Ökologische Ansprüche und Dominanz der invasiven Ameisenart Lasius neglectus in Rostock

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung

2 Material und Methoden
2.1 Invasive Arten
2.2 Untersuchungsorganismus
2.3 Untersuchungsgebiet
2.4 Feldaufnahme
2.4.1 Versuchsaufbau
2.4.2 Statistische Auswertung
2.5 Laborexperiment

3 Ergebnisse
3.1 Habitatansprüche
3.2 Verbreitungsgebiet
3.3 Aggressionstests

4 Diskussion
4.1 Feldaufnahme
4.2 Aggressionstests

5 Zusammenfassung

6 Literaturverzeichnis

7 Anhang

1 Einleitung

Neben den Auswirkungen des Klimawandels und der direkten Lebensraumzerstörung durch den Menschen, stellen biologische Invasionen eines der größten Probleme im Naturschutz dar (u.a. Lodge 1993; Lowe et al. 2000; Böhmer 2008; Simberloff et al. 2013). Sie bedrohen die biologische Vielfalt, den ungestörten Ablauf natürlicher Dynamiken, stellen neue Herausforderungen an den Schutz natürlicher Ressourcen und haben zudem auch sozial und ökonomisch negative Folgen (u.a. Holway et al. 1998; Klingenstein et al. 2005; Bernal und Espadaler 2013). Trotz der Kenntnis dieser Probleme sind die Informationen zu den Zusammenhängen und Organismen oft nur lückenhaft vorhanden. Die komplexen Beziehungen, die oft unklaren Vektoren und die zeitliche Differenz zwischen Einschleppung und Erkennung erschweren den Informationsgewinn und damit auch das Ergreifen von Gegenmaßnahmen (Crooks 2005). Um weitere anthropogene Ausbreitung von Organismen zu verhindern und die Folgen bereits geschehener Verschleppungen einzudämmen, ist es wichtig, neben den Prinzipien der Ausbreitung auch die Ökologie von Tieren und Pflanzen in ihrer neuen Umgebung zu verstehen.

Sind oft invasive Säugetier- oder Pflanzenarten in Presse und Medien präsent, stellt gerade die Einführung von Insekten und in gesteigertem Maße von sozialen Insekten ein großes und zum Teil unbeachtetes Problem dar (Holway et al. 1998). So befinden sich unter den 100 weltweit schlimmsten invasiven Arten 14 Insektenarten, davon sieben mit einer sozialen, staatenbildenden Lebensweise und davon fünf Ameisenarten (Lowe et al. 2000). Ameisen als ein Taxon mit ausgeprägter Eusozialität haben einen massiven Einfluss auf Ökosysteme. Sie stellen einen signifikanten Anteil der Biomasse, haben eine Vielzahl von Funktionen und beherrschen nahezu alle Lebensräume (u.a. Hölldobler und Wilson 1995; Folgarait 1998). Kaum eine andere Art kommt gegen die gut organisierten und individuenreichen Ameisenstaaten an. So sind ihre größten Feinde oft Ameisen selbst. Dabei sorgen nicht nur artfremde Kolonien, sondern auch oder besonders arteigene Völker für eine Begrenzung des Wachstums einer Ameisenkolonie. Fehlt dieser Kontrollfaktor, kann dies zu sehr großen Individuenzahlen, vor allem bei polygynen Arten, führen (u.a. Holway et al. 1998; Tsutsui et al. 2000). Dies ist oft der Fall, wenn Ameisen durch den Menschen in neue Habitate gebracht werden. Häufig fehlen dann natürliche Gegenspieler, Parasiten oder regulierende Wetterereignisse (Holway et al. 2002).

Bekannte Beispiele für invasive Ameisenarten mit internationaler Bedeutung sind die Argentinische Ameise Linepithema humile (Mayr, 1868) (u.a. Human und Gordon 1996; Giraud et al. 2002; Holway et al. 2002) oder die Gelbe Spinnerameise Anoplolepis gracilipes F. Smith, 1857 (u.a. Lowe et al. 2000; Abbott 2005; Drescher et al. 2007). Seit einigen Jahren ist auch in Deutschland eine invasive Ameisenart auf dem Vormarsch. Es handelt sich um die Vernachlässigte Ameise Lasius neglectus Van Loon, Boomsma & Andrasfalvy, 1990 (Hymenoptera: Formicidae). Obwohl noch nicht sicher geklärt ist, wo ihr natürlicher Ursprung liegt, breitet sie sich seit einiger Zeit in Europas Städten aus (Seifert 2000; Espadaler und Bernal 2003; Schultz und Seifert 2005; Cremer et al. 2008; Ugelvig et al. 2008). Erst 1990 als Art beschrieben, ist sie noch ein sehr junges Phänomen. Nichtsdestotrotz besiedelt sie mittlerweile über 150 Gebiete in 20 verschiedenen Ländern. In Deutschland ist sie aus Fürth, Jena, der Nähe von Passau und Rostock bekannt (Espadaler und Bernal 2003). Der Standort Rostock wiederum stellt derzeit das nördlichste Vorkommen der Art dar (Schultz und Busch 2009). L. neglectus ist die erste invasive Ameisenart, die mit den mitteleuropäischen Klimabedingungen zurechtkommt. Da L. neglectus ausgesprochen kälteresistent ist, wird dies aber nicht lange so bleiben. Eine weitere Ausbreitung auch nach Norden ist zu erwarten (Seifert 2000).

Dort wo sich L. neglectus etablieren konnte, bereitet sie häufig große Probleme. Als eine ausgesprochen polygyne Art kann sie sehr individuenreiche Kolonien gründen (Espadaler et al. 2004). Fehlen Gegenspieler, kommt es zur Bildung sogenannter Superkolonien, die sich über viele Hektar erstrecken können. In Rostock betrug die besiedelte Fläche im Jahr 2008 ca. 7,3 ha. Auf diesem Gebiet hat sie weitestgehend alle anderen Ameisenarten vertrieben (Schultz und Busch 2009; Vergleich auch Tartally 2000; Cremer et al. 2006). Sie lässt durch die Pflege von Pflanzenläusen (Hemiptera: Sternorrhyncha) Pflanzen absterben, verringert die Diversität anderer Arthropoden, ist für die Absenkung von Gehwegplatten verantwortlich, frisst sich durch Isolierungen, dringt massiv in Gebäude ein, sorgt durch den Befall von Steckdosen für Kurzschlüsse und führt so zu großen Schäden. In anderen Städten werden ähnliche Vorgänge beobachtet. Es besteht also nicht nur ein rein wissenschaftliches Interesse an der Ökologie dieser Art, sondern auch ein gesellschaftliches (Tartally 2000; Seifert 2007; Nagy et al. 2009).

In dieser Arbeit sollen einige ökologische Aspekte der Art näher untersucht werden. Zum einen geht es um die ökologischen Ansprüche. Es wird vermutet, dass sich L. neglectus über längere Distanzen ausschließlich anthropogen ausbreitet (Van Loon et al. 1990). In Rostock wurde sie sehr wahrscheinlich durch den Botanischen Garten der Universität über Pflanzenballen eingeschleppt. Mit dem Umzug der Gewächshäuser konnte L. neglectus auch eine zweite Population etablieren (Schultz und Busch 2009). Die Frage ist nun, ob L. neglectus besondere Lebensräume benötigt, um konstante Populationen zu bilden. Welche Ansprüche hat sie an ihre Umgebung, welche Gebiete kommen für eine Besiedlung in Frage? Denkbar wäre auch, dass sie so anspruchslos ist, dass sie sich da ausbreitet, wo sie eingeführt wurde, unabhängig von dem vorgefundenen Habitat. Diesen Fragen soll anhand einer Freilanduntersuchung nachgegangen werden.

Des Weiteren soll herausgefunden werden, ob und wodurch L. neglectus so dominant über andere Ameisenarten ist. Liegt es lediglich an der Anzahl der Arbeiterinnen, die durch ihre reine zahlenmäßige Überlegenheit Ressourcen schneller und effektiver ausnutzen können und geeignete Habitate besetzen? Oder sind die Arbeiterinnen auch als Individuum aggressiver und erfolgreicher in Auseinandersetzungen mit Konkurrenten?

2 Material und Methoden

Der praktische Teil dieser Arbeit gliedert sich in zwei Untersuchungen: eine Feldaufnahme und ein Laborexperiment. Beide hängen inhaltlich dicht zusammen, werden aufgrund ihrer gänzlich unterschiedlichen Methodik aber separat behandelt. Davor wird der Begriff der invasiven Arten genauer bestimmt, sowie auf L. neglectus und das untersuchte Gebiet eingegangen.

2.1 Invasive Arten

Vor einer Auseinandersetzung mit der Thematik gilt es, den weitläufig und teilweise unterschiedlich genutzten Begriff der invasiven Arten genauer zu definieren. Bereits seit Mitte des 19. Jh. wird sich in Deutschland mit der Thematik wissenschaftlich auseinandergesetzt. Damals untersuchte die Adventivfloristik Einwanderungszeiten und das Verhältnis von Pflanzen und Menschen. Durch die Landnutzungsgeschichte kam es immer wieder zur Durchdringung der natürlichen Umgebung durch gebietsfremde Arten (Klingenstein et al. 2005). Um dieses zu verhindern und weitestgehend Folgen abzuwenden, bedurfte es internationaler Regelungen. Erste Versuche des Naturschutzes erfolgten in der Berner Konvention von 1979 (Berner Konvention 1979) . In der Biodiversitäts-Konvention (CBD) aus dem Jahr 1992 wurde dann erstmals der Umgang mit gebietsfremde Arten völkerrechtlich geregelt (Secretariat of the Convention on Biological Diversity 1992). Zwei Jahre später gründete sich die „Invasive Species Specialist Group“ (ISSG), ein Netzwerk von Experten und Fachleuten, die u.a. die „Global Invasive Species Database“ ins Leben gerufen haben (Genovesi 2008). 1996 folgte im Rahmen der CBD die UN Conference on Alien Species, das erste internationale fachpolitische Treffen zu der Thematik (Secretariat of the Convention on Biological Diversity 2014). Daran anschließend bildete sich 1997 das „Global Invasive Species Programme“ (GISP), welches bis 2000 eine globale Strategie zum Umgang mit invasiven gebietsfremden Arten entwarf (McNeely et al. 2001). 2002 wurden dann die „Leitprinzipien zur Prävention und Verhinderung der Einbringung von gebietsfremden Arten“ verabschiedet (Secretariat of the Convention on Biological Diversity 2002). In Deutschland hat die Thematik der gebietsfremden und invasiven Arten in der Naturschutzdiskussion einen untergeordneten Stellenwert. Auch wenn bereits 1986 mit der Bundesartenschutzverordnung ein rechtlicher Rahmen geschaffen wurde und sich z.B. 1999 aus dem wissenschaftlichen Bereich die „Arbeitsgemeinschaft biologische Invasion“ (NEOBIOTA) in Berlin gegründet hat (Technische Universität Berlin 2012), bleiben die Anstrengungen auf diesem Gebiet gering. Dabei ist eine breite Masse an Akteuren von der Thematik betroffen. Nicht nur Wissenschaft, Naturschutz und Politik haben Anteil, auch diverse Lebens- und Wirtschaftsbereiche sind beeinträchtigt (Land-, Forst und Fischereiwirtschaft, Gartenbau, Verkehr, Handel, Wirtschaft, Gesundheitswesen etc.) (McNeely et al. 2001; Klingenstein et al. 2005).

Auch in der öffentlichen Diskussion kommt die Thematik der invasiven Arten ab und an zur Sprache. So fanden jüngst etwa das Massenauftreten des Asiatischen Marienkäfers Harmonia axyridis (Pallas, 1771) (z.B. Roy und Wajnberg 2008), die Verbreitung gesundheitsrelevanter Pflanzen, wie dem Beifußblättrigen Traubenkraut Ambrosia artemisiifolia L., oder ungewöhnliche Parkgäste, wie der Halsbandsittich Psittacula krameri (Scopoli, 1769) (z.B. Braun und Wegener 2008), Eingang in die mediale Berichterstattung (Bundesamt für Naturschutz 2014). Bei dieserart Thematisierung werden Begrifflichkeiten oft nicht konsistent genutzt. Daher bedarf es einer klaren Abgrenzung der verwendeten Begriffe. In dieser Arbeit wird sich an die vom Bundesamt für Naturschutz (BfN), der obersten Bundesbehörde für Naturschutz in Deutschland, gegebenen Definitionen gehalten, wohl wissend, dass andere Einrichtungen und Autoren durchaus andere Begriffsklärungen verwenden.

Als einheimisch (auch indigen oder autochthon) werden Arten bezeichnet, die von Natur aus in einem Gebiet vorkommen. Sie haben sich evolutionär dort gebildet oder sind durch natürliche Arealerweiterung dort eingewandert. Dies schließt jeden menschlichen Einfluss aus (Klingenstein et al. 2005; Vergleich auch Bundesamt für Naturschutz 2014).

Dem stehen die gebietsfremden (auch fremdländischen oder allochthonen) Arten gegenüber. Sie kamen durch direkten oder indirekten Einfluss des Menschen in ein ihnen nicht heimisches Gebiet. Direkter Einfluss ist z.B. die Einbringung von Samen oder Eiern in ein neues Gebiet. Indirekter Einfluss kann z.B. bei natürlicher Ausbreitung einer Art nach anthropogener Einschleppung oder Ausbreitung durch anthropogen geförderten Klimawandel vorliegen. Ob die Verbringung der Organismen oder die Ursachen der Ausbreitung beabsichtigt oder unbeabsichtigt sind, spielt dabei keine Rolle. Ebenfalls als gebietsfremd werden (im speziellen Pflanzen-) Arten bezeichnet, die sich durch natürliche evolutionäre Prozesse aus gebietsfremden Arten gebildet haben und somit kein natürliches Vorkommen haben (heimatlose Anökophyten). Eine weitere Untergliederung unterscheidet bei den gebietsfremden Arten Archäobiota (vor der Entdeckung Amerikas im Jahr 1492 eingeführte und etablierte Arten) und Neobiota (nach 1492 eingeführt, ursprünglich für alle gebietsfremden Arten verwendet). Letztere werden dann weiter in Neophyten (Pflanzen), Neozoen (Tiere) und Neomyceten (Pilze) unterteilt. Diese Gliederung ist überwiegend im deutschsprachigen Raum verbreitet. Es wird von etablierten bzw. eingebürgerten Arten gesprochen, wenn sich diese seit ihrer Ausbreitung ohne menschliche Hilfe natürlich über mehrere Generationen und einen längeren Zeitraum vermehren. Sind sie dagegen nur gelegentlich anzutreffen, gelten sie als unbeständig (Klingenstein et al. 2005; Vergleich auch Bundesamt für Naturschutz 2014).

Die letzte Kategorie bilden die invasiven gebietsfremden Arten (im Englischen „invasive alien species“). Diese haben neben ihrer Charakteristik als gebietsfremd zusätzlich negative Auswirkungen auf das Ökosystem und oft auch auf den Menschen (Klingenstein et al. 2005; Vergleich auch Bundesamt für Naturschutz 2014). Abweichend von dieser Definition des BfN definiert die Invasionsbiologie Invasivität nicht anhand der Auswirkungen, sondern lediglich durch die Etablierung und Ausbreitung einer Art in einem neuen Gebiet. Diese Definition vermeidet damit bewusst die normative Bewertung. Auch Begriffseinschränkungen auf Grundlage einer starken oder schnellen Ausbreitung finden sich (Kolar und Lodge 2001; Heger und Trepl 2008). Diese Definition ist nicht ganz unproblematisch, da sie wiederum eine genaue Beschreibung für „stark“ bzw. „schnell“ erfordert, was von Art zu Art unterschiedlich sein kann. Die hier verwendete Definition des BfN fand mit der Novellierung 2010 Einzug in das Bundesnaturschutzgesetz (BNatSchG 2010). Dort heißt es in Kapitel 1 § 7 Absatz 2 Nummer 9: „invasive Art: eine Art, deren Vorkommen außerhalb ihres natürlichen Verbreitungsgebiets für die dort natürlich vorkommenden Ökosysteme, Biotope oder Arten ein erhebliches Gefährdungspotenzial darstellt“.

Gleichgültig welche Definition verwendet wird, eine Abgrenzung ist oft nicht zweifelsfrei möglich. Gerade bei den indirekten Einflüssen ist der anthropogene Anteil nicht immer klar. Auch sind die Abläufe oder Zeitpunkte für die Besiedlung neuer Gebiete oft unklar. Dazu kann eine Einschätzung der schädlichen Wirkung diskussionswürdig sein.

Ob sich eine gebietsfremde Art etablieren kann und ob sie sogar invasiven Charakter annimmt, hängt unter anderem von den biotischen und abiotischen Bedingungen ab (Lodge 1993). In den meisten Fällen sind diese nicht geeignet und die eingebrachte Art stirbt schnell in ihrer neuen Umgebung aus. Nur ein Teil kann sich unbeständig halten, von denen sich wiederum nur ein geringer Teil dauerhaft etablieren kann. Anteilmäßig wird nach Untersuchungen an höheren Pflanzen von der Zehnerregel gesprochen: ca. 10 % der eingeschleppten Arten können sich unbeständig in dem neuen Gebiet halten. Davon wiederum etablieren sich in naturnahen Ökosystemen ca. 10 % dauerhaft (in naturfernen Ökosystemen ca. 20 %). Von diesen rufen ca. 10 % Probleme hervor, treten also als invasive gebietsfremde Art auf. Somit liegt der Anteil der invasiven gebietsfremden Arten an den durch menschliche Einflüsse in einem Gebiet eingebrachten Arten bei 0,1 % bis 0,2 %. Insgesamt stellen Insekten die größte Gruppe der gebietsfremden Tierarten dar. Von den 1.149 im Jahr 2003 in Deutschland bekannten Neozoen sind fast 50 % Insekten (553 Arten). Davon gelten 115 Arten als etabliert, bei 253 ist der Etablierungsstatus unbekannt. Zum Vergleich: nur ca. 0,02 % (22 Arten, davon acht etabliert) sind Säugetiere. Die zweitgrößte Artengruppe nach den Insekten stellen die Vögel mit ca. 14 % (163 Arten, davon 15 etabliert) dar (Klingenstein et al. 2005; Vergleich auch Bundesamt für Naturschutz 2014).

Ein wichtiger ökologischer Parameter ist die Natürlichkeit des Habitats. Als natürlich gilt in diesem Sinne ein Gebiet, in dem alle zu erwartenden Arten vorhanden sind und somit ein Großteil der ökologischen Nischen besetzt ist. Eine gebietsfremde Art hat es dann schwerer, sich in einer Nische zu etablieren. Das bedeutet auf der anderen Seite, dass gerade urbane oder stark gestörte Flächen oft von neuen Arten eingenommen werden. Durch Störungen entstehen kurzzeitig Habitate, die frei von Konkurrenten oder Prädatoren sind und so eine Etablierung neuer Arten begünstigen können (McNeely et al. 2001; Klingenstein et al. 2005). Ausnahme davon stellen Inseln dar. Dort haben sich die Artgemeinschaften oft sehr lange isoliert entwickelt und teilweise eine starke Abhängigkeit ausgeprägt. Somit können sie trotz ausgeprägter Natürlichkeit anfälliger für invasive Arten sein (Lowe et al. 2000). Auch das Klima wird als wichtiger abiotischer Faktor angesehen. Gerade für tropische Arten ist eine Etablierung in Mitteleuropa oft schwer, da sie meist die kalten Winter nicht überleben. Steigende Temperaturen im Rahmen des Klimawandels erleichtern dies. Dazu kann eine Änderung in den klimatischen Bedingungen unter Umständen zur Schwächung von einheimischen Arten führe und sie somit anfälliger für äußere Einflüsse wie Störungen oder neue Arten machen (McNeely et al. 2001; Smith et al. 2012).

Neben den äußeren Faktoren können artspezifische Eigenschaften und Konkurrenzvorteile eine Etablierung begünstigen. Dazu gehören etwa eine gute Reproduktionsfähigkeit, sei es durch Schnelligkeit oder Anzahl an Nachkommen, Störungstoleranz, gute Anpassungsfähigkeit oder hohe Plastizität des Genoms (Klingenstein et al. 2005). Bei staatenbildenden Insekten wie Ameisen kann sich dies auf verschiedene Weise äußern. Zum einen kann sich eine Dominanz auf Individuenebene zeigen. Sind die Individuen aggressiver, stärker, größer oder aus anderen Gründen überlegen, können sie durch direkte Konkurrenz andere Arten oder Individuen verdrängen. Eine weitere Stärke kann eine zahlenmäßige Überlegenheit in direkten Auseinandersetzungen darstellen. Dazu kommt die indirekte Konkurrenz, etwa durch schnelleres Besetzen von Habitaten nach Störungen, effektivere Methoden zum Finden von Nahrungsressourcen oder das schnellere Ausbeuten von Ressourcen. Auch hier können Unterschiede der einzelnen Individuen, eine bessere Zusammenarbeit der Arbeiterinnen oder die zahlenmäßige Überlegenheit ausschlaggebend sein (Holway et al. 2002; Cremer et al. 2006). Dazu kann eine verringerte intraspezifische Konkurrenz vorteilhaft sein. Dies wird als Unikolonialität bezeichnet. Dabei tritt kein aggressives Verhalten zwischen Individuen derselben Art auf, auch wenn diese aus anderen Nestern stammen. Ebenfalls kann eine Vermischung von Arbeiterinnen verschiedener Populationen stattfinden. Ein bekanntes Beispiel dafür ist die Argentinische Ameise Linepithema humile. Dies kann zu starker Vermehrung der Art führen und somit bei der Besiedlung neuer Habitate und der Dominanz gegenüber anderen Arten hilfreich sein (Giraud et al. 2002; Jackson 2007). Als letzter Vorteil sei hier die Langlebigkeit einer Kolonie genannt. Hat eine invasive polygyne Art sich in einem Gebiet etabliert, ist es für einheimische, meist monogyne und damit kurzlebigere Kolonien, schwierig, dieses zurück zu gewinnen. Eine neue Koloniegründung ist dort dann nahezu ausgeschlossen (Tartally 2000).

2.2 Untersuchungsorganismus

In dieser Arbeit wurde Lasius neglectus Van Loon, Boomsma & Andrasfalvy, 1990 untersucht. Bei L. neglectus, aus der Untergattung Lasius sensu stricto Fabricius, 1804, handelt es sich um eine Art mit 2,5 mm bis 3,5 mm großen, überwiegend einheitlich braunen Arbeiterinnen. Die Königinnen sind etwa 6 mm groß und dunkel bis schwarzbraun gefärbt. Die männlichen Tiere sind so groß wie die Arbeiterinnen, allerdings wie die Königinnen gefärbt (Van Loon et al. 1990).

Die Art erhielt ihren Namen aufgrund ihrer späten Artbeschreibung im Jahr 1990 und der Tatsache, dass sie bis dahin einige Zeit unbeachtet geblieben ist (Van Loon et al. 1990). Im Deutschen wird daher der Name Vernachlässigte Ameise, aber auch Invasive Gartenameise genutzt. Seit etwa 1970 breitet sie sich in Europa aus (Van Loon et al. 1990; Seifert 2007). Sie ist bisher überwiegend aus urbanen und suburbanen Gebieten bekannt. Es ist nicht sicher geklärt, wo ihr natürlicher Ursprung liegt (Boomsma et al. 1990). Es wird vermutet, dass sie aus Vorderasien/Westasien stammt (Van Loon et al. 1990; Seifert 2000; Schultz und Seifert 2005). Mittlerweile wurde sie an vielen verschiedenen Orten in Europa und Vorderasien nachgewiesen. Im Jahr der Erstbeschreibung 1990 war genau ein Vorkommensgebiet, nämlich das der Typusbeschreibung im Stadtgebiet von Budapest, bekannt (Van Loon et al. 1990). 2000 waren es 38 Gebiete (Seifert 2000), 2008 schon 109 (Espadaler et al. 2007; Nagy et al. 2009). Ende 2013 waren es bereits 164 Gebiete in 20 verschiedenen Ländern (Espadaler und Bernal 2003). Ihr derzeitig bekanntes Verbreitungsgebiet (Stand 2013) erstreckt sich vom westlichen Frankreich (Douarnenez) bei ca. 4,4 °W bis nach Mittelasien (Bischkek, Kirgisistan) bei ca. 74,5 °E. Die Süd-Nord-Ausdehnung reicht vom Iran (Astaneh Ashrafieh) bei etwa 36,3 °N bis 54,1 °N. Dazu gibt es exponierte Vorkommen auf Teneriffa und in Israel (Espadaler und Bernal 2003; Vergleich auch Seifert 2007). Ihr bisher nördlichstes Vorkommen hat L. neglectus in Rostock (Schultz und Busch 2009). Die vertikale Ausbreitung erstreckt sich von Meeresniveau bis 1.750 m über NHN, allerdings befindet sich ein Großteil der Vorkommen unter 1.000 m über NHN. Auch die mittlere Jahresniederschlagsmenge in den besiedelten Gebieten schwankt in einem großen Rahmen von 230 mm bis 2.000 mm. Dazu kann L. neglectus mittlere Januartemperaturen von -5 °C überleben. Es wird daher erwartet, dass sie sich noch weiter nach Norden ausbreiten wird. Die klimatischen Bedingungen scheinen sie nicht daran zu hindern (Seifert 2000; Schultz und Seifert 2005).

Die Ausbreitung erfolgt, soweit bekannt, anthropogen etwa durch den Transport und Handel von Pflanzen- und Erdmaterial. L. neglectus ist daher oft in der Nähe von botanischen Gärten und Gärtnereien anzutreffen (Van Loon et al. 1990; Seifert 2010).

Es handelt sich bei L. neglectus um eine stark polygyne (viele Königinnen), polydome (viele Nester besitzende) Art, die hoch invasiv ist (z.B. Rey und Espadaler 2004; Nagy et al. 2009; Seifert 2010). Dies stellt eine Besonderheit in der Gattung dar. Die einzige weitere bekannte polygyne Art der Gattung Lasius ist die in Japan beheimatete Art Lasius sakagamii Yamauchi & Hayashida, 1970 (Yamauchi und Hayashida 1970; Yamauchi et al. 1981; Van Loon et al. 1990). Auch über die Gattung hinaus zeigen nicht einmal 5 % der bekannten Ameisenarten in Europa polygynes Verhalten (Seifert 2010). Die Begattung erfolgt bei L. neglectus intranidal (im eigenen Nest) (Van Loon et al. 1990; Seifert 2010). Daher ist sie nicht auf das Vorhandensein anderer arteigener Kolonien im neuen Ausbreitungsgebieten angewiesen, was ihr einen großen Etablierungsvorteil verschafft. Obwohl die Jungköniginnen voll flugfähig (Seifert 2000; Espadaler und Rey 2001) und damit morphologisch zum, bei Ameisen gewöhnlichen (Hölldobler und Wilson 1995), Begattungs-/Schwarmflug fähig sind, wurde dieser noch nicht beobachtet (u.a. Van Loon et al. 1990; Espadaler und Rey 2001; Schultz und Busch 2009). Eine haplometrotische Koloniegründung (Gründung durch ein einzelnes begattetes Weibchen) ist möglich, ein weiterer Vorteil, wenn es nach der Verschleppung durch den Menschen um den Aufbau eines Staates geht. Zu Beginn ist die Entwicklungszeit für Arbeiterinnen mit gerade einmal 36 Tagen sehr gering. Sie nimmt mit der Zeit ab und beträgt in reifen Kolonien dann ca. 71 Tage (Espadaler und Rey 2001). Nach der Einbringung kann die Kolonie somit schnell wachsen. Die Begattung erfolgt nestintern, neue Königinnen verbleiben im Nest und führen zur Polygynie. Dadurch vergrößert sich der Staat weiter, das Nest spaltet sich auf und am Ende bildet sich eine polydome Kolonie ohne intraspezifische Grenzen (Van Loon et al. 1990; Seifert 2010). Eine Superkolonie ist das Resultat. Von der Erstbesiedlung bis zum Auffälligwerden vergehen 10 bis 20 Jahre (Crooks 2005; Seifert 2007). Eine Superkolonie kann sich dann über mehrere Hektar erstrecken und mehrere hunderttausend Königinnen und viele Millionen Arbeiterinnen beinhalten. So beträgt etwa die Fläche der Kolonie im Stadtgebiet von Budapest über 6 km² (Stand 2005). Eine andere Kolonie in Seva/Spanien beheimatet bei einer Fläche von ca. 14 ha etwa 112 Mio. Arbeiterinnen und 360.000 Königinnen (Espadaler et al. 2004). Auf dem Gebiet der Kolonie werden in der Regel andere Ameisenarten komplett verdrängt (Tartally 2000; Cremer et al. 2006).

L. neglectus nutzt, bis auf direkte Granivorie (Ernährung von Pflanzensamen), alle für Ameisen bekannten Nahrungsressourcen. Es handelt sich um eine ausgesprochen generalistische Art. Es werden vor allem massiv Ausscheidungen von Pflanzensaftsaugern als Futterquelle genutzt (Seifert 2007; Paris und Espadaler 2009).

L. neglectus ist als Untersuchungsorganismus besonders interessant, da es sich scheinbar um eine junge Art handelt, die noch am Anfang ihrer Ausbreitung steht. Daher eignet sie sich besonders gut zur Untersuchung von Grundlagen der Ausbreitung und Etablierung invasiver Arten. Zudem ist das Wissen über die Art noch vergleichbar gering. Darüber hinaus ist sie nicht wie viele andere gebietsfremde Arten durch die klimatischen Bedingungen in Mitteleuropa limitiert (Seifert 2000). Demnach ist hier die Erforschung potentieller Ausbreitungsgrenzen interessant. Als letzter Fakt sei hier noch das anthropogene Interesse genannt. Durch die Invasivität der Art fällt sie besonders durch ihre ökonomische Relevanz auf.

2.3 Untersuchungsgebiet

Untersuchungsgebiet war die Hansestadt Rostock in Mecklenburg-Vorpommern. Dort wurden 2008 von Schultz und Busch zwei Kolonien von L. neglectus entdeckt und beschrieben (Schultz und Busch 2009). Diese beiden Kolonien, sowie ihre direkte Umgebung, wurden für die Freilanduntersuchung verwendet.

Rostock liegt als Verdichtungsraum im Norddeutschen Tiefland im Mecklenburgisch-Vorpommerschen Küstengebiet direkt an der Ostsee. Es handelt sich um eine Grundmoränenlandschaft (Bundesamt für Naturschutz 2008, nach Ssymank 1994). Das Klima ist subozeanisch. Die langjährige Jahresmitteltemperatur liegt bei 8,4 °C. Der kälteste Monat ist Januar mit 0,2 °C, der wärmste Juli mit 16,8 °C im Mittel. Der durchschnittliche Jahresniederschlag beträgt 591 mm mit mehr Niederschlag im Sommer als im Winter (Referenzperiode von 1961 bis 1990, Deutscher Wetterdienst 2014).

Die Untersuchungsgebiete wurden zur Unterscheidung mit A und B bezeichnet. Dabei handelt es sich bei A um ein Gebiet nördlich der Doberaner Straße zwischen Windmühlenstraße und Friedrichstraße im Stadtteil Kröpeliner-Tor-Vorstadt (54° 05‘ 23‘‘N, 12° 07‘ 14‘‘E). Im Norden reicht es nach Schultz und Busch (2009) nicht über die Straße Warnowufer hinaus. Auf der Fläche befinden sich neben Wohn- und Bürogebäuden auch das Volkstheater Rostock, Teile der Universitätsmedizin und ein Kindergarten. Es handelt sich um dicht bebautes und stark genutztes urbanes Gebiet mit Bebauung, Straßen, Parkplätzen, Hinterhöfen und kleineren Gärten. Nördlich an die Gebäude der Universitätsklinik schließt sich auf deren Grundstück eine kleine Parkanlage an, welche bis zum Patriotischen Weg reicht. Ebenfalls in dem Gebiet befanden sich bis 2008 Gewächshäuser des Botanischen Gartens, sowie das Botanische Institut der Universität. Diese sind zu ihrem neuen Standort in der Hamburger Straße umgezogen, und die Flächen waren zum Untersuchungszeitraum teilweise von Baustellen eingenommen. Insgesamt erstreckt sich die L. neglectus Kolonie auf dem Gebiet nach Schultz und Busch (2009) im Jahr 2008 über eine Fläche von 7,3 ha (siehe Abbildung 1).

Anmerkung der Redaktion: Diese Abbildung wurde aus urheberrechtlichen Gründen entfernt.

Anmerkung der Redaktion: Diese Abbildung wurde aus urheberrechtlichen Gründen entfernt.

Abbildung 2 Untersuchungsgebiet B im Botanischen Garten von Rostock südwestlich der Hamburger Straße. Die zwei roten Kreise kennzeichnen die von Schultz und Busch (2009) beschriebenen Lasius neglectus Vorkommen im Jahr 2008. Originalkarte von OpenStreetMap Deutschland (www.openstreetmap.de; Stand: 04.03.14).

Abbildung 1: Untersuchungsgebiet A in Rostock zwischen Doberaner Straße und Warnowufer. Die rot schraffierte Fläche kennzeichnet die von Schultz und Busch (2009) beschriebene Lasius neglectus Kolonie im Jahr 2008. Originalkarte von OpenStreetMap Deutschland (www.openstreetmap.de; Stand: 04.03.14).

Der zweite für Rostock bekannte Standort von L. neglectus befand sich 2008 in zwei kleinen Nestern im Botanischen Garten der Universität Rostock (54° 05‘ 29‘‘N, 12° 05‘ 39‘‘E) südwestlich der Hamburger Straße im Hansaviertel, ca. 1,5 km westlich von Gebiet A (Schultz und Busch 2009). Dieses Gebiet wird im Folgenden mit B bezeichnet. Im Norden schließen daran Wohngebäude der Tschaikowskistraße an, im Südosten Sportanlagen (in der Hans-Sachs-Allee) und im Süden die Hansekaserne der Bundeswehr (siehe Abbildung 2). Das Gelände des Botanischen Gartens erstreckt sich länglich von Nordosten nach Südwesten auf einer Fläche von 7,8 ha. Es ist parkähnlich gestaltet mit Gewächshäusern und überwiegend Freiflächen im Nordosten, einigen Wirtschaftsgebäuden, Beeten und Kleingewässern im Zentrum und dem Arboretum, weitere Kleingewässer und Feuchtwiesen, sowie diverse Beete im Südwesten. Typisch für Botanische Gärten sind Pflanzen aus allen Teilen der Erde vorhanden. Insgesamt ist das Gebiet als anthropogen geschaffene naturähnliche Landschaft zu bezeichnen.

2.4 Feldaufnahme

2.4.1 Versuchsaufbau

Die Freilanddaten wurden vom 09. August bis zum 08. September 2013 in Rostock erhoben. Die Beprobung erfolgte zum einen direkt in von L. neglectus besiedelten Gebieten, den Treatment-Plots, zum anderen in nicht von L. neglectus besiedelten Flächen, den Kontroll-Plots. Auf den Plots wurden jeweils die Ameisenfauna und ausgewählte ökologische Parameter erfasst. Zur Randomisierung der Plots über die Fläche wurde ein Hauptgitter mit einer Maschenweite von 100 m und ein Zusatzgitter mit 50 m Maschenweite in eine Gebietskarte über das bekannte Verbreitungsgebiet von L. neglectus eingezeichnet. Die Schnittpunkte, die damit in der Kolonie lagen, waren für die Aufnahmen vorgesehen. Es wurde vorab nicht geprüft, ob sich tatsächlich Arbeiterinnen von L. neglectus auf diesem Plot aufhielten. Die Bedingung, dass die Fläche innerhalb der beschriebenen Koloniegrenzen lag, reichte aus. Das Gitter wurde nord-süd bzw. west-ost ausgerichtet. Als erstes wurden die Schnittpunkte des Hauptgitters genutzt. Da aufgrund der urbanen Lage viele der Punkte für eine Aufnahme ungeeignet waren, wurden zusätzlich Punkte des Zusatzgitters genutzt. Gründe, warum ein Punkt als ungeeignet eingeschätzt wurde, waren z.B. Bebauung, Unerreichbarkeit, etwa weil auf einem Privatgrundstück oder auf einer Baustelle gelegen, oder eine gefährliche Lage, z.B. auf Straßenbahnschienen. Wurde eine Fläche als geeignet identifiziert und beprobt, wurde dieser eine entsprechende Kontrollfläche zugeordnet. Diese befand sich 100 m nördlich.

[...]