens im Allgemeinen und des Menschen im Besonderen ist also von fundamentaler philosophischer Bedeutung und dank ihrer ideologischen Aufladung von besonderer Sprengkraft. Schon Sigmund Freud bezeichnete die Evolutionstheorie als eine der groRen Krankungen der Menschheit¹. Seit der ersten Formulierung dieser Theorie von Charles Darwin im Jahre 1860 in der ersten Auflage seines Hauptwerkes „Uber die Entstehung der Arten"² ist zwischen Befurwortern und Gegnern dieser Theorie ein von beiden Seiten hart gefuhrter Streit entbrannt. Dieser Disput ist von grundlegender Art, da nicht wie bei einer herkommlichen wissenschaftlichen Diskussion die aus Pramissen ableitbaren Konsequenzen diskutiert werden, sondern die Pramissen selbst. In diesem Fall trifft die Pramisse von Kausalitat und dem naturwissenschaftlichen Prinzip von Ursache und Wirkung auf das Postulat eines aktiv eingreifenden Gottes, wie z.B. bei dem von Kreationisten angefuhrten Prinzip des Intelligent Design³. Wie bei samtlichen ideologischen Auseinandersetzungen der Fall, kann aufgrund der unterschiedlich gesetzten, nicht beweisbaren Pramissen auch hier kein fur alle Seiten befriedigendes Ergebnis erreicht werden. Fur diese Arbeit sei die Existenz eines Gottes explizit nicht ausgeschlossen, es wird jedoch das Gesetz von Ursache und Wirkung und die allgemeine wissenschaftliche Methode als grundlegende Pramisse gesetzt⁴. Ebenfalls festzuhalten bleibt die Wichtigkeit der Fragestellung: Das Leben als solches ist eines der zentralen naturwissenschaftlichen Phanomene. Dessen Erforschung verrat nicht nur, wie aus Einfachem Komplexes wird und aus Isoliertem Synergie entsteht, sondern beeinflusst auch durch die Bestimmung der Herkunft des Menschen dessen Selbstbild.

1.2 Thema und Ziel

Richard Dawkins (*1941) ist ein englischer Ethologe, Zoologe und theoretischer Biologe mit der gegenwartig groRten gesellschaftlichen Breitenwirksamkeit in seinem Fachgebiet, der Evolutionsbiologie. Trotz vielfach berechtigter fachlicher Kritik an seiner eher popularwissenschaftlichen Ausrichtung leistet er nicht nur einen wertvollen Beitrag fur die Kommunikation und Erklarung wissenschaftlicher Phanomene fur ein groReres Laienpublikum, sondern liefert auch fachlich relevante Impulse fur die aktuelle Forschung. Ziel dieser Arbeit sei es, die wahrscheinlich bekannteste und folgenschwerste These Dawkins' zu uberprufen, dass das einzelne Gen als solches das Objekt der Selektion sei, anstatt das einzelne Individuum oder gar dessen gesamte Art, wie es bei alteren und herkommlichen Interpretationen der Evolutionstheorie der Fall ist. In seinem ersten veroffentlichten Werk „The Selfish Gene" (TSG) von 1976 erforscht Dawkins die naturwissenschaftlichen Grundlagen von Egoismus, Altruismus und den dazwischen liegenden ambivalenten Wechselbeziehungen ausgehend von seinem Postulat des egoistischen Gens. TSG gilt damit auch als eines der wichtigsten Werke der Soziobiologie⁵. Die Annahme, das einzelne Gen sei das Objekt und damit die Einheit der Selektion, hat sowohl philosophisch wie naturwissenschaftlich schwerwiegende Konsequenzen: Einerseits ist das Selbstbild des Menschen betroffen, wenn er seit Freud nicht nur nicht mehr „Herr im eigenen Hause" ist (ESP: 2), aber jetzt moglicherweise nicht einmal als aktiv handelnde, vollstandige Entitat mit eigenen Eigenschaften, sondern nur als leere, passive Hulle anderer Entitaten definiert werden kann. Andererseits ist die These naturwissenschaftlich bedeutsam, da sie eine Modifikation der darwinschen Evolutionstheorie darstellt. Eine Uberprufung dieser Theorie ist also von hoher Relevanz.

1.3 Methode und Aufbau

Nach einem kurzen Vorwort uber die Natur des wissenschaftlichen Fortschritts und dem Versuch einer Definition des Begriffes „Gen" samt einer Analyse dessen biologischer Eigenschaften soll die Evolutionstheorie Darwins nachvollzogen werden konnen, um die darauf aufbauende These Dawkins' besser einordnen und vergleichen zu konnen. AnschlieRend werden sich bzgl. der Einheit der Selektion widersprechende Interpretationen der darwinschen Evolutionstheorie (ebenfalls mit Hinblick auf Dawkins) erlautert, unter anderem fur die Fragestellung relevante Thesen von Ernst Mayr⁶, George C. Williams⁷ und Robert Ardrey⁸. Zusatzlich wird der Begriff Fitness und die mit ihm einhergehenden Problematiken kurz erlautert.

AnschlieRend soil nachvollzogen werden, wie Dawkins ausgehend von dieser Problematik seine Theorie aufbaut und welche biologischen Annahmen dieser Argumentation zugrunde liegen. Im Wesentlichen wird hier auf die ersten vier Kapitel seines Buches TSG zuruckgegriffen.

In einem nachsten Teil soll eine kurze Ubersicht gegeben werden, welche Befunde der modernen molekularbiologischen Forschung die These des egoistischen Gens stutzen. Sowohl hier als auch in den weiteren Teilen der Diskussion liegt der Schwerpunkt auf einer selbststandigen Erorterung der vorher eher deskriptiven Abschnitte. Hierbei sollen die vorliegenden Theorien und Fakten weiter analysiert und schlussendlich ein eigener Standpunkt gefunden werden.

2. Vorwort: Die Natur des wissenschaftlichen Fortschritts

Wie genau funktioniert wissenschaftlicher Fortschritt? Diese Frage ist sehr relevant, da gerade groRe wissenschaftliche Durchbruche wie das heliozentrische Weltbild, die Relativitatstheorie, die Phlogistontheorie⁹ oder eben die Evolutionstheorie wahrlich eine Revolution des Denkens darstellen. Wie bei diesen fundamentalen wissenschaftlichen Revolutionen immer der Fall, beruhen sie zwar einerseits in ihrem Kern auf objektiven Beobachtungen und daraus ableitbaren rationalen Schlussfolgerungen. Anderseits hat die Anderung einer fundamentalen naturwissenschaftlichen Pramisse auch haufig Auswirkungen auf das menschliche Selbstverstandnis und tradierte Weltanschauungen, weshalb die gesellschaftliche Akzeptanz einer Theorie haufig Jahre und Jahrzehnte hinter dem wissenschaftlichen Stand zuruckliegt. Aufgrund einer allmahlichen Gewohnung an rapide technologische Neuerungen findet dieser Prozess heute schneller statt als in fruheren Jahrhunderten - wie man aber z.B. bei „Klimawandel- Skeptikern" oder radikalen Gegnern von Atomkraft oder Gentechnik sehen kann, ist auch ein heutzutage hoherer Bildungsgrad kein automatischer Garant fur eine auf Rationalitat beruhende Akzeptanz der naturwissenschaftlichen Fakten. Auch die Evolutionstheorie wurde vor mittlerweile anderthalb Jahrhunderten erstmals formuliert, stoRt aber nach wie vor auf mitunter breite gesellschaftliche Ablehnung.

Diese Beobachtungen machte auch der US-amerikanische Wissenschaftstheoretiker Thomas Kuhn (1922-1996). In seinem bekanntesten Werk „The Structure of Scientific Revolutions" (SRR) von 1962 unterteilt er den Entwicklungsprozess der Naturwissenschaften in Phasen der Normalwissenschaft, welche in unregelmaRigen Abstanden von wissenschaftlichen Revolutionen unterbrochen wurden, den sog. Paradigmenwechseln. Anhand unerwarteter, durch das gangige wissenschaftliche Paradigma nicht erklarbarer Beobachtungen komme es zunachst zur Krise, aus welcher wiederum ein neues Paradigma erwachsen konne. Anders als es z.B. bei dem Falsifikationismus Poppers der Fall ist, wurden im normalen wissenschaftlichen Betrieb nicht permanent alte Theorien widerlegt oder neue Theorien formuliert¹⁰. Laut Kuhn ist ein Forscher im Normalfall lediglich damit beschaftigt, innerhalb eines bestehenden Paradigmas die weiRen Flecken der wissenschaftlichen Landkarte zu fullen, ohne die zugrundeliegende Pramisse des Paradigmas selbst infrage zu stellen. Die verschiedenen Paradigmen selbst wiederum sind laut Kuhn inkommensurabel, also nicht unter Zuhilfenahme derselben Begrifflichkeiten miteinander vergleichbar (SSR: 47ff).

Die von Kuhn formulierte Idee kann im Falle Darwins klar bestatigt werden. Die Pramisse eines sich evolutionar entwickelnden Lebens ist vollig unvereinbar mit konkurrierenden religiosen oder pseudowissenschaftlichen Welterklarungsversuchen. Der Ubergang weg von der judeochristlich- tradierten Schopfungsgeschichte hin zur naturwissenschaftlich begrundeten Evolutionstheorie stellt also einen Paradigmenwechsel erster Gute dar. Hier bleibt jedoch noch offen, ob innerhalb eines bestimmten Paradigmas auf untergeordneter Ebene weitere Paradigmen miteinander konkurrieren konnen. Beispielsweise konnte das Paradigma Evolution flachendeckend akzeptiert werden, wahrend die auf dieser Pramisse basierenden Paradigmen der Selektion nach Gen, Individuum oder Gruppe auf einer untergeordneten Ebene miteinander konkurrieren. Ob es sich hierbei wirklich um verschiedene Paradigmen handelt, kann jedoch erst im weiteren Verkauf dieser Arbeit diskutiert werden. Um diese Frage nebst weiteren Problematiken adaquat diskutieren zu konnen, muss jedoch zunachst der definitorische Rahmen des Begriffes Gen hinreichend geklart werden.

3. Was ist ein Gen?

Was genau ist ein Gen? Die Beantwortung dieser Frage ist entscheidend fur die Uberprufung der These Dawkins', dass das Gen die eigentliche Einheit der Selektion im Prozess der Evolution darstelle. Dennoch ist sie in keiner Weise trivial, sondern eine durch die Entdeckungen der modernen Molekularbiologie zunehmend komplexe Problematik.

Laut Rick Young¹¹ war die Vermittlung des Konzeptes Gen an noch unwissende Erstsemester fruher eine Aufgabe von ungefahr einer Doppelstunde. Zwei Dekaden spater sei die Lage jedoch eine andere: „It takes a whole semester to teach this stuff to talented graduates [...], it used to be we could give a one-off definition and now it's far more complicated" (Pearson, 2006). Auch diese Einschatzung liegt mittlerweile ein Jahrzehnt zuruck und die Komplexitat der wissenschaftlichen Lage hat sich seitdem nochmals drastisch erhoht. In der klassischen mendelschen Genetik war ein Gen noch ein rein theoretisches Konzept von einer klaren Informationseinheit, welche fur eine bestimmte, phanotypisch erkennbare Eigenschaft codiert und von Parental- auf die Filialgeneration vererbbar ist¹². Wahrend der Entwicklung der modernen Biochemie wurde es anschlieRend moglich, auch bestimmte Proteine oder Enzyme mit jeweils einem bestimmten, aber nach wie vor hypothetisch angenommenen Gen zu assoziieren. Erst mit dem Beginn der modernen Molekularbiologie wurden Gene wirklich zu realen, physisch erforschbaren Entitaten. Nun wurde das „zentrale Dogma" der Molekularbiologie postuliert: Ein auf der doppelstrangigen DNA liegender, oft als Gen verstandener Abschnitt wird zunachst zu einer einzelstrangigen RNA transkribiert und diese RNA dann zu einem Protein translatiert¹³. Bis hierhin konnte das klassische Genkonzept nach wie vor gelten, solange nur ein klar definierter Teil der DNA ein bestimmtes Protein codiert. Die Forschungstatigkeiten der letzten drei Jahrzehnte haben dieses Bild jedoch verworfen:

Die DNA besteht (zumindest bei hoheren Organismen) nicht nur aus protein-codierenden Exons, sondern auch zu ca. 99% aus nicht-codierenden Introns. Verschiedene dieser Exons bilden ein Gen, allerdings konnen innerhalb des Gens diese Exons mitunter frei kombiniert werden. Die Komplexitat der erhaltenen Proteinstrukturen steigt weiter durch das sog. alternative Splicen, wo eine der moglichen RNA-Varianten (Transkripte) jeweils unterschiedlich geschnitten wird, wodurch sich die finale Proteinstruktur nochmals verandert. Auch durch die Fusion verschiedener Transkripte von unterschiedlichen Genen wird die Variabilitat weiter erhoht. Die Folge ist, dass die Gesamtheit aller Transkripte nicht aus verschiedenen isolierbaren Genen besteht, sondern eher aus einem Kontinuum sich uberlagernder Sequenzen. Neben den Exons existieren nah gelegene Promotoren, welche die Transkription erst einleiten und meist an vollig anderen Stellen gelegene Enhancer, welche diese ebenfalls beeinflussen. Zeitgleich werden viele DNA-Sequenzen zwar transkribiert, aber nicht translatiert - welche Funktion die so massenhaft produzierten RNA- Molekule haben, ist oft noch unklar¹⁴. Neben der eigentlichen DNA-Sequenz spielt auch die Epigenetik eine Rolle: Hier wird das DNA-Makromolekul mit weiteren, kleineren Molekulen zeitlich variabel modifiziert - dieselbe DNA-Sequenz tragt also mitunter nicht genau die gleichen

[...]

¹ In seiner Arbeit „Eine Schwierigkeit der Psychoanalyse" (ESP) von 1917 stellt Freud die darwinsche Evolutionstheorie, also die Abstammung des Menschen aus der Tierreihe, als eine der drei groRen Krankungen der Menschheit dar. Diese sogenannte biologische Krankung sei gleichrangig mit der kosmologischen Krankung (dem kopernikanischen Weltbild) und der von ihm formulierten psychologischen Krankung (der Herrschaft des Unbewussten im eigenen Selbst).

² Der vollstandige Originaltitel seiner Arbeit lautet "On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life". Von 1860 bis 1876 erschienen insgesamt sechs Auflagen, in denen Darwin zusatzliche Beobachtungen einfuhrte und seine Thesen naher erlauterte.

³ Bei diesem Prinzip handelt es sich um eine von Kreationisten seit den 1980er Jahren eingefuhrte pseudowissenschaftliche Stromung. Zentrale Aussage dieser Bewegung ist, dass das Leben aufgrund seiner hohen Komplexitat nicht evolutionar entstanden sein konne, sondern von einer bereits existierenden intelligenten Entitat fertig geschaffen sein musse.

⁴ Die Frage nach der Existenz (eines) Gottes soll und kann hier also nicht diskutiert werden. Die hier postulierten Pramissen sind z.B. kompatibel mit einem atheistischen, agnostischen oder deistischen, jedoch nicht theistischen Weltbild. Auch Darwin selbst war bekennender Deist, neigte aber spater zum Agnostizismus (DG: 75ff).

⁵ Der Begriff der Soziobiologie wurde erstmals von Edward O. Wilson 1975 in seinem Werk „Sociobiology: The New Synthesis" gepragt. Diese neue Disziplin versteht sich als evolutionsbiologischer Teil der Verhaltensbiologie und geht von der grundlegenden Pramisse aus, dass das Sozialverhalten aller lebenden Organismen (meist einschlieRlich des Menschen) auf naturwissenschaftlich beschreibbare biologische Grundlagen zuruckzufuhren ist.

⁶ Ernst Mayr (1904-2005) war ein deutsch-amerikanischer Biologe und war mit seinem Werk „The Growth of Biological Thought" (GBT) entscheidend an der Entwicklung der modernen synthetischen Evolutionstheorie beteiligt.

⁷ George C. Williams (1926-2010) war ein US-amerikanischer Evolutionsbiologe. In seinem 1966 erschienenen Werk „Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought" stellt er das einzelne Individuum als Einheit der Selektion dar und liefert die naturwissenschaftliche Grundlage fur das zehn Jahre spater erschienene eher popularwissenschaftliche Werk von Dawkins.

⁸ Robert Ardrey war ein US-amerikanscher Ethologe, Anthropologe und Drehbuchautor. In seinem Werk „The Social Contract: A Personal Inquiry into the Evolutionary Sources of Order and Disorder" (TSC) von 1970 postuliert er einen seiner Meinung nach zusatzlichen Einfluss von Gruppenselektion im Prozess der Evolution.

⁹ Die Phlogistontheorie war eine im 17. und 18. Jahrhundert verbreitete Lehrmeinung. Phlogiston war eine dabei hypothetisch angenommene Substanz, welche bei Verbrennungsvorgangen dem verbrennenden Stoff entweiche und so eine erfolgreiche Deutung von Oxidations- und Reduktionsreaktionen moglich mache. Erst Antoine Lavoisier konnte 1785 durch die Entdeckung des Sauerstoffgases diese Theorie widerlegen.

¹⁰ Karl Popper (1902-1994) war ein osterreichisch-britischer Philosoph und begrundete den kritischen Rationalismus. Er ging in die Wissenschaftsgeschichte vor allem als Kritiker des bis dato vorherrschenden logischen Positivismus ein, welcher auf den Ideen von Aristoteles oder Francis Bacon basiert. Popper kritisierte hierbei das sog. Induktionsproblem, namlich dass auf Basis einzelner Beobachtungen eben keine allgemeinen Gesetze gefunden, sondern diese lediglich widerlegt werden konnen. Ausgehend davon entwickelte er die Methode des Falsifikationismus. Hier soll ein Wissenschaftler nicht auf Beobachtungen basierende Theorien entwickeln, sondern im Vorhinein ad-hoc formulierte Theorien im anschlieRenden Experiment zu widerlegen versuchen. In einem allmahlichen Selektionsprozess wurden nach und nach nur die (naherungsweise) wahren Theorien ubrig bleiben. Neben den nach diesem Prinzip arbeitenden Wissenschaften im popperschen Sinne grenzt dieser davon die sog. Pseudowissenschaften ab, z.B. die Psychoanalyse oder den Marxismus.

¹¹ Rick Young ist PI (Principal Investigator) einer Forschungsgruppe am Whitehead Institute for Biomedical Research am Massachusetts Institute of Technology und erforscht die transkriptionelle und epigenetische Kontrolle der Genexpression in Saugerzellen.

¹² Gregor Mendel (1822-1885) war ein osterreichischer Priester des Augustinerordnens, begrundete aber gleichzeitig aus Basis seiner Kreuzungsversuche die Regeln der klassischen Vererbungslehre.

¹³ Vor der Entdeckung der Molekularstruktur der DNA (Desoxyribonukleinsaure) durch Watson & Crick im Jahre 1953 (auf Basis der Rontgenbeugungsdaten von Rosalind Franklin und Maurice Wilkins) tobte in der Wissenschaft ein intensiver Streit uber die Identitat des genetischen Datentragers. Es wurden ebenfalls Zuckerpolymere oder Proteine fur moglich gehalten, da viele Wissenschaftler von einer zu geringen Informationsdichte der nur aus vier Basen bestehenden DNA ausgingen. Seit den spaten 50er Jahren ist das zentrale Dogma der Molekularbiologie jedoch allgemein anerkannt: Ein bestimmter Teil der DNA-Doppelhelix wird von einem Polymerase-Enzym und anderen Proteinen zunachst geoffnet und anschlieBend in mRNA (messenger-Ribonukleinsaure) durch die abwechselnde Anlagerung und Verknupfung von einzelnen RNA-Bausteinen (Ribonukleotide) an die geoffnete DNA kopiert (transkribiert). Das mRNA-Molekul verlasst anschlieBend den Zellkern und wird im sog. Ribosom translatiert, also in eine aus einzelnen Aminosauren bestehende Peptidkette nochmals ubersetzt. Hier codieren jeweils drei Basen der mRNA fur eine Aminosaure, weshalb auf Basis von nur vier verschiedenen DNA-Bausteine 22 verschiedene Aminosauren gezielt verbaut werden konnen. AnschlieBend lagert sich die 3D-Struktur der frisch zusammengesetzten sog. Peptidkette um und bildet ein neues Protein (MBC: 329ff).

¹⁴ Es ist allerdings z.B. bekannt, dass viele nicht translatierte RNA-Molekule durch sog. rRNAs entweder Ribosomen bilden oder durch Anlagerung an mRNAs deren Translationsfrequenz beeinflussen (sog. RNA-Interferenz, MBC: 501ff).