Génétique des populations. Origines, phénomènes et moteurs du développement des espèces


Notes (de cours), 2018

95 Pages


Extrait

Inhalt

Chapitre I : Génétique des populations
Introduction
I. La Génétique des Populations : Définition, Objectifs et Applications
II. Notion de population
III. La structuration des populations

Chapitre II : Variabilité génétique dans les populations naturelles
Introduction
I. Variation (La variabilité génétique)
II. Les différentes sources de variabilité génétique dans les populations
III. Étendue et méthodes d'étude de la variabilité
IV. Taux de polymorphisme (P)
V. Expression de la diversité génétique au niveau interpopulation et distance génétique
VII. Migration et flux géniques

Chapitre III : Equilibre des populations
Introduction
I. Modèle de Hardy-Weinberg
II. Dynamique de la population
III. Croissance des populations
IV. Variation des fréquences alléliques dans les populations

Chapitre IV : Evolution et spéciation
Introduction
I. La microévolution
II. La spéciation (La macroévolution en biologie de l'évolution)
III. Évolution de l'isolement après la spéciation
IV. La notion d’espèce

Chapitre V : Bases démographiques des populations
Introduction
I. Répartitions spatiales et temporelles des populations
II. Stabilisation et régulation des populations
IV. Les stratégies adaptatives

REFERENCES

Introduction générale à la génétique de population

La Génétique des populations est la branche de la génétique qui s’occupe de l’étude des variations des fréquences alléliques et génotypiques, dans l’espace et dans le temps, au niveau d’un gène particulier ou de plusieurs dans une ou plusieurs populations d’une même espèce. Sachant pertinemment que l’ensemble des individus d’une même espèce sont interféconds et par conséquent capables de s’échanger des gènes entre eux, il en résulte un brassage génétique homogénéisateur permanent d’ampleur plus ou moins grande selon la proximité géographique des individus et la présence éventuelle de barrières physiques imperméables aux échanges génétiques par voie de migration entre populations géographiquement isolées. On démontre aisément à l’aide de modèles mathématiques simples qu’en l’absence de choix du partenaire à la reproduction (notion de panmixie), de mutations et de pressions de sélection, de migration et de dérive génétique, les fréquences alléliques et génotypiques restent constantes d’une génération à l’autre, du moins dans les populations d’effectifs très élevés : c’est la loi d’équilibre panmictique plus couramment connue sous le nom de loi de Hardy-Weinberg. Cette loi à fondement purement théorique a en effet peu de chance d’être vérifiée dans les conditions naturelles pour la simple raison que les facteurs capables de l’affecter sont presque toujours opérationnels en milieu naturel.

En effet, la mutation est un phénomène spontané susceptible de se produire à tout moment de manière aléatoire et imprévisible. La sélection naturelle, par l’intermédiaire des innombrables fluctuations des facteurs écologiques biotiques (compétition, prédation, parasitisme, …) ou abiotiques (température, salinité, pH, agents polluants, …), exerce constamment un tri favorable aux plus aptes, plus résistants ou plus compétitifs. Le choix du partenaire sur la base de critères constants et précis constitue la règle générale et non l’exception chez un bon nombre d’espèces naturelles. L’action simultanée de ces divers facteurs conduit au fil des générations à des divergences génétiques de plus en plus prononcées pouvant se concrétiser dans une phase ultime par un phénomène de spéciation, qui intervient lorsque les individus de deux populations initialement spécifiques n’arrivent plus à s’échanger de gènes entre eux à cause de l’installation d’une barrière d’isolement reproductif. Il en ressort donc que la loi d’équilibre panmictique ne constitue en fin de compte que des passages éphémères dans la vie des espèces et des populations naturelles ; mais qui sert de référence pour élucider les changements provoqués par l’ensemble des facteurs précités et dont l’action combinée peut conduire sur une longue échelle de temps à la naissance de nouvelles espèces à partir d’espèces ancestrales préexistantes.

Depuis les travaux pionniers de Fisher, Haldane, Wright et Dobzshansky datant de la première moitié du 20ème siècle, la génétique de population a connu un essor considérable au cours de la seconde moitié du même siècle grâce notamment au développement de techniques nouvelles d’investigation du polymorphisme, en particulier l’électrophorèse des protéines enzymatiques.

Le développement de la génétique des populations a conduit à de nombreuses autres hypothèses sur les mécanismes évolutifs, complémentaires à la sélection. Cependant la synthèse entre darwinisme et mendélisme n’évacuait pas la question posée par les mutationnistes non darwiniens du début du siècle. Ce débat fut de nouveau ouvert mais non tranché par la grande lignée des généticiens évolutionnistes russes (Severzov, Timoféef-Ressovsky, Philipstschenko et Dobzhansky) et les fondateurs de la génétique des populations (Fisher, Haldane et Wright) quand ils constatent la capacité de la génétique mendélienne et du darwinisme d’expliquer la micro-évolution (à l’intérieur des vertébrés) et son incapacité à expliquer la macro-évolution (passage des arthropodes aux vertébrés).

C’est la génétique moléculaire du développement de la drosophile qui a permis de découvrir la structure et la fonction de « blocs de gènes homéotiques » dans la segmentation et le développement de l’embryon, blocs également retrouvés chez la souris et l’homme. Ce résultat a une importance scientifique considérable parce qu’il ouvre une perspective de recherche fructueuse sur la macro-évolution. En évolution et en génétique des populations, le développement moléculaire de la génétique apparaît encore comme un outil décisif dans l’avancée des connaissances.

À tous les stades de son histoire, la génétique a vu croître son importance dans la biologie en raison de sa capacité croissante à unifier des domaines auparavant disparates ; surtout depuis l’approche moléculaire, structurale et fonctionnelle, des gènes sous-jacents à l’ensemble des phénomènes biologiques. Dans tous les domaines, la physiologie, l’embryologie et le développement, la biologie cellulaire, la biologie des populations, l’écologie et l’évolution, les phénomènes en cause sont associés à l’expression de gènes spécifiques, qu’il est désormais possible de localiser et d’identifier, de cloner et de modifier à loisir par mutagenèse dirigée, et dont les effets peuvent être étudiés dans un contexte choisi, in vitro, ex ou in vivo. Cette biologie moléculaire du gène constitue un outil remarquable parce qu’il permet potentiellement d’ouvrir toutes les « boîtes noires » que représentaient, dans ces disciplines, des approches pertinentes mais essentiellement descriptives, compte tenu de la globalité des phénomènes ou des structures étudiés.

D’ailleurs, l’approfondissement de l’analyse biologique à travers ses mécanismes moléculaires, a fait surgir une nouvelle problématique sur le rôle dévolu au hasard dans l’évolution des espèces, et aussi, depuis peu, dans l’expression des gènes et le développement apparemment si régulé et invariant de l’ontogenèse. Le hasard, contrairement au sens commun que suggère le titre de l’œuvre de Jacques Monod, le hasard et la nécessité, n’est pas le seul hasard des mutations géniques et génomiques soumises à la sélection. Il apparaît aussi comme un acteur majeur des trajectoires évolutives des populations et des espèces (voir certains des chapitres de cet ouvrage). Mais cette question, posée en filigrane par Kimura et les partisans de la théorie neutraliste, est bien plus profonde et philosophique. Certes, sur une courte durée, les contingences physiques, chimiques, biologiques forment une nécessité qui détermine le vivant et son évolution, même si des facteurs stochastiques sont à même de perturber sa formation ou son évolution, mais après une grande durée, ces contingences semblent n’avoir eu aucun effet tant était large, à tout instant, l’éventail des possibilités évolutives, de sorte qu’il ne resterait, a posteriori, que le hasard comme « démiurge » principal de l’évolution des espèces. La théorie de l’évolution et la génétique des populations il y a près de 30 ans, la génétique aujourd’hui, notamment la génétique du développement et des équilibres cellulaires, se trouvent confrontées à la question du hasard, comme le furent et le sont encore les physiciens des particules et les astrophysiciens dans la recherche d’une théorie unifiée des forces et de l’origine de l’Univers.

L’objectif de ce cours est de donner les concepts de base de cette discipline sous forme de définitions universelles, de modèles théoriques et d’exemples concrets aux étudiants de Master en Ecologie des Milieux Naturels.

Chapitre I : Génétique des populations

Introduction

La génétique des populations a été initiée dans les années 1920 à 1940 par R.A. Fisher, J.B.S. Haldane et S. Wright pour comprendre les mécanismes génétiques de l'évolution des espèces ou microévolution. Ces auteurs ont surtout réalisé des travaux théoriques pour comprendre comment les lois de Mendel pouvaient s'appliquer à l'échelle des populations. La génétique des populations, qui a permis de faire la synthèse entre la théorie Darwinienne de l'Evolution et les travaux de Mendel est à l'origine de la théorie synthétique de l'Evolution ou Néodarwinisme. Elle a notamment permis de démontrer que l'évolution des espèces associe à la fois sélection naturelle et hasard (facteurs stochastiques) comme moteurs de l'évolution des espèces. L'application de ces principes aux populations naturelles permet de comprendre les phénomènes d'adaptation des espèces à leur environnement et d'identifier les mécanismes génétiques à l'origine de nouvelles espèces ou spéciation.

I. La Génétique des Populations : Définition, Objectifs et Applications

La génétique initiée par Gregor Mendel, appelée classiquement génétique mendélienne, a pour objectif de comprendre le déterminisme et la transmission des caractères par l'analyse de la descendance d'un croisement contrôlé entre individus de génotypes différents. Après la découverte du support de l'information génétique (ADN), la génétique moléculaire continue à rechercher les mécanismes fins du déterminisme, de l'expression et de la transmission des caractères.

La compréhension du déterminisme et de la transmission des caractères doit aussi étudier les individus dans les conditions naturelles où ils sont génétiquement uniques et libres de se reproduire avec n'importe quel autre individu de la même espèce. Cette partie de la génétique, qui considère les individus en interactions avec leur environnement, est la génétique des populations.

La génétique des populations est donc une discipline qui a émergé dans les années 20 faisant la synthèse entre la génétique Mendélienne et la théorie de l'évolution. Elle se situe à l'interface entre génétique et évolution. C'est une discipline qui a un très fort support théorique et mathématique associant le développement de modèles et leur validation statistique. La génétique des populations s'apparente par de nombreux aspects à l'épidémiologie. Elle se base initialement sur l'analyse de traits phénotypiques et sur la comparaison de leur distribution dans différentes populations.

La génétique des populations étudie la variabilité génétique présente dans et entre les populations avec deux principaux objectifs :

- Décrire les génotypes, estimer leur fréquence et celle des allèles, déterminer leur distribution au sein des individus, des populations, et entre les populations (descriptif).
- Comprendre et prédire l'évolution des fréquences des allèles dans les populations sous l'effet des forces évolutives (explicatif).
Les différentes approches de la génétique des populations sont :
- Théoriques : nécessaire pour tester des hypothèses avec des données génétiques.
- Expérimentales : tester des modèles et leurs hypothèses dans des conditions contrôlées.
- Empiriques : décrire la distribution du polymorphisme dans les populations naturelles, et inférer l'histoire démographique et adaptative des populations.

A la différence de la génétique mendélienne qui se base sur des croisements contrôlés par un expérimentateur, la génétique des populations étudie les proportions des génotypes au sein d'un ensemble d'individus issus de croisements non contrôlés entre de nombreux parents (Figure 1).

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Figure 1. Principes de base de la génétique mendélienne à l'échelle des populations.

Les domaines d'applications de la génétique des populations sont :

- Génétique et amélioration des plantes et des productions animales (sélection artificielle dirigée par l'homme).
- Médecine: génétique des maladies multifactorielles (diabète type II, pression artérielle…).
- Ecologie évolutive: génétique des caractères adaptatifs, étude de l'évolution et de la sélection naturelle.

II. Notion de population

1. Définition

Une population est formée par l'ensemble des individus de la même espèce qui occupent un espace déterminé à un moment donné (Figures 2 et 3). En raison de la grande variabilité des conditions de milieu les divers endroits favorables à l'installation d'une espèce sont le plus souvent séparés entre eux par des discontinuités plus ou moins importantes. Chaque lieu favorable est occupé par une population : les hêtres d'une hêtraie, les merles d'un parc en milieu urbain, les carpes d'un étang, les escargots d'une haie constituent des exemples de populations. Une population, le plus souvent, n'est pas complètement isolée des populations voisines. Les grains de pollen des plantes peuvent être emportés par le vent ; chez les animaux des individus peuvent migrer. Il se produit un certain écoulement de gènes d'une population à l'autre...

Pour des raisons de droits d'auteur, cette figure n'est pas incluse dans la publication.

Figure 2. Populations végétales

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Figure 3. Populations végétales

Une espèce peut donc être subdivisée en sous-groupes au sein desquels la possibilité d’échanges génétiques entre individus est effective ; ces sous-groupes sont appelés populations et l’ensemble des allèles qu’ils partagent, pour chacun des gènes de l’espèce, en constitue le patrimoine génétique (pool allélique).

La mesure de la diversité génétique à l’intérieur des populations mais aussi entre les populations, l’origine et le devenir de ces diversités intra- et inter-populationnelles sont un enjeu important de la génétique des populations.

Génétiquement, la population correspond à un ensemble de gènes associés en génotypes et qui sont en échange permanent entre les individus de la population au cours des générations successives. Le brassage est assuré par les gamètes. Chaque individu peut être réduit à une seule cellule diploïde capable de subir la méiose et de produire des gamètes.

Cette définition repose donc sur le critère d’interfécondité effective même si à l’intérieur de l’espace occupé par la population, tous les individus n’ont pas toujours les mêmes possibilités de rencontre, donc pas les mêmes probabilités de croisement : les plus proches voisins entretiennent certainement des relations privilégiées entre eux.

2. Les notions constitutives du concept de population

2.1. Notions démographiques

Susceptibles d'aider à préciser quels individus sont concernés. Ce qui conduira à :

- décrire les particularités des populations observées sur le terrain : notamment leurs caractéristiques quantitatives (natalité, mortalité, durée de vie, densité...)
- décrire et mesurer les variations d'une population dans le temps (variations saisonnières, pullulations, invasions brusques ou cycliques, conditions de croissance...)
- décrire les mécanismes de régulation en prenant en compte les facteurs biotiques et les facteurs abiotiques. Facteurs biotiques : les interactions entre individus de la même espèce (comportements intraspécifiques comme le comportement territorial), les compétitions interspécifiques (entre espèces ayant la même niche écologique), les interactions prédateurs-proies (les parasites n'étant qu'un cas particulier de prédateurs). Facteurs abiotiques : climatiques et édaphiques.

2.2. Notion d'espèce

La première définition de l’espèce revient à Linné (1758) et a été à l’origine du système de nomenclature binomiale. Cette définition ainsi que celles qui ont suivi immédiatement étaient basées exclusivement sur le seul critère de ressemblance. Malgré l’insuffisance de ce critère, cette définition était pourtant d’une nécessité pratique très importante car elle permettait de désigner par un même nom un certain nombre d’individus unis entre eux et différents des autres groupes d’individus. Ce qui a permis d’établir une classification. Au cours de l’histoire des Sciences Naturelles, la notion d’espèce a connu deux étapes clés caractérisées chacune par une conception scientifique différente, à savoir le concept typologique et le concept biologique. Ce dernier est aujourd’hui le plus communément utilisé.

Le concept biologique est défini par Mayr (1963) comme suit : « l’espèce est un ensemble d’individus nés les uns des autres ou de parents communs ; qui leur ressemblent autant qu’ils se ressemblent entre eux et qui ont les mêmes mœurs et mènent le même mode de vie ». Cette définition considérée aujourd’hui comme la plus complète, et par conséquent la plus communément utilisée, repose en fait sur trois critères :

- la ressemblance : outre la morphologie, les ressemblances anatomiques, physiologiques, biochimiques et éthologiques doivent être prises en considération. Le fait de limiter la ressemblance à la seule composante morphologique peut parfois générer des erreurs de détermination flagrantes et paradoxales : Chez beaucoup de canards sauvages, le mâle et la femelle d’une même espèce comme le canard colvert Anas platyrhynchos sont morphologiquement très différents (dimorphisme sexuel). Se basant sur ce seul critère, Linné a commis l’erreur de les classer dans deux espèces différentes.
- la niche écologique : les individus d’une même espèce ont une écologie très comparable définie par un certain type de milieu appelé « biotope » et étendue sur une aire de distribution plus ou moins vaste.
- l’interfécondité dont la formulation scientifique peut s’énoncer comme suit : « deux individus de sexes opposés de la même espèce ont une probabilité non nulle d’engendrer au moins un descendant viable et fertile ». D’après ce critère, l’espèce apparaît donc comme un système de reproduction clos, isolé des autres espèces. C’est grâce à ce critère que beaucoup d’espèces jumelles ont pu être décelées et validées en biosystématique, comme les drosophiles Drosophila pseudoobscura et D. persimilis ou D. melanogaster et D. simulans.

2.3. Notion d'espace

Ce terme vague qui peut être entendu de plusieurs manières; on peut parler :

- d'aire de répartition géographique : Il s'agit de toutes les localités où l'espèce est connue. Cette aire de répartition peut être discontinue ou disjointe. La délimitation de ces aires spécifiques constitue l'aspect chronologique de la biogéographie. On dit que les limites de l'aire sont imposées par les facteurs du milieu.
- de biotope : C'est-à-dire de l'ensemble des facteurs abiotiques et biotiques qui caractérisent le milieu où vit une biocénose déterminée.
- d'habitat : Il s'agit de l'ensemble des facteurs écologiques qui caractérisent le lieu où se développe une espèce, ou ses populations, ou une communauté. Pour certains animaux l'habitat est constitué de plusieurs biotopes.
- de milieu de vie défini comme l'ensemble des facteurs physiques et biologiques interdépendants qui régissent la répartition et la croissance des organismes dans un espace donné.
- on parle de territoire lorsque pour des espèces animales, il s'agit d'un espace défendu contre les intrus de même espèce et généralement de même sexe. Pour l'écologiste, se préoccuper de l'espace c'est tenter de comprendre la signification des structures spatiales d'une population (interactions individu/individu et individu/milieu) en tenant compte aussi de ses capacités de dispersion.

La répartition des espèces dans le milieu naturel n’est pas constante et homogène, ainsi certaines espèces se rencontrent partout, sur l’ensemble des continents et souvent sous des conditions écologiques variées : espèces cosmopolites. En revanche, d’autres espèces n’existent que dans une province géographique très limitée, parfois même l’aire de distribution est restreinte à quelques centaines de m[2] : il s’agit d’espèces endémiques. D’un autre côté, à l’intérieur de l’aire de répartition, les populations occupent des emplacements différents les unes par rapport aux autres. Selon les espèces, elles peuvent s’échanger mutuellement des migrants (donc des gènes) de plusieurs façons.

2.4. Notion de temps

Notion de temps sous-tendue par l'idée de moment donné (de l'observation). Ce qui est en cause ici c'est le caractère dynamique, évolutif d'une population qui tient en partie des caractères démographiques (durée de vie, générations...) mais aussi des stratégies démographiques et de la sélection naturelle, le temps multiforme, les paramètres des structures temporelles d'une population sont variés (cycles de développement, phénomènes de migrations, rythmes biologiques) et d'une approche difficile car très intriqués aux autres structures : « les caractéristiques du cycle de vie constituent le cadre en dehors duquel aucune analyse n'est possible. La diapause et ses conséquences sont inséparables des déplacements, des éventuels changements d'hôte et de milieu ; les migrations sont à /'évidence à /'intersection des structures temporelles et spatiales. Les structures d'âge et de générations ont des implications génétiques : le chevauchement des générations entraîne un écart important à l'hypothèse des populations mendéliennes. Mais, ce qui est plus rarement souligné, elles sont en rapport avec les structures de socialité... »

III. La structuration des populations

Pour comprendre le fonctionnement des écosystèmes et les réponses des populations à leur environnement, il est important de comprendre leur démographie et leur dynamique. Des études ont montré que la variabilité individuelle et la structuration des populations impactent leur réponse à l’environnement et à ses variations. Ce résultat très général a été vérifié à de nombreuses reprises, que ce soit en laboratoire, comme chez la drosophile et les acariens par exemple, ou dans des populations naturelles telles que les populations de moutons de Soay ou de cerfs. Cela implique que la description d’une population comme un tout ou comme un assemblage de classes crées artificiellement représente généralement mal la réalité et n’intègre pas suffisamment de complexité pour décrire fidèlement les mécanismes qui régulent sa dynamique.

Dans une population, la structure émerge de l’hétérogénéité entre les individus d’une même espèce. Plusieurs formes de structuration ont été classiquement prises en compte en écologie.

La répartition des espèces dans le milieu naturel n’est pas constante et homogène, ainsi certaines espèces se rencontrent partout, sur l’ensemble des continents et souvent sous des conditions écologiques variées : espèces cosmopolites. En revanche, d’autres espèces n’existent que dans une province géographique très limitée, parfois même l’aire de distribution est restreinte à quelques centaines de m[2] : il s’agit d’espèces endémiques. D’un autre côté, à l’intérieur de l’aire de répartition, les populations occupent des emplacements différents les unes par rapport aux autres. Selon les espèces, elles peuvent s’échanger mutuellement des migrants (donc des gènes) de plusieurs façons.

1. Structuration spatiale

Une première forme de structuration évidente est la structuration spatiale. Celle-ci décrit comment les individus d’une population s’organisent dans l’espace, et ce faisant, modifient leurs interactions entre eux et avec leur environnement. La structuration spatiale des populations répond souvent à l’hétérogénéité de leur habitat. Ces hétérogénéités ont des conséquences directes sur la dynamique des populations, par exemple en modifiant les schémas de dispersion des individus, leur fitness, l’accès aux ressources, la sensibilité aux parasites ou pathogènes …etc. La structuration spatiale des populations peut également provenir de facteurs internes à l’espèce, tels que l’organisation sociale (fourmis, mouettes tridactyles), la production de phéromones d’agrégation (Collemboles,) ou l’autoorganisation des brousses tigrées.

Il existe trois types de répartition spatiale (qui dépendent des conditions environnementales et de mode de vie des organismes).

1.1. Répartition aléatoire (ou au hasard)

La répartition aléatoire est une répartition spatiale dans laquelle les individus de la population sont placés au hasard sur le terrain.

Autrement dit, dans cette répartition, l’espacement interindividuel est très variable.

Cette répartition spatiale est rare en milieu naturel. Elle se produit lorsque le milieu est homogène (milieu avec les mêmes constituants partout). Elle suggère que les individus sont indifférents de leur milieu (ce qui est généralement rare en milieu naturel).

1.2. Répartition uniforme

La répartition uniforme est une répartition spatiale dans laquelle les individus sont placés de façon uniforme sur le terrain.

Autrement dit, l’espace interindividuel est constant.

Cette répartition spatiale se produit lorsque le milieu est homogène. Elle est moyennement observée dans la nature. Elle suggère deux choses :

- Soit la compétition intra-spécifique est sévère, ce qui dispose les individus à distances égales.
- Soit il existe un antagonisme positif entre individus, ce qui fait que les individus s’attirent ou se repoussent avec les mêmes forces.

1.3. Répartition agrégative

La répartition agrégative de la population est une répartition spatiale dans laquelle les individus sont regroupés de façon à former des agrégats (petits paquets) sur le terrain.

Autrement dit, l’espace interindividuel est hétérogène (variable).

Cette répartition spatiale se produit lorsque le milieu est hétérogène. Elle est fréquente en milieu naturel (ceci est vrai d’autant plus que le milieu naturel est souvent hétérogène). Elle suggère plusieurs choses :

- soit les individus sont regroupés à cause de la reproduction,
- soit ils sont regroupés à cause de la nutrition,
- soit ils sont regroupés à cause de la défense du territoire,
- soit ils sont regroupés à cause de la vie communautaire (cas des populations coloniales ou grégaires).

2. Structuration en stades

Une des causes principales de l’hétérogénéité à l’origine de la structuration des populations vient du cycle de vie des individus. Lorsque le cycle de vie d’une espèce est tel que les traits d’histoire de vie comme la croissance, la reproduction ou la mortalité varient beaucoup entre des étapes différentes mais sont très similaires au sein d’une même étape, on peut alors séparer la population en plusieurs stades définis par les différentes étapes du cycle de vie.

Cette forme de structuration, intégrée dans des modèles de dynamique de population depuis une trentaine d’année, permet une description plus rigoureuse des relations entre les traits d’histoire de vie individuels et la dynamique de la population. Cette forme de structuration et les modèles qui en découlent ont principalement été appliqués à des populations d’invertébrés et d’insectes dont le cycle de vie contient un ou plusieurs événements de métamorphose (insectes holométaboles).

3. Structuration en âge

La structuration en âge d’une population est également couramment utilisée en dynamique des populations lorsque l’âge de l’individu devient l’unité pertinente pour suivre les variations des traits d’histoire de vie. L’âge des individus est maintenant très couramment incorporé lors des études de dynamique de populations naturelles ou théoriques. Cependant, considérer une structuration par l’âge uniquement oblige à fixer pour tous les individus une même progression dans les trajectoires de vie. Or, il peut exister des différences d’histoire de vie entre deux individus du même âge dans une même population.

La structuration en âge est souvent associée à la structuration en stade, notamment dans des modèles théoriques de dynamique de populations tels que les modèles matriciels qui permettent de prendre en compte les différences d’âge ou de stade.

4. Structuration physiologique

Les différentes approches présentées permettent une description de la structure de façon relativement simplifiée, mais sous-estiment généralement la variabilité interindividuelle au sein des classes de stade ou d’âge prédéfinies. Ils ne prennent pas non plus en compte la possibilité que plusieurs variables puissent varier en parallèle et affecter l’état physiologique de l’individu (âge, taille, corpulence,. . .). Afin de palier à ces limites, les écologues ont considéré des caractères physiologiques comme éléments structurants des populations. De cette façon, les traits d’histoire de vie des individus n’ont pas besoin d’être divisibles en des classes bien distinctes, mais l’impact de l’état physiologique de l’individu sur ses traits d’histoire de vie – que sont par exemple la reproduction, la croissance, la mortalité ou la vitesse d’ingestion de l’énergie – est tout de même pris en compte (structuration en taille).

Un cadre théorique complet a été développé pour permettre d’étudier la dynamique des populations structurées physiologiquement. Les modèles de population physiologiquement structurés (modèles PSP pour « Physiologically Structured Population ») constituent une part importante de ce cadre théorique. Ces modèles permettent de prendre en compte les variations continues d’un ou plusieurs traits physiologiques afin d’étudier leurs impacts sur les traits d’histoire de vie des individus, la démographie des populations et leurs relations avec leur environnement.

Une sous-partie des modèles PSP s’intéresse particulièrement au rôle de la taille corporelle dans les interactions écologiques, l’histoire de vie, et les répercussions sur la dynamique des populations.

5. Structuration génétique

Conséquence de la structuration spatiale, les populations sont souvent également structurées génétiquement. Les individus spatialement les plus proches les uns des autres, notamment dans des méta-populations, sont également souvent plus proches génétiquement. L’analyse génétique d’une population permet alors d’obtenir des informations sur ses origines et sa structuration spatiale.

Il est possible de définir une chaîne de causalité liant la variabilité phénotypique des caractères et la diversité génétique sous-jacente qui en est la cause. A chacun des niveaux hiérarchiques de la diversité. On peut associer des variables d’état qui mesurent la diversité génétique à ce niveau, les fréquences alléliques, les fréquences génotypiques, les fréquences phénotypiques (Figure 4).

Pour des raisons de droits d'auteur, cette figure n'est pas incluse dans la publication.

Figure 4. Niveaux hiérarchiques des diversités génétiques et variables d’états associés.

Les fréquences phénotypiques sont toujours accessibles directement par le dénombrement des phénotypes présents dans un échantillon. La question se pose de savoir, s’il existe des relations mathématiques simples permettant, si on connaît la diversité à un niveau hiérarchique, d’en déduire la diversité à un autre niveau. Si de telles relations sont disponibles alors la connaissance de la diversité en un point quelconque des niveaux hiérarchiques permettrait d’avoir une connaissance exhaustive de la diversité génétique de la population en tout autre point. Or c’est bien le premier but de la génétique des populations que de savoir mesurer la diversité pour définir la composition génétique d’une population ou d’une espèce, au niveau des allèles et des génotypes.

Chapitre II : Variabilité génétique dans les populations naturelles

Introduction

Une particularité du monde vivant est la variabilité des phénotypes individuels. A l'intérieur d'une espèce, il n'existe pas deux individus ayant exactement les mêmes caractéristiques phénotypiques: l'individu est unique. Si pour une espèce donnée on peut noter l'absence de variations pour certains caractères essentiels, il existe toujours de nombreux autres caractères pour lesquels des variations entre individus sont observées. Certaines de ces variations s'expriment au niveau phénotypique (morphologie, physiologie, comportement, etc…) mais les autres restent "cachées" et leur mise en évidence nécessite l'utilisation de techniques adaptées (variabilité des protéines ou des séquences d'ADN). On considère que les variations du phénotype sont dues pour partie à des facteurs environnementaux (alimentation, climat, interactions avec les autres espèces, etc…) et pour partie à des différences entre les génotypes individuels, transmissibles à la descendance. Dans la plupart des cas, ces deux causes de variation interagissent fortement (interactions génotype-environnement), et il est difficile de mesurer leur part relative dans la variation phénotypique globale. La mise en évidence du déterminisme génétique des variations nécessite des études faisant appel soit à des expériences de croisements, soit à des analyses de généalogie, soit, pour les caractères complexes déterminés par plusieurs gènes, à des comparaisons entre individus apparentés et non apparentés à l'aide de méthodes statistiques qui sont du domaine de la génétique quantitative.

Une population est souvent définie comme un ensemble de plantes de la même espèce, de même niveau de ploïdie, de même mode de reproduction et occupant le même habitat. Les populations très étendues géographiquement peuvent être découpées par l’échantillonnage en sous-populations. La définition de la population reste complexe. C’est souvent un échantillon dont l’expérimentateur définira selon la manière dont il est constitué.

Le polymorphisme génétique d’une population représente la réserve de variabilité nécessaire qui permet à la population de s’adapter à de nouvelles conditions du milieu. La variabilité génétique reste, donc, le garant de la colonisation d’habitats marginaux par les espèces polymorphes. L’un des facteurs du maintien du polymorphisme des populations réside dans l’effet de l’hétérosis qui peut être définie comme l’avantage déterminé par l’état hétérogène de nombreux loci. On parle de superdominance ou overdominance lorsque l’effet hétérosis est produit par l’état hétérozygote d’un seul locus.

L’évaluation des distances génétiques entre les populations nécessite, d’abord, l’étude de leurs polymorphismes, séparément. Ainsi, l’étude de la variabilité intrapopulation précède toujours l’étude de la variation interpopulation.

I. Variation (La variabilité génétique)

La diversité des êtres vivants (Biodiversité) concerne tous les niveaux d'intégration. La diversité au sein des espèces est appelée variation (intraspécifique) et celle entre les espèces diversité taxonomique (interspécifique).

Le terme variation traduit le fait que tous les individus d'une même espèce ne sont pas semblables entre eux. La variation peut être individuelle (intra-population) ou géographique (inter-population).

La variabilité génétique représente l’ensemble des variations génétiques qui existent entre les individus d’une même population. Ces variations génétiques sont les différences qui existent entre les génotypes de divers individus et elles sont à l’origine de la diversité génétique intraspécifique.

L’IUCN (Union Internationale pour la Conservation de la Nature) reconnaît la diversité génétique comme l’une des trois formes de biodiversités (avec la diversité des espèces et celle des écosystèmes) essentielles à conserver.

En effet, si l’on en croit la théorie de l’évolution, les populations qui possèdent une variabilité génétique plus faible sont plus à même de présenter un potentiel d’adaptation aux changements environnementaux plus faibles. Or, les modifications environnementales sont inéluctables à court, moyen ou long terme. La variabilité génétique au sein d’une population est donc fondamentale pour sa survie.

Les variations génétiques d’une population sont des anomalies génétiques qui peuvent exister dans une population ou qui peuvent y apparaître à un moment donné.

Ces anomalies se manifestent au niveau des phénotypes des individus de la population.

Les anomalies sont localisées dans leurs génotypes sur les chromosomes.

Les causes de ces anomalies sont des deux sortes, à savoir :

- les phénomènes génétiques
- les phénomènes naturels.
Comme phénomènes génétiques, on peut citer :
- le crossing-over lors des recombinaisons génétiques au cours de la reproduction et la formation des gamètes chez les eucaryotes (crossing-over = séparation des chromosomes avec changement de leurs fragments.
- Les mutations (altérations) ponctuelles ou permanentes (ex : polyploïdie, inversion, translocation, fission des chromosomes) produits par des facteurs exogènes à la population (ex : facteurs physiques, chimiques).
Comme phénomènes naturels, on peut citer :
- l’immigration (entrée des individus extérieurs dans la population et qui amènent des gènes malades dans cette population).
- Le transfert des matériels génétiques d’une espèce à l’autre grâce aux bactériophages et plasmides qui peuvent transporter des fragments des chromosomes (bactériophage= un virus qui tue des bactéries ; plasmide = petit fragment d’ADN).

1. Déterminisme des variations : notion de polymorphisme

Les différences génétiques entre individus, autrement dit le polymorphisme génétique des populations, sont alors conçues comme un patrimoine, un capital adaptatif, un gage de survie de l’espèce aux variations de l’environnement selon le principe darwinien de la « survie du plus apte » (voir Introduction à l’ouvrage) ; ce qui suppose évidemment l’existence préalable de telles différences génétiques entre individus. À sa naissance la génétique des populations réalise une sorte de synthèse entre la vision darwinienne de l’évolution et la vision mendélienne de l’hérédité, mais ses développements mathématiques ultérieurs ont débordé le cadre strictement darwinien.

Les modèles théoriques de la génétique des populations s’attachent à l’étude des mécanismes gouvernant l’évolution de la diversité génétique au niveau d’un gène ou deux, rarement plus ; au-delà, la démarche analytique est pratiquement impossible mais peut être remplacée par les simulations informatiques. C’est pourquoi nous les aborderons dans un premier temps la définition et la mesure du polymorphisme génétique au niveau d’un seul gène, et la mise en évidence de la structure génétique d’une population pour ce gène.

La mesure du polymorphisme pour un grand nombre de gènes permet de fournir une estimation de la diversité génétique globale existant non seulement entre individus d’une même population mais aussi entre populations, notamment chez l’homme. L’analyse de la diversité génétique entre populations humaines permet d’aborder le sujet si controversé de la définition des races. Elle permet aussi d’entreprendre une analyse phylogénétique des populations humaines dont le but est la mise en évidence de l’âge et de l’origine de l’homme à travers une recherche, dans les gènes, de l’histoire du peuplement de la planète.

La génétique des populations s'intéresse principalement à la variabilité d'origine génétique présente dans les populations et que l'on désigne sous le nom de polymorphisme. Dans sa définition historique (Ford années 1940), le polymorphisme concernait les caractéristiques phénotypiques accessibles aux observations de cette époque (couleur, forme, etc…). Cette définition du polymorphisme peut être résumée de la façon suivante :

Il y a polymorphisme si dans une même population coexistent pour un caractère donné, plusieurs formes phénotypiques discontinues, déterminées génétiquement et dont la plus fréquente ne représente pas plus d'une certaine fraction de la population totale, fixée à 95 ou 99%. La population est alors qualifiée de polymorphe.

L'utilisation de plus en plus répandue des techniques de biologie moléculaire permettant d'étudier la variabilité non exprimée au niveau phénotypique (portions non codantes de d'ADN) a nécessité une définition plus large du polymorphisme qui peut être la suivante :

Il y a polymorphisme si dans une même population, une portion codante ou non codante d'ADN, présente une variation de séquence correspondant à plusieurs formes alléliques dont la plus fréquente ne représente pas plus d'une certaine fraction de la population totale, fixée à 95 ou 99%.

Dans ces deux définitions, le seuil de 1% ou 5% permet de distinguer les gènes polymorphes, pour lesquels les variations alléliques sont fréquentes et les gènes pour lesquels les variations alléliques ont un caractère exceptionnel avec un allèle très majoritaire et une ou plusieurs formes alléliques rares (inférieure à 1%). On parle dans ce cas de cryptopolymorphisme qui résulte le plus souvent de mutations désavantageuses qui seront éliminées par la sélection naturelle. La plupart des maladies génétiques chez l'homme relèvent du cryptopolymorphisme.

Par opposition, on appelle monomorphes les gènes qui ne présentent pas de variabilité (un seul allèle présent dans la population).

L'état polymorphe ou monomorphe est une caractéristique d'un gène (ou portion non codante d'ADN) et d'une population. Ainsi, une même population peut être polymorphe pour un caractère donné et monomorphe pour un autre caractère. De la même façon, un caractère monomorphe dans une population peut être polymorphe dans une autre population.

2. Déterminisme épigénétique

Lorsque la variabilité d'un caractère n'a aucune base génétique, c'est à dire ne fait pas intervenir de modification de séquence d'ADN, elle est qualifiée de variabilité épigénétique. Cette variabilité résulte souvent de l'action des facteurs environnementaux sur l'expression phénotypique d'un caractère (température, alimentation, physico-chimie de l'environnement, etc...).

Lorsque la variabilité d'une population présente un déterminisme uniquement épigénétique, on parle de polyphénisme. Le caractère présente alors une plasticité phénotypique. De telles variations épigénétiques sont très fréquentes dans les populations animales et végétales.

Chez la sagittaire (Sagittaria sagittifolia), la forme des feuilles varie en fonction du degré d'immersion de la plante. Hors de l'eau, les feuilles ont la forme d'un fer de lance, elles sont arrondies à la surface de l'eau et prennent sous l'eau l'aspect de longues lanières.

Dans certains cas, cette variabilité épigénétique peut être héritable et donc transmise à la descendance. On parle d'hérédité épigénétique. C'est le cas par exemple des effets maternels qui apparaissent lorsque l'environnement subi par les parents, souvent la mère, a des conséquences sur les caractéristiques des descendants par le biais d'enzymes, protéines, hormones ou d'ARNm transmis à la descendance via le cytoplasme des ovocytes ou pendant le développement embryonnaire précoce. La voie cytoplasmique peut être également un mode de transmission de nombreux microorganismes intracellulaires (bactéries, virus) appelés symbiotes qui peuvent être responsables d'importantes variations phénotypiques dans les populations naturelles de leurs hôtes.

3. Déterminisme génétique

Les mutations géniques affectent un gène dans l’une de ses séquences et peuvent affecter sa fonction et retentir sur le ou les phénotypes des caractères dans lequel ce gène est impliqué. Selon sa nature (changement, perte ou insertion d’une ou plusieurs paires de bases) et son site dans le gène (Figure 5), une mutation peut se révéler être, sur le plan fonctionnel :

- une mutation de perte de fonction, si elle entraîne la diminution ou l'absence de produit (mutation quantitative) ou la présence d'un produit moins actif ou inactif (mutations qualitatives) ;
- une mutation de gain de fonction si elle entraîne une surproduction (mutations quantitatives), ou la présence d'un produit plus actif, ou d’un produit doué d'une propriété nouvelle, absente du produit « sauvage » (mutations qualitatives), éventuellement toxique dans le cas de certaines maladies dominantes. Sur le plan phénotypique, l’effet d’une mutation peut se révéler :
- « dominant » vis-à-vis de l’effet de l’allèle sauvage si l’hétérozygote pour ces deux allèles est de phénotype muté ;
- « récessif » vis-à-vis de celui de l’allèle sauvage si l’hétérozygote pour ces deux allèles est de phénotype sauvage et que le phénotype muté n’est observable que chez les porteurs de deux allèles mutés du gène.

Pour des raisons de droits d'auteur, cette figure n'est pas incluse dans la publication.

Figure 5. Les mutations du gène β de l’hémoglobine : effets primaires et pathologies associées.

La variabilité d'un caractère est déterminée génétiquement lorsqu'elle est due, au moins en partie, à la présence de plusieurs formes alléliques dans la population. Dans certains cas, la variabilité phénotypique est due à la variation d'un seul gène = déterminisme monogénique. Cela ne veut pas dire que le caractère est contrôlé par un seul gène mais que la variation d'un seul de ces gènes est suffisante pour entraîner une variation phénotypique. On parle alors de caractères mendéliens. Chez l'homme, environ 5000 caractères mendéliens sont connus.

Dans d'autres cas, la variabilité d'un caractère est déterminée par un grand nombre de gènes ayant chacun plusieurs allèles. On parle de déterminisme polygénique. C'est le cas de tous les caractères quantitatifs qui font l'objet d'une mesure comme la taille, le poids, etc... L'analyse génétique de ces caractères relève de la génétique quantitative qui sépare les effets des gènes en effets additifs A, effets de dominance D, effet d'épistasie ou d'interaction entre gènes I :

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4. Du génotype aux phénotypes

L'expression phénotypique d'un génotype dépend des conditions environnementales dans lesquelles se sont développes les individus. Pour la plupart des caractères, le phénotype résulte des effets conjoints de 3 composantes, le génotype G, l'environnement E qui contribue toujours pour une part au phénotype et l'interaction entre le génotype et l'environnement IGxE. Ceci estrésumé dans une formulation additive:

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Cette interaction entre le génotype et l'environnement est très importante car elle signifieque l'expression d'un gène n'est pas indépendante du milieu dans lequel ce gène s'exprime. Une même mutation peut donc avoir des effets phénotypiques différents.

Il est possible chez certains organismes d'étudier la variabilité de l'expression phénotypique d'un même génotype appelée plasticité phénotypique qui est mesurée par sa norme de réaction.

On définit la norme de réaction d'un génotype comme étant la gamme des phénotypes produits par un même génotype lorsque celui-ci est soumis à des conditions environnementales différentes. Pour un même caractère, la forme de la norme de réaction peut être variable entre génotypes ce qui est la conséquence des interactions génotype-environnement. On peut représenter ces interactions par 3 types de graphes ou sont tracées les normes de réactions de deux génotypes G1 et G2 (Figure 6):

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Figure 6. Corrélation phénotype et environnement.

P: Phénotype, E: Environnement

- Le graphe A représente l'absence d'interaction GxE. Les 2 génotypes répondent de la même façon aux variations de l'environnement. Cela n'empêche pas un effet de l'environnement sur l'expression phénotypique du caractère, qui est représente par la pente des droites.
- Le graphe B représente l'existence d'interaction GxE. La différence entre les 2 génotypes est plus importante dans l'environnement E1 que dans l'environnement E2. Le génotype G1 a cependant toujours une plus forte valeur du caractère quel que soit l'environnement considéré.
- Le graphe C représente une interaction GxE maximale. Il y a inversion des valeurs phénotypiques des 2 génotypes entre les environnements E1 et E2. Le génotype G1 a une plus forte valeur du caractère dans l'environnement E2 alors que c'est l'inverse dans l'environnement E1. Il faut noter qu’il existe des conditions environnementales particulières ou la variabilité génétique ne s'exprime pas au niveau phénotypique (point d'intersection des droites).

II. Les différentes sources de variabilité génétique dans les populations

La diversité génétique répond aux changements dans l’environnement par les actions de la sélection, de la dérive génétique, du flux génique et des mutations.

1. Les mutations

La variabilité génétique est le résultat des mutations qui font apparaître de nouveaux allèles, auxquelles il faut ajouter les phénomènes de recombinaison (notamment pour les caractères quantitatifs). Les mutations peuvent affecter une portion plus ou moins grande d'ADN et, en fonction de leur localisation dans le génome, peuvent avoir ou non des effets phénotypiques. Il existe ainsi tous les intermédiaires entre les mutations neutres qui n'ont aucun effet sur l'organisme et les mutations létales, qui réduisent l'espérance de vie des individus.

Il existe différents types moléculaires de mutations qui n'ont pas les mêmes conséquences phénotypiques :

a. les mutations ponctuelles sont des modifications d'un nucléotide (ou d'un faible nombre de nucléotides) qui créent de nouveaux allèles. Il faut distinguer :

- les insertions de nucléotides qui, lorsqu'elles se produisent dans une portion codante de l'ADN, décalent le cadre de lecture et conduisent à une protéine anormale,
- les délétions de nucléotides qui ont les mêmes effets que les insertions,
- les substitution s d'une base par une autre qui peuvent être des transitions (remplacement purine/purine de A avec G ou pyrimidine/pyrimidine de C avec T) ou plus rarement des transversions (remplacement purine/pyrimidine). Les substitutions en 3ème position des codons sont silencieuses ou synonymes alors que la plupart des substitutions en position 1 et 2 des codons se traduisent par un remplacement d'acide aminé (non synonymes).

b. L es remaniements chromosomiques sont des modifications dans la structure des chromosomes. Les changements concernent un fragment chromosomique dont la taille peut correspondre à un, une partie ou plusieurs gènes et donc qui sont souvent très défavorables. Les différents types sont:

- les duplications défavorables lorsqu'elles se produisent à l'intérieur d'un gène mais qui peuvent augmenter le nombre de copies d'un gène lorsqu'elles concernent un plus grand segment chromosomique,
- les inversions qui correspondent à un changement d'orientation d'un fragment chromosomique et qui modifient l'ordre des gènes,
- les délétions qui sont des pertes d'un fragment chromosomique ayant le plus souvent des effets létaux car elles peuvent concerner un ou plusieurs gènes .
- les translocations qui correspondent à des échanges de fragments entre chromosomes.

c. les changements du nombre de chromosomes sont de deux types:
- l'aneuploïdie: perte ou ajout d'un ou plusieurs chromosomes (par exemple la trisomie = 2N+1)
- la polyploïdie : changement du nombre d'exemplaire du lot haploïde (passage diploïde = 2N à tétraploïde= 4N)

Cependant, les taux de mutation sont très faibles (de l’ordre de 10-5 à 10-7) et la répétition des mutations à chaque génération ne modifie que très lentement les fréquences de ces allèles. A une échelle de temps de quelques dizaines à quelques centaines de générations, l’effet desmutations sur l’évolution des fréquences alléliques est donc négligeable.

2. Les flux géniques et les phénomènes migratoires

Dans la nature, les populations d'une même espèce ne sont pas génétiquement isolées. Il se produit à chaque génération des échanges d'adultes, mais aussi d'embryons ou de gamètes, pour les animaux aquatiques, qui sont autant d'échanges de gènes, appelés flux géniques. Ces flux géniques sont généralement d'autant plus importants que les populations sont proches géographiquement. C'est le cas lorsqu'une population est subdivisée en sous-populations à cause d'une discontinuité de l'habitat ou des ressources. Ces échanges de gènes provoqués par la dispersion des individus entre sous-populations limitent alors leur divergence génétique. Les conséquences génétiques de ces phénomènes migratoires dépendent de l'organisation spatiale des populations, de la taille des populations et des nombreux facteurs environnementaux responsables de leur dispersion. La pollution chimique peut affecter les déplacements des organismes dans leur milieu en déclenchant des comportements de fuite, modifiant la distribution des espèces et leur abondance dans le milieu.

Le flux génique peut être considéré à la fois comme une force qui favorise et qui limite l’évolution. L’apport de nouveaux gènes dans une population peut limiter les effets de la consanguinité et aider au maintien de la diversité génétique essentielle à la conservation du potentiel adaptatif. Le processus de recolonisation de sites contaminés par des invasions de populations provenant de zones adjacentes moins polluées a permis de retrouver un niveau de diversité génétique important chez le dogwhelk après une pollution importante par le TBT.

III. Étendue et méthodes d'étude de la variabilité

En fonction de leur localisation dans le génome, du nombre de nucléotides concernés et de l'environnement dans lequel se sont développés les individus, les mutations vont avoir des effets variables sur les caractéristiques individuelles, allant de l'absence d'effet jusqu'à la diminution de la survie des organismes. Historiquement, la recherche des variations génétiques dans les populations naturelles a concerné des caractères directement accessibles à l'observateur (morphologie, couleur, etc…). Le développement des techniques de biochimie, cytogénétique et de biologie moléculaire ont permis d'étudier la variabilité génétique à des échelles plus fines, jusqu'au niveau de la séquence d'ADN, permettant même l'étude du polymorphisme des régions non codantes.

1. Polymorphisme morphologique

C'est le polymorphisme de taille, de forme, de couleur etc... La variabilité génétique de la couleur de certaines espèces, appelée polychromatisme, est certainement l'un des polymorphismes qui a été le plus étudié.

Un exemple célèbre est la variation de la couleur et de l'ornementation de la coquille de l'escargot du genre Cepaea (Figure 7) . En un même endroit coexistent plusieurs formes phénotypiques déterminées par plusieurs gènes polymorphes: des escargots à coquille rose, jaune ou brune, et des escargots sans bande et avec bandes dont le nombre varie entre 1 et 5. Pour des raisons de droits d'auteur, cette figure n'est pas incluse dans la publication.

Figure 7. Polymorphisme morphologique.

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Fin de l'extrait de 95 pages

Résumé des informations

Titre
Génétique des populations. Origines, phénomènes et moteurs du développement des espèces
Auteur
Année
2018
Pages
95
N° de catalogue
V888958
ISBN (ebook)
9783346261137
ISBN (Livre)
9783346261144
Langue
Français
mots-clé
génétique, origines
Citation du texte
Dr. Malika Rached-Kanouni (Auteur), 2018, Génétique des populations. Origines, phénomènes et moteurs du développement des espèces, Munich, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/888958

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