Zum Einfluss von Netzspinnen auf herbivore Insekten – die Wespenspinne "Argiope bruennichi" als Schlüsselart im Grasland

INHALTSVERZEICHNIS

1. EINLEITUNG

2. UNTERSUCHUNGSGEBIET
2.1 Geographische Lage und Bodenverhältnisse
2.2 Klima
2.2.1 Temperatur
2.2.2 Niederschlag
2.3 Vegetation

3. MATERIAL UND METHODEN
3.1 Experimentelles Design
3.2 Saugfangmethode
3.3 Manipulation der Netzspinnendichte
3.3.1 Einmaliges Absaugen
3.3.2 Kontinuierliches Absammeln
3.3.3 Argiope bruennichi
3.4 Probenahmen
3.4.1 Saugfänge
3.4.2 Netzzählung
3.4.3 Ermittlung der Dichte von Argiope bruennichi
3.4.4 Vegetationsaufnahme
3.4.5 Entnahme von Bodenstreuproben
3.4.6 Mikroklimamessungen
3.5 Bearbeitung und Bestimmung der Fänge
3.6 Statistische Analysen
3.6.1 Varianzanalyse
3.6.2 Korrespondenzanalyse (Ordination)
3.7 Analyse der stabilen Isotope

4. ERGEBNISSE
4.1 Arthropodengemeinschaft
4.2 Netzbauende Spinnen
4.2.1 Manipulation der Netzspinnendichte
4.2.1.1 Netzspinnen - Gesamtdichte
4.2.1.2 Große Netzspinnen
4.2.1.3 Argiope bruennichi
4.2.1.4 Netzzählung
4.3 Vagante Spinnen
4.3.1 Vagante Spinnen - Gesamtdichte
4.3.2 Zoridae, Clubionidae und Lycosidae
4.3.3 Mimetidae
4.4 Auchenorrhyncha
4.4.1 Zikaden - Gesamtdichte
4.4.2 Zikadenarten
4.4.3 Fulgoromorpha - Larven
4.5 Korrespondenzanalyse
4.6 Heteroptera, Thysanoptera
4.7 Weitere Insektengruppen
4.8 Masse der Bodenstreu
4.9 Mikroklimamessungen
4.10 Analyse der stabilen Isotope¹³ C und¹⁵ N

5. DISKUSSION
5.1 Eignung der Saugfangmethode
5.2 Vergleich der Arthropodengemeinschaften beider Graslandhabitate
5.2.1 Habitatstrukturen
5.2.2 Arthropodenfauna
5.2.2.1 Araneida
5.2.2.2 Auchenorrhyncha
5.2.2.3 Heteroptera und Thysanoptera
5.3 Einflüsse der Netzspinnen auf die Herbivorengemeinschaften
5.3.1 Manipulation der Netzspinnendichte
5.3.2 Effekte auf Zikaden
5.3.3 Effekte auf weitere Insektengruppen
5.4 Erstellung eines Nahrungsnetzes durch die Analyse der stabilen Isotope
5.5 Beziehungen der untersuchten Arthropodengemeinschaft im Grasland
5.6 Schlussfolgerungen und Ausblick

6. ZUSAMMENFASSUNG

7. LITERATURVERZEICHNIS

8. ANHANG

1. EINLEITUNG

Wiesen und Weiden stellen einen großen Teil der europäischen Agrarlandschaft dar (ELLENBERG 1978), jedoch geht mit der Intensivierung der Landwirtschaft eine starke Abnahme und Fragmentierung naturnaher Lebensräume einher. Untersuchungen der Lebensgemeinschaften dieser Habitate sind wichtig, um ihre ökologische Bedeutung für Pflanzen, Tiere und Menschen zu verstehen und ihre Nutzung und Bewirtschaftung so zu verbessern, dass die Artendiversität erhalten bleibt. Viele Arthropoden sind (neben anderen Tiergruppen, z.B. den Vögeln u. Säugetieren) durch ihren angepassten Lebenszyklus speziell von diesen Habitaten abhängig (SCHWEIGER et al. 2005).

Spinnen gehören zu den häufigsten Insektenprädatoren terrestrischer Ökosysteme und es ist heute unumstritten, dass sie eine wichtige ökologische Rolle als Regulatoren und Stabilisatoren von Insektenpopulationen spielen (NYFFELER & BENZ 1981, MALT 1994). Zum weiteren Verständnis ihrer Bedeutung für terrestrische Nahrungsnetze liefern Freilandstudien über Interaktionen zwischen Spinnen und Insekten wertvolle Grundlagen. Mit der vorliegenden Studie sollen insbesondere die Einflüsse von netzbauenden Spinnen auf herbivore Insekten und die Stellung dieser Prädatorengruppe im trophischen Beziehungsgefüge zweier verschieden strukturierter Graslandökosysteme untersucht werden. Bei den zwei Untersuchungshabitaten handelte es sich zum Einen um eine reich strukturierte Glatthaferwiese (Arrhenatheretum) und zum Anderen um ein homogeneres Rohrglanzgras- Röhricht (Phalaridetum arundinaceae). Besondere Berücksichtigung fand in diesem Freilandexperiment die charismatische Wespenspinne Argiope bruennichi (SCOPOLI 1772), welche in beiden Lebensräumen vorkam.

Diese Spinnenart breitet sich besonders seit den 1930er Jahren, von Südwesten kommend und bevorzugt entlang der Flusstäler, immer stärker über weite Teile Europas aus (FISCHER 1943, MARTIN 1978, GUTTMANN 1979, ILLIG 1985, KORGES & KRONSHAGE 1995). Die Ausbreitung erfolgt durch die Jungspinnen mittels Windverdriftung am Faden („ballooning“) über Entfernungen bis 100 km (ILLIG 1985) oder sogar bis zu 300 km (GUTTMANN 1979). Als Ursache der Arealerweiterung dieser (u. auch anderer) wärmeliebenden Tierarten werden u.a. globale Klimaänderungen bzw. das Auftreten mehrerer aufeinander folgender, warmer Sommer diskutiert (KRONSHAGE 1993, KORDGES et al. 1997). A. bruennichi ist photophil, hemihygrophil und thermophil (BRAUN 1969). Sie baut ihre Netze meist in Bodennähe in strukturreicher, kurzer, landwirtschaftlich ungenutzter Vegetation (FISCHER 1943, ILLIG 1985, MALT 1994). In optimalen Lebensräumen (z.B. Halbtrockenrasen) können die Wespenspinnen in hohen Dichten vorkommen und große Mengen an Arthropoden (meist Heuschrecken und Hautflügler) erbeuten (NYFFELER 1982, MALT 1996). Eine Untersuchung von MALT (1996) nahe Jena (Deutschland) ergab, dass eine A. bruennichi -Population pro Hektar Wiese rund 4,5 Mio. Arthropoden (entspricht ca. 85 kg/ha Frischmasse) pro Saison vertilgte. Nach NYFFELER (2000) könnten bei einem Massenauftreten von A. bruennichi theoretisch bis zu 420.000 Heuschrecken pro Hektar und Tag (ca. 60 kg/ha*d) erbeutet werden. Dieser Spinnenart (und Spinnen als generalistischen Prädatoren allgemein) kann somit in natürlichen Systemen eine große Bedeutung bei der Limitierung der Populationsdichten von Arthropoden durch top-down Effekte zukommen.

Das untermauern auch Feldstudien, in denen herausgefunden wurde, dass Spinnen die Populationsdynamik und die räumliche Verteilung von phytophagen Insekten beeinflussen (RIECHERT & BISHOP 1990, RIECHERT & LAWRENCE 1997, HODGE 1999, SCHMITZ et al. 2000, DENNO et al. 2002, GRATTON & DENNO 2003, SNYDER et al. 2006). Neuere Untersuchungen dokumentieren jedoch, dass nicht nur direkte (unmittelbarer Fraß), sondern auch indirekte Einflüsse (induzierte Abwanderung / Flucht, Änderung der Morphologie bzw. Entwicklung) von Räubern auf ihre Beute Nahrungsnetze stark verändern können (SCHMITZ et al. 2001, 2004, WERNER & PEACOR 2001, 2003, CRONIN et al. 2004, FINKE & DENNO 2003, 2006).

Diese indirekten Effekte können nach HALAJ & WISE (2001) in Ökosystemen trophische Kaskaden auslösen. Die Reduktion der Prädatorendichte in einem Nahrungsnetz bewirkt demzufolge eine Zunahme der Herbivorendichte, diese wiederum führt zu einem erhöhten Fraßdruck auf die Pflanzen. Die Prädatorendichte kann u.a. abnehmen, indem sich die Räuber gegenseitig fressen („intraguild predation“) (WAGNER & WISE 1996, HALAJ & WISE 2001, BUDDLE et al. 2003, ARIM & MARQUET 2004, WISE 2006). In aquatischen Systemen wurden diesbezüglich zahlreiche Studien durchgeführt, die zeigen, dass diese trophischen Kaskaden existieren (STRONG 1992, PEACOR & WERNER 2001, DILL et al. 2003). Jedoch beschäftigten sich bisher nur wenige Untersuchungen mit den Zusammenhängen von direkten und indirekten Effekten und ihrer Bedeutung für terrestrische Ökosysteme (BECKERMANN et al. 1997, SCHMITZ et al. 2000, 2001, WERNER & PEACOR 2003, 2006, CRONIN et al. 2004, FINKE & DENNO 2005, 2006). HALAJ & WISE (2001) werteten zahlreiche Studien über terrestrische Nahrungsnetze aus und fanden Hinweise darauf, dass es auch in diesen Ökosystemen trophische Kaskaden gibt. Es herrscht jedoch Uneinigkeit über tatsächliche Abläufe, Stärke und Bedeutung dieser Kaskadeneffekte (SCHMITZ et al. 2004).

In einer Freilanduntersuchung auf einer Salzwiese fanden CRONIN et al. (2004) heraus, dass sich die Zikadendichte bei Anwesenheit von Spinnen stärker durch induzierte Abwanderung verringert als durch Prädation. FINKE & DENNO (2003) untersuchten ebenfalls die Einflüsse der Prädatorendiversität auf die Zikadenpopulation einer wenig strukturierten Salzwiese. Bei Anwesenheit von nur einer Prädatorenart nahm die Zikadendichte ab, war die Prädatorendiversität hingegen höher (2 Arten), wuchs die Zikadenpopulation an. Nach Meinung der Autoren zeigen diese Ergebnisse, dass sich die top-down-Wirkung der Prädatoren auf die Zikadengemeinschaft durch „intraguild predation“ zwischen den Räubern verringert. Auch Untersuchungen der Wechselwirkungen zwischen Ameisen und Spinnen zeigten, dass omnivores Fraßverhalten von Ameisen die top-down-Effekte anderer Prädatoren des Nahrungsnetzes abschwächt (SANDERS & PLATNER 2007).

SCHMITZ et al. (2000) werteten eine Reihe von Studien aus, die sich mit trophischen Kaskaden in terrestrischen Systemen beschäftigten und kamen zu dem Schluss, dass trophische Kaskaden nur in artenarmen Systemen auftreten, die von einer oder wenigen Spezies dominiert werden. Demzufolge müsste die Verringerung der Prädatorendiversität in artenarmen Systemen stärkere Auswirkungen auf die Herbivorengilde haben als in artenreichen Lebensräumen.

In Bezug auf diese Forschungsergebnisse wurden in der vorliegenden Arbeit in Freilandexperimenten die top-down-Einflüsse von Netzspinnen auf Herbivore in unterschiedlich diversen Graslandhabitaten untersucht. Die Versuche wurden dazu in einem zweifaktoriellen Design angelegt. Mit dem Faktor NETZSPINNE (Reduzierung der Netzspinnendichte in der Hälfte aller Versuchsparzellen) sollten die direkten Einflüsse der netzbauenden Spinnen durch Prädation auf die Herbivorengemeinschaft untersucht werden. Der zweite Faktor ZAUN (die Hälfte aller Parzellen wurde umzäunt) sollte indirekte Einflüsse der Netzspinnen auf die herbivoren Insekten (Verhaltens- bzw. Dichteänderungen) aufdecken. Durch ein Blockdesign sollten die verschiedenen Versuchsvarianten entlang möglicher Gradienten im Hinblick auf die Habitatstruktur, die Temperatur und die Feuchtigkeit gleichmäßig verteilt werden.

Zur Darstellung des Nahrungsnetzes eines terrestrischen Ökosystems und der Einordnung seiner Artengemeinschaft in trophische Ebenen, wurden die natürlichen Verhältnisse der stabilen Isotope¹³ C und¹⁵ N der Pflanzen und Arthropoden des Rohrglanzgras-Röhrichts analysiert. Tiere und Pflanzen nehmen mit ihrer Nahrung neben anderen Atomen auch die stabilen Isotope¹³ C und¹⁵ N auf (PONSARD & ARDITI 2000). Diese reichern sich auf charakteristische Weise entlang von Nahrungsketten an (GLASER 2004), sodass mit jeder Stufe der Nahrungskette das Verhältnis von¹³ C/¹² C bzw.¹⁵ N/¹⁴ N im ‰-Bereich zunimmt (DENIRO & EPSTEIN 1981, MINAGAWA & WADA 1984, VANDER ZANDEN & RASMUSSEN 2001). Mit der Untersuchung der stabilen Isotope¹³ C und¹⁵ N können deshalb die trophischen Beziehungen zwischen verschiedenen Tiergruppen geklärt werden (VANDER ZANDEN & RASMUSSEN 1999, WISE et al. 2006, SANDERS & PLATNER 2007).

Folgende Fragen standen im Vordergrund dieser Freilanduntersuchungen:

- Welchen direkten, räuberischen Einfluss üben Netzspinnen als Prädatoren im Grasland auf die Herbivorengemeinschaft aus und welche Stellung nimmt dabei die Wespenspinne Argiope bruennichi ein? Hypothese: Netzspinnen als Insektenprädatoren reduzieren die Abundanzen ihrer Beutetiere durch Fraß, A. bruennichi hat besonders starke top-down-Wirkungen auf größere, mobilere Insekten wie Heuschrecken und Zikaden.
- Nehmen die Netzspinnen indirekt Einfluss auf die Herbivoren und lösen bei diesen Verhaltensänderungen (z.B. Fluchtverhalten) aus? Hypothese: Die Dichten einiger Herbivoren (z.B. der Zikaden) nehmen nicht nur durch direkten Fraß ab, sondern in den offenen Parzellen auch durch Fluchtverhalten.
- Wie könnte sich „intraguild predation“ auf die Herbivorengemeinschaft auswirken? Hypothese: Durch „intraguild predation“ zwischen Prädatoren (z.B. zwischen vaganten Spinnen und Netzspinnen) können sich die top-down-Wirkungen auf die Herbivoren (z.B. Zikaden) verringern.
- Wie unterscheiden sich zwei verschieden strukturierte Wiesenhabitate in der Zusammensetzung der Arthropodengemeinschaft und in der Reaktion der Arthropoden hinsichtlich der untersuchten Faktoren? Hypothese: Auf der Glatthaferwiese mit vielen Gräsern und Krautpflanzen wird eine diversere Arthropodengemeinschaft erwartet, als in dem von einer Pflanzenart dominierten Rohrglanzgras-Röhricht. Die Verringerung der Abundanz der Prädatoren hat stärkere Auswirkungen auf die Herbivorengilde des artenärmeren Systems als auf die Herbivoren des artenreicheren Lebensraumes.
- Kann mit Hilfe der Analyse der stabilen Isotope ein Nahrungsnetz erstellt werden, das die trophischen Beziehungen zwischen den untersuchten Arthropoden erkennen lässt? Hypothese: Durch die Untersuchung der stabilen Isotope kann ein Beziehungsgefüge der Prädatoren und Herbivoren dargestellt werden, welches Aufschluss über deren Stellung im Nahrungsnetz gibt.

2. UNTERSUCHUNGSGEBIET

Die Freilandversuche wurden an zwei Standorten auf Brachwiesen mit unterschiedlichen Bodenverhältnissen und Pflanzengesellschaften durchgeführt. Die erste Untersuchungsfläche befindet sich in der Nähe von Atzenhausen, die zweite in der Nähe von Göttingen im Gartetal. Beide Flächen liegen im oberen Leinebergland zwischen westlichem Harzvorland und dem Weserbergland.

2.1 Geographische Lage und Bodenverhältnisse Atzenhausen

Das Untersuchungsgebiet befindet sich in Südniedersachsen 18 km südwestlich von Göttingen im „Naturpark Münden“, nordwestlich des Ortes Atzenhausen (ca. 280 m über NN, 51°25´N und 9°49´E) (Abb. 1).

Die Versuchsfläche ist der brachliegende Randstreifen einer extensiv genutzten Mähwiese. Sie hat eine schwach südexponierte Hanglage. Im Norden ist sie begrenzt von einem Weizenfeld, im Süden von der Mähwiese. Der östliche Teil der Fläche wird zeitweise durch einen Baum beschattet. Der Boden besteht aus Lehm und Löss (Schwemmlandböden mit Verwitterungsgesteinsbeimengungen) über basenreichem Ausgangsgestein (Unterer Muschelkalk) und hat einen pH-Wert von 5,2 - 5,9.

Gartetal

Die Untersuchungsfläche im Gartetal befindet sich etwa 5 km südlich von Göttingen in der Nähe der Gartemühle (etwa 170 m über NN, 51°29´N und 9°58´E) (Abb. 1). Es handelt sich um eine ungenutzte, staunasse Auewiese südlich des Baches Garte. Dieser durchschnitt die nacheiszeitliche Schotterterrasse der Leine und lagerte Lehm ab. Somit besteht der Boden aus Auelehm der Garte (Löss, Lösslehm, Schwemmlöss) (NAGEL & WUNDERLICH 1976).

Im Norden und Westen grenzt die Versuchsfläche an eine extensiv genutzte Mähwiese, etwa 60 m nördlich von dieser fließt die Garte. Im Osten folgt eine Wildschutzfläche mit Kräutern und Stauden, im Süden dehnt sich die Auewiese ca. 150 m aus, südlich davon steht ein Pappelwald.

Abb. 1: Geographische Lage der Untersuchungsflächen Atzenhausen (kleiner Kartenausschnitt links) und Gartetal (kleiner Kartenausschnitt rechts). Die schwarzen Pfeile kennzeichnen die genaue Position der Flächen.

2.2 Klima

Zur Darstellung der Klimawerte wurden die Daten der privaten Wetterstation Göttingen verwendet, da diese den beiden Untersuchungsgebieten am nächsten ist. Die Flächen liegen im Übergangsbereich von maritimem und kontinentalem Klima der gemäßigten Breiten. Es ist im Winter mäßig kalt, im Sommer mäßig warm und ganzjährig regenreich. Die langjährigen Mittelwerte wurden aus den Messdaten der Jahre 1960 - 1990 errechnet. Die Jahresdurchschnittstemperatur beträgt demnach 8,7°C, die Jahresamplitude der Mitteltemperatur liegt bei 17,4 K, die durchschnittliche Niederschlagssumme pro Jahr ergibt 644,9 mm (WsG 2003).

Um die Witterungsverhältnisse während des Untersuchungszeitraums zu veranschaulichen, wurden die monatlichen Mittelwerte des Jahres 2006 verwendet (WsG 2006).

2.2.1 Temperatur

In Abb. 2 sind die Durchschnittstemperaturen im Großraum der Versuchsgebiete dargestellt. Im Untersuchungsjahr lag die mittlere Temperatur mit 9,7°C ein Grad über dem langjährigen Mittel. In den Monaten Juli (21,8°C) und September (17,2°C) war es deutlich wärmer, im August (15,7°C) hingegen kühler als im Vergleichszeitraum (WsG 2006).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 2: Monatliche Durchschnittstemperaturen der langjährigen Mittelwerte von 1960-1990 (Linie) und des Untersuchungsjahres 2006 (Balken) für den Großraum der Untersuchungsgebiete. Die grau unterlegten Balken kennzeichnen den Zeitraum der Versuche. Daten der privaten Wetterstation Göttingen (WsG 2003/2006).

2.2.2 Niederschlag

Die durchschnittliche Niederschlagsmenge lag im Jahr 2006 mit 754,8 mm weit über dem Mittelwert. Besonders hoch waren die Niederschläge während der Versuchsmonate Juni, Juli und August (94,7 / 82,6 bzw. 101,2 mm). Der September (13,2 mm) hingegen war außerordentlich trocken (WsG 2006) (Abb. 3).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 3: Monatliche durchschnittliche Niederschlagsmengen der langjährigen Mittelwerte von 1960-1990 (Linie) und des Untersuchungsjahres 2006 (Balken) für den Großraum der Untersuchungsgebiete. Die grau unterlegten Balken kennzeichnen den Zeitraum der Versuche. Daten der privaten Wetterstation Göttingen (WsG 2003/2006).

2.3 Vegetation

Wiesen und Weiden sind anthropogene Landnutzungsformen, die es ohne Mahd und Weideviehhaltung im Waldklima Mitteleuropas nicht gäbe. Nur die regelmäßig wiederholten Eingriffe des Menschen halten Holzgewächse fern, die sonst das Grünland zurückerobern würden (ELLENBERG 1978).

In einer Wiesengesellschaft können sich nur Lebensformen ausbreiten, die sich an die mehr oder weniger starken Schädigungen durch den Bewirtschaftungsrhythmus anzupassen vermögen. Je nach Bewirtschaftungsweise werden verschiedene Lebensformen und Arten begünstigt (ELLENBERG 1978).

Die Untersuchungsfläche in Atzenhausen war bis zum Jahr 2004 Teil einer zweischürigen Mähwiese, die von Obergräsern und hohen Stauden beherrscht wurde. Es handelt sich um eine Glatthaferwiese (Arrhenatheretum) auf grundwassernahem Boden (frischer - mäßig feuchter Boden). Dieser Wiesentyp wird in Mitteldeutschland am häufigsten als Futterwiese genutzt. Sein charakteristischster Vertreter unter den Heuwiesengräsern ist der Glatthafer (Arrhenatherum elatius) (ELLENBERG 1978).

Die Vegetationsaufnahme erfolgte im September 2006 nach BRAUN-BLANQUET (1964). Als dominante Grasart erwies sich das Knäuelgras (Dactylis glomerata), in geringeren Dichten folgten Straussgras (Agrostis stolonifera), Glatthafer (Arrhenatherum elatius) und Wiesenfuchsschwanz (Alopecurus pratensis). Zu den häufigsten Krautpflanzen gehörten Ackerwinde (Convolvus arvensis), Storchschnabel (Geranium pratense) und Hornklee (Lotus corniculatus) (Tab. 1).

Tab. 1: Vegetationsaufnahme der Versuchsfläche Atzenhausen am 04.09.2006 nach BRAUN-BLANQUET (1964). Vier verschiedene Varianten wurden jeweils zu einem Block zusammengefasst (Abb. 4) Zweischürige Mähwiese, südexponiert, Probefläche 20 m², Gesamtbestand mehrere ha, Deckung 100%

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die Vegetationsgesellschaft im Gartetal ist ein Rohrglanzgras-Röhricht (Phalaridetum arundinaceae) auf sehr nassem Boden, eine typische Ufervegetation an Bächen und kleineren Flüssen. Innerhalb des Verbandes der Großseggenriede (Magnocaricion) ist es die einzige Pflanzengesellschaft, die von einem Süßgras dominiert wird. Es bevorzugt stickstoffreiche Böden und ist relativ artenarm. Im geobotanischen Sinne stellt das Glanzgras-Röhricht ein natürliches Grünland dar (ELLENBERG 1978).

Mit ca. 95% Deckung war das Rohrglanzgras (Phalaris arundinacea) die dominierende Pflanzenart auf der Versuchsfläche. Dazwischen kamen nur einige Einzelpflanzen von Schilf (Phragmites australis), Sumpfsegge (Carex acutiformis) und weniger anderer Pflanzenarten vor (Tab. 2).

Tab. 2: Vegetationsaufnahme der Versuchsfläche im Gartetal am 05.09.2006 nach BRAUN-BLANQUET (1964). Vier verschiedene Varianten wurden jeweils zu einem Block zusammengefasst (Abb. 4) Staunasse Auewiese, Probefläche 20 m², Gesamtbestand ca. 2 ha, Deckung 100%

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

3. MATERIAL UND METHODEN

Die Untersuchungen erfolgten über einen Zeitraum von dreieinhalb Monaten (Mitte Mai bis Anfang September 2006) im Freiland. Die ersten zwei Wochen dieser Zeit wurden für den Versuchsaufbau und die Manipulation der Fauna innerhalb der Versuchsflächen benötigt.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 4: Experimenteller Versuchsaufbau im Freiland: die Parzellen beider Untersuchungsflächen waren in gleicher Weise konstruiert; ihre Anordnung war ähnlich. Jeder der vier Blöcke bestand aus jeweils vier Parzellen (Grundfläche 1 m²) mit verschiedenen Varianten (ON - offen mit Netzspinnen, O0 - offen ohne Netzsp., ZN - geschlossen mit Netzsp., Z0 - geschlossen ohne Netzsp., K - Kontrollproben-Entnahmestellen).

3.1 Experimentelles Design

Die Versuchsfläche in Atzenhausen war etwa 7 m breit und 30 m lang, die Fläche im Gartetal hatte eine Ausdehnung von etwa 15 m Breite und 60 m Länge.

Darauf wurden Parzellen mit einer Fläche von jeweils 1 m² in einem zweifaktoriellen Block- Design angelegt (Abb. 4) - 1. Faktor: NETZSPINNE (Netzspinnendichte); 2. Faktor: ZAUN (Umzäunung). Mit der Manipulation der Dichte der netzbauenden Spinnen (Faktor NETZSPINNE) sollten direkte Einflüsse (top-down-Effekte durch Prädation) dieser Spinnengruppe auf die Herbivorengilde der zwei Habitate untersucht werden. Die Umzäunung (Faktor ZAUN) sollte zeigen, ob die Arthropodengemeinschaft durch indirekte

Einflüsse der Netzspinnen, wie induzierte Abwanderung bzw. Flucht oder Einwanderung, zusätzlich beeinflusst wird.

Durch die Kombination der zwei Faktoren entstanden Parzellen der folgenden vier Varianten:

1. Offen mit Netzspinnen (ON) - kein Zaun, Netzspinnendichte blieb unverändert
2. Offen ohne Netzspinnen (O0) - kein Zaun, Netzspinnendichte wurde reduziert
3. Geschlossen mit Netzspinnen (ZN) - mit Zaun, Netzspinnendichte blieb unverändert
4. Geschlossen ohne Netzspinnen (Z0) - mit Zaun, Netzspinnendichte wurde reduziert.

Jeweils eine Parzelle jeder dieser vier unterschiedlichen Varianten (zusammen 4 Parzellen) wurden zu einem Block zusammengefasst. Je vier solcher Blöcke (ergibt vier Replikate pro Variante) wurden auf den beiden Versuchsflächen in möglichst gleicher Vegetationsstruktur aufgebaut, wobei die Anordnung der jeweils verschiedenen Varianten innerhalb eines Blocks zufällig bestimmt wurde. Das Blockdesign wurde angelegt, um die gleichmäßige Verteilung der Varianten entlang mutmaßlicher Gradienten bezüglich der Vegetation, Temperatur und Feuchtigkeit sicherzustellen.

Eine geschlossene Parzelle bestand aus einem 30 cm hohen Kunststoffring, der ca. 10 cm tief im Boden eingegraben wurde. Am oberen Bereich dieses Ringes wurde ein Gazezaun (Maschenweite 1,0 mm, Höhe 50 cm) befestigt, so dass eine nach oben offene Umzäunung von ca. 70 cm Höhe entstand. Auf den oberen Rand des Gazezaunes wurde ein einseitig aufgeschnittener Silikonschlauch gezogen und befestigt. Dieser wurde innen und außen mit Vaseline bestrichen, um zu verhindern, dass Netzspinnen in die Parzellen ein- bzw. aus ihnen abwandern. Offene Parzellen wurden durch dünne Kunststoffstäbe am Rand kreisförmig markiert (Abb. 5).

Die Vegetation innerhalb aller Parzellen blieb unverändert. Außerhalb jeder Parzelle wurde ein etwa 50 cm breiter Steifen regelmäßig kurz geschnitten, um sie voneinander und von der Umgebung abzugrenzen. Dadurch wurde außerdem verhindert, dass Tiere auf hochwachsende Pflanzen kletterten und die Umzäunung überwanden.

Zur Überprüfung der Parzelleneffekte wurde die Vegetation außerhalb der Blöcke für die Entnahme von Kontrollproben unverändert belassen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5: Aufbau einer geschlossenen Parzelle (A) und einer offenen Parzelle (B). (Foto: Dirk Sanders)

3.2 Saugfangmethode

Die Probenahmen und ein Teil der Manipulation der Netzspinnendichte erfolgten mittels eines Saugsammlers. Dieser Saugapparat war ein umgebauter Laubsauger der Firma Stihl. Durch ein Saugrohr (Ø ca. 15 cm; Länge 80 cm) wurde mit einem Zweitaktmotor ein konstanter Einsaugluftstrom erzeugt. Am Ende des Saugrohres war ein austauschbarer, engmaschiger Netzbeutel (Maschenweite <0,1 mm) befestigt. Darin wurden die eingesaugten Arthropoden aufgefangen. Auf die abzusaugende Fläche wurde zuerst ein Metallzylinder (Ø

21 cm; Grundfläche 1/28 m²) aufgesetzt. Die darin eingeschlossene Vegetation und die Bodenoberfläche wurden mit dem Saugrohr und in festgelegter Zeit (20 s pro Aufsetzen) gründlich ausgesaugt. Beide Arbeitsschritte erfolgten zügig, um die Flucht von schnelllaufenden, springenden oder fliegenden Arthropoden zu vermindern. Da die Grundfläche des Aufsatzzylinders bekannt war, konnten nach dem Auszählen der Tiergruppen deren Individuendichten pro Flächeneinheit berechnet werden.

Die im austauschbaren Netzbeutel aufgefangenen Tiere wurden anschließend in geeignete Behältnisse umgesetzt. Sie konnten dann im Freiland lebend sortiert oder für die Laborbestimmung tiefgekühlt werden.

Nach TÖRMÄLÄ (1981) und STANDEN (2000) eignet sich die Saugfangmethode zur Abschätzung aller Taxa im Grasland, besonders Heteroptera, Homoptera, Lycosidae und Linyphiidae werden gut erfasst.

3.3 Manipulation der Netzspinnendichte

3.3.1 Einmaliges Absaugen

Nach dem Aufbau des Versuches (Parzellen mit/ohne Zaun) wurden die Netzspinnen aus den dafür zufällig ausgewählten zwei Parzellen jedes Blocks (Varianten ohne Netzspinnen) entfernt. Dazu wurde die gesamte Parzelle mit einem Saugapparat gründlich und zügig ausgesaugt. Durch den erzeugten Einsaugluftstrom wurden die Arthropoden in dem im Saugrohr befestigten Netzbeutel aufgefangen (siehe Abschnitt 3.2). Der Inhalt des Netzbeutels wurde in einen weißen, hohen Kunststoffeimer umgesetzt, da die Tiere dort gut zu erkennen waren und schlecht fliehen konnten. Mit Hilfe eines Exhaustors (manueller Unterdrucksaugsammler) wurden nun alle netzbauenden Spinnen aus dem Eimer entfernt und weit von der Versuchsfläche wieder freigelassen. Alle übrigen Arthropoden wurden vorsichtig in die ausgesaugte Versuchsparzelle zurückgesetzt. Um die Gleichbehandlung aller Parzellen zu gewährleisten, wurden auch die Varianten mit Netzspinnen einmal komplett ausgesaugt, jedoch wurden ausnahmslos alle Tiere zurückgesetzt.

Diese Methode wurde nur einmalig zum Versuchsbeginn angewendet, da sie eine starke Störung für die Vegetation und die gesamte Lebensgemeinschaft bedeutete. Besonders weichhäutige Arthropoden hätten dabei verletzt oder gequetscht werden können, was zu höherer Mortalität geführt hätte.

3.3.2 Kontinuierliches Absammeln

Um den Manipulationszustand nach dem Saugen möglichst gut aufrecht zu erhalten, wurden über den gesamten Versuchszeitraum hinweg etwa einmal pro Woche die netzbauenden Spinnen aus den entsprechenden Parzellen (ohne Netzspinnen) durch Absammeln entfernt. Das geschah entweder morgens nach Taubildung oder am Tage, dann wurden die Netze mit fein zerstäubtem Wasser aus einer handelsüblichen Pumpzerstäuberflasche sichtbar gemacht. Die Benutzung einer solchen Wassersprühflasche ist ein effizientes Mittel, um die Dichte von Spinnennetzen genau zu erfassen (TOLBERT 1977).

Die Spinnen wurden dann per Hand oder mittels Exhaustor abgesammelt und ihre Netze entfernt. Sehr kleine Spinnen (bes. Juvenile u. kleine Linyphiidenarten) konnten mit dieser Methode nicht vollständig entfernt werden. Dies wurde jedoch toleriert, um die Lebensgemeinschaft innerhalb der Parzellen nicht zu stark zu stören.

3.3.3 Argiope bruennichi

Ebenfalls wöchentlich wurde die Dichte der Wespenspinne (Argiope bruennichi) manipuliert. An jedem Absammeltermin wurden A. bruennichi aus den Parzellen ohne Netzspinnen entfernt. In die Parzellen der Varianten mit Netzspinnen wurden Tiere eingesetzt bzw. daraus abgesammelt, um eine festgelegte Anzahl pro m² zu erreichen. Durch Beobachtung und Zählung von A. bruennichi (im Juvenilstadium Ende Mai) auf den Wiesen in der Nähe der Versuchsflächen, wurde eine natürliche Individuendichte (nur auf die Umgebung der Untersuchungsflächen bezogen) von durchschnittlich zwei Tieren pro m² abgeschätzt. Um Emigrations- und Mortalitätseffekte auszugleichen, wurde diese Dichte etwas erhöht. Das heißt im Juvenilstadium der Spinnen (Ende Mai bis Mitte Juli) wurden 3-4 Individuen von A. bruennichi je entsprechender Parzelle eingesetzt, während des Subadult- und Adultstadiums (Mitte Juli bis Anfang September) waren es 2-3 Individuen je Parzelle mit Netzspinnen. Während der Juvenilphasen wurden mehr A. bruennichi eingesetzt, da durch Abwanderung (besonders in den offenen Parzellen) oder höhere Mortalität die Anzahl der Tiere häufig stark sank. In den späteren Lebensstadien der Tiere blieb ihre Zahl von Woche zu Woche konstanter.

Im Gesamtdurchschnitt aller wöchentlichen Sammeltermine konnten so jeweils drei Individuen von Argiope bruennichi pro Variante mit Netzspinnen (= 3 Individuen/m²) etabliert werden (Abb. 6).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 6: Argiope bruennichi Weibchen in einer geschlossenen Parzelle. (Foto: Heiko Bischoff)

3.4 Probenahmen

3.4.1 Saugfänge

Die Versuchsflächen wurden mit der in Abschnitt 3.2 beschriebenen Saugfangmethode beprobt. Die Probenahmen erfolgten an zwei Terminen je Versuchsfläche bei trockenem Wetter zur Mittagszeit. Zur Beprobung wurde ein Metallzylinder (Ø 21 cm; Grundfläche 1/28 m²) auf den Boden aufgesetzt und die darin eingeschlossene Vegetation und der Boden gründlich abgesaugt.

Auf der Untersuchungsfläche in Atzenhausen erfolgte die erste Probenahme am 31.07.2006. Um die Störung des laufenden Versuchs möglichst gering zu halten, wurde von jeder Parzelle nur 1/28 m² ausgesaugt (Metallzylinder einmal aufgesetzt). Am zweiten Probenahmetermin am 04.09.2006 wurde der Metallzylinder jeweils viermal aufgesetzt, somit wurde 1/7 m² jeder Parzelle beprobt. Zusätzlich wurde an jedem Termin pro Block eine Kontrollprobe gleicher Fläche genommen (je 1/28 m² bzw. 1/7 m²). Die Kontrollproben wurden außerhalb der Parzellen in der ungestörten Vegetation entnommen, um die Effekte der verschiedenen Versuchsvarianten mit den natürlichen Gegebenheiten des Habitats vergleichen zu können. Die Probenahmen auf der Versuchsfläche im Gartetal erfolgten auf die gleiche Art und Weise wie in Atzenhausen. Am ersten Saugfangtermin am 31.07.2006 wurden Proben von jeweils 1/28 m² Fläche, zum zweiten Termin am 05.09.2006 von jeweils 1/7 m² Fläche genommen. Ebenfalls wurden Kontrollproben (eine pro Block und Termin) außerhalb der Versuchsparzellen aus gleicher Vegetationsstuktur entnommen.

Die in den Netzbeuteln aufgefangenen Saugproben wurden mit Hilfe eines Trichters in verschließbare Gläser überführt und schnell in Kühlboxen gelagert, um die Aktivität der darin gefangenen Tiere zu senken. Anschließend wurden die Proben bei -20 °C zum Sortieren und Bestimmen aufbewahrt.

3.4.2 Netzzählung

Im Gartetal wurden zusätzlich an zwei Terminen jeweils vor den Saugfängen (29.07.2006 und 30.08.2006) die Spinnennetze gezählt. Aufgrund der sehr dichten und hohen Vegetationsstruktur (Phalaris arundinacea) der Untersuchungsfläche bestand die Gefahr, dass mit der Saugfangmethode die Netzspinnendichte nicht vollständig ermittelt werden konnte. Deshalb wurde zusätzlich diese Erfassungsmethode hinzugezogen. Unterschieden wurden Araneidae (Netze von Radnetzspinnen) und Linyphiidae / Theridiidae (Netze von Baldachin- und Haubennetzspinnen). Die Netze wurden mit Hilfe einer Pumpzerstäuberflasche durch fein zerstäubtes Wasser sichtbar gemacht und gezählt.

3.4.3 Ermittlung der Dichte von Argiope bruennichi

In den Versuchsparzellen beider Untersuchungsgebiete (Atzenhausen / Gartetal) wurde wöchentlich die Dichte von Argiope bruennichi zuerst durch Zählung der Netze mit A. bruennichi aufgenommen und anschließend reguliert (siehe Abschnitt 3.3.3). Aufgrund des Zeitraums von einer Woche zwischen den Manipulationen war nicht bekannt wann Individuen von A. bruennichi aus Parzellen abwanderten / starben bzw. einwanderten. Das konnte am ersten, aber auch erst am letzten Tag eines Wochenintervalls geschehen sein. Deshalb wurde zur Ermittlung der wöchentlichen A. bruennichi -Dichte der Mittelwert aus der aktuellen Manipulation und der jeweils darauf folgenden Netzzählung berechnet.

3.4.4 Vegetationsaufnahme

Auf der Versuchsfläche in Atzenhausen wurde am 04.09.2006 die Vegetation aller Parzellen aufgenommen. Für jeden Block wurde aus den Daten der zugehörigen Parzellen der Mittelwert errechnet (mittlere Vegetationszusammensetzung pro Block) und tabellarisch dargestellt (vgl. Tab. 1). Die Individuendichte wurde nach BRAUN-BLANQUET (1964) geschätzt und in Prozent angegeben.

Im Gartetal erfolgte die Vegetationsaufnahme in gleicher Weise am 05.09.2006 (vgl. Tab. 2). Da die Vegetation jeweils nur einmalig aufgenommen wurde, stellte sie nicht das gesamte Artenspektrum der Flächen dar, gab aber Aufschluss über die allgemeine Zusammensetzung der Pflanzengesellschaften.

3.4.5 Entnahme von Bodenstreuproben

Von beiden Untersuchungsflächen wurden im März 2007 je Block drei Proben der abgestorbenen Pflanzenstreuauflagen entnommen (12 Proben je Versuchsfläche). Ein Kunststoffring (Ø 19,5 cm; Grundfläche ca. 0,03 m²) wurde auf den Boden aufgesetzt und das darin befindliche tote, liegende Pflanzenmaterial eingesammelt, die abgestorbenen, stehenden Pflanzenhalme wurden oberhalb des Ringes abgeschnitten. Das Pflanzenmaterial wurde bei 110°C mehrere Tage getrocknet und anschließend die liegende und stehende Streu getrennt gewogen.

3.4.6 Mikroklimamessungen

Zur Aufnahme der abiotischen Umweltfaktoren wurden auf beiden Versuchsflächen vom 15.

Juli bis zum 05. September 2006 Datalogger aufgestellt. Diese erfassten in einem Messintervall von 10 Minuten die bodennahe Lufttemperatur und die relative Luftfeuchtigkeit. Die Messungen erfolgten in Vegetationsstrukturen, die denen der Versuchsparzellen des jeweiligen Habitats entsprachen, der Abstand des Messpunkts vom Boden betrug etwa 10 cm.

3.5 Bearbeitung und Bestimmung der Fänge

Zur Sortierung und Bestimmung der Saugfänge wurde ein Binokular verwendet. Zunächst wurden die Fänge von der eingesaugten Pflanzenstreu und den Bodenpartikeln getrennt und die Arthropoden in folgende taxonomische Gruppen gegliedert und erfasst: Araneida, Auchenorrhyncha, Heteroptera, Aphidoidea, Hymenoptera, Diptera, Thysanoptera, Staphylinidae, übrige Coleoptera, Formicidae, Opiliones, Pseudoscorpiones, Isopoda, Diplopoda, Blattoptera, Collembola.

Das Taxon Araneida wurde unterteilt in Netzspinnen und vagante Spinnen. Alle adulten Spinnen wurden auf Artniveau bestimmt, Juvenile auf Familien- oder Gattungsniveau. Die Zikaden wurden in die Taxa Fulgoromorpha und Cicadomorpha getrennt und auf Artniveau bestimmt, auch die juvenilen Stadien wurden möglichst bis zur Art bestimmt. Von den Zikadenarten wurde eine Vergleichssammlung angelegt, alle anderen Tiere wurden für weitere Analysen bei -20°C aufbewahrt.

Für die Bestimmung der Tiere wurde folgende Literatur benutzt: Allgemein: SCHAEFER (2006)

Spinnen: ROBERTS (1985, 1993, 1995), HEIMER & NENTWIG (1991) Zikaden: BIEDERMANN & NIEDRINGHAUS (2004), NICKEL (2003)

3.6 Statistische Analysen

3.6.1 Varianzanalyse

Die statistische Auswertung der Daten erfolgte mit Hilfe des Computerprogramms SAS (Statistical Analysis System / Version 8).

Um die Effekte der Faktoren ZAUN, NETZSPINNE und BLOCK auf die untersuchten Tiergruppen zu überprüfen, wurde eine zweifaktorielle Varianzanalyse (ANOVA) durchgeführt. Um Unterschiede zwischen den Auflagen der Bodenstreu beider Versuchshabitate festzustellen, wurde eine einfaktorielle ANOVA mit Messwiederholung (repeated measurement ANOVA) angewandt.

Die Varianzanalyse (ANOVA - Analysis of variance) ist ein Testverfahren zur Untersuchung des quantitativen Einflusses eines oder mehrerer Faktoren auf Versuchsdaten. Dabei wird die Gesamtvariabilität der Messdaten in einzelne Komponenten zerlegt, wobei jede Komponente eine bestimmte Variabilitätsursache hat. Mit dieser statistischen Methode wird getestet, inwieweit die abhängigen Variablen (veränderliche Größen, z.B. Tierdichten) von den Faktoren (unabhängige Variablen, z.B. Manipulationen, Behandlungen) beeinflusst werden. Signifikante Unterschiede zwischen den Mittelwerten der verschiedenen Behandlungen wurden mit dem Tukey-Test (Tukeys Studentized Rank Test; SOKAL & ROHLF 1995) überprüft.

Um eine Normalverteilung und eine bessere Homogenität der Varianzen zu erreichen, wurden alle Messdaten für die statistische Auswertung log-transformiert (log(10+1) = Logarithmus einer Zahl zur Basis 10).

Für die graphischen Darstellungen der Ergebnisse in Diagrammen wurden die Mittelwerte der Messdaten verwendet. Die Fehler (Varianz zwischen den Replikaten innerhalb der Behandlung) der Mittelwertberechnungen wurden in den Graphiken als Standardfehler dargestellt.

3.6.2 Korrespondenzanalyse (Ordination)

Um unterschiedliche Verteilungsmuster und Korrelationen der Tierarten (besonders Spinnen und Zikaden) in Abhängigkeit von abiotischen und biotischen Umweltfaktoren zu analysieren und darzustellen, wurden verschiedene Ordinationsverfahren angewandt.

Durch eine Ordination werden Objekte (Arten) und/oder Umweltparameter entlang von Achsen (meist zwei, max. vier) nach ihrer Ähnlichkeit angeordnet und können innerhalb einer von den Achsen aufgespannten Fläche in einem Ordinationsdiagramm abgebildet werden. Dieses Diagramm gibt einen bildlichen Eindruck der Ähnlichkeit der untersuchten Arten bzw. Umweltvariablen. Ziel eines statistischen Ordinationsverfahrens ist somit, die Vielzahl von Einflussfaktoren einer Datentabelle zu reduzieren und geordnet in einer verständlichen Graphik wiederzugeben (TER BRAAK 1986).

Die Korrespondenzanalyse wurde mit dem Programm CANOCO für Windows 4.5 durchgeführt (TER BRAAK & SMILAUER 1998).

Zur Darstellung der Zusammensetzung der Zikadengemeinschaften beider Graslandhabitate, wurde das auf einem linearen Modell beruhende Verfahren der Hauptkomponentenanalyse (PCA: „principal components analysis“) verwendet. Die Eigenwerte der Ordinationsachsen (eigenvalues), welche die Trennung der Zikadenarten entlang dieser Achsen bewerten, wurden als Maß für die Ausprägung eines Gradienten bezüglich der ordinierten Zikadenarten angegeben. Um zu testen, inwieweit es signifikante Unterschiede zwischen den Zikadengemeinschaften beider Lebensräume gab, wurde ein Monte-Carlo Permutationstest (TER BRAAK 1990) durchgeführt.

3.7 Analyse der stabilen Isotope

Stabile Isotope sind verschiedene Atomarten des gleichen Elements, die natürlich vorkommen und nicht radioaktiv sind. Sie haben die gleiche Anzahl an Protonen, unterscheiden sich aber in der Zahl ihrer Neutronen. Die Isotope eines Elements sind ungleich verteilt, meist gibt es ein dominantes Isotop mit einer relativen Häufigkeit von 90 bis 100 Prozent (Tab. 3) (GLASER 2004).

Tab. 3: Unterschiedliche relative Häufigkeit der stabilen Isotope von Kohlenstoff und Stickstoff. Angegeben sind globale Mittelwerte. (GLASER 2004)

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Diese relative Verteilung kann in vielen Verbindungen jedoch deutlich abweichen. Das ist darauf zurückzuführen, dass die verschiedenen Isotope eines Elements bei physikalischen, chemischen oder biologischen Prozessen mit unterschiedlichen Raten umgesetzt werden. Dabei wird meist das leichtere Isotop bevorzugt, was Änderungen im natürlichen Isotopenverhältnis (z.B. in Organismen) zur Folge hat. Aufgrund dieser Eigenschaften geben stabile Isotope Auskunft über Herkunft, Verweilzeit und Umsatzprozesse organischer Verbindungen in der Umwelt (GLASER 2004).

Tierische Gewebe bestehen aus den Atomen der Stoffe, die mit der Nahrung aufgenommen wurden. Dazu gehören auch die stabilen Isotope¹³ C und¹⁵ N (PONSARD & ARDITI 2000). Da aber eher die leichteren Isotope umgesetzt werden, reichern sich die schwereren Isotope auf charakteristische Weise entlang von Nahrungsketten an (GLASER 2004). Mit jeder Stufe der Nahrungskette nimmt somit das Verhältnis von¹³ C/¹² C bzw.¹⁵ N/¹⁴ N im ‰-Bereich zu. Die Differenz aus dem¹³ C/¹² C- bzw.¹⁵ N/¹⁴ N-Verhältnis und einem Standardwert bezeichnet man als „Isotopensignatur“ (į) des biologischen Materials. Die Kohlenstoffsignatur wird benutzt, um die Herkunft der Kohlenstoffquellen zu bestimmen, die Stickstoffsignatur, um die Stellung im Nahrungsnetz (trophische Ebene) festzulegen (HARROD & LAMPERT 2006). Der į¹⁵ N-Wert steigt mit jeder Trophieebene um ca. 3-4‰ an (DENIRO & EPSTEIN 1981; MINAGAWA & WADA 1984; VANDER ZANDEN & RASMUSSEN 2001; HARROD & LAMPERT 2006), der į¹³ C-Wert nimmt um etwa 0,4‰ zu (WISE et al. 2006). Nach VANDER ZANDEN & RASMUSSEN (2001) haben Carnivore höhere į¹³ C- und į¹⁵ N-Werte als Herbivore. Mit der Untersuchung der stabilen Isotope¹³ C und¹⁵ N können deshalb die trophischen Beziehungen zwischen verschiedenen Tiergruppen aufgeklärt werden (VANDER ZANDEN & RASMUSSEN 1999; WISE et al. 2006; SANDERS & PLATNER 2007).

Der natürliche Gehalt der Isotope wird folgendermaßen berechnet:

į¹³ C bzw. į¹⁵ N [‰] = (RProbe - RStandard) / RStandard x 1000. R bezieht sich auf das Verhältnis von¹³ C/¹² C bzw.¹⁵ N/¹⁴ N in der Probe und im Standard. Als Standard für den Stickstoffgehalt wird der natürliche Wert des Isotops in der Luft, für den Kohlenstoffgehalt der Wert von PDBelemnitencarbonat (PDB - Kalk eines Belemnitella americana aus der Pee Dee Formation in South Carolina) verwendet (PONSARD & ARDITI 2000).

Für die Analyse eines Nahrungsnetzes mittels dieser Methode wurde die Fläche im Gartetal gewählt, da sich in der homogeneren Habitatstruktur das trophische Beziehungsgefüge besser erkennen lässt.

Aus dem Habitat wurden die folgenden Tierarten bzw. -gruppen zur Untersuchung der Gehalte der stabilen Isotope (¹³ C und¹⁵ N) ausgewählt. Als Vertreter der Prädatoren wurden aus der funktionellen Gruppe der netzbauenden Spinnen die größten Linyphiidenarten (Floronia bucculenta, Neriene clathrata, Tenuiphantes tenuis, Bathyphantes nigrinus) und juvenile Theridiidae (aufgrund der hohen Individuenzahlen) analysiert. Individuen von Argiope bruennichi konnten nicht genutzt werden, da mittels der Saugfänge keine Tiere der Art erfasst wurden. Aus der Gruppe der vaganten Spinnen wurden Individuen der häufigsten Familien gewählt (Lycosidae, Clubionidae, Pisauridae, Zoridae). Die Gattung Ero spec. wurde als Prädator der Netzspinnen (BELLMANN 1997) untersucht. Aus der Herbivorengilde wurden die Zikadenarten Stenocranus major, Erzaleus metrius (beide monophag an Phalaris arundinacea), Delphacodes venosus und die Wanzenart Ischnodemus sabuleti (monophag an P. arundinacea) hinzugezogen.

Als Nahrung der Herbivoren und Basis des Nahrungsnetzes im Gartetal wurden die Isotopengehalte der Pflanzenart Phalaris arundinacea untersucht. Die Analyse dieser Tier- und Pflanzenproben wurde einmal je Block durchgeführt (vier Replikate). Die Pflanzenproben wurden am 05.09.2006 (wie Saugfänge) aus der Untersuchungsfläche entnommen, bei 110°C mehrere Tage im Trockenschrank getrocknet und anschließend maschinell gemüllert (fein gemahlen). Die Tierproben und die gemahlenen Pflanzenproben wurden in Glasröhrchen für 72 Stunden im Trockenschrank bei 60°C getrocknet. Danach kühlten alle Proben mehrere Stunden im Exsikkator (mit Silikatorange-Gel als Trockenmasse) ab.

Zur Einwaage wurden die Proben dem Exsikkator einzeln entnommen und bearbeitet, um sie nicht unnötig der Luftfeuchtigkeit auszusetzen. Die Proben wurden in Zinnkapseln eingewogen, verschlossen und in Kunststoffplatten im Exsikkator zwischengelagert. Es wurde eine Feinwaage der Firma Sartorius verwendet.

Die pflanzlichen Proben wurden jeweils mit ca. 1000 µg für die Kohlenstoffanalyse und mit ca. 4000 µg für die Stickstoffanalyse eingewogen.

Die Einwaagen der Tierproben lagen zwischen 500 und 1800 µg. Die Isotope beider Elemente wurden in einer Probe gemessen. Je nach Gewicht wurden mehrere Tiere oder nur Teile des Körpers eingewogen. Bei Spinnen wurde das Prosoma, bei Insekten der Thorax bevorzugt verwendet, weil diese Körperteile kaum frische Nahrung aus dem Darm enthielten, welche die Messergebnisse beeinflussen könnte.

Zusätzlich wurden nach jeder 10. Probe zwei Standards für die Eichung der Messgeräte im Labor eingewogen. Als Standard diente Acetanelid (300 bis 1500 µg je Einwaage).

Die Isotopenmessungen erfolgten extern im Kompetenzzentrum Stabile Isotope (KOSI) des Forschungszentrums Waldökosysteme der Universität Göttingen mit einem gekoppelten System, bestehend aus einem Carlo-Erba-Elementaranalysator (Carlo Erba, NA 1110) und einem Gas-Isotopen-Massenspektrometer (Delta Plus / Conflo III, Finnigan MAT 251). Damit konnten die Kohlenstoff- und die Stickstoffisotope gleichzeitig in einer Probe gemessen werden (REINEKING et al. 1993).

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