Das Ruhepotential

Entstehung des Ruhepotentials

Die Nervenfaser selbst ist mit Saalzwasser (Natriumionen und Chloridionen), Proteinionen und Kaliumionen gefüllt und befindet sich in einer salzigen Lösung die ebenfalls Natriumionen, Chloridionen und wenigen Kaliumionen enthält.

Die Zellmembran ist semipermeabel, d.h. sie ist nicht für alle Ionenarten durchlässig und wirkt deshalb als Isolator zwischen dem Zellinnerem und dem Zelläußerem.

Im Ruhezustand ist die Zellmembran nur für die positiv geladenen Kaliumionen durchlässig, in geringer Menge ,,durchbrechen" aber auch die positiven Natriumionen und Chloridionen die Membranschranke. Für Proteinionen ist die Membran völlig undurchlässig.

Im Inneren der Zelle besteht ein Überschuss an Anionen denn für die negativen Proteinionen und die negativen Chloridionen ist die Membran wie oben beschrieben nicht bzw. kaum permeabel, es kann also kein Ladungsausgleich stattfinden.

Außerhalb der Zelle befinden sich Kationen (Natriumionen und Kaliumionen) in der gleichen Anzahl wie die Anionen im Zellinneren.

Der ,,Springende Punkt" bei der Entstehung des Ruhepotentials ist die Wanderung der Kaliumkationen die im Zellinneren in höherer Konzentration vorkommen als außerhalb der Zelle. Da die Tendenz zum Konzentrationsausgleich besteht wirkt die Konzentrationsaus- gleichskraft, die Kaliumionen wandern vom Zellinnern durch die Membran nach außen.

So entsteht ein elektrisches Potential, das Zellinnere wird immer negativer im Vergleich zum Zelläußeren.

Neben den Konzentrationsausgleichskräften wirkt aber auch die elektrostatische Anziehungskraft zwischen den positiven Kaliumionen und den negativen Proteinionen einerseits und den positiven Natriumionen und den negativen Chlorionen andererseits.

Wenn die Konzentrationsausgleichskraft gleich der elektrostatischen Anziehungskraft ist findet keine Kaliumionendiffusion mehr statt, d.h. es treten keine Kaliumionen mehr aus dem Zellinneren durch die Membran ins Zelläußere aus.Dieses Kräftegleichgewicht ist genau bei einer Spannung von -70 mV erreicht.

Nach dem oben beschrieben liegt es nahe, dass das Ruhepotential auch als Kaliumgleichgewichtspotential beschrieben werden kann.

Wie schon kurz erwähnt diffundieren aber auch vereinzelt Natriumionen aus der salzigen Lösung des Zelläußern in das Zellinnere und bewirken einen ständigen Ausstrom der Kaliumionen. Dieser ,,Leckstrom" ist jedoch weitgehend vernachlässigbar.

Entscheidend für die Entstehung des Ruhepotentials ist also die Semipermeabilität der Zellmembran und die Wanderung der Kaliumionen.

Wichtig ist anzumerken, dass sich das Ruhepotential nicht über die ganze Nervenzelle ausbreitet, sondern nur auf die Zellmembran begrenzt ist und deshalb auch als Membranpotential bezeichnet werden kann.

Entstehung des Aktionspotentials

Aktionspotentiale entstehen durch eine Depolarisation der Membran. Das Ruhepotential von etwas -70 mV wird durch Landungsverschiebung weniger negativ. Die Schwelle für das Entstehen eines Aktionspotentials liegt bei ungefähr -60 mV. Ist dieser Wert überschritten kommt es auf jeden Fall zu einem Aktionspotential (Alles oder Nichts Reaktion), das Ruhepotential kippt für ca. eine ms in ein positives Potential von etwa + 40 mV um, genau dieses positive Potential von + 40 mV ist das Aktionspotential.

Danach beginnt die Repolarisierung und die Natrium-Kalium-Pumpe setzt ein um das Ruhepotentail wiederherzustellen. Unter Energieverbrauch (ATP Spaltung) werden die Natriumionen wieder aus der Zelle heraus und Kaliumionen wieder hinein befördert, das Zellinnere wird wieder negativer, es kommt zu einer Hyperpolarisation. Dies ist sehr wichtig, denn nur bei Ruhepotential können elektrische Signale bzw. Nervenimpulse weitergeleitet werden.

Für einen gewissen Zeitraum nach der Auslösung eines Aktionspotentials kann in der Zelle kein weiterer Impuls mehr ausgelöst werden, hier spricht man von der absoluten

Refraktärphase. Später gibt es noch eine weitere Zwischenphase bis zu vollständigen Wiederherstellung des Ruhepotentials: die relative Refraktärphase. In dieser Phase kann die noch nicht vollständig regenerierte Zelle durch einen sehr starken Reiz wieder aktiviert werden.

Doch wie genau kommt es zu dieser Ladungsverschiebung?

Durch die, an den Nervenzellen oder ihren Dentriden ansitzenden Synapsen, oder auch durch Prozesse an den Sinnes- bzw. Nervenzellen kommt es zu einer Depolarisation der Membran, die Permeabilität der Membran wird verändert. Für etwa eine Millisekunde können neben den Kaliumionen und den Chloridionen auch Natriumionen die Membran passieren. Wegen der Konzentrationsunterschiede strömen Natriumionen ins Zellinnere, welches deshalb für kurze Zeit positiv wird.

Die Ladungsverschiebung kommt also durch das Eindringen der positiv geladenen Natriumionen in das negative Zellinnere zustande und das Aktionspotential von +40mV entsteht.

Sind die Natriumkanäle wieder geschlossen erhöht sich die ohnehin schon bestehende Durchlässigkeit für Kalium stark, so dass mehr Kaliumionen nach außen wandern können bis das Ruhepotential von -70mV wiederhergestellt ist. Dieser Prozess wird noch zusätzlich von der Natrium-Kalium-Pumpe unterstützt die wie oben schon kurz erwähnt aktiv unter Energieverbrauch Natrium aus der Zelle heraus und Kalium in die Zelle hinein pumpt.

Während der absoluten Refraktärzeit sind die Kaliumkanäle der Membran geöffnet und Kaliumionen strömen aus der Zelle aus, die Natriumkanäle hingegen sind geschlossen und inaktiv. Es können also keine Natriumionen in die Zelle eindringen (abgesehen von einigen wenigen die den Leckstrom verursachen). Da es zu keiner Depolarisation der Zelle kommt kann kein Aktionspotential entstehen.

Wichtig ist es zu wissen, dass es sich beim Aktionspotential um eine ,,Alles oder nichts Reaktion handelt", d.h. ist die Schwelle von -60mV unterschritten kommt es immer zu einem Aktionspotential, ist die Depolarisation hingegen nicht stark genug um den Schwellenwert zu unterschreiten kann der Reiz nicht weitergeleitet werden da nie ein Aktionspotential entsteht.

Ist erst einmal ein Aktionspotential ausgelöst ,,pflanzt" es sich selbstständig weiter fort bis es sein Ziel, das Endknöpfchen erreicht hat.

In der Nervenzelle selbst erfolgt dies über einen Spannungsunterschied zwischen der bereits depolarisierten Membran und dem noch nicht erregten Axon, es fließt ein Strom vom depolarisierten Zellbereich in Richtung der nachfolgenden, noch nicht hyperpolarisierten Zellbereiche. Hier findet dann ebenfalls eine Depolarisation und eine ,,Alles oder Nichts" Reaktion statt, falls der Schwellenwert von -60mV überschritten wird. Ein Aktionspotential entsteht, wenn dieser Strom das Axon erreicht und erregt. Man muss hier jedoch prinzipiell zwei Erregungsleiter voneinander unterscheiden: marklose Fasern die für das vegetative Nervensystem typisch sind und markhaltige Fasern die meist im animalen System vorkommen.

Bei marklosen Fasern erfolgt die Erregungsleitung langsam und kontinuierlich die ganze Faser entlang, bei markhaltigen Fasern hingegen erfolgt eine salatorische Erregungsleitung, d.h. die Erregung springt von Ranvier-Schnürring zu Ranvier-Schnürring, kleine kontinuierliche Unterbrechungen der Markscheide. Diese Weiterleitung führt zu hohen Geschwindigkeiten da sich das Aktionspotential eben nur von Schnürring zu Schnürring ausbreitet und die Zwischenbereiche ausgespart werden.

Am Ende des Axons erfolgt die Weiterleitung über chemische Prozesse an der Synapse, durch das Aktionspotential werden die Ca2+ Kanäle der Synapse geöffnet und Ca2+ Ionen können in die Präsynapse eindringen. Jetzt wird ein Neurotransmitter in den synaptischen Spalt ausgeschüttet, der die Rezeptoren der Postsynapse besetzt und dort die Natrium Kanäle öffnet, die mit den Rezeptoren gekoppelt sind. Nun können Natriumionen in die Zelle eindringen und die Membran depolarisiern. Ist diese Depolarisation stark genug entsteht erneut ein Aktionspotential, die Weiterleitung war erfolgreich.