Untersuchungen zum optischen Ausdrucksverhalten an Australischen Dingos (Canis lupus forma familiaris)


Diplomarbeit, 2007
178 Seiten, Note: 2,5

Leseprobe

INHALTSVERZEICHNIS

1. EINLEITUNG.

2. DOMESTIKATION

3. DER DINGO (CANIS LUPUS FORMA FAMILIARIS)

4. TIERE, MATERIAL UND METHODEN
4.1 TIERE
4.2 GEHEGE..
4.3 DATENAUFNAHME UND -AUSWERTUNG

5. ERGEBNISSE
5.1 DAS VERHALTENSINVENTAR DER AUSTRALISCHEN DINGOS
5.1.1 POSITION UND LOKOMOTION
A. RUHE UND SCHLAF
B. ALLGEMEINE BEWEGUNGSFORMEN
5.1.2 ORIENTIERUNGSVERHALTEN
A. NAHORIENTIERUNG
B. OBJEKTORIENTIERUNG
C. FERNORIENTIERUNG
5.1.3 VERHALTEN DES SCHUTZES UND DER VERTEIDIGUNG
5.1.4 STOFFWECHSELBEDINGTES VERHALTEN
A. NAHRUNGSAUFNAHME
B. TRANSPORT UND SPEICHERUNG
C. ERBRECHEN VON FUTTER
D. DEFÄKIEREN UND URINIEREN
5.1.5 KOMFORTVERHALTEN.
5.1.6 SOZIALES VERHALTEN
A. ELEMENTE DES OPTISCHES AUSDRUCKSVERHALTEN..
1. BEIN-, KOPF- UND KÖRPERHALTUNG
2. OHRHALTUNG.
3. AUSDRUCK DER AUGEN UND DER AUGENBRAUEN
4. GESICHTSMIMIK..
5. SCHWANZHALTUNG UND -BEWEGUNG
A. Schwanzhaltung.
B. Schwanzbewegung
B. SOZIALES VERHALTEN IN DER GRUPPE
1. OPTISCHE VERHALTENSWEISEN BEI NEUTRALER STIMMUNG
2. OPTISCHE VERHALTENSWEISEN BEI FREUNDLICHER STIMMUNG..
3. DEMUTSVERHALTEN
4. AGGRESSIVES VERHALTEN
A. FREIES AGGRESSIVES VERHALTEN
B. GEHEMMT AGGRESSIVES VERHALTEN
5. AGGRESSIVES DROHVERHALTEN
C. IMPONIERVERHALTEN
D. DEFENSIVES VERHALTEN...
E. SPIELVERHALTEN....
1. SPIELBEWEGUNGEN
2. INITIALSPIEL
3. KONTAKTSPIELE...
A. BEIßSPIELE
B. RENNSPIELE.
C. SOLITÄRSPIELE.
D. WELPENSPIELE.
F. SEXUALVERHALTEN
1. VERHALTEN IN DER HITZE..
2. VERHALTEN DER WEIBCHEN VOR DER GEBURT.
5.1.7 INFANTILE VERHALTENSWEISEN...
5.2 TABELLARISCHER VERGLEICH DER OPTISCHEN
AUSDRUCKSSTRUKTUREN DES SOZIALVERHALTENS VON
AUSTRALISCHEM DINGO, NEUGUINEA-DINGO UND WOLF .
5.3 VERGLEICHENDE DARSTELLUNG DER KATEGORIEN, RESP
FUNKTIONSKREISE DES VERHALTENS BEIM AUSTRALISCHEN
DINGO MIT DENEN VOM NEUGUINEA-DINGO UND WOLF:
QUALITATIVE ÜBEREINSTIMMUNGEN UND ABWEICHUNGEN .
5.3.1 VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNG ZUM SOZIALVERHALTEN
A. ELEMENTE DES OPTISCHEN AUSDRUCKSVERHALTENS
1. BEIN-, KOPF- UND KÖRPERHALTUNG
2. OHRHALTUNG...
3. AUSDRUCK DER AUGEN UND AUGENBRAUEN.
4. GESICHTSMIMIK....
5. SCHWANZHALTUNG UND -BEWEGUNG
B. SOZIALES VERHALTEN IN DER GRUPPE....
1. OPTISCHE VERHALTENSWEISEN BEI NEUTRALER STIMMUNG..
2. OPTISCHE VERHALTENSWEISEN BEI FREUNDLICHER STIMMUNG.
3. DEMUTSVERHALTEN..
4. GEHEMMT AGGRESSIVES VERHALTEN
5. AGGRESSIVES DROHVERHALTEN...
C. IMPONIERVERHALTEN
D. DEFENSIVES VERHALTEN..
E. SPIELVERHALTEN..
1. SPIELBEWEGUNGEN..
2. INITIALSPIEL..
3. BEIßSPIELE...
A. KONTAKTSPIELE.
4. RENNSPIELE.
5. SOLITÄRSPIELE.
5.3.2 ANZAHL DER KATEGORIEN, RESP. FUNKTIONSKREISE DER
AUSTRALISCHEN DINGOS, DIE MIT DENEN VON NEUGUINEA-
DINGOS UND WÖLFEN IDENTISCH SIND
5.3.3 ANZAHL DER KATEGORIEN, RESP. FUNKTIONSKREISE DER
AUSTRALISCHEN DINGOS, DIE BEI NEUGUINEA-DINGOS
FEHLEN UND BEI WÖLFEN IDENTISCH SIND.

6. DISKUSSION
6.1 METHODENDISKUSSION
6.2 SOZIALVERHALTEN IM VERGLEICH
6.2.1 DISKUSSION DER AUSDRUCKSGESTEN DES SOZIAL- VERHALTENS
6.2.2 DISKUSSION DES SOZIALVERHALTENS IN DER GRUPPE

7. ZUSAMMENFASSUNG

8. SUMMERY

9. LITERATURVERZEICHNIS

10. ANHANG

DANKSAGUNG

1. EINLEITUNG

Angehörige der Familie Canidae (Hundeartige) leben solitär, paarweise oder in sozialen Gruppen, den Rudeln (GINSBERG & MACDONALD, 1990), ohne dass diese drei Lebensformen sich präzise gegeneinander abgrenzen liessen. Dingos sind rudelbildende Caniden, das heißt sie leben in sozial integrierten Gruppen (CORBETT, 1995). Als Rudel-Definition gilt z.B. nach BOGUSCH (2002), dass die Mitglieder den überwiegenden Teil der Zeit miteinander verbringen, einschließlich Ruhen und Wandern, sowie die gemeinsame Jagd und Jungenfürsorge. Das Leben im Rudel erfordert ein außerordentlich komplexes Sozialverhalten. Weil die soziale Umwelt eines Tieres meist wesentlich stabiler als die ihn umgebene Umwelt ist, stellt sich auch das Sozialverhalten allgemein im evolutiven Verlauf konservativ dar (SCOTT, 1967 & 1976) und eignet sich somit für vergleichende Untersuchungen. Die Aufrechterhaltung der sozialen Organisation innerhalb des Rudels, sowie dessen nötiger Zusammenhalt werden durch hoch ritualisierte soziale Verhaltensweisen (nach KLEIMAN, 1967) gesichert und umgekehrt bedingt die soziale Organisation das Verhalten (BIBIKOW, 1990). Nach IMMELMANN (1982) ist Sozialverhalten definiert als alle auf den Artgenossen gerichteten Verhaltensweisen.

Für den sozialen Kontakt ist Kommunikation in der Gruppe unentbehrlich: „Kommunikation ist eine besondere Form des Verhaltens. Bei Tieren hat sie die Aufgabe »Nachrichten« zu übertragen, mit dem Ziel, einen über das Individuum hinausgehenden Verhaltenszusammenhang zu gewährleisten“ (TEMBROCK, 1996), ist also eine Sammelbezeichnung für alle Verhaltensweisen, die der meist intraspezifischen Verständigung dienen und hierfür besonders differenziert wurden (FEDDERSEN-PETERSEN, 2004). HUMPHREY (1976) charakterisiert Kommunikation als unerlässlich für Auseinandersetzungen mit der gesamten Umwelt auf der Grundlage eines Informationswechsels. In der Kommunikation unter Tieren hat die natürliche Selektion das Sender-Empfänger-Modell begünstigt, worin der Sender bestimmte Signale abgibt, um das Verhalten eines Empfängers zu beeinflussen: „Whereas signalers may vocalize to change a listener's behavior, they do not call to inform others. Listeners acquire information from signalers who do not, in the human sense, intend to provide it” (CHENEY & SEYFARTH, 2003). Die kommunizierenden Individuen agieren dabei wechselseitig als Sender und Empfänger. Entscheidend ist hierbei, dass die Kodierung der zu übertragenden Nachricht von Sender und Empfänger entschlüsselt werden kann. So müssen Sender und Empfänger ganz bestimmte Individuen sein, die sich einander so zuwenden, dass die Ausnutzung der kommunikativen Übertragungskanäle optimiert ist (FEDDERSEN-PETERSEN, 2004). Das Übermitteln bestimmter Informationen erfolgt im Tierreich mithilfe optischer, chemischer (olfaktorischer), akustischer, taktiler und elektrischer Signale (IMMELMANN, 1982; BRADSHAW & NOTT, 1995; CAMPBELL, 1997).

Kommunikation kann, wie von FEDDERSEN-PETERSEN (1995) vorgeschlagen, in drei Begriffe unterteilt werden:

1. interaktionale Kommunikation, als gängige und häufigste Art der Kommunikation bei Caniden, bei welcher der Sender seine Signale an bekannte Empfänger abgibt.
2. Massenkommunikation als eher seltene Variante, wobei Signale des Senders (z.B. Pheromone der Weibchen in der Hitze) an unbekannte Empfänger abgegeben werden.
3. Metakommunikation (typisch für Wölfe und Hunde), meint das Modifizieren des Bedeutungsinhalts eines Signals durch Begleitumstände FEDDERSEN- PETERSEN (1995). Dies ist besonders im Sozialspiel von Bedeutung. So erkennt der Spielpartner anhand eines bestimmten Signals, dass die folgenden Verhaltensweise »Spiel« und nicht »Ernst« bedeutet (DRICKAMER et al., 1996).

Weil über das Sozialverhalten der Australischen Dingos bis dato vergleichsweise wenig bekannt ist (SCHILLING, 1979; THOMSON, 1992; CORBETT, 1995), sollen in der vorliegenden Studie schwerpunktmäßig die optischen Ausdrucksstrukturen während des Sozialverhaltens im Rudel Australischer Dingos beschrieben werden. Durch den Vergleich mit entsprechenden Arbeiten über Neuguinea-Dingos (KIEFER, 1984 & VOTH, 1988) sowie Daten zum Sozialverhalten des Wolfes (ZIMEN, 1971) werden die Besonderheiten Australischer Dingos verdeutlicht. Gegenwärtige Studien an Dingos beschäftigten sich vor allem mit dem Ernährungsverhalten (WHITEHOUSE, 1977; CORBETT & NEWSOME, 1987; THOMSON, 1992), saisonaler Wanderung und geographischer Verbreitung der Tiere (HARDEN, 1985; THOMSON, ROSE & KOK, 1992), mit deren Fortpflanzung (CATLING, CORBETT & NEWSOME, 1992) sowie ihrer Abstammung (SAVOLAINEN, LEITNER, WILTON, MATISOO-SMITH & LUNDEBERG, 2004).

Um Arten miteinander vergleichen zu können, bedarf es zunächst der Deskription von Verhaltensweisen und morphologischer Besonderheiten der jeweiligen Arten. Somit bleibt die exakte Beschreibung der Verhaltensweisen als notwendiges Element der Ethologie eine unentbehrliche Voraussetzung für jede ethologische Untersuchung (FRANCK, 1985). Als Ethogramm bezeichnet man die Erstellung eines Verhaltensinventars bzw. eines Aktionskataloges, der eine möglichst genaue und detaillierte Bestandsaufnahme aller von der betreffenden Art gezeigten Verhaltensweisen darstellt (IMMELMANN, 1982). Verhaltensweisen mit der gleichen oder ähnlichen Aufgabe und Wirkung werden hierbei zu Funktionskreisen zusammengefasst (IMMELMANN, 1982). Die dieser Arbeit zugrundeliegende Strukturierung des Ethogramms entspricht derjenigen von ZIMEN (1971) für die von ihm untersuchten Verhaltensweisen an adulten Wölfen und Königspudeln.

Ethogramme verschiedener Canidenarten, inklusive dem des Wolfes als wilde Stammform mit denen von Haushunden, dienen dem inter- resp. intraspezifischen Vergleich. Auf diese Weise kann z.B. abgeschätzt werden, „wie sehr die als Folge der Domestikation eingetretene künstliche Zuchtwahl arteigene Verhaltensmuster und/oder perzeptuelle Fähigkeiten beeinflusst hat“ (MILLER, 1982).

Der Vergleich komplexer Sozialstrukturen bedarf der Unterscheidung drei verschiedener Ebenen voneinander (HINDE, 1976):

1. Interaktionen (resp. deren zugrundeliegende Verhaltensweisen) zwischen

Individuen formen die Basiselemente der Sozialstrukturen. Die Beschreibung der Interaktionen erfordert genaue Angaben darüber, was die Individuen zusammen tun und wie sie es tun. Sie müssen also zunächst rein qualitativ beschrieben werden. Nach HINDE (1976) benötigt eine Interaktion zwei oder mehr Individuen und eine oder mehr Arten von Verhalten (z.B.: » A does X to B « oder »A does X to B and B responds with Y«).
2. Auf der zweiten Untersuchungsebene sozialer Strukturen werden die Beziehungen zwischen zwei einander bekannten Individuen beschrieben. Beziehungen setzen eine Folge von Interaktionen zwischen den Individuen voraus. Doch fordert die Beschreibung nicht nur genaue Aussagen über die Qualität der Interaktionen, sondern auch über die Richtung ihres Auftretens sowie die Häufigkeit zwischen den Individuen.
3. Die letzte Ebene fordert das Zusammenfassen der verschiedenen Beziehungen der Individuen aufgrund der empirischen Daten der ganzen Gruppe, sowie die Beschreibung der Qualität und des Musters der Beziehungen.

Ergänzend zu dem von HINDE (1976) entworfenem 3-Stufen-Modell ist es erforderlich solche Verhaltensweisen mit einzubeziehen, die unter Umständen mit dem Sozialverhalten in Zusammenhang stehen, ohne eine offensichtlich direkte Interaktion zwischen zwei Tieren (BOGUSCH, 2002).

Ziel der vorliegenden Arbeit ist es, durch die Erstellung eines Ethogramms (so umfangreich, resp. detailliert wie nötig) einen Einblick in das Sozialverhalten des Australischen Dingos (Canis lupus f. familiaris) zu geben. Da es sich beim Australischen Dingo um einen (verwilderten) Haushund handelt, ist ein Vergleich des Sozialverhaltens mit dem des Wolfes nahe liegend. Die möglicherweise durch Domestikation bedingte Vergröberung mimischer und gestischer Signale, sowie der wölfischen Körperhaltung und -stellung (FEDDERSEN-PETERSEN, 2004) soll hierbei besondere Beachtung finden. Zusätzlich soll das Sozialverhalten des NeuguineaDingos vergleichend mit einbezogen werden. Da das Lautäußerungsverhalten des Australischen Dingos von CHRISTMANN (2006) bereits ausführlich untersucht wurde, wird die Vokalisation in dieser Arbeit nicht behandelt.

So soll in dieser Arbeit eine Analyse der qualitativen Unterschiede in den optischen Ausdrucksstrukturen des Sozialverhaltens zwischen Australischem Dingo, Wolf und dem Neuguinea-Dingo, basierend auf dem 3-Stufen-Modell von HINDE (1976), vorgenommen werden. Zur Vervollständigung der qualitativen Datenerfassung wurden auch Funktionskreise, die nicht unmittelbar kommunikativ wirkende Verhaltensweisen umfassen, aufgeführt.

2. DOMESTIKATION

Domestikation ist einerseits mit Kultur, andererseits mit Biologie verbunden. Der kulturelle Prozess der Domestikation beginnt, wenn Tiere in die soziale Struktur menschlicher Gemeinschaften eingebunden werden und Bestandteil von Besitz, Erbe, Kauf, resp. Tauschhandel werden. Der biologische Prozess (z.B. morphologischer Wandel und Verhaltensänderungen) ähnelt der Evolution und beginnt, wenn eine kleine Anzahl von Elterntieren von der wilden Art separiert und an Menschen gewöhnt wird (CLUTTON-BROCK, 1992). Definiert wurde der Begriff der Domestikation unter anderem von GAUTIER (1990) »as a microevolutionary process and a form of cultural control over animals, implying that these creatures are forced to live and multiply in captivity; as a result they acquire domestic traits«, oder von CLUTTON-BROCK (1977) als die Nutzung einer Gruppe von sozialen Tieren durch eine andere dominantere Gruppe, welche die komplette Herrschaft über die Fortpflanzung, territoriale Organisation und Fütterung besitzt. Demnach weist ein domestiziertes Tier vier Hauptcharakteristika auf: (1) die Fortpflanzung unterliegt menschlicher Kontrolle; (2) es liefert dem Menschen nützliche Erzeugnisse oder Dienste; (3) es ist zahm; (4) es wurde von der Wildform separiert (GENTRY, CLUTTON- BROCK & GROVES 2003). Neotenie, die Bewahrung juveniler Charaktereigenschaften und Verhaltensweisen im adulten domestizierten Tier, ist als eine Erklärung hundlicher Verhaltensvariabilitäten nach HERRE und RÖHRS (1990) sehr umstritten, denn nach STARCK (1962) gibt es kein Formgesetz, nach dem Haushunde allgemein »verjugendlicht« sind.

Der Hund war das erste Tier, das sich an der menschlichen Gesellschaft beteiligte, etwa vor 15.000 Jahren b.p. (SAVOLAINEN et al., 2002), was einen ziemlich drastischen Effekt auf einige Wildarten zur Folge hatte (z.B. DAVIS & VALLA, 1978; CLUTTON-BROCK, 1984). Bei der Domestikation ist es notwendig, dass die verfügbaren Arten soziale Verhaltensmuster aufweisen, die mit denen der Menschen kompatibel sind. Das bedeutet, dass die entsprechende Art rudellebend sein muss, sich bereitwillig in Gefangenschaft vermehrt und eine geringe Fluchtdistanz besitzt (CLUTTON-BROCK, 1992). Der Prozess der Domestikation ist vollständig, wenn die neue Population permanent von der wilden Art isoliert ist und deren Nachkommen, territoriale Organisation und Fütterung unter totaler menschlicher Kontrolle liegt (CLUTTON-BROCK, 1992).

3. Der Dingo (CANIS LUPUS FORMA FAMILIARIS)

ABSTAMMUNG & HERKUNFT, SYSTEMATISCHE EINGLIEDERUNG, VERBREITUNG, KÖRPERBAU, FELLFÄRBUNG, GESCHLECHTSREIFE, FORTPFLANZUNG, ERNÄHRUNG UND DIE ZUKUNFT DES DINGO

Dingos gehören zur Familie der Caniden (Hundeartige). Sie sind zusammen mit z.B. Bären, Mardern und Katzenartigen bei den Landraubtieren einzugliedern. Alle Caniden kommunizieren über optische Ausdrucksstrukturen, chemische (olfaktorische) und taktile Signale, sowie Lautäußerungen (BRADSHAW & NOTT, 1995). In abgelegenen Regionen, ohne Störungen durch den Menschen, leben die Dingos meist in stabilen Familienverbänden, Rudeln von 3-12 Tieren (CORBETT, 1995). Auch einzeln gesichtete Dingos sind meist sozial integriert und treffen sich alle paar Tage oder vereinigen sich wieder zur Paarungszeit um sich fortzupflanzen und den Nachwuchs aufzuziehen (CORBETT, 1995). Die Struktur und Erhaltung der Rangordnungen werden größtenteils durch aggressives Verhalten bedingt: „Such packs have distinct male and female hierarchies where rank order is largely determined and maintained by aggressiv behaviour, especially within male ranks“ (CORBETT, 1995). Das dominante oder Alpha-Paar bringt zwar alleine Nachwuchs zur Welt, doch wird es bei der Aufzucht der Welpen von den anderen Rudelmitgliedern unterstützt (CORBETT, 1995).

ABSTAMMUNG UND HERKUNFT

Der Dingo (Canis lupus f. fam.) ist ein verwilderter Haushund, der sich vor 15.000 Jahren b.p. aus dem Wolf entwickelte (SAVOLAINEN et al., 2002). Er verbreitete sich überall in Südasien und wurde vor etwa 3.500-4.000 Jahren vermutlich von Seefahrern nach Indonesien, Borneo, den Philipinen, Neuguinea, Madagaskar und anderen Inseln, einschließlich Australien eingeführt (CORBETT, 1995). Die Abstammung des Haushundes, ob vom Wolf (Canis lupus) oder dem Goldschakal (Canis aureus), war lange Zeit Bestandteil vielerlei Diskussionen und Spekulationen (CLUTTON-BROCK, 1995; SAVOLAINEN, LEITNER, WILTON, MATISOO-SMITH & LUNDEBERG, 2004). So schlug HUNTER 1787 vor, da der Haushund fruchtbare Nachkommen sowohl mit dem Wolf, als auch mit dem Schakal hervorbringe, dass diese drei Caniden als eine Spezies gelten sollten. LINNAEUS hingegen schrieb 1758 dem Haushund eine eigene Spezies aufgrund des nach oben gebogenen Schwanzes zu, ein Charakteristikum, welches bei keiner anderen Canidenart zu finden sei. Auch DARWINS Interesse richtete sich auf die Frage nach der Abstammung der domestizierten Hunde und er schrieb 1868: „The chief point of interest is whether the numerous domesticated varieties of the dog have descended from a single wild species or from several“. Heute wissen wir, dass domestizierte Hunde vom Wolf (Canis lupus L.) abstammen. Dies zeigten genetische und morphologische Untersuchungen sowie Verhaltensstudien (OLSEN, 1985; MOREY, 1994; SCOTT & FULLER, 1965; WAYNE & O’BRIEN, 1987; HERRE & RÖHRS, 1990; VILÀ et al. 1997).

Aufgrund der Ergebnisse anatomischer (NEWSOME, CORBETT & CARPENTER, 1980) sowie molekularer Untersuchungen (CLARK, RYAN & CZUPPON, 1975; SHAUGHNESSY, NEWSOME & CORBETT, 1975) ist bewiesen, dass der Dingo ein verwilderter Haushund und eng verwandt sowohl mit dem Pariahund aus Süd-Ost-Asien, als auch dem Wolf ist. Nach MACINTOSH (1975) stammt der Dingo vom Arabischen Wolf (Canis lupus arabs) sowie dem Indischen Wolf (Canis lupus pallipes) ab. Auch andere Studien ergaben, dass es Ähnlichkeiten zwischen Dingos und den Süd-Asiatischen Haushunden bezüglich der allgemeinen Morphologie (CORBETT, 1995), aber auch enorme Übereinstimmungen hinsichtlich des Skelettbaues zwischen Dingos und dem Indischen Pariahund, sowie dem Wolf gibt (CLUTTON-BROCK, 1998; GOLLAN, 1985). Zur Bestimmung der Abstammung und dem Zeitpunkt der Einführung wurden Proben der mitochondrialen DNA Australischer Dingos aus allen Staaten Australiens, Haushunden von allen Kontinenten, Eurasischen Wölfen, sowie aus archäologischen Funden früheuropäischer Hunde aus Polynesien untersucht (SAVOLAINEN, LEITNER, WILTON, MATISOO-SMITH & LUNDEBERG, 2004). Aufgrund der Ergebnisse dieser Untersuchungen wurde die Abstammung des Australischen Dingos vom Ost- Asiatischen Hund bewiesen: „From these results a detailed scenario of the origin and history of the dingo can be derived: dingoes have an origin from domesticated dogs coming from East Asia […]”.

Die Meinungen bezüglich der taxonomischen Bestimmung und den phylogenetischen Beziehungen des Neuguina-Dingos waren unterschiedlich (z.B. SCHULTZ, 1969; TROUGHTON, 1971; VOTH, 1988; BRISBIN et al., 1994, CORBETT, 1995 & FLANNERY, 1995).

Doch ebenso wie beim Australische Dingo, handelt es sich auch beim Neuguinea- Dingo um einen verwilderten Haushund (SCHULTZ, 1969). Nachdem TROUGHTON (1957) den Neuguinea-Dingo zunächst als eigene Art (Canis hallstromi) beschrieben hatte, wurde dies jedoch von SCHULTZ (1969) aufgrund metrischer und tiergeographischer Betrachtungen von 29 Tieren im Haustiergarten der Universität Kiel, sowie Übereinstimmungen der Anatomie zwischen Neuguinea-Dingos und Haushunden (DEVIS, 1911, SCHULTZ, 1976; VOTH, 1988; CORBETT, 1995 & FLANNERY, 1995), widerlegt. Und so lautet nach HERRE und RÖHRS (1990) die korrekte wissenschaftliche Bezeichnung Canis lupus forma familiaris.

Obwohl sich Australische Dingos, Haushunde und Neuguinea-Dingos viele Symplesiomorphien teilen gibt es einerseits morphologische und molekulare Eigenschaften, die den Neuguinea-Dingo vom Australischen Dingo (z.B. SCHULTZ, 1969; SIMONSEN, 1976 & GOLLAN, 1982), und andererseits morphologische, molekulare und genetische Eigenschaften, sowie Verhaltensweisen, die ihn von modernen Haushunden (WOOD-JONES, 1929; TROUGHTON, 1957 & 1971; SIMONSEN, 1976; BRISBIN et al., 1994; KOLER-MATZNICK, BRISBIN & MCINTYRE, 2000) separieren. Auch neuere Untersuchungen zur Klärung des exakten Grades der taxonomischen Differenzierung gaben keine eindeutigen Ergebnisse: „Therefore, although the taxonomic identity of the NGSD (New Guinea singing dog) cannot be unequivocally determined from currently available data, [...], perhaps a sibling taxon of C. dingo“ (KOLER-MATZNICK, BRISBIN, FEINSTEIN & BULMER, 2003).

Die Herkunft des Australischen Dingos ist eine ebenso wichtige Frage, die Bestandteil vieler Untersuchungen war (z.B. CLUTTON-BROCK, 1995; KOLER- MATZNICK, BRISBIN, FEINSTEIN & BULMER, 2003). Das Auseinanderbrechen und das damit verbundene Auftrennungsmuster der Kontinente waren ausschlaggebend für viele biographische adaptive Radiationen. Diese Kontinentalverschiebungen geben Rückschlüsse auf die gegenwärtige Verbreitung vieler Lebewesen, wie beispielsweise die australische Tierwelt. Die Abspaltung Australiens vom südlichen Kontinent bewirkte eine 50 Millionen Jahre andauernde Isolation dieser Erdmasse mit den dort befindlichen Beuteltieren. Außer ein paar Mäuse- und Rattenarten, sowie Fledermäusen wurden alle dort rezenten plazentalen Säugetiere, wie z.B. der Dingo (CORBETT, 1995) im Nachhinein von Europäern eingeführt (CAMPBELL, 1997).

Die frühesten Funde dingo-ähnlicher Canidenfossilien fand man in Ban Chiang in Nord-Ost-Thailand (5.500 Jahre) und in Nord-Vietnam (5.500 Jahre alt) (CORBETT, 1995). Die Dingos könnten Australien im Zuge der Ausbreitung der Austronesischen Kultur, die vor etwa 6000 Jahren begann, von Süd-China zu den Inseln Südost- Asiens erreicht haben. Zu dieser Zeit existierten domestizierte Hunde schon seit vielen Tausend Jahren (CLUTTON-BROCK 1998; SAVOLAINEN, ZHANG, LUO, LUNDEBERG & LEITNER, 2002). Diese asiatischen Seefahrer transportierten Dingos vermutlich als Frischfleischlieferant an Bord. CORBETT (1995) begründet diese Annahme mit der Tatsache, dass bis heute Dingos überall in Asien gegessen werden, besonders auf den Inseln des Pazifiks, wo Hunde eine Delikatesse sind, beliebter als Schwein oder Geflügel. Aber auch kulturelle Gründe liegen nahe, so Corbett, denn sowohl bei Jagdspielen, und auch als Begleithunde waren die Dingos oft beliebt. Zudem waren Dingos aufgrund ihrer Jagdstrategien und der anpassungsfähigen sozialen Organisation schnell in der Lage, in jedem neuen Habitat zu überleben und sich zu vermehren.

Die geschätzte Gründungszeit der Dingopopulation vor etwa 5.000 Jahren stimmt verhältnismäßig gut mit den archäologischen Funden dieser Region überein, in der die ältesten Dingofunde auf 3500 Jahre b.p. datiert sind und die frühesten Funde von Hunden auf den benachbarten Inseln 3500 Jahre alte Überreste auf Timor sind (BELLWOOD, 1997). SAVOLAINEN, LEITNER, WILTON, MATISOO-SMITH & LUNDEBERG (2004) fanden heraus, dass die Einführung der Dingos vor etwa 4.600- 5.400 bzw.

4.600-10.800 Jahren stattgefunden hat.

SYSTEMATISCHE EINGLIEDERUNG

Die Stellung des Dingos in der Canidensystematik ist sehr umstritten, und es gibt diesbezüglich verschiedene Namen für diese Haushundepopulation. Der erstmals aufgezeichnete Gebrauch des Wortes »Dingo« war 1789 von Tench, der angab: „The only domestic animal they [Aborigines] have is a dog, which in their language is called Dingo, and a good deal resembles the fox of England”. Die erste illustrierte Darstellung erschien in Phillip’s Voyage to Botany Bay, 1789. Kerr reproduzierte diese Figur im Animal Kingdom von 1792 mit dem Namen Canis antarcticus. Später unterzog sich der naturwissenschaftliche Name des Dingo vielen anderen Bezeichnungen, so von Meyer 1793 Canis dingo, Desmarest 1820 Canis familiaris australasiae, Gray 1826 Canis australiae, Voigt 1831 Canis familiaris novaehollandiae, Matschie 1915: (1) Canis dingoides und (2) Canis macdonnellensis (CORBETT, 1995). WOOD-JONES (1921) schrieb, dass der Dingo etwas von einem Hund habe ist praktisch der einzige Grund in dem alle Autoren übereinstimmten.

Die Studien von COLE, BAVERSTOCK & GREEN (1977) der Blutproteine ergaben schließlich eindeutig, dass Dingos verwilderte Haushunde sind. Es gelang ihnen, die jeweils entsprechenden Isoenzyme von Dingos, Haushunden und Dingo-Haushund- Hybriden mit Hilfe der Elektrophorese zu trennen. So wird auch für die vorliegende Arbeit dem Dingo der Status einer Unterart zugeschrieben, der nach BOHLKEN (1961) den wissenschaftlich korrekten Terminus Canis lupus forma familiaris erhält, trotz einiger morphologischer und auch genetischer Eigenschaften oder Verhaltensunterschiede, die ihn vom »gemeinen Haushund« abgrenzen mögen (CORBETT, 1995; WILTON, STEWARD & ZAFIRIS, 1999; WILTON, 2001).

VERBREITUNG

Nach seiner Einführung in Australien traf der Dingo, in seiner sozialen und jagenden Organisation den heimischen Beuteltieren weit überlegen, auf eine freie ökologische Nische und breitete sich schnell über das ganze Land aus (MACINTOSH, 1975). Die heutige Verbreitung der Dingos und deren Hybriden mit Haushunden sind in ABB. 1 ersichtlicht.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 3.1: Aktuelle Verbreitungsgebiete des Dingos sowie seinen Hybriden und die geographische

KÖRPERBAU

Der durchschnittliche Australische Dingo hat eine Schulterhöhe von 57 cm und wiegt etwa 15 kg (CORBETT, 1995). Adulte Rüden sind meist größer und schwerer als die ausgewachsenen Weibchen (STRAHAM, 1983; CORBETT, 1995). Generell sind Dingos in Süd-Ost-Asien beiden Geschlechts kleiner als die in Australien, wahrscheinlich bedingt durch unterschiedliche Ernährung mit kohlenhydrathaltiger (Asien) und proteinhaltiger (Australien) Nahrung. Die im Verhältnis zum Körper oft groß erscheinenden, dreieckigen Stehohren sind typisch für den Dingo. Der Schwanz ist in der Regel mehr oder weniger buschig.

FELLFÄRBUNG

Nach Corbett (1995) gibt es nur vier Haupt-Fellfarben bei Australischen Dingos: ingwerfarben mit Variationen von goldgelb bis rötlich, black-and-tan, schwarz oder weiß (Albino). Alle sonstigen Farbvarianten deuten auf Hybriden und/oder Haushunde hin. Da eine Abnahme in der Häufigkeit der vorherrschenden Ingwerfärbung bei Australischen Dingos von Norden nach Süden zu verzeichnen ist, weist dies auf ein verstärktes Vorkommen von Hybriden in den südlichen Gebieten hin (CORBETT, 1995). Die meisten Dingos besitzen weiße Fellzeichnungen an den Pfoten, dem Maul, der Brust, im Nacken, im Bereich der Innenschenkel und an der Schwanzspitze. Die Intensität dieser Weißfärbungen schwankt unter den Individuen.

GESCHLECHTSREIFE UND FORTPFLANZUNG

Weibliche Dingos können im statistischen Mittel ab dem zweiten Lebensjahr und dann jährlich einmal Nachwuchs bekommen, sie haben also nur einen Oestrus pro Jahr (CORBETT, 1995), im Gegensatz zu anderen domestizierten Hunden, doch in europäischen Regionen unter Gehegebedingungen können Weibchen durchaus dioestrischen sein, wobei nur der zweite Oestrus der Fähen von den Rüden genutzt wird (mündl. FEDDERSEN-PETERSEN, 2006). Rüden erreichen ihre volle Geschlechtsreife im Alter zwischen einem und drei Jahren. Die Paarung findet in den Monaten April bis Mai statt, wobei normalerweise nur das Alphaweibchen (meist das älteste Weibchen des Rudels) Junge bekommt, da ihr Oestrus früher beginnt als der der subdominanten Weibchen des Rudelverbandes (CORBETT, 1995). Die Tragzeit bei Dingos in Gefangenschaft beträgt 61 bis 69 Tage, mit einer Wurfgröße von 1 bis 10 Welpen, im Mittel 5,4 Junge pro Wurf (RIDDLE, 1979; CORBETT, 1995). Die Geburt der Jungen ist abhängig von der geographischen Lage des Rudels in Australien. In den nördlichen Territorien zwischen Oktober und Dezember, in südlichen Bereichen von Juni bis August. In Gefangenschaft können Dingos bis dreizehn Jahre, in freier Natur bis 10 Jahre alt werden (CORBETT, 1995).

ERNÄHRUNG

Die Nahrung der Australischen Dingos ist vielfältig, wobei die Säugetierarten überwiegen, und wechselt je nach Schwankungen der Beutepopulationen, bedingt durch andauernde, starke Regenfälle oder lange Trockenperioden (CORBETT & NEWSOME, 1987). Die bevorzugte Nahrung sind kleine bis mittelgroße Beutetiere, wie Nagetiere, Eidechsen und Kaninchen (Oryctolagus cuniculus), einschließlich Vögel und Insekten. Große Beutetiere werden in relativ großen Mengen nur während Dürreperioden gefressen, mit anfänglicher Präferenz für das Rote Riesenkänguru (Macropus rufus), gefolgt vom Rind (Bos taurus). Die Ernährung der Dingos unterscheidet sich nicht merklich von Alter oder Geschlecht (CORBETT & NEWSOME, 1987). Abgesehen von den Fluktuationen der Beutepopulationen wird die Nahrungswahl der Dingos auch von anderen Faktoren beeinflusst, als der Kalorienaufnahme (GOSS-CUSTARD, 1977; WESTOBY, 1978), hauptsächlich durch intraspezifische Konkurrenz (MILINSKI, 1982), Alter und Erfahrung (SITH, 1982), Hunger (RICHARDS, 1983) und Jagdstrategien (WINTERHALDER, 1983). Dingos sind Jäger, die in sozial integrierten Gruppen oder alleine jagen (CORBETT & NEWSOME, 1975; NEWSOME et al., 1983 B).

ZUKUNFT DES DINGO

Die größte Gefahr für das Überleben Australischer Dingos weltweit ist die Kreuzung mit Haushunden, was zur Minderung der Reinheit des Genpools führt. Schon in den Sechzigern und Siebzigern zeigten Untersuchungen, dass mehr als die Hälfte der wilden Canidenpopulationen in den nahe liegenden Regionen Südaustraliens Hybriden sind, obwohl Populationen in Nordaustralien und anderen entfernten Gebieten im wesentlichen »reinrassige« Dingos sind (CORBETT, 1995). Aktuellere Untersuchungen, die in Nord-Ost-Victoria vorgenommen wurden bestätigen die Tendenz einer Zunahme von Hybriden. Sollte dieser Trend andauern, könnte der Australische Dingo bis zum Ende des 21. Jahrhunderts ausgestorben sein (CORBETT, 1995).

4. TIERE, MATERIAL UND METHODEN

4.1 TIERE

Zu Beginn der Datenerhebung am 02. August 2005 bestand das unter Gehegebedingungen beobachtete Rudel Australischer Dingos (Canis lupus f. fam.) aus 3,1 Tieren. Die englische Bedeutung der Aborigine-Namen (Aborigines sind die Ureinwohner Australiens), die ihnen gegeben wurden, wird in Klammern den Namen hinzugefügt.

Der zu dieser Zeit knapp dreijährige Rüde Daku (sand, Abb. 4.1)1, geboren am 18. November 2002 im Parc Merveilleux, Bettembourg wurde dem Zoologischen Institut der Kieler Universität (Haustiergarten) am 07.06.2005 übergeben. Die zwei anderen Rüden Bimbimbie (place of many birds, Abb. 4.2) und Boanyoo (outlook, Abb. 4.3), sowie das Weibchen Binnowee (green place, Abb. 4.4) sind Geschwister desselben Wurfes. Sie wurden am 05. Dezember 2004 in der Eberhard-Trumler-Station für Haustierforschung e.V. in Birken-Honigsessen (Wolfswinkel) geboren, kamen am 19. Mai 2005 nach Kiel und waren zu Beobachtungsbeginn etwa 8 Monate alt.

Alle Tiere waren ausreichend an den Menschen gewöhnt, so das sie sich nach einer kurzen Eingewöhnungszeit kaum noch merklich an meiner Anwesenheit störten (die Dingos hielten nur noch zu Beginn eines Beobachtungstage nach Betreten des Geheges für ein paar Minuten eine gewisse Distanz zu mir, resp. dem Beobachtungshäuschen) und somit eine ausreichend ergiebige Beobachtung zu erwarten war.

Das Weibchen brachte am 23. November 2005 im Alter von elf Monaten vier Welpen zunächst lebend zur Welt, fünf verblieben tot im Mutterleib. Sowohl die vier Welpen, als auch das Muttertier Binnowee verstarben in der Nacht zum 25.11.2006. Somit verblieben während meiner Beobachtung dem Rudel zunächst nur noch die drei adulten Rüden. Dieser Umstand schmälerte die Vollständigkeit des von mir erarbeiteten Ethogramms in etlichen Bereichen.

(1) Aufgrund des Fehlens des (Alpha-)Weibchens, sowie dem Nachwuchs des Rudels konnten folgende Bereiche von den Tieren nur lückenhaft, resp. gar nicht gezeigt:

-Sexualverhalten, Geburt und Welpenaufzucht: Verhalten in der Hitze (dort die Verhaltensweisen kurz vor, während und nach der Kopulation konnten nicht beobachtet werden), Welpenaufzucht und -Abwehr fehlen und ebenso
-die infantilen Verhaltensweisen fehlen bis auf eine.

(2) Da das Weibchen geschützt und in Ruhe in einer Wurfhöhle (Steinhäuschen mit innerer Wurfkiste, mit Stroh und Wasser) die Jungen zur Welt brachte fehlt:
- das Verhalten der Weibchen bei der Geburt.

(3) Aufgrund des geringen Aggressionspotentials des Rudels während meiner Beobachtungsdauer wurden nicht gezeigt:
- viele Elemente des aggressiven Verhaltens: freies aggressives Verhalten wurde nie gezeigt, einiges aus dem gehemmt aggressiven Verhalten, sowie dem aggressiven Drohverhalten und dem Imponierverhalten.

(4) Bedingt durch die Gehegehaltung und die damit verbundene Fütterung der Tiere fehlt:
-der Nahrungserwerb, z.B. Hetzen, Genickbiß.

Diesbezüglich und aufgrund der überwiegend sehr geringen Aktivität der Tiere, verstärkt noch durch den Tod des einzigen Weibchens des Rudels, sowie der Welpen, wurde die Datenaufnahme Anfang Dezember zunächst größtenteils eingestellt, bis nach etwa sechs Monaten der europaweiten Dingosuche das Rudel mit 1,2 Jungtieren wieder vergrößert werden konnte. Ende Mai wurden die Verhaltensbeobachtungen wieder kontinuierlich aufgenommen.

Die bei Ankunft in Kiel etwa zwölf Wochen alten Geschwister Kimba (ƒ, Abb. 4.5)2, Yani (‚, Abb. 4.6) und Leena (‚, Abb. 4.7) wurden am 18. Februar 2006 im Tierpark Gotha, Thüringen geboren und dem Kieler Haustiergarten am 23. Mai 2006 überlassen. Zunächst von den adulten Rüden getrennt gehalten, wurden die Jungtiere nach der erforderlichen Gewöhnungszeit etwa einer Woche (sowohl für die Jungtiere, als auch für die Adulten) am 30. Mai mit den Erwachsenen komplikationsfrei zusammen gelassen. Die Datenaufnahme endete endgültig Anfang August 2006 nach insgesamt sechs Monaten Beobachtungszeit.

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Abb. 4.1: Daku (ƒ) Abb. 4.2: Bimbimbie (ƒ)

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Abb. 4.3: Boanyoo (ƒ) Abb. 4.4: Binnowee (‚) † 25.11.2005

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Abb. 4.5: Kimba (ƒ) Abb. 4.6: Yani (‚)

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Abb. 4.7: Leena (‚)

4.2 GEHEGE

Das den Dingos zur Verfügung stehende Gelände umfasste insgesamt 665 m2 und war in drei unterschiedlich große Gehegeabschnitte unterteilt (Abb. 4.8)3. Durch kleine Öffnungen, die mittels Schiebern, resp. Türen geschlossen werden konnten, waren die drei Bereiche miteinander verbunden, resp. bei Bedarf (Gehegereinigung, Fütterung, neue Tiere) voneinander separiert. Das gesamte Areal war nach oben hin mittels großmaschiger Gitterplatten gesichert. Strukturiert wurde das Gelände durch je einen großen Teich im ersten/zweiten (mittig und von jeder Gehegeseite zugänglich) und dritten Gehegeteil, diverse kleinere Hütten, je ein größeres Steinhäuschen (mit einer Wurf-/Schlafkiste, zwei Wärmelampen, Stroh und Wasser innen), Holzverschläge und Stapel von Baumstämmen. Ferner war der nach außen abgrenzende Zaun von innen her ringsum mit Büschen eingefasst. Der Boden war größtenteils mit Gras bewachsen, hier und da standen kleine Büsche oder Bäumchen im Gelände verteilt. Die Beobachtung erfolgte größtenteils aus einem kleinen Holzhäuschen, das mit einer von innen und außen verschließbaren Tür, drei Beobachtungsfenstern (aus Kunststoff), ein großes nach vorne (zum Hochlappen) und je eines zur Seite (zum Schieben), Stromanschluss (für Heizung, Digicam), Schreibablage und Stuhl ausgestatten war. Gelegentlich nach Bedarf habe ich auch direkt im Gehege gefilmt. Während der Datenaufnahme aus dem Beobachtungshäuschen heraus, wurden die Tiere hauptsächlich im dritten und größten Gehegeabschnitt gehalten, also ohne Zugang zu den anderen Gehegebereichen. So sollte die zu erhaltene Datenmenge maximiert werden, denn Störungen aus anderen Bereichen des Tiergartens veranlassten die Tiere nicht selten, sich lange Zeit im ersten Abschnitt des Beobachtungsgeheges aufzuhalten. Aus dem Beobachtungshäuschen heraus wären alle dort gezeigten Verhaltensweisen nicht aufzuzeichnen gewesen. Nach Beendigung einer jeden Beobachtungsperiode eines Tages wurde die Durchgangstür für die Tiere zu den übrigen Gehegeabschnitten wieder geöffnet.

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Abb. 4.8: Gehegeskizze: die überall im Gehege verteilt liegenden einzelnen Baumstämme und Äste wurden nicht eingezeichnet.

4.3 DATENAUFNAHME UND -AUSWERTUNG

Die Datenaufnahme wurde durch die o.g. Gründe in zwei Abschnitte untergliedert. Zunächst wurden die Tiere vom 01. August 2005 bis zum 01. Dezember 2005 (3,1 adulte Tiere), dann vom 23. Mai 2006 bis zum 01. August 2006 gefilmt (4,2 Tieren, davon 1,2 Jungtiere). Beobachtet wurde dabei in Abhängigkeit der Tageslänge hauptsächlich von morgens bis etwa zur Mittagszeit und nachmittags bis zur Dunkelheit.

Um optimale Beobachtungszeiten und somit eine maximale Anzahl an Verhaltensweisen zu erhalten, wurde mittels »Scan Sampling« (ALTMANN, 1974) der Aktivitätsrhythmus der Tiere bestimmt. Hierzu wurden die Tiere sieben Tage hindurch täglich sieben Stunden beobachtet und alle zwei Minuten notiert, wie viele Tiere aktiv, resp. inaktiv waren. Als inaktiv galten dabei diejenigen Tiere, die saßen oder lagen und dabei entweder die Augen geschlossen und/oder den Kopf niedergelegt hatten. Die tägliche Beobachtung verschob sich zeitlich pro Tag jeweils in der Art (in der Zeitspanne von 07:00 Uhr bis 20:00 Uhr), dass zum Ende jeder Zeitpunkt zweimal gemessen wurde (Durchgang 1 und 2). Der Zustand (aktiv/inaktiv) der Tiere wurde auf vorher angefertigten Vordrucken eingetragen. Hinzu wurden äußere Störungen, Wetter und die Art der Aktivität (Fressen, Laufen, Liegen, etc.) notiert. Die Auswertung dieser Aktivitätsdaten in einem Säulendiagramm (Abb. 4.9) stellen die bevorzugten Beobachtungszeiten von morgens 07:00 bis 11:00 und nachmittags ab 16:00 bis 20:00 Uhr. Bei der Messung der Aktivität alle zwei Minuten konnte jedes Tier max. 30-mal pro Stunde aktiv sein, d.h. alle (zu der Zeit noch) vier Tiere max. 120-mal pro Stunde. Somit entspricht die maximale Aktivität aller Tiere zusammen 100% (Häufigkeit).

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Abb. 4.9: Die Aktivitätsmaxima der Australischen Dingos zwischen 07:00 und 20:00 Uhr. 18

Die Aufnahme der Daten erfolgte mit einer Digitalkamera (SONY DCR-TRV 80E) auf Mini-DV-Kassetten (SONY ME DV M60), nach der »Je-nach-Gelegenheit-Methode« (Ad libitum Sampling, ALTMANN, 1974), wobei die Tiere während ihrer Aktivitätsphasen gefilmt wurden. Dabei wurde versucht, von den Tieren möglichst vollständig (inkl. Anfang und Ende) gezeigte Verhaltensweisen aufzuzeichnen, sowohl bei Einzeltieren, als auch bei Gruppeninteraktionen, an denen zwei oder mehr Tiere beteiligt waren. Nichtsoziale Verhaltensweisen der Ruhe und des Schlafes wurden außerhalb der Aktivitätsphasen gefilmt.

Das Filmmaterial wurde mithilfe des Bearbeitungsprogramms »Pinnacle Studio 10« digitalisiert. Für eine Einzelszenenauswertung (Bild-für-Bild-Analyse) der komplexen Verhaltensweisen wählte ich den AVS-DVD-Player mit Einzelbild-Vor- und -Rücklauf, digitaler Standbildfunktion und einer Snapshot- (Schnappschuß-) Funktion während des Abspielens, resp. des Standbildes. Die Daten wurden mit dem Programm Microsoft Excel (Office XP 2002) in einer Tabelle gesammelt, in der zur Verhaltensweise:

- die Benennung im Schrifttum
- der Name des Erstbeschreibers
- und die Seite in der entsprechenden Publikation ¾ die zugehörige Kategorie
- die Nummer der Digitalkassette vermerkt wurden.

Die Benennungen der einzelnen Kategorien im Ethogramm folgen dabei denen von EISFELD (1966) und ZIMEN (1971), erweitert und ergänzt unter anderem von VOTH (1988). Die einzelnen Elemente des optischen Ausdrucksverhaltens werden dabei in Anlehnung an den entsprechenden Erstbeschreiber (Buchstabe/n in Klammern hinter der Verhaltensweise) benannt.

Die folgenden optischen Ausdrucksstrukturen des sozialen Verhaltens des Australischen Dingos werden in Katalogform dargestellt und sollen mit denen des Wolfes und des Neuguinea-Dingos verglichen werden (speziell optische Kommunikation). Der Vollständigkeit halber werden im Ethogramm auch Elemente aus den Bereichen Position und Lokomotion, Orientierungsverhalten, Verhalten des Schutzes und der Verteidigung, stoffwechselbedingtes Verhalten und Komfortverhalten, sowie Ausdrucksgesten der Mimik, Körper-, Ohr- und Schwanzhaltung beschrieben. Nach SCHENKEL (1947) reichen Ausdrucksstrukturen von der Fellfarbe über ungerichtete Ausdrucksvorgänge bis hin zu den gerichteten Ausdruckshandlungen und von ihm wurde der Begriff »Ausdruck« als „die Funktion von Strukturen, deren »biologischer Sinn« es ist, durch Stimmungsbeeinflussung bzw. Reaktionsauslösung an der Steuerung des Zusammenlebens mitzuwirken“ beschrieben.

Grundlage dieses Vergleichs bilden zum einen die Ethogramme, welche SCHENKEL (1947) und ZIMEN (1971) für die Wölfe und zum anderen KIEFER (1984) und VOTH (1988) für den Neuguinea-Dingo erstellt haben. Im Anschluss an die jeweilige Beschreibung erfolgt ein Hinweis bezüglich einer vergleichenden Betrachtung mit Wolf und Neuguinea-Dingo.

Das Lautäußerungsverhalten Australischer Dingos wurde ausführlich von CHRISTMANN (2006) untersucht, und es wurde dabei vorrangig ein Vergleich des Lautrepertoires des Australischen Dingos (welche Laute und in welchem sozialen Kontext werden vokalisiert, sowie die Zuordnung bestimmter Lautformen zu speziellen Tieren oder gegenüber ausgewählten Partnern) mit den Daten bereits lautspektographisch untersuchter Haushundrassen sowie den Lauten des Wolfes (Canis lupus) und anderer Wildcaniden untersucht. Aus diesem Grund soll das Lautäußerungsverhalten in dieser Arbeit keine Beachtung finden.

Es bedeuten die Abkürzungen:

ND = Neuguinea-Dingo W = Wolf

I = identisch der Verhaltensweise beim Wolf und/oder Neuguinea-Dingo

NB = wurde für den Neuguinea-Dingo, resp. Wolf nicht beschrieben

A = anders, resp. abweichend

N = neue oder nur beim Australischen Dingo vorkommende Verhaltensweise

V = Vergleichende Diskussion einer Verhaltensweise

Beispiel:

NG:I = die beobachtete Verhaltensweise des Australischen Dingos ist mit der des Neuguinea-Dingos identisch.

5. ERGEBNISSE

5.1 DAS VERHALTENSINVENTAR DER AUSTRALISCHEN DINGOS

Ein Ethogramm ist die Erstellung eines Verhaltensinventars resp. eines Aktionskataloges, also eine Bestandsaufnahme aller von der betreffenden Tierart gezeigten Verhaltensweisen (IMMELMANN, 1982).

Die im Zuge der Datenaufnahme beobachteten und im Folgenden beschriebenen Verhaltensweisen wurden den acht Kategorien:

(1) Position und Lokomotion (Ruhe und Schlaf & Allgemeine Bewegungsformen)
(2) Orientierungsverhalten
(3) Verhalten des Schutzes und der Verteidigung
(4) Stoffwechselbedingtes Verhalten
(5) Komfortverhalten
(6) Soziales Verhalten
(7) Sexualverhalten
(8) Infantile Verhaltensweisen,

resp. deren entsprechenden Unterkategorien zugeordnet.

Die jeweiligen Erstbeschreiber werden wie folgt abgekürzt:

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5.1.1 POSITION UND LOKOMOTION

A. RUHE UND SCHLAF

STEHEN (E)

Der Körper ruht auf den durchgedrückten Beinen, der Kopf wird oberhalb der Rückenlinie gehalten, die Ohren stehen aufrecht und sind nach vorne bzw. bei akustischen Reizen diesen entgegen gerichtet. Der Schwanz hängt locker nach unten. Von den Dingos meist während der

Fernorientierung gezeigt. V: ZIMEN (1971) beschreibt das Stehen beim

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Abb. 5.1: Bimbimbie bei der häufig gezeigten Fernorientierung.

Wolf als ein Orientierungsstehen bei niedriger Aktivität, TEMBROCK (1957) beim Fuchs hingegen als Entspannungsstehen, was meine Tiere nicht gezeigt haben.

SITZEN (E)

Die Vorderbeine sind durchgestreckt, dicht zusammen oder schulterbreit gestellt, die Hinterbeine werden eingeknickt, die Knie dabei leicht nach außen gedrückt, so dass die Analregion den Boden berührt. Manchmal sitzt das Tier auch etwas seitlich auf einem Teil des Oberschenkels. Der Schwanz wird entweder zwischen die Hinterbeine nach vorne geklemmt, seitlich neben

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Abb. 5.2: Binnowee beim Beobachtungssitzen.

das Tier oder nach hinten weg gelegt. Beim Hinsetzen aus dem Gehen (Passgang) heraus werden zunächst die Vorderbeine auf gleicher Höhe zusammengestellt. Die Hinterbeine werden mit geringerem Abstand als beim Stehen hinter die Vorderbeine nebeneinander gesetzt mit gleichzeitigem Absinken des Hinterkörpers, bis die Sitzposition mit durchgestreckten Vorderbeinen erreicht ist.

LIEGEN

1. EINGEROLLT (E)

Ringförmig eingerollt liegen Dingos halb auf der Seite, halb auf dem Bauch. Die Beine sind unter den Körper gezogen. Der Kopf ruht auf den Extremitätenenden. Die Schnauze liegt nahe der Schwanzwurzel und der Schwanz wird kreisförmig von außen um den Kopf gelegt. Die Ohren stehen seitlich und sind leicht nach unten geklappt.

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Abb. 5.3: Boanyoo auf kühlem

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Abb. 5.4: Ein Jungtier wärmt sich auf Stroh.

Steinuntergrund.

V: EISFELD (1966) beschreibt bei einigen Wildcaniden (Wölfe, Coyoten, Schakalen und Eisfüchsen) diese Art des Liegens als typisch für kaltes oder regnerisches Wetter, wobei durch Oberflächenverkleinerung und Abdeckung wichtige Körperteile geschützt sind. Bei den Dingos konnte ich dieses Liegen auch bei trockenem und warmem Wetter beobachten. Auch die Jungtiere zeigten häufig dieses Verhalten.

2. SEITLICHE BAUCHLAGE (E)

Das Weibchen liegt halb auf der Seite, halb auf dem Bauch. Der Kopf wird auf die Seite oder gestreckt auf die Unterseite abgelegt, die Ohren werden an der Wurzel etwas nach hinten gezogen und die Ohröffnungen weisen zur Seite. Die Vorderbeine können ausgestreckt parallel oder überkreuz nach vorne weg liegen oder angewinkelt zum

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Abb. 5.5: Das Weibchen entspannt in

Bauch hin gezogen werden, die Hinterbeine seitlicher Bauchlage. sind angewinkelt und liegen eng dem Körper an oder werden teilweise unter den Bauch geschoben. Der Schwanz kann dem Körper angeschmiegt, seitlich oder gerade vom Körper weg gehalten werden.

3. GESTRECKTE SEITENLAGE (E)

Mit ausgestreckten Beinen liegt das Tier auf der Seite. Die Gliedmassen weisen dabei mehr oder weniger stark abgewinkelt vom Körper weg. Auch ein Sichstrecken zeigen Dingos häufig während dieser Liegehaltung.

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Abb. 5.6: Entspannungsliegen bei Binnowee.

4. GESTRECKTE BAUCHLAGE (E)

Das Tier liegt mit ausgestreckten Vorderbeinen auf dem Bauch (oder auch etwas auf der Seite auf einem Hinterbein). Die Hinterbeine liegen angewinkelt seitlich neben dem Körper, der Schwanz wird außen um das Tier gelegt. Dabei kann der Kopf erhoben gehalten oder auf die Vorderbeine gelegt werden.

NIEDERLEGEN (Z)

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Abb. 5.7: Das Weibchen in gestreckter Bauchlage bei der Fernorientierung.

Das Niederlegen kann zunächst aus dem Gehen, resp. Stehen heraus erfolgen, indem der Dingo wie beim Sitzen zunächst die Vorderbeine nebeneinander aufsetzt und die Hinterbeine eingeknickt, bis der Hinterkörper den Boden berührt. Dann werden die Vorderbeine soweit nach vorne gesetzt, bis das Tier schließlich in gestreckter Bauchlage zum Liegen kommt. Oder das Tier rollt sich aus dem Stand über einen Hinterschenkel ab, knickt dabei in den Vorderbeinen ein und krümmt dabei den Körper in der Art, dass im Liegen der Kopf auf einem Hinterbein liegen kann (eingerollt).

Aus dem Sitzen kann sich der Dingo entweder über den Oberschenkel eines Hinterbeines abrollen und anschließend die Vorderbeine nach vorne setzen oder einfach ohne abrollen die Vorderbeine in kleinen Schritten nach vorne setzen. In beiden Fällen liegt das Tier anschließend auf dem Bauch (seitliche und gestreckte Bauchlage).

Bei hohen Temperaturen können sich Dingos auch einfach der Länge nach auf die Seite werfen und so liegend alle Extremitäten von sich strecken (gestreckte Seitenlage).

SCHARREN VOR DEM NIEDERLEGEN (T)

Vor dem Niederlegen kann gelegentlich ein Scharren mit einer Vorderpfote oder alternierend mit beiden durchgeführt werden. Dadurch werden Blätter, Äste u. ä. entfernt und es entsteht oft eine kleine Mulde, in die sich das Tier hineinlegt. Während des Scharrens wird der aufgewühlte Boden immer wieder berochen und ggf. Erde auch mit dem Nasenrücken fortgeschaufelt. Meine Dingos zeigten dieses Verhalten gelegentlich um z.B. bei Regen die nasse Erde vom ausgewählten Liegeplatz zu entfernen.

V: ZIMEN (1971) beobachtete bei Wölfen, dass gerade im Sommer bei hohen Temperaturen die oberste heiße Erdschicht durch dieses Scharren entfernt wurde und sich die Tiere dann mit dem Bauch auf den nun kühleren Untergrund legten.

KREISTRETEN (E)

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Abb. 5.8 a-f: Bimbimbie zeigt Kreistreten, bevor er sich zum Alpharüden Daku auf dessen Hüttendach niederlegt.

Vor dem Niederlegen dreht sich ein Dingo über seinem ausgewählten Liegeplatz ein paar Mal um seine eigene Achse, wobei der Körper in der Art gekrümmt wird, dass die Schnauze zur Schwanzwurzel hin zeigt. Nach einigen Umdrehungen legt er sich aus der Bewegung heraus in die eingerollte Liegestellung. Kreistreten zeigten die Tiere ausschließlich vor längeren Ruhephasen und sowohl bei Mulden im Boden, als auch auf den Dächern der Hundehütten, auch wenn bereits ein Tier dort lag.

B. ALLGEMEINE BEWEGUNGSFORMEN

GEHEN (E)

Das Vorsetzten der Beine erfolgt seitenweise erst hinten, dann vorne oder Vorder- und Hinterbein gleichzeitig, seitenweise im Wechsel (Passgang). Der Kopf wird unterhalb der Rückenlinie getragen (Nahorientierung) oder leicht über diese angehoben, dabei weist die Schnauze schräg nach

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Abb. 5.9: Bimbimbie beim Durchwandern des Geheges.

unten. Die Ohren sind aufgerichtet und zeigen mit der Öffnung schräg oder gerade nach vorne. Der Schwanz hängt locker nach unten oder wird über der Rückenlinie getragen (z.B. beim Imponiertragen, Weibchen in der Ranz).

TRAB (E)

Im Vergleich zum Gehen ist hier die Schrittfolge schneller und es findet ein Übergang vom Passgang des Gehens zum Kreuzgang des Trabens statt, wobei Vorder- und Hinterextremität der jeweils anderen Seite gleichzeitig bewegt und aufgesetzt werden (gleichzeitig hinten links und vorne rechts, dann hinten rechts und vorne links,

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Abb. 5.10: Bei erhöhter Aufregung in der Gruppe durch usw.). Stärkere Abfederung als beim Gehen. Der Kopf kann bis zur Rückenlinie angehoben sein undäußere akustische und/oder optische Reize liefen, wie hier der Rüde Bimbimbie, die Dingos meist im Trab quer durchs Gelände mit gelegentlichem Beobachtungsstehen oder -laufen.

die Schnauze zeigt schräg nach unten, die Ohren stehen aufrecht und weisen mit der Öffnung schräg bis ganz nach vorne. Der Schwanz hängt meist locker nach unten.

GALOPP (E)

Der Galopp ist die schnellste der drei Gangarten. Während die Hinterbeine den Körper vom Boden abstoßen, werden die Vorderbeine angewinkelt und der

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Abb. 5.11 a-b: Aus dem Stand heraus rennt Bimbimbie mit großen Sprüngen auf seinen Spielpartner Boanyoo zu.

Körper nach oben gekrümmt. Durch die Streckung des Körpers im Sprung werden die Vorderbeine zuerst aufgesetzt, wobei die gestreckten hinteren Extremitäten schräg nach unten zeigen. Der Kopf wird in etwa auf Höhe der Rückenlinie gehalten, die Schnauze weist schräg nach unten. Nach dem fast gleichzeitigem Aufsetzen der Vorderbeine auf unterschiedlicher Höhe werden die Hinterbeine angewinkelt und setzen ebenfalls annähernd gleichzeitig, aber leicht versetzt unter dem Bauch am Boden auf. Fast zeitgleich heben sich die vorderen Extremitäten angewinkelt erneut vom Boden ab, usw. Beim Galopp wird der Schwanz waagerecht nach hinten oder leicht über die Rückenlinie erhoben gehalten, die Ohren stehen aufrecht und zeigen mit der Öffnung nach vorne. Die Extremitäten werden über Schulterbreite aufgesetzt.

UMHERLAUFEN

Ein oder mehrere Tiere laufen im Trab meist auf bevorzugten Wegen quer durchs Gehege (mit und ohne spontanen Richtungswechsel). Das Umherlaufen konnte ich zu jeder Tageszeit beobachten und besonders bei Aufregung im Rudel durch äußere Einflüsse (z.B. Lärm von Außen), wobei das Umherlaufen bedingt durch äußere Störungen wiederholt durch Beobachtungsstehen unterbrochen werden kann. Dingos können dieses Verhalten bei starker Erregung oder Aktivität in der Gruppe mehreren Minuten lang zeigen. Häufig wurde ein Umherlaufen von den beiden subdominanten Rüden gezeigt.

ABBREMSEN (Z)

Während des Laufens bremst das Tier ab, indem es die Vorderbeine steif durchdrückt (aus dem Laufen heraus kann sich dabei auch eine leichte Schrittstellung der Vorderbeine während des Abbremsens ergeben) und in den Hinterbeinen einknickt, die auf gleicher Höhe etwa unter dem Bauch aufsetzen.

Durch das Einknicken, den Vorwärtsschub und die steifen Vorderbeine wird der Hinterkörper nach unten gedrückt. Bei hoher Geschwindigkeit vor dem Abbremsen können die Hinterbeine je nach Untergrund in Laufrichtung nachrutschen. Ist eine Richtungsänderung die Ursache des Abbremsens, so kann das Tier während des Bremsvorganges schon den Kopf in die neue Richtung drehen (Orientierung).

VERTIKALSPRUNG AUFWÄRTS (T)

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Abb. 5.12 a-d: Die Dächer der Hundehütten wurden von den Dingos bevorzugt für die Fernorientierung benutzt. Hier gesellt sich Boanyoo zu seinem bereit Ausschau haltenden Bruder Bimbimbie.

Beim vertikalen Aufwärtssprung wird die anzuspringende Stelle genau fixiert. Schon bekannte Stellen werden nur noch sehr flüchtig angepeilt. Der Kopf ist angehoben, die Hinterbeine werden leicht eingeknickt. Die Vorderbeine werden erst durchgedrückt und dann soweit angehoben, bis sie keinen Bodenkontakt mehr haben. Während des Sprunges können die Vorderbeine leicht angewinkelt gehalten werden. Die Hinterbeine stoßen den Körper vom Boden ab, wobei der Körper in seiner ganzen Länge gestreckt und der Kopf leicht geneigt gehalten wird. Die Vorderbeine setzen zuerst auf der erhöhten Stelle auf und werden durchgedrückt. Die Hinterbeine setzen angewinkelt dicht hinter den vorderen auf. Danach stellt sich das Tier zunächst mit durchgestreckten Extremitäten hin, um sich dann die geeignete Sitz- oder Liegeposition zu suchen.

VERTIKALSPRUNG ABWÄRTS (T)

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Abb. 5.13 a-d: Bimbimbie beim Verlassen der »Aussichtsplattform«.

Der Dingo stellt die Vorder- und Hinterbeine dicht beieinander an den Rand einer Hundehütte (s. Abb. 5.13 a-d). Mit einer Vorderpfote stemmt sich das Tier vom Rand ab, das andere Vorderbein macht einen Schritt über die Kante hinaus ins Leere. Während das zweite Vorderbein folgt setzen die Hinterbeine fast zeitgleich am Rand an und drücken den Körper in einem Sprung nach unten. Dabei wird der Schwanz von der Normalhaltung über die Rückenlinie gebogen, der Kopf zeigt schräg nach unten auf den Landeplatz. Erst mit den Vorderbeinen voran, dann mit den Hinterbeinen (jeweils gleichzeitig) landet das Tier in einigem Abstand vor der erhöhten Stelle.

V: Bei dem von TEMBROCK (1955) und ZIMEN (1971) beschriebenen vertikalen Abwärtssprung lässt das Tier zunächst die Vorderbeine über den Rand hinaus auf die senkrechte Wand rutschen und stößt sich dann mit den Hinterbeinen vom Rand ab, wobei das Tier noch ein paar Schritte mit den Vorderbeinen an der senkrechten Wand nach unten machen kann.

ZWEIBEINIG STEHEN, HOCHSPRINGEN (Z)

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Abb. 5.14 a+b: Bimbimbie beim Spiel mit einem hängenden Seil (li.) und der Alpharüde Daku beim Inspizieren eines Schalterkastens (Innenbeleuchtung und Wärmelampen des Steinhäuschens).

Der Dingo steht bei senkrecht nach oben gerichtetem Körper und gestrecktem Hals auf den Hinterbeinen, die Vorderbeine werden dabei oft angewinkelt. Beobachten konnte ich dieses Verhalten während der Objektorientierung, um einen hochgelegenen Gegenstand zu beschnuppern. Wenn möglich kann sich das Tier auch mit einer oder beiden Vorderpfoten während dieser Stellung z.B. an einer nebenstehenden Mauer oder einem Baum abstützen, um die Haltung dieser Position und somit die Untersuchungsdauer des Objektes zu verlängern.

HORIZONTALSPRUNG (T)

Abb. 5.15 a-d: Der Rüde Bimbimbie rennt hinter Boanyoo (jeweils links im Bild) her, der beim Flüchten aus dem Lauf heraus einen vor sich liegenden Baumstamm überspringt.

Meist aus dem Galopp heraus werden die Hinterbeine über schulterbreit unter dem Bauch aufgesetzt und drücken mit mehr Kraft als beim Galopp den Körper schräg nach oben vom Boden ab. Während die schräg nach hinten und unten zeigenden Hinterbeine abheben, werden die Vorderbeine zum Bauch hin angewinkelt. Im Flug wird der Schwanz gerade nach hinten gehalten, die Ohren sind nach hinten gezogen. Kurz vor der Landung werden die Vorderbeine gestreckt, die hinteren Extremitäten angewinkelt. Nach dem Aufsetzen der Vorderbeine folgen die hinteren, die breit neben den vorderen aufsetzen.

DRÜBERSTEIGEN

Liegt ein Hindernis (z.B. großer Ast) im Weg und das Tier kann diesen nicht umgehen, so steigt es aus dem Stand, dem Gehen oder Trab über diesen hinüber.

DRUNTERDURCHGEHEN

Aus dem Laufen heraus knickt das Tier zunächst mit den Vorderbeinen ein, wobei der Oberkörper gegen den Boden gesenkt wird. Hals und Kopf werden entweder schräg oder gerade nach unten geneigt unter das Hindernis (z. B. Ast) geführt. Danach werden auch die hinteren Extremitäten eingeknickt, wobei die vorderen, die das Hindernis schon passiert haben, wieder aufgerichtet werden.

VORDERBEINSCHARREN (T)

Zur näheren Untersuchung von z.B. Objekten, geruchsintensiver Erde oder beim Futterausgraben, u.ä. wird am Objekt gescharrt bzw. Erde weggeschaufelt. Beim Scharren mit einer Vorderpfote können die drei übrigen Beine durchgestreckt, wobei die Hinterbeine über Schulterbreite etwas nach hinten gestellt sind, oder leicht eingeknickt gehalten werden. Alternierendes Vorderbeinscharren konnte ich nur bei den Welpen beobachten. In beiden Fällen kann der Rücken dabei mehr oder weniger stark gekrümmt werden, der Schwanz hängt locker nach unten oder wird erhoben.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5.16: Die Rüden Daku (hi.) und Bimbimbie beim Untersuchen geruchsintensiver Erde.

HANTIEREN (E)

Meist im Liegen, aber auch im Sitzen oder Stehen werden mittels einer oder beider Vorderpfoten kleinere Gegenstände wie z. B. ein Ast oder Knochen gehalten, gedreht oder an den Körper herangezogen.

ZERREN (Z)

Große und meist schwere (z.B. Futter, Äste) oder festsitzende (z.B. festgebundenes Seil) Gegenstände werden beim Fressen oder auch im Spiel mit dem Maul gepackt und bei durchgestreckten Beinen durch Verlagerung des Gewichtes und zerren nach hinten versucht zu bewegen. Der Kopf macht dabei ebenfalls ruckartig zerrende Bewegungungen rückwärts. Auch seitlich kann an Objekten gezerrt werden, indem der Kopf zur Seite gehalten und diesmal vorwärts gezerrt wird.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5.17 a+b: Boanyoo zerrt an einem Wildschweinfell (li.). Rechts zeigt der Alpharüde Daku seitliches Zerren an einem festgebundenen Seil.

ZWEIBEINIG ZERREN

Herabhängende Gegenstände (Seil, Äste, etc.) werden nach Hochspringen mit den Vorderbeinen mit dem Maul gepackt, so dass der Dingo nur auf den Hinterbeinen steht. Die Vorderbeine sind dabei angewinkelt. Durch ruckartiges Zurückziehen des Kopfes, resp. des Oberkörpers wird an dem Objekt gezerrt und gezogen. Der Kopf ist hierbei leicht zur Seite geneigt.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5.18: Ein Rüde beim Spiel mit einem Seil.

SCHLEPPEN (Z)

Ist ein zu transportierender Gegenstand (z.B. ein großer Knochen) zu schwer zum Tragen, wird er mit dem Maul gepackt und vorwärts (oder auch rückwärts) schleppend gezogen. Dabei wird der Kopf leicht schräg gehalten.

5.1.2 ORIENTIERUNGSVERHALTEN

A. NAHORIENTIERUNG

BODENWITTERN (T)

Im Liegen, meist aber beim Gehen oder Traben, und auch im Stehen halten Dingos die Nase dicht am Boden oder drücken diese auch sacht in die Erde, z.B. bei der Suche vergrabener Nahrungsstücke oder dem Folgen einer Duftspur. Dabei weist der Blick stets auf das gerade zu beschnuppernde Areal. Die Ohren

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5.19: Drei Rüden bei einer olfaktorischen

sind aufgerichtet, die Öffnung zeigen Untersuchung des Bodens. nach vorne. Die Rutenhaltung kann zwischen erhoben und kurz hinter der Wurzel zur Seite weggeknickt (Weibchen in der Ranz) bis entspannt nach unten hängend variieren.

B. OBJEKTORIENTIERUNG

BESCHNUPPERN (E)

Ein Gegenstand oder auch ein Artgenosse wird zur geruchlichen Kontrolle ausgiebig beschnuppert. Dabei kann die Nase das Objekt berühren. Augen und Ohren weisen auf den zu inspizierenden Gegenstand. Der Hals kann dabei gestreckt sein.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 5.20: Die beiden Rüden Daku (li.) und Bimbimbie beschnuppern den Rest eines abgekauten Astes.

[...]


1 Abbildungen: siehe Seite 15.

Ende der Leseprobe aus 178 Seiten

Details

Titel
Untersuchungen zum optischen Ausdrucksverhalten an Australischen Dingos (Canis lupus forma familiaris)
Hochschule
Christian-Albrechts-Universität Kiel  (Zoologisches Institut)
Note
2,5
Autor
Jahr
2007
Seiten
178
Katalognummer
V93311
ISBN (eBook)
9783638067331
ISBN (Buch)
9783638953566
Dateigröße
8089 KB
Sprache
Deutsch
Schlagworte
Untersuchungen, Ausdrucksverhalten, Australischen, Dingos
Arbeit zitieren
Marco Zimmermann (Autor), 2007, Untersuchungen zum optischen Ausdrucksverhalten an Australischen Dingos (Canis lupus forma familiaris), München, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/93311

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