Spezielle Aspekte des Energieumsatzes - ATP-Verbrauch bei Muskelkontraktion

1. Muskelaufbau:

Die Muskulatur setzt sich zusammen aus glatter und quergestreifter Muskulatur.

Die glatte Muskulatur (siehe auch Biologie heute SII, Seite 61, Abb. 61.3) besteht aus länglichen, spindelförmigen Muskelzellen, die jeweils einen Zellkern besitzen. Diese Muskulatur ist nicht willentlich regelbar, deshalb findet man sie, z.B. in der Magen- und Darmwand, in der Haut, außerdem umschließt sie Blut- und Lymphbahnen. Durch ihren niedrigen Energiebedarf und eine geringe Ermüdbarkeit ist die glatte Muskulatur für Dauerleistungen geeignet. Sie arbeitet langsam, ohne Unterbrechung Tag und Nacht.

Die quergestreifte Muskulatur (siehe auch Biologie heute SII, Seite 61, Abb. 61.1 und 61.2) besteht aus den Skelettmuskeln. Diese sind über Sehnen, die aus Bindegewebe bestehen, mit Teilen des Skeletts verbunden. Die quergestreifte Muskulatur ist allgemein dem Willen unterworfen, so dass wir sie bewusst regeln können. Sie kann schneller arbeiten als die glatte Muskulatur. Der Muskel ist von einer Muskelhaut, die aus Bindegewebe besteht, umgeben ist, die eine Binde- und Stützfunktion erfüllt. Der Muskel setzt sich aus mehreren Muskelsträngen zusammen, die ebenfalls von Bindegewebe umhüllt sind. Ein Muskelstrang besteht aus mehreren Bündeln von Muskelfasern, die viele Zellkerne enthalten. Diese sind durch Kernteilungen entstanden, bei denen die Zelle selbst nicht geteilt wurde. Man kann sich eine Muskelfaser also als „Riesenzelle“ vorstellen, die bis zu 30 cm lang und 0,1 mm dick wird.

Jede Muskelfaser ist aus vielen Myofibrillen zusammengesetzt, die eine Querstreifung aufweisen und daher für den Namen der quergestreiften Muskulatur verantwortlich sind. Diese Querstreifung kommt dadurch zustande, dass im Längsverlauf der Muskelfaser regelmäßig helle und dunkle Bereiche aufeinander folgen. Diese Bereiche werden als I-Banden und A-Banden bezeichnet. Jede helle I- Bande wird in der Mitte von einem dunklen Zwischenstreifen, dem Z-Streifen, durchzogen (siehe auch Schroedel: Stoffwechselphysiologie, Seite 88, Abbildung). Eine funktionelle Einheit einer Myofibrille reicht von einem Z-Streifen zum anderen. Einen solchen Abschnitt nennt man Sarkomer. Schnitte durch Sarkomere zeigen im Elektronenmikroskop einen sehr regelmäßigen Aufbau. Man erkennt zwei verschiedene Bauelemente: dicke und dünne Muskelfilamente. Filamente sind kompliziert gebaute, zusammengesetzte Proteine, sogenannte Eiweißfäden. Bei einem Schnitt durch die I-Bande findet man die dünnen Actinfilamente. In den A- Banden dagegen befinden sich die dickeren Myosinfilamente.

Actin setzt sich aus kugelförmigen Proteineinheiten zusammen, die perlenartig auf einer Kette aneinandergereiht sind. Zwei solcher Perlenketten, die umeinandergewunden sind, bilden ein Actinfilament. Myosin ist ein langgestrecktes Proteinmolekül, das der Form eines Golfschlägers ähnelt und an dessen Stiel ein Köpfchen sitzt (siehe auch Schroedel: Stoffwechselphysiologie, Seite 87, Abbildung). Diese Myosinmoleküle kommen ebenfalls paarweise vor. Etwa hundert dieser Paare bauen ein Myosinfilament auf.

Im Inneren der Muskelzelle bzw. Muskelfaser befindet sich eine salz- und eiweißhaltige Flüssigkeit, das Sarkoplasma. Darin sind das sarkoplasmatische Retikulum, das Myoglobin, das Glykogen und die Mitochondrien enthalten. Das sarkoplasmatische Retikulum ist ein Netzwerk von calciumhaltigen Bläschen. Das Myoglobin ist der sauerstoffbindende, rote Muskelfarbstoff, der eine höhere Sauerstoffaffinität als das Hämoglobin (= roter Blutfarbstoff) besitzt. Glykogen ist der Kohlenhydratspeicherstoff des Muskels und der Leber. Die Mitochondrien dienen als Kraftwerke der Zelle der aeroben Energiegewinnung; in ihnen finden der Tricarbonsäurezyklus und die Atmungskette statt.

2. Nerv und Muskel

2.1 Motorische Einheit:

Die Nervenfasern, die den Befehl für das Zusammenziehen der Muskeln übertragen, enden an den Muskelfasern. Ein Nerv versorgt mehrere Muskelfasern mit Impulsen und bildet mit ihnen eine motorische Einheit. Bei diesen Einheiten unterscheidet man zwischen feinmotorischen Einheiten, die nur 5-10 Muskelfasern versorgen (z.B. bei der Fingermuskulatur) und großmotorischen Einheiten (z.B. beim Bizeps des Arms, der 1-2 Mio. Muskelfasern besitzt), die mehrere tausend Muskelfasern versorgen. Jeder Muskel besteht aus vielen motorischen Einheiten. Die verschiedenen motorischen Einheiten eines Muskels arbeiten niemals alle gleichzeitig, sondern phasenverschoben, wodurch es zur gleichmäßigen Kontraktion des gesamten Muskels kommt.

2.2 Motorische Endplatte:

Der Ort der Informationsübertragung von der Nervenzelle zur Muskelfaser ist die motorische Endplatte, die aus einem Synapsenendknöpfchen besteht. Wenn ein Nervenimpuls (auch Aktionspotential genannt) aus dem Rückenmark an der motorischen Endplatte ankommt, wird aus kleinen Vesikeln (Speicherbläschen) in den synaptischen Endknöpfchen ein Überträgerstoff, das Acetylcholin, freigesetzt. Dieses Acetylcholin gelangt sehr schnell durch die Zellmembran der Synapsenendknöpfchen in den synaptischen Spalt zwischen Nervenzelle und Muskelzelle und durch diesen an besondere Aufnahmestellen der Muskelzellmembran (Rezeptoren), die sich genau gegenüber dem synaptischen Endknöpfchen der Nervenzelle befinden. Acetylcholin wirkt also als Transmitter. Die Membran der Muskelfaser wird unter Einwirkung des Acetylcholins kurzzeitig durchlässig für Kalium- und Natriumionen. Diese bewirken an der Muskelfaser die Bildung eines Endplattenpotentials, das sich sofort in Form des Muskelaktionspotentials über die ganze Faser ausbreitet. Daraufhin werden im Faserinneren Calciumionen freigesetzt, die die chemischen Reaktionen für die Kontraktion des Muskels einleiten. Der Transmitter Acetylcholin wird während dieses Vorganges durch ein Enzym (Acetylcholinesterase) zerstört.

3. Ablauf der Muskelkontraktion:

Durch die Actin- und Myosinfilamente kann sich der Muskel verkürzen. Bei der Muskelkontraktion werden Myosin- und Actinfilamente mit Hilfe einer Kippbewegung ineinander verschoben. Dabei können sich die beweglichen Teile der Myosinfilamente, die Köpfchen, für kurze Zeit mit dem Actin verbinden. Die Zugrichtung an beiden Enden des Myosinfilaments ist entgegengesetzt gerichtet. Deshalb werden die Actinfilamente durch die Kippbewegung der eingerasteten Myosinköpfchen von beiden Seiten auf die Mitte des Sarkomers zugezogen, so dass das Sarkomer insgesamt kürzer wird. Es kommt also bei der Muskelkontraktion nicht zu einer Verkürzung der beiden Filamente, sondern zu einer Verringerung des Abstandes zwischen den beiden Z-Streifen. Allerdings führt eine einzelne Kippbewegung der Myosinköpfchen nur zu einer Sarkomerverkürzung von ca. einem Prozent der Gesamtlänge des Sarkomers. Damit es zu einer tatsächlichen Muskelkontraktion, einer Verkürzung um ca. dreißig Prozent, kommt, ist ein oft wiederholter Ablauf dieser Kippbewegung notwendig, wobei einige Myosinköpfchen jeweils die erreichte Verkürzung aufrechterhalten, während andere, phasenverschobene Myosinköpfchen schon zu einer neuen Ruderbewegung und Brückenbildung mit der nächsten Einraststelle des Actinfilaments ausholen. Weil die Myosinköpfchen bei jedem neuen Umklappen in den jeweils nächsten Zahn des Actinmoleküls einrasten, werden die Actinfilamente durch dieses Nachfassprinzip wie beim Tauziehen immer weiter in die Mitte des Sarkomers gezogen. Man nennt diesen Vorgang Tauziehprinzip, Greif-Loslass-Zyklus, Querbrückenzyklus oder Gleitfilament-Modell. Je nach Muskelart und abhängig von der Anzahl der Nervenimpulse können die einzelnen Myosinköpfchen pro Sekunde 5-50 mal in Aktion treten. Durch diesen Greif-Loslass-Zyklus und die hohe Anzahl der hintereinander geschalteten Sarkomeren in den Myofibrillen addieren sich die minimalen Einzelverkürzungen letztendlich zur Gesamtkontraktion des Muskels.

Um die Myosinköpfchen wieder aus den starren Verbindungen mit den Actinfilamenten zu lösen, ist Energie nötig. Energie ist auch erforderlich, damit aktive Pumpsysteme das Calcium, welches die chemischen Reaktionen für die Muskelkontraktion einleitet, aus dem Sarkomer wieder absaugen zu können. Das Calcium wirkt regulierend auf die beiden Begleitproteine Tropomyosin und Troponin, die eng an die Actinfilamente gebunden sind. Diese beiden Regulatorproteine haben einen entriegelnden oder blockierenden Einfluss auf die Brückenbildung zwischen Myosinköpfchen und Actinmolekül. Nachdem das Calcium aus der Umgebung der Filamente gepumpt wurde, lagern sich die Troponin- und Tropomyosinmoleküle wieder in ihre Ruhestellung um, wodurch die Einraststellen auf dem Actinfilament blockiert werden. Erst nach dem Abtransport des Calciums kann ein neuer Nervenimpuls wiederum eine Calciumausschwemmung in die Sarkomere bewirken, wodurch der Greif-Loslass-Zyklus erneut ablaufen kann.

4. ATP-Verbrauch bei Muskelkontraktion

4.1 Energie:

Energie ist definiert als „die Fähigkeit, Arbeit zu leisten“, wobei sie in verschiedenen Formen auftritt: mechanische, elektrische und chemische Energie. Die unterschiedlichen Energieformen können ineinander umgewandelt werden. Energie existiert als gespeicherte (potentielle) und als aktive (kinetische) Energie. Sie wird in Form von chemischer Energie mit der Nahrung aufgenommen, im menschlichen Körper in die universelle Energiewährung ATP umgesetzt und dort für den Aufbau (Synthese) von neuem Zellmaterial, für aktive Transportvorgänge, für die Aufrechterhaltung der Körperkerntemperatur und für die mechanische Kontraktionsarbeit in der Muskelzelle verwendet.

4.2 Resynthese des ATP:

Energiereiches ATP ist die einzige Energiequelle, die der Muskel für seine Kontraktionen verwenden kann. Die Muskelzelle kann allerdings kein ATP aus dem Blut oder aus anderen Geweben entnehmen und auch die Vorräte an ATP in der Muskelzelle selbst sind außerordentlich klein, so dass sie für höchstens drei bis vier maximale Muskelkontraktionen reichen, was einer Arbeitsdauer von ca. ein bis zwei Sekunden entspricht. Die Resynthese des ATP, die die Phosphorilierung beinhaltet, ist der Mechanismus, der schnell genug große Mengen an ATP nachliefern kann. Bei dieser chemischen Reaktion werden die bei der Spaltung des ATP entstandenen Spaltprodukte ADP und P wieder zusammengesetzt. Diese Reaktion kann aber nur erfolgen, wenn Energie zugeführt wird. Die zur Resynthese benötigte Energie stammt aus der Spaltung des Kreatinphosphats und aus der Zerlegung der über die Nahrung aufgenommenen Nährstoffe.

4.3 Spaltung des Kreatinphosphats:

Kreatinphosphat, eine energiereiche Verbindung, kann seinen Phosphatrest ohne

Umwege auf das ADP übertragen. Die Reaktionsgleichung lautet:

KP + ADPKreatinkinase Æ Kreatin + ATP

Die Spaltung des Kreatinphosphats wird von dem Enzym Kreatinkinase katalysiert und sie läuft so schnell ab, dass das Kreatinphosphat als Sofortreserve für die Resynthese des ATP eingesetzt werden kann. Aber auch damit sind nur etwa zwanzig maximale Muskelkontraktionen möglich, was einer Arbeitszeit von ca. drei bis neun Sekunden Arbeitszeit entspricht. Also muss die Muskelzelle letztlich doch auf die bei der Zerlegung der Nährstoffe freiwerdende Energie zurückgreifen, wenn Muskelkontraktionen länger als einige Sekunden dauern sollen. Nur für kürzere Bewegungen kann die Kontraktionsenergie aus den ATP- und KP-Speichern gewonnen werden, die als Sofortdepots dienen.

4.4 Zerlegung der Nährstoffe:

Die Energie, mit der die Muskelzelle über einen längeren Zeitraum arbeiten kann und mit der die Sofortdepots (ATP- und KP-Speicher) wieder aufgefüllt werden, wird bei der enzymatischen Zerlegung der Nährstoffe (Atmungskette Æ aerob oder Milchsäuregärung Æ anaerob) frei. Die Hauptenergielieferanten der Muskelzelle sind Fettsäuren und Glucose.

5. Ermüdung des Muskels und Muskelkater:

Bei nicht ausreichender Sauerstoffversorgung wird der Traubenzucker (Glucose) auf anaerobem Wege mit Hilfe der Gärung unvollständig zu Milchsäure abgebaut. Je größer die Sauerstoffschuld im Muskel wird, um so mehr häuft sich Milchsäure an, was wir als Ermüdung des Muskels spüren.

Nach ungewohnt anstrengender Tätigkeit stellt sich ein bis zwei Tage später der Muskelkater ein. Früher nahm man an, dass die Schmerzen auf die im Muskel angehäufte Milchsäure zurückzuführen seien. Heute ist jedoch bekannt, dass die Milchsäure, die bei der starken Muskelaktivität anfällt, mit einer Halbwertszeit von ein bis zwei Stunden aus dem Muskel entfernt und im Stoffwechsel abgebaut wird. Inzwischen ist man zu der Erkenntnis gekommen, dass der Muskelkater vor allem durch zahlreiche Mikroverletzungen an den Myofibrillen entsteht. Hierauf folgt eine Freisetzung von Signalproteinen, die als Schmerzauslöser fungieren, aber auch die Reparaturprozesse veranlassen.

6. Quellenangaben

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten