Artenturnover - ein Maß für die zeitliche Dynamik in Biozönosen

Meeresferne Inseln: Tafelberge, Inselberge und Vegetationsinseln

In einigen Erdteilen finden sich besonders alte geologische Formationen, wie zum Beispiel der Guyanaschild im Südosten Venezuelas. Die Gebirgsmassen hier sind über 600 Millionen Jahre alte Reste des ursprünglichen südamerikanischen Kontinents. Dort, wo der Guyanaschild von Sandstein überlagert ist, haben sich durch jahrmillionenlange Erosionsvorgänge sogenannte Tafelberge mit plateauförmiger Oberfläche gebildet. Sie sind aufgrund ihrer extrem ausgeprägten Isolation ozeanischen Inseln vergleichbar und beherbergen z.T. 70% endemische Arten.

Der Begriff „Artenturnover“: eine Begriffsabgrenzung

Wright (1984: 331) schreibt: „Turnover occurs as species become extinct and / or colonize an island.“ (Turnover kann man immer dann beobachten, wenn Arten aussterben und/oder eine Insel neu besiedeln) Ganz allgemein wird der Begriff „Turnover“ aber in den verschiedensten Disziplinen verwendet, die wörtliche Übersetzung bedeutet nichts anderes als „Umsatz“. Eine allgemeine Definition könnte lauten:

Was bedeutet „Aussterben?“

Eine Population, die zunächst genügend fortpflanzungsfähige Individuen („propagules“, wörtl.: „Brutkörperchen“) besitzt, verschwindet oder verliert ihre Reproduktionsfähigkeit.

Zeitlicher und räumlicher Turnover

Zeitlicher Turnover:

In der klassischen Ökologie gab es hierzu zwei verschiedene Theorien, die schließlich von MacArthur und Wilson kombiniert wurden:

• vorhersagbare „Sukzession“ von Artengemeinschaften im Laufe der Zeit, die mit einem

„Klimaxstadium“ endet. Sukzession ist durch zwischenartliche Interaktionen angetrieben, z.B. die Erstbesiedler modifizieren den Boden so, daß nachfolgende Besiedler günstige Lebensbedingungen vorfinden.

• oder: Vergesellschaftungen als Zufallsergebnis der Wirkung von abiotischen

Umweltfaktoren

Keine dieser beiden Sichtweisen ist vollständig korrekt. Beide aber gehen von der Annahme aus, daß Populationen ihre Zusammensetzung im Laufe der Zeit ändern (Zeitlicher Turnover).

Der bekannteste Versuch einer Kombination der oben vorgestellten Theorien stammt von MacArthur und Wilson:

Zeitlicher Turnover ist heute auch in beinahe allen fossil erhaltenen Lebensgemeinschaften feststellbar. Artentstehung und das Aussterben von Arten sind dabei für die beobachteten Schwankungen in den Artenzahlen verantwortlich.

Räumlicher Turnover Populationen, können durch zeitliche oder räumliche Dynamik eine unterschiedliche Zusammensetzung aufweisen => Beispiel Mosaikzykluskonzept!

Die Berechung von Turnoverraten

Eine allgemeine Formel für die Berechung der Turnoverrate lautet:

Die Turnoverrate setzt sich aus zwei Teilen zusammen:

1.) im Zähler werden die Veränderungen in der Artenzusammensetzung bilanziert 2.) der Nenner dient zur Standardisierung auf die Gesamtartenzahl und die Zeit. (daher der Begriff „Rate“).

Der Zusammenhang zwischen Turnover und Beobachtungsintervall ist nichtlinear (Diamond & May 1977). Daher ist es möglicherweise besser, von dem Begriff „Turnoverrate“ Abstand zu nehmen und statt dessen zu definieren:

Untersuchungsperiode gezählt (pairwise turnover), während bei palaeontologischen Fragestellungen alle ausgestorbenen bzw. neu erschienenen Arten innerhalb des betrachteten Intervalls aufsummiert werden (cumulative turnover).

Zusammenhang zwischen Artenturnover und Beobachtungsintervall:

Diversität wird hier ganz allgemein als „richness of any of the focal entities in the genealogical hierarchy“ angesehen (Gilinsky, 1998: 166). Das Verhältnis zwischen Turnover und Diversität wird durch Aussterbe- und Einwanderungsprozesse bestimmt. Beispiel:

Einwanderungsrate ist größer als Aussterberate => Turnover findet statt => Diversität steigt.

Teil II: Verschiedene Untersuchungen zum Thema „Artenturnover“

• Die Florida Keys sind winzige Rotmangroven-Eilande. Sie liegen im seichten Meeresgebiet unmittelbar westlich der Florida Bay.

• Es handelt sich dabei um Vegetationsinseln aus salztoleranten Mangroven, die zum Teil aus Einzelbäumen bis hin zu ganzen Wäldern bestehen.

• Es wurden Inseln von durchschnittlich 15m Größe gewählt, die zwischen 2 und 534 Metern von größeren Nachbarinseln entfernt waren; zunächst wurde das gesamte Arteninventar an Arhtropoden bestimmt.

• eine Schädlingsbekämpfungsfirma aus Miami vernichtete nun sämtliche Arthropoden mit Hilfe eines gummierten Nylonzeltes, in das Methylbromid-Gas eingeleitet wurde. Ergebnis: Vier Inseln, die

unbewohnt von Arthropoden waren.

Ergebnisse: Die Wiederbesiedlung setzte innerhalb weniger Tage ein; in weniger als einem

Jahr hatten die Inselfaunen wieder ihre Ursprungsniveaus erreicht. Das einer großen Inseln am nächsten liegende Eiland wies die höchste Gesamtartenzahl auf, die anderen besaßen entsprechend weniger Arten (Entfernungseffekt).

Die Artenzahlen blieben auch im zweiten Jahr praktisch konstant. Das Gleichgewicht war dynamisch - man konnte den Artenturnover direkt beobachten:

Viele Arthropodenarten besiedelten eine bestimmte Insel, verschwanden wieder nach ein bis zwei Monaten, tauchten nach einiger Zeit wieder auf usw.

• Spinnen wurden vom Wind auf die Inseln verfrachtet, starben aber recht rasch wieder aus

• Milben trafen etwas später ein - sie wurden zusammen mit Staubteilchen mit dem Wind herbeigeweht und überlebten länger.

• Schaben, Grillen, Nachtfalter und Ameisen kehrten schon nach kurzer Zeit zurück und siedelten sich fest an

• Hundertfüßler und Tausendfüßler kehrten in den ganzen zwei Jahren nicht wieder zurück.

Wie oben beschrieben, ist die Einwanderungsrate umgekehrt proportional zur Größe einer Insel und zum Grad ihrer Isolation. Da aber die Einwanderungsrate zur Turnoverrate beiträgt, kann man feststellen:

Das größte biologische Experiment der Geschichte: THOMAS LOVEJOY und das

Idee: Verringerung der Größe von Inseln, um den Rückgang der Artenzahl von einem höheren auf ein niedrigeres Gleichgewicht zu beobachten

• Amazonas-Gebiet (bei Manaus): Waldbesitzer ließen bei der Rodung ein bis tausend Hektar große quadratische Waldstücke stehen

• Die Artenzahl vor und nach den Rodungsarbeiten wurde über mehrere Jahrzehnte hinweg bestimmt. Dabei untersuchte man insbesondere Insekten, Säugetiere, Amphibien und Vögel

• später wurden im Rahmen des „Biological Dynamics of Forest Fragments“-Projekt Untersuchungsgebiete in ganz Brasilien mit einbezogen.

Ergebnis: Die Artenvielfalt der kleineren „Inseln“ nimmt am schnellsten ab. Viele Arten verschwanden, einige wenige hingegen vermehrten sich. Es traten zahlreiche