Der Sameneintrag durch Fledermäuse auf Hangrutschungen in einem Bergregenwald in Südecuador

Inhaltsverzeichnis

II. Material und Methoden
1. Untersuchungsgebiet
2. Klimafaktoren
3. Untersuchungszeitraum
4. Feldmethoden
4.1. Samenfallen und Untersuchungsflächen
4.2. Kartierung potentieller Fledermaus-Futterpflanzen an ausgesuchten Standorten
4.3. Fledermausfang
4.4. Vogelbeobachtungen
5. Statistische Auswertung

III. Ergebnisse
1. Der zoochore Sameneintrag
1.1. Die Untersuchungsflächen
1.2. Der Sameneintrag durch Fledermäuse
1.3. Der Sameneintrag durch Vögel
2. Vegetation und Vegetationsstruktur auf den Untersuchungsflächen
2.1. Der „Orchideen-Hang“
2.2. Die Queprada-Rutschung
3. Die Samenbank des „Orchideen-Hanges“
4. Die Dichte potentieller Fledermaus-Futterpflanzen an ausgesuchten Standorten
5. Ergebnisse des Fledermausfanges
5.1. Das Nahrungsspektrum frugivorer Fledermäuse
5.2. Weitere Beobachtungen
6. Aspekte frugivorer Vögel auf den Untersuchungsflächen

IV. Diskussion
1. Die Rolle des Sameneintrages durch frugivore Fledermäuse auf Hang- rutschungen
2. Etablierung der eingetragenen Samen auf Hangrutschungen
3. Das räumlich gehäufte Auftreten fledermausverbreiteter Pflanzen
4. Nahrungsselektion der frugivoren Fledermausarten
5. Die Problematik der Methode
6. Fazit

V. Literaturverzeichnis

VI. Anhang

Danksagung

I. Einleitung

Alle bisher veröffentlichten Arbeiten über Samenausbreitung durch frugivore Fleder- mäuse wurden im Tiefland angefertigt, mit dem Ergebnis der außerordentlichen Wichtigkeit dieser Tiere für die Regeneration des Waldes und die Wiederbesiedlung gestörter Flächen. So stellte sich die Frage, ob dies auch für das tropische Bergland zutrifft und welche Rolle frugivore Fledermäuse bei der Regeneration der im Bergwald häufigen Hangrutschungen spielen.

Dieser Fragestellung wurde im Rahmen des DFG-Projekts „Ökosystemare Kenngrössen tropischer Bergregenwälder“ nachgegangen, die Feldarbeit wurde im Südosten Ecuadors auf dem an der nördliche Grenze des Nationalparks „Podocarpus“ gelegenen Gelände der Estación Cientifica San Francisco durchgeführt.

Fledermäuse tragen mehr Samen und mehr Arten auf den für die Bergregenwälder typischen Hangrutschungen ein als Vögel.

Um den Sameneintrag durch Vögel und Fledermäuse zu messen, wurden insgesamt 128 Samenfallen konstruiert und im Gelände auf einer Höhe zwischen ca. 1800 mNN und 1900 mNN ausgebracht, 118 davon wurden auf zwei Hangrutschungen platziert und die verbleibenden zehn Stück auf einem Wegabschnitt im Wald. Mit dieser Methode konnten 3312 Samen aus mindestens 13 Pflanzenfamilien aus dem durch Fledermäuse und Vögel ver- ursachten Samenregen isoliert werden. Dieser Sameneintrag war auf der Wegfläche am höchsten (drei Samen pro Quadratmeter und Tag), gefolgt vom Eintrag auf den Hang- rutschungen (0,67 bzw. 0,04 Samen pro Quadratmeter und Tag). Anhand des Musters der gesammelten Kotproben konnte festgestellt werden, daß sich Vögel mehr am Rand der Rutschungen bewegen, während Fledermäuse diese regelmäßig überqueren. Auf allen Flächen tragen frugivore Fledermäuse mehr Samen aus einem größeren Artenspektrum ein, als frugi- und omnivore Vögel. Der Anteil der Anzahl der allein durch Fledermäuse eingetragenen Samen bewegt sich je nach Untersuchungsfläche zwischen 62,5 % und 90,6 %. Der als chiropterochor nachgewiesene Eintrag setzt sich aus 27 verschiedenen Samenmorphotypen zusammen. Anhand verschiedener Schätzmethoden sind somit zwischen 40 % und 71 % aus dem tatsächlich durch Fledermäuse verursachten Samenregen empirisch nachgewiesen worden.

Die Untersuchung der Samenbank einer der untersuchten Rutschungen zeigte, daß diese kein besonders hohes Regenerationspotential besitzt. In sechs Litern Bodenmaterial konnten 77 Samen aus acht Familien gefunden, wobei der Großteil anemochoren Charakter hatte. Der Grund für die spärlich bestückte Samenbank dürfte in dem Fehlen einer organi- schen Auflage über dem Mineralboden liegen. Der Inhalt der Samenbank steht in keinem Ver- hältnis zum auf der Fläche verzeichnetem zoochoren Samenregen. Dieser Aspekt spiegelt sich auch in der auf der Rutschung vorkommenden, von Orchidaceae, Asteraceae und Poaceae do- minierten, Vegetation wieder.

Auf repräsentativ gewählten Plots waren zwischen 42 % und 68 % aller holzigen Pflanzen über 1,50 m Höhe potentiell fledermausverbreitet. Diese ausgesuchten Flächen stellen Beispiele für ein räumlich gehäuftes Auftreten von chiropterochoren Pflanzen dar. Dieses Phänomen ist in Verbindung mit einem bestimmten Nahrungserwerbsverhalten frugivorer Fledermäuse, dem sogenannten „trap-line-feeding“, zu betrachten. Solche früchtefressenden „trap-line-feeder“ fliegen in jeder Nacht Pflanzenstände uneinheitlicher Artenzusammensetzung an und besitzen somit einnen hochdiversen Samenschatten. Da bestimmte Fraßoder Ruheplätze aufgesucht werden und die Tiere zu den ihnen bekannten Futterpflanzen zurückkehren, können solche Häufungen dieser Pflanzen entstehen.

In 16 erfolgreichen Fangnächten konnten 62 Fledermausindividuen aus 12 Arten gefangen werden. Folgende frugivore „understory“-Arten zählten dazu: Sturnira erythromos (15 Individuen) , Sturnira ludovici (9 Individuen) , Sturnira bidens (4 Individuen) und Carollia brevicauda (8 Individuen). Einige wenige frugivore Tiere der „canopy“-Gilde gingen ebenfalls ins Netz: Artibeus phaeotis (2 Individuen) und Platyrrhinus infuscus (1 Individuum). Insgesamt wurden 34 Kotproben dieser Arten auf ihren Inhalt analysiert, wobei den Fangquoten entsprechend der weitaus größere Anteil von Arten der „understory“-Gilde gewonnen werden konnte. Das breiteste Nahrungsspektrum konnte für Carollia brevicauda nachgewiesen werden. Die Ähnlichkeit der Diät dieser Art, ausgedrückt durch den vereinfachten Morisita-Index, mit den zwei anderen am häufigsten gefangenen Arten liegt bei 0,250 für Sturnira ludovici und 0,093 für Sturnira erythromos.

Aufgrund der erhaltenen Ergebnisse läßt sich Folgendes festhalten. Frugivore Fleder- mäuse sind essentiell für die Regeneration des Bergwaldes und die Wiederbesiedlung offener Flächen. Fledermaus-Pflanzen-Beziehungen scheint gerade im Bergwald eine herausragende Bedeutung zuzufallen.

I. Einleitung

Ecuador liegt im Nordwesten Südamerikas und stellt mit einer Fläche von ca. 270.000 km² die kleinste Andenrepublik dar. Das Land kann man grob in drei Großregionen einteilen, die „Costa“, die Küstenregion, die „Sierra“, das andine Hochland und den „Oriente“, das amazonische Tiefland. Die Anden in Ecuador sind markant durch zwei in Nord-Süd-Ausrichtung verlaufende Gebirgszüge repräsentiert, der Cordillera Occidental, mit dem höchsten Berg Ecuadors, dem Chimborazo und der Cordillera Real, mit dem höchsten aktiven Vulkan des Landes, dem Cotopaxi. Zwischen diesen beiden Kordilleren befindet sich die interandine Depression, ein Hochland zwischen ca. 2200 und 2800 mNN.

Die Grundfläche des Landes war ursprünglich zu 90 % mit Wald bedeckt, doch durch großflächige Rodungen ist die einst geschlossene Walddecke heute stark fragmentiert. Die Entwaldungsrate stellt mit 1,8 % (1981 - 1990) die zweithöchste in Südamerika nach Peru dar (MOSANDL 2000). Besonders betroffen sind davon die Bergregenwälder, denn während die Tieflandregenwälder Lateinamerikas schon seit einiger Zeit Gegenstand des öffentlichen Interesses sind, wurde den Bergwäldern des Kontinents bisher kaum Aufmerksamkeit zuteil. Obwohl gerade die Ostabdachung der Anden mit ihrem Artenreichtum zu den wichtigsten „biodiversity-hotspots“ weltweit zählt (MYERS et al. 2000). Eines der letzten größeren, zu- sammenhängenden Bergwaldgebiete und damit ein Refugium für die artenreiche Tier- und Pflanzenwelt stellt der Podocarpus-Nationalpark im Süden Ecuadors dar.

Montane Regenwälder erstrecken sich innerhalb eines Höhengradienten und beher- bergen damit in der Regel auf kleinerer Fläche weitaus mehr Arten als Tieflandregenwälder (BARTHLOTT et al. 1996). Ein weiterer Grund für die hohe Biodiversität dieser Regionen besteht in der starken Strukturierung bzw. Fragmentierung der Landschaft durch natürliche und nicht zuletzt durch anthropogene Einflüsse. Einer der wichtigsten Faktoren für das Land- schaftsbild ist das durch die Steilheit der Hänge immer wieder ausgelöste Phänomen der Hangrutschungen und die Wiederbesiedlung solcher gestörten Flächen. Der Lebensraum Bergregenwald setzt sich somit aus einem kleinräumigen Mosaik unterschiedlicher Inkli- nation und Exposition sowie Primär- und Sekundärvegetation zusammen. So konnte PAULSCH (2002) im nördlich an den Podocarpus-Nationalpark grenzenden Gebiet der „Estación Cien- tifica San Francisco“ (ECSF) 14 Waldstrukturtypen unterscheiden.

Eine Schlüsselrolle für die Regeneration tropischer Regenwälder und den Erhalt der Diversität der Flora spielen die früchtefressenden Fledermäuse. Über Aspekte wie räumliche und zeitliche Dynamik, Spezialisierungen oder auch Vermeidung von Konkurrenz ist trotz der bedeutenden Funktion dieser Tiere im Ökosystem wenig bekannt. Dadurch fehlen wichtige Punkte zum Verständnis der Abläufe der Regeneration von Wäldern und der Erhaltungs- dynamik der Diversität dieser Lebensgemeinschaften. Zwischen 70 - 98 % der Bäume in tropischen Tieflandregenwäldern besitzen zoochore Samen und Früchte, außerdem verdanken viele Einzelbäume ihren Standort der Ausbreitung durch Tiere (HOWE & SMALLWOOD 1982, JANSON 1983). In Französisch-Guayana werden 93 % aller Pionierpflanzen von Vögeln oder Fledermäusen ausgebreitet (PRÉVOST 1983, CHARLES-DOMINIQUE 1986) und ca. 96 von 140 Arten neotropischer Blattnasenfledermäuse ernähren sich ausschliesslich oder zum Teil von Früchten (FLEMING et al. 1987). Diese Fakten manifestieren die Fledermäuse als Schlüssel- gruppe in Bezug auf die Samenausbreitung im tropischen Südamerika.

Ohne existierende Samenbank sind Ausbreitungsereignisse die einzige Quelle für eine natürliche Regeneration, dabei ist der Einfluß von Fledermäusen und Vögeln fundamental auf den sekundären, sukzessionalen Prozeß (MEDELLIN & GAONA 1999). Der zoochore Samen- eintrag ist in Waldnähe im Vergleich zu offenen Flächen oft höher (GORCHOV et al. 1993), aber der durch Fledermäuse verursachte Samenregen ist auf freiem Gelände dichter, weil sie diese Flächen häufiger queren als z.B. Vögel (CHARLES-DOMINIQUE 1986). Somit sind frugivore Fledermäuse in der Lage, Waldreste zu verbinden und Einfluß auf die Regeneration zu nehmen (GALINDO-GONZALES 2000). Zwei verschiedene Fruchttypen werden von Fleder- mäusen gefressen, zum einen Früchte mit vielen kleinen Samen, die den Magen-Darm-Trakt passieren und zum anderen Früchte mit großem Stein, der wieder ausgespuckt wird (CHARLES-DOMINIQUE 1986). Die Pflanzen sind meist hinsichtlich ihrer Samenausbreitung auf Gruppen von Fruchtfressern und nicht auf einzelne Arten eingestellt (BICK 1998), obwohl man auch unter den frugivoren Chiropteren Spezialisten und Generalisten unterscheiden kann. Im allgemeinen existieren zwei Besuchsvarianten von Fledermäusen, einmal werden die Futterpflanzen opportunistisch in Schwärmen angeflogen und zum anderen werden bei der Nahrungssuche verschiedene, fruchtende Pflanzen an unterschiedlichen Standorten auf- gesucht, dieser Vorgang wird als „trap-line-feeding“ bezeichnet (NEUWEILER 1993). Ein solcher „trap-line-feeder“ ist z.B. die Art Carollia perspicillata, die durch ihre breite Diät einen hochdiversen Samenschatten produziert (FLEMING & HEITHAUS 1981). Fledermäuse sind in ihrer Art der Nahrungssuche flexibel und passen ihr Verhalten dem Angebot an. Das Fledermaus-Pflanzen-Syndrom ist ein wichtiger Bestandteil tropischer Ökosysteme. Aufgrund der geringen Spezifität des Mutualismus, an dem verschiedene, sich gegenseitig ergänzende Arten beteiligt sind, bleiben diese Gemeinschaften relativ stabil (NEUWEILER 1993).

Im Untersuchungsgebiet, dem Gebiet der ECSF, wurden durch MATT (2001) 21 Fledermausarten, darunter vermutlich eine noch zu beschreibende nektarivore Art, nachge- wiesen. Von diesen 21 Arten haben 9 eine Diät, die v. a. aus Früchten besteht. Je nach Zusam- mensetzung der Nahrung kann man eine Zugehörigkeit zur „understory“- oder „canopy“- Gilde erkennen (MATT 2001). Aus dem Kot dieser frugivoren Tiere wurden mindestens 51 Samenmorphotypen isoliert, darunter häufig Samen von Pionierpflanzen wie z.B. Piper, Solanum, Cecropia usw. (MATT 2001). MATT (2001) stellte außerdem fest, das v. a. die Angehörigen der „understory“-Gilde ein breiteres Angebot an Früchten nutzen als etwa die Vertreter in einem Tieflandregenwald in Costa Rica. Ebenfalls wurden auf dem Gelände der ECSF durch PAULSCH (persönliche Mitteilung) 74 frugivore Vogelarten gezählt, die eben- falls einen erheblichen Anteil an der Samenausbreitung haben dürften. Im allgemeinen ist die Gruppe der Vögel die besser untersuchte Gruppe auf diesem Gebiet (GALINDO-GONZALES 2000).

Starke, langanhaltende Niederschläge und das Relief des Untersuchungsgebietes, sowie der nicht zu unterschätzende anthropogene Einfluß führen sehr häufig zu Störungen in Form von Hangrutschungen. Diese erfolgen in der Regel unter Mitwirkung hoher Durch- feuchtung der Regolithdecken, der damit entstehende hohe Wassergehalt führt zur Vergrös- serung der Lagerungsdichte des Regoliths und somit seiner Masse, was wiederum zu einem steigenden Porenwasserdruck und letztendlich zur Auslösung eines Hangrutsches führt (SCHULTZ 2000). Ein solcher Rutsch reißt große Lücken in den Bestand, welche bei jenen natürlicher Herkunft meist eine langgezogene Form besitzen. Es werden großflächig neue Zyklen des Bestandeszuwachses eingeleitet. Laut STOYAN (2000) sind etwa 3,7 % des Stationsgebietes der ECSF von Rutschen bedeckt, was die hohe Vegetationsdynamik in diesem Areal unterstreicht. Die Rolle solcher Erdrutsche ist extrem wichtig für die Vege- tationsentwicklung und die Aufrechterhaltung einer hohen Diversität (OHL 2000).

Die natürliche Rutschungsfrequenz des Bergwaldes ist sehr hoch und bewirkt eine ungefähre Umlaufzeit der Vegetation von 320 Jahren (RICHTER 2000). Die Wiederbesiedlung dieser durch Rutschungsereignisse gestörten Flächen beginnt in der ersten Stufe mit Bryo- phyten und anderen Kryptogamen, um sich dann über eine Buschvegetation hin zum Klimax- stadium, welchesähnlich zur angrenzenden Vegetation ist, zu entwickeln (OHL 2000). Diese auf natürlich entstandenen Flächen beobachtete Sukzession unterscheidet sich von der auf anthropogen verursachten Hangrutschungen. Diese Flächen sind meist größer, breiter und in einigen Fällen bearbeitet, d. h. sie wurden terrassiert, um ein wiederholtes Abrutschen zu ver- hindern. Die Sukzession solcher Gebiete unterscheidet sich, weil meist ein erheblich größerer Bodenverlust zu verzeichnen ist. Die Standorte sind dominiert von v.a. einer hochdiversen Orchideenflora, Gräsern und Kryptogamen (OHL 2000).

Anhand der genannten Aspekte ergaben sich für die vorliegende Arbeit folgende Kernfragestellungen:

- Welche Rolle spielt der zoochore Sameneintrag (speziell durch frugivore Fledermäuse) auf Hangrutschungen und welcher Einfluß besteht auf die Sukzession und Regeneration?
- Was wächst auf und in der Umgebung der untersuchten Flächen? Was kann sich vom Sameneintrag tatsächlich etablieren und warum, oder warum nicht?
- Treten fledermausverbreitete Pflanzen räumlich gehäuft auf, wie von FLEMING & HEITHAUS (1981) berichtet? Wo ist das zu beobachten und welche Pflanzen spielen eine Rolle?

Die vorliegende Arbeit wurde im Zusammenhang der Tropenökologie Leipzig und des DFG-Projekts He 1180 / 14-1 im Rahmen der Forschergruppe FOR 402 angefertigt. Sie ist Teil des Projekts „Habitatselektion, Habitatnutzung, Samenausbreitung und Bestäubung bei Fledermäusen in tropischen Bergregenwäldern Südecuadors“, der Projektleiter ist Dr. Felix Matt.

II. Material und Methoden

1. Untersuchungsgebiet

Das Untersuchungsgebiet befindet sich im Süden Ecuadors zwischen den Provinz- hauptstädten Loja und Zamora auf dem Gelände der Estación Cientifica San Francisco (ECSF). Das Stationsgebäude besitzt die Koordinaten 03°58’06’’S und 79°04’35’’W. Das Gelände liegt auf einem Nord-West-exponierten Abhang der „Cordillera El Consuelo“, ein- nem Ausläufer der Anden-Ost-Kordillere und grenzt an den 146.000 ha großen Podocarpus- Nationalpark. Der für das Tal und das Stationsgebiet namensgebende Fluß, der Rio San Fran- cisco, ist ein Zufluß des Rio Zamora, welcher in das Amazonastiefland entwässert. Die Re- gion zählt zur steilen Ostabdachung der Anden, deren bewaldete Fläche bogenförmig von Kolumbien bis Bolivien reicht. Das zum großen Teil von Wald bedeckte Stationsgelände liegt zwischen 1800 mNN im Tal des Rio San Francisco und 2800 - 3150 mNN auf dem Kamm der Kordillere und umfaßt somit Höhenstufen der tierra templada und der tierra fria (PATZELT 1996). Nach BUSSMANN (2001) kann man den Bergwald der ECSF in drei Einhei- ten gliedern, den „montane broad-leaved forest“, eine auf Höhen zwischen 1850 - 2100 mNN vorherrschende, immergrüne und sehr diverse Waldformation, daran schließt sich auf Höhen von 2100 mNN bis ca. 2750 mNN der „upper montane forest“ an, gefolgt vom höchstgelegenen Waldgürtel, dem der bolivianischen „Yalca“ähnlichen „subalpine-elfin- forest“.

Abbildung 1: Lage des Untersuchungsgebietes

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Aufgrund der relativ leichten Zugänglichkeit ist v. a. der Teil des Gebietes zwischen 1800 mNN und 2000 mNN stark anthropogen, z. B. durch den Bau eines Kanals und Land- wirtschaft, beeinflußt. Somit stellt dieses Gelände ein vielfältiges Mosaik verschiedenster Sukzessionsflächen dar. In dieser unteren Region des Gebietes wurden auch die Daten für die vorliegende Arbeit erhoben.

2. Klimafaktoren

Das Klima des Untersuchungsgebietes entspricht dem eines tropischen Tageszeiten- klimas mit Durchschnittstemperaturen, die sich im Jahresverlauf kaumändern, sondern in erster Linie von der Höhenlage abhängig sind. Die Jahresmitteltemperaturen der ECSF be- wegen sich um die 17° C mit nächtlichen Tiefstwerten mit bis zu 6° C. In diesem Bereich der Ostanden, in dem auch das Stationsgelände liegt, herrscht nach BENDIX & LAUER (1992) ein spezieller Klimatyp ohne eine ausgeprägte Trockenzeit vor. Das Niederschlagsmittel liegt bei 2283 mm im Jahr, mit einem Maximum in den Monaten Juni und Juli mit 280 mm monatlich, welches durch Steigungsregen verursacht wird, wenn vom Südostpassat herangeführte Luft aus dem Amazonastiefland am Ostabhang der Anden aufsteigt und sich dabei abkühlt. Eine relative Trockenzeit in den Monaten September bis Februar entsteht durch die Unterdrückung der innertropischen Regenzeit während des Durchzuges der Inner-Tropischen-Konvergenz- Zone durch regionale atmosphärische Bedingungen (BENDIX & LAUER 1992).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2: Verteilung des Jahresniederschlages auf der ECSF (Aufzeichnungen ECSF)

Dieser Klimajahresverlauf ist jedoch nicht immer stabil. Das „El-Niño“-Phänomen führt in zwei- bis siebenjährigen Abständen zu einer Umkehrung der normalen Wetter- situation. In solchen Jahren erschlaffen die Passatwinde durch ein schwächer werdendes Hoch vor Südamerika, und vor Australien und Indonesien befindet sich kaltes, hingegen vor Süd- amerika warmes Oberflächenwasser, welches den kalten Humboldtstrom verdrängt. Anhand der Tatsache, daß sich hauptsächlich vor Peru und Ecuador bis zu 8° C wärmeres Ober- flächenwasser befindet, läßt sich das „El-Niño“-Phänomen hier am deutlichsten erkennen. Durch die starke Erwärmung der Meeresoberfläche und dem damit verbundenen Tiefdruck- gebiet vor der Westküste Südamerikas bilden sich Wolken und es kommt zu sintflutartigen Regenfällen (ARNTEZ & FAHRBACH 1991). Das Jahr 2002, in welchem die Daten dieser Arbeit erhoben wurden, war ein „El-Niño“-Jahr. Die angesprochene relative Trockenzeit blieb weitesgehend aus und es war ein weiteres kleines Niederschlagsmaximum im November, dem eigentlich trockensten Monat des Jahres, zu verzeichnen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 3: Monatliche Niederschläge auf der ECSF im Jahr 2002 (Quelle: ROLLENBECK, unveröffent- lichte Daten)

3. Untersuchungszeitraum

Die Aufnahme der Daten erfolgte in einem Zeitraum vom September 2002 bis einschließlich Februar 2003.

4. Feldmethoden

4.1. Samenfallen und Untersuchungsflächen

Um den zoochoren Sameneintrag zu messen, wurden auf drei ausgesuchten Flächen Samenfallen mit einer Größe von je 1 m² in einem Abstandsraster von 5 m aufgestellt.

Konstruktion der Samenfallen

Die Samenfallen wurden aus 1 m x 1 m großen, schwarzen und wasserdurchlässigen Synthetikstoff gefertigt, welcher auf ein entsprechendes Gestell aus Aluminiumdraht gespannt wurde. Das bespannte Gestell ist dann mit Hilfe von vier je 1,50 m langen Armiereisen- Stangen im Freiland ca. 30 - 50 cm über dem Boden fixiert worden. Um einem Auswehen bzw. Ausspülen des Eintrags entgegenzuwirken, wurden die Samenfallen mittig mit Steinen beschwert.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4: Fertige Samenfalle im Freiland

Untersuchungsfläche 1 - Wegfläche

Das erschlossene Wegesystem im Gebiet der ECSF ist ca. 11 km lang. Fledermäuse richten ihre Flugrouten gern an linearen Strukturen im Gelände wie z. B. an Flußläufen und Wegen aus (CHARLES-DOMINIQUE 1986, MATT persönliche Mitteilung). So wurde ein ca. 50 m langes Wegstück im flußnahen Bereich des Stationsgebietes in einer Höhe von etwa 1800 mNN gewählt, um den zoochoren Sameneintrag in einem solchen Bereich zu erfassen. Da der Weg ca. 3 m breit ist, und 10 Samenfallen in einem Abstand von 5 m platziert wurden, ergibt sich eine Probefläche von ca. 150 m². Jede Samenfalle deckt 1 m² ab, so daß von der gesamten Probefläche etwa 6,6 % bedeckt sind. Da dieser Wegabschnitt als Flugroute für frugivore Fledermäuse bekannt ist, kann der Samenregen auf diesem Standort als eine Art Referenz- bzw. Vergleichswert betrachtet werden.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 5: Samenfallen auf der Wegfläche

Untersuchungsfläche 2 - „Orchideen-Hang“

Die aufgrund der auf ihr am häufigsten auftretende Pflanzenfamilie als „Orchideen- Hang“ bezeichnete Hangrutschung ist anthropogen vor über 22 Jahren bei dem Bau eines Kanals durch das heutige Stationsgebiet entstanden. Er liegt auf einer Höhe zwischen 1850 mNN und 1900 mNN und ist nach NNW ausgerichtet. Die Neigung des Hanges beträgt zwischen 40° und 60°, wobei er im oberen Bereich steiler wird. Die Rutschung ist etwa 32 m über ihrem Fuß, wahrscheinlich als Gegenmaßnahme gegen ein Fortschreiten des Ab- rutschens, terrassiert worden. In diesem, über dieser Stufe liegenden, oberen Bereich, wurden insgesamt 68 Samenfallen aufgestellt. Da die Probefläche inklusive ihrer Randvegetation ca. 1220 m² groß ist, werden durch die Samenfallen ungefähr 5,6 % bedeckt. Auf dieser Unter- suchungsfläche wurden die Standorte der Samenfallen in drei Zonen eingeteilt. Es wurde differenziert zwischen Samenfallenstandorten, die direkt in der angrenzenden Vegetation lagen, denen, die sich in der Übergangszone, also im Saumbereich, befanden und den Samenfallen, die auf offenem Gelände aufgebaut wurden.

Abbildung 6: Samenfallen auf dem „Orchideen-Hang“

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 7: Zonierung der Samenfallenstandorte auf dem „Orchideen-Hang“

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Somit wurden 20 Samenfallen in der angrenzenden Vegetation platziert, 17 Stück wurden im Saumbereich aufgestellt und 31 Stück in offenem Gelände auf der Rutschungs- fläche.

Außerdem wurde auf der Fläche eine Vegetationsaufnahme durchgeführt, die Pflanzen wurden mit Hilfe des Stationsherbars und nach GENTRY (1993) bestimmt.

Untersuchungsfläche 3 - Quebrada-Rutschung

Weil diese dritte Untersuchungsfläche an einem steil abfallenden Hang, hin zu einem Bachbett (einer quebrada) liegt, wurde sie als Quebrada-Rutschung bezeichnet. Im Jahr 1998 ist an dieser Stelle der Hang zum ersten mal abgerutscht, erzeugte damals eine Freifläche von 334 m² und wurde als einmaliges Rutschungsereignis klassifiziert (STOYAN 2000). Jedoch war der Bereich im Jahr 2001 wieder aktiv (CUEVA persönliche Mitteilung) und ist auch nach wie vor noch rutschgefährdet.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 8: Vergleichender Einblick in die Quebrada mit Untersuchungsfläche 3 (Pfeil) in den Jahren 1999 (Quelle: HARTIG 2000) und 2002, es wird deutlich, daß die Rutschung an Größe durch erneutes Nachrutschen gewonnen hat und daß das ganze Gebiet in dieser Hinsicht sehr aktiv war bzw. ist.

Die nach Süden ausgerichtete, heute ca. 1500 m² große Fläche, hat eine Hangneigung von 45° bis 60°, wobei auch sie nach oben hin steiler wird. Diese Rutschung wurde mit 50 Samenfallen ausgestattet, die somit 3,3% der gesamten Probefläche bedecken. Auf eine Zonierung, wie sie bei den Samenfallenstandorten auf dem „Orchideen-Hang“ vorgenommen wurde, wurde hier verzichtet.

Auch auf dieser Fläche wurde eine Vegetationsaufnahme wie auf dem „Orchideenhang“ durchgeführt.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 9: Samenfallen auf der Quebrada-Rutschung, man erkennt den neueren Rutschungsabschnitt am deutlichsten links oben im Bild an der frischen Abbruchkante und an der noch nicht vorhandenen Vegetation

Samenfallenkontrolle und Auswertung

In einem Zeitraum vom 6.10.2002 bis 11.1.2003, aufgeteilt in vier Kontrollperioden, wurden die Samenfallen täglich geleert. Tage, an denen der Regen zu stark war und der Ein- trag aus den Fallen ausgespült wurde, wurden nicht mit in die Auswertung einbezogen. In jede der vier Kontrollperioden flossen jedoch mindestens zehn Wertungstage in die Bear- beitung ein. Da der Aufbau weiterer Samenfallen auch nach Beginn der Kontrollen fortgesetzt wurde, konnte die Datenerhebung in diesem Bereich natürlich auch erst zu einem späterem Zeitpunkt beginnen. Die Fallen auf der Wegfläche wurden zuerst fertiggestellt, danach die Untersuchungsfläche auf dem „Orchideen-Hang“ und zuletzt der Rutsch in der Quebrada. Somit entstanden unterschiedliche Zeiträume für die Datenerhebung auf den einzelnen Flächen.

Um eine genaue Unterscheidung zwischen Tag- und Nachteintrag vorzunehmen, war geplant, die Samenfallen zweimal täglich, einmal 4.00 Uhr morgens und einmal 18.00 Uhr abends, zu kontrollieren. Jedoch aufgrund der Gefahr bei Begehung der Rutschungsflächen, gerade ohne ausreichendes Tageslicht, wurde darauf verzichtet. Die Differenzierung zwischen Vogel- und Fledermauskot erfolgte anhand des Inhaltes, der Konsistenz und des Aussehens, so bildet entwässerte Harnsäure den für Vogelkot typischen weißen Belag.

Die Kotproben wurden in Eppendorf-Gefäße aufgenommen, anschließend in Wasser gewaschen und im Trockenschrank getrocknet. Die Analyse des Inhaltes erfolgte mit Hilfe eines Binokulars, die gefundenen Samen wurden gezählt und anhand eines Referenzsamenkataloges, mit Schwerpunkt auf von Fledermäusen gefressenen Pflanzen, von MATT (2001) und eigenem gesammelten Material von potentiellen Futterpflanzen identifiziert.

Da nicht vollends auszuschließen ist, daß verschiedene Samenmorphotypen doch auf nur eine Art zurückgehen, wird dahingehend auch nur zwischen diesen Morphotypen unterschieden und nicht auf Artbasis.

Unter einem Samenfund wird in der gesamten vorliegenden Arbeit immer der Nachweis eines Samenmorphotyps in einer Kotprobe verstanden.

Auf dem „Orchideen-Hang“ wurde, um eine eventuell vorhandene Samenbank zu quantifizieren und klassifizieren, der Boden aus den jeweiligen eingeteilten Zonen untersucht. Es wurden je zwei Liter Bodenmaterial aus dem angrenzenden Waldbereich, aus dem Rutschungssaum und aus offenem Hanggelände entfernt. Die Proben trockneten anschließend ca. eine Woche im Trockenschrank, bevor sie unter dem Binokular auf Samen mit einem Mindestdurchmesser von 0,5 - 1 mm untersucht wurden. Die Identifikation erfolgte, soweit möglich, auch mit dem Referenzsamenkatalog von MATT (2001) und mit Hilfe eigener ge- sammelter Referenzsamen, v. a. von Pflanzen, die auf oder nahe der Untersuchungsfläche zu finden waren.

Auf eineähnliche Untersuchung der Quebrada-Rutschung wurde aufgrund des geringen Alters und der jüngsten Aktivität verzichtet.

4.2. Kartierung potentieller Fledermaus-Futterpflanzen an ausgesuchten Standorten

An den Rändern der als Flugrouten bekannten Wege wurden in der gleichen Höhenstufe repräsentativ vier Plots mit einer Größe von 10 - 21m² abgesteckt. Auf diesen Flächen wurden alle holzigen Pflanzen mit einer Höhe über 1,50 m aufgenommen. Die Identifikation der Pflanzen erfolgte mit Hilfe des Herbariums der Station und Bestimmungs- literatur von GENTRY (1993). Die Artzusammensetzung wurde hinsichtlich ihres Ausbrei- tungssyndroms betrachtet, insbesondere welche Pflanzen potentiell durch Fledermäuse eingetragen sein könnten.

4.3. Fledermausfang

Die Positionen für den Netzfang im Gelände der ECSF lagen v. a. an dem, dem erwähnten Kanal folgenden, Weg, welcher verschiedene Waldtypen und Sukzessionsflächen durchzieht. Aber es wurden auch Fangversuche direkt auf den untersuchten Rutschungs- flächen unternommen. Die Fangstellen wurden abwechselnd besucht, um einen Ge- wöhnungseffekt der Tiere zu vermeiden. Gefangen wurde nur, wenn die Verhältnisse günstig waren und Erfolg erwarten ließen, d. h. wenn das Wetter relativ trocken war und der Mond nicht zu hell schien, da sich diese Faktoren negativ auf das Flugverhalten frugivorer Fledermäuse auswirken können (THIEß 1998)

Pro Fangaktion wurden ein oder zwei Japannetze, meist quer über den Weg gestellt. Die Netzlänge betrug 3 - 6 m, bei einer Höhe von 3,5 m. Begonnen wurde beim Einsetzen der Abenddämmerung um ca. 18.00 Uhr und beendet wurde der Fang meist gegen 22.00 Uhr.

Es wurden insgesamt 18 Netzfangaktionen durchgeführt.

Datenaufnahme an Fledermäusen

Zur Bestimmung der Fledermäuse wurde Literatur bzw. Bestimmungsschlüssel von ALBUJA (1999) und TIMM & LAVAL (1998) verwendet. Für jedes gefangene Tier wurden folgende Daten erhoben.

- Art
- Geschlecht
- Zähne (der Abnutzungsgrad deutet auf das Alter des Tieres hin, die Incisivi wurden auf einer Skala von 1 (spitz) bis 4 (stark abgenutzt oder fehlend) bewertet)
- Länge des Unterarmes (gemessen bei gebeugtem Unterarm vom Handgelenk bis zum Ellenbogen)
- Länge des 3., 4. und 5. Fingers (gemessen auf der Dorsalseite)
- Länge der Metacarpalen des 3., 4. und 5. Fingers (gemessen auf der Dorsal- seite)
- Masse (zuerst Bestimmung der Masse des Tieres in einem Beutel, danach die Leermasse des Beutels)
- Markierung (Farbe und Nummer des Ringes am Halsband von Wiederfängen, die Tiere wurden durch MATT markiert)
- Fangstelle
- Datum und Uhrzeit des Fangs
- Besonderheiten (z. B. Verwundungen, mitgebrachte Früchte usw.)

Für die Vermessung wurde ein Lineal mit einer 0,5 mm Teilung und eine PesolaFederwaage mit 0,1 g Teilung verwendet. Die Beutel, in denen die Fledermäuse zeitweise verwahrt wurden, waren nummerierte Baumwollbeutel.

Außerdem wurde Kot von den gefangenen, frugivoren Tieren gesammelt, um Rück- schlüsse auf ihre Nahrungspflanzen zu erhalten. Zu diesem Zweck wurden sie in den nummerierten Beuteln ein Weile gehalten. Da die Durchgangszeit der Samen, die den Magen- Darm-Trakt passieren, bei frugivoren Fledermäusen relativ kurz, ca. 15 - 20 Minuten, ist (FLEMING & HEITHAUS 1981), konnten so die Kotproben gewonnen werden. Die Baumwoll- säckchen wurden nach Gebrauch regelmäßig gesäubert. Um ebenfalls den Kot gerade ins Netz gegangener Exemplare auffangen zu können, wurde unter den Netzen eine schwarze Textil- gewebebahn ausgelegt. Die Kotproben wurden in Eppendorf-Gefäße aufgenommen und am Folgetag mit Wasser gewaschen, um die Samen zu isolieren, welche dann getrocknet wurden. Die Bestimmung der Samen erfolgte mit dem Referenzsamenkatalog von MATT (2001).

4.4. Vogelbeobachtung

Auf den drei mit Samenfallen ausgestatteten Untersuchungsflächen wurden während Exkursionen in der Morgendämmerung und während den Samenfallenkontrollen Vögel beobachtet. Es wurde protokolliert, welche Arten sich auf und an den Flächen aufhalten, wie sie sich bewegen und verhalten, oder was sie fressen. Zur Identifikation der Vögel wurde das Buch „A Guide to the Birds of Colombia“ (HILTY & BROWN 1986) verwendet.

Ergänzend dazu wurden freundlicherweise von PAULSCH einige bei seinen Vogelfang- aktionen gesammelten Kotproben zur Verfügung gestellt, welche auf ihren Inhalt hin ana- lysiert wurden.

[...]