Motorisches Lernen aus neurowissenschaftlicher Perspektive

Inhaltsverzeichnis

0 VORWORT

1 EINFÜHRUNG

2 BEGRIFFSBESTIMMUNGEN UND EINGRENZUNGEN
2.1 Motorik
2.2 Motorisches Lernen
2.3 Neurowissenschaft

3 SYNERGETIK UND KONNEKTIONISMUS

4 SYNERGETIK NEURONALER STRUKTUREN
4.1 Motorischer Kortex
4.2 Basalganglien
4.3 Kleinhirn

5 KONNEKTIONISMUS NEURONALER INFORMATIONSEINHEITEN
5.1 Grundlagen neuronaler Netze
5.2 Netztypen
5.2.1 Das Perceptron
5.2.2 Multilayer Perceptrons
5.2.3 Kohonen-Netz
5.2.4 Hopfield-Netz
5.2.5 Elman-Netz
5.3 Lernverfahren
5.3.1 Überwachtes Lernen
5.3.2 Unüberwachtes Lernen
5.3.3 Verstärkendes Lernen
5.4 Lernregeln
5.4.1 Hebbsches Lernen und Langzeitpotenzierung
5.4.2 Delta-Regel und Backpropagation
5.4.3.3 Center-Surround-Prinzip

6 ZUSAMMENFASSUNG

7 AUSBLICK

8 LITERATURVERZEICHNIS

9 ANHANG

0 Vorwort

„Zweifellos stellt das menschliche Gehirn die faszinierendste und komplizierteste Struktur im uns bekannten Universum dar.“

(Hollmann & Hettinger, 2000, S. 13)

Zweifellos hat auch mich das Wissen um die Funktion und Fähigkeiten des Gehirns in seinen Bann gezogen. Als Sportstudent und angehenden Lehrer ist für mich speziell die Frage von Interesse wie wir denken, handeln und fühlen, bzw. wie wir uns bewegen und lernen.

Im Rahmen meiner Zwischenprüfung bin ich das erste Mal neurowissen- schaftlichen Aspekten beim Sport begegnet und seitdem hat mich dieses Wissen begeistert. Bis zur fertigen Themenstellung der vorliegenden Arbeit war es dennoch ein langer Prozess. Entweder war ich mit oberflächigen populärwissenschaftlichen Aussagen oder mit fachspezi- fischen Fakten, die eine langjährige Arbeit und Erfahrung in speziellen Fachrichtungen voraussetzen, konfrontiert. Erschwert wurde der Einstieg auch durch die Tatsache, dass mit immer leistungsfähigeren bildgebenden Technologien eine unbewältigbare Flut an Populationen einhergehen.

Die vorliegende Arbeit „Motorisches Lernen aus neurowissenschaftlicher Perspektive“ hat hermeneutischen Charakter. In ihr soll das Kunststück versucht werden interdisziplinäre Methoden und Erkenntnisse zusammen zu führen und entsprechend der Themenstellung aufzuarbeiten. Ich habe mich bewusst entschieden das Thema allgemein zu formulieren, um das methodische Vorgehen zu verdeutlichen.

An dieser Stelle möchte ich Herrn Steiner als Fachbetreuer und Korrektor danken, der sich meiner Begeisterung annahm. Ich möchte positiv hervorheben, dass er mir seit Anbeginn unserer Zusammenarbeit stets das Vertrauen zur selbstständigen Arbeit entgegenbrachte. Mein privater Dank geht an meine Eltern und an meine Frau für ideenreiche Diskussionen und grammatische Unterstützung.

1 Einführung

Motorik und motorisches Lernen sind zwei eng mit einander verbundene Themengebiete in der Bewegungswissenschaft. Die gesamte Vielfalt der dazu hervorgebrachten Erklärungsmodelle und Theorien ergibt sich nach Daugs und Bliscke aus „...den unterschiedlichen wissenschaftstheoreti- schen Ausgangspositionen (Neurophysiologie, Psychophysik, Behavioris- mus, Gestaltpsychologie, Handlungspsychologie, Kybernetik u. a.), auf deren Grundlage wiederum zahlreiche ausdifferenzierte Einzeltheorien entwickelt wurden“ (Daugs & Blischke, 1984, S. 383, zitiert nach Birklbauer, 2006, S. 326).

Die vorliegende Arbeit behandelt das Thema motorisches Lernen ausschließlich aus neurowissenschaftlicher Perspektive. Im Verständnis einer interdisziplinären Arbeitsweise wird versucht, neurophysiologische, neurobiologische, mathematische, physikalische und systemtheoretische Erkenntnisse und Methoden zu vereinen. Im Mittelpunkt der Betrach- tungen steht das Gehirn in Bezug auf seine Arbeits- und Funktionsweise, sowie Aspekte neuronaler Netze. Vor diesem Hintergrund stellt sich die Frage wie Bewegungen kontrolliert und gesteuert, sowie durch Lernprozesse verändert werden können.

Um dem Leser eine Orientierung zu ermöglichen, soll nachfolgend die Struktur der vorliegenden Arbeit dargestellt werden: Anfangs werden die zentralen Begriffe „Motorik“, „motorisches Lernen“ und „Neurowissen- schaft“ eingeführt. Neben dem formalen Grundverständnis werden gleichzeitig Eingrenzungen vorgenommen, die im Sinne einer neuro- wissenschaftlichen Perspektive vertieft werden.

Im nächsten Kapitel werden die beiden Theorien namens „Synergetik“ und „Konnektionismus“ vorgestellt, die den weiteren Verlauf systematisieren und den Zugang zu einer tieferen Betrachtung eröffnen. Das Thema wird ferner sowohl unter makroskopischen als auch unter mikroskopischen Blickwinkel aufgeschlossen.

Der Abschnitt „Synergetik neuronaler Strukturen“ beschreibt das makros- kopische Zusammenwirken des motorischen Kortex, der Basalganglien und des Kleinhirns zu einer motorischen Gesamtleistung.

Nachfolgend wird im Abschnitt „Konnektionismus neuronaler Informations- einheiten“ die Vernetzung im Kleinen betrachtet. Unter Modellbildung werden verschiedene (künstliche) neuronale Netze beschrieben, die das Zusammenwirken der Nervenzellen auch hinsichtlich verschiedener Lernmechanismen erklären.

In zwei abschließenden Kapiteln werden die wichtigsten Erkenntnisse zusammengefasst und ein grundlegender Ausblick formuliert.

2 Begriffsbestimmungen und Eingrenzungen

In diesem Kapitel werden die zentralen Begriffe „Motorik“, „motorisches Lernen“ und „Neurowissenschaft“ eingeführt. Gleichzeitig wird die dadurch geschaffene Basis dafür genutzt um das Thema, zumindest grob, einzugrenzen und um Schwerpunkte zu setzen. Auf diese Weise erhält man folgende Struktur:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Es handelt sich um Eingrenzungen im Sinne einer neurowissen- schaftlichen Diskussion: Willkürliche Bewegungen stellen eine neuronale motorische Ebene dar. Motorisches Lernen ist implizites Lernen, das in bestimmten neuronalen Strukturen im Gehirn stattfindet. Bei der Neuroplastizität handelt es sich um deren Anpassungsvorgänge.

2.1 Motorik

Nach Gutewort und Pöhlmann (1966, S. 597, zitiert nach Bös & Mechling in Röthig & Prohl, 2003, S. 380) lässt sich Motorik durch seine „neurokybernet. Charakteristik [definieren], die auch subjektive Faktoren und Bewusstseinsinhalte umfassen“. Weiter grenzen die Autoren Motorik vom Begriff der Bewegung ab, indem sie Bewegung kennzeichnen als eine „an der Peripherie als objektivierter Vorgang in Erscheinung tretende Ortsveränderung der menschl. Körpermasse in Raum und Zeit“.

Daugs et al. (1996, S. 13) verdeutlichen, dass „...unter ,Motorik’ die Gesamtheit aller internen, neurophysiologischen wie psychologischen Steuerungs- und Funktionsprozesse...“ verstanden werden.

Nach Konczak (2003, S. 83) ist es hilfreich, sich drei Klassen von Bewegungen zu vergegenwärtigen, die neuronaler Kontrolle unterliegen (vgl. Abb. 1):

- Reflexe: automatisches (unwillkürliches), stereotypes subkortikal motorisches Reaktionsmuster auf einen bestimmten Reiz (z. B. Patellarsehnenreflex). Latenz, Stärke und Muster des Reflexes richtet sich nach der Intensität der Erregung und wird spinal oder durch den Hirnstamm aktiviert.
- Automatische Bewegungen: rhythmische Bewegungsmuster (z. B. Gehen, Laufen), die durch deszendierende Bewegungskommandos aus dem Kortex angeregt und durch Rückenmark, Hirnstamm und propriozeptive Rückmeldungen (unwillkürlich) fortführend generiert werden.
- Willkürbewegungen: bewusste, geplante und zielgerichtete Bewe- gungen (Greifen, Werfen, etc.), die in kortikalen Arealen und sub- kortikalen Funktionsschleifen organisiert werden. Hierzu zählen auch stark automatisierte, willkürliche Bewegungen, wie zum Bei- spiel das Schreiben.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 1: Schema der verschiedenen Ebenen neuronaler Kontrolle und Strukturen, die willkürliche und unwillkürliche Bewegungen beeinflussen (Konczak, 2003, S. 82).

Selbst einfache Bewegungen stellen ein gleichzeitiges Zusammenspiel der gesamten Funktionshierarchien im Nervensystem dar (z. B. Stütz- und Bewegungsfunktionen). Eine Abgrenzung macht für den motorischen Lernprozess aus neurowissenschaftlicher Perspektive dennoch Sinn. Unwillkürliche Bewegungen unterliegen vor allem dem phylogenetisch angelegten Grundbestand und sind größtenteils automatisiert, bzw. nur bedingt willentlich beeinflussbar. Willkürliche Bewegungen, wie der Name schon verrät, sind vom Willen abhängig. Sie können geplant, erworben, gespeichert und verbessert werden und sind deshalb Gegenstand der weiteren Betrachtungen. Vorraussetzung dafür ist die Zusammenarbeit spezieller funktionaler neuronaler Strukturen im Gehirn.

2.2 Motorisches Lernen

Aufbauend auf dem Motorik-Begriff tritt motorisches Lernen „...als Folge einer individuellen (systemeigenen) Informationsverarbeitung“ (Bös et al. in Röthig et al., 2003, S. 382) auf. Lernen und Motorik stehen dabei in einem immanenten, kausalen Zusammenhang: „Motorik muss erlernt sein, wir lernen durch Bewegung und wir bewegen uns so gut, wie wir es gelernt haben“ (Schmidt & Schaible, 2000, S. 111).

Nach Schmidt (1988, S. 347; Schmidt & Lee, 1999, S. 265, zitiert nach Birklbauer, 2006, S. 326) ist motorisches Lernen „...nicht direkt beobachtbar, denn es beinhaltet hochkomplexe Prozesse und Phäno- mene im Zentralnervensystem, die den Veränderungen von Fähigkeiten und Fertigkeiten zu Grunde liegen.“

Für Hossner und Künzell (2003, S. 132) „...entspricht motorisches Lernen der erfahrungsabhängigen und relativ überdauernden Veränderung der Kompetenz, in bestimmten Situationen durch ein bestimmtes Verhalten bestimmte Effekte zu erzielen“. Weiter formulieren sie folgende Konse- quenzen:

- Vorübergehende Verhaltensänderungen fallen nicht unter den Lernbegriff. Die Frage, ob sich eine Intervention nur auf die aktuelle Ausführungsleistung, die Performanz, auswirkt oder ob sie zu überdauernden Lernleistungen führt, ist erst nach einer Ruhepause, einem Retentionsintervall, zu beantworten.
- ,Veränderung’ ist neutral zu verstehen, was bedeutet, dass auch relativ überdauernde Leistungsminderungen als Lernprozesse zu deuten sind.
- Die obige Begriffsbestimmung beinhaltet, dass Lernen erfahrungsabhängig erfolgen soll. Ausgeschlossen werden damit Veränderungen, die auf Reifungs- oder Wachstumsprozesse zurückzuführen sind oder auf Grund von physiologischen Anpassungen an konditionelle Trainingsreize zustande kommen.
- Wenn von der Veränderung einer Kompetenz gesprochen wird, ist damit gemeint, dass die Verhaltensmöglichkeiten, die diese Kompetenz ausmachen, nicht unbedingt realisiert werden müssen, um dennoch als Lernprodukt zu gelten.
- Der Zusatz ‚motorisch’ kennzeichnet, dass sich das angesprochene Lernprodukt auf eine Veränderung der internen Prozesse der Bewegungskontrolle bezieht. Weil diese Kontrollprozesse

Relationen von Situation, Verhalten und Effekt betreffen, beinhaltet dies gleichzeitig, dass auch veränderte sensorische Kompetenzen der Situations- oder Effektwahrnehmung die motorische Kontrolle beeinflussen. Mit motorischem Lernen ist also eigentlich sensomotorisches Lernen [...] gemeint.

- Wenn in der Sportwissenschaft von motorischem Lernen geredet wird, dann ist damit in der Regel die Veränderung eines spezifischen Verhaltens angesprochen, die Veränderung sogenannter [sic.] ‚Fertigkeiten’. Die Veränderung allgemeiner Leistungsvoraussetzungen, der ,Fähigkeiten’, wird hingegen mit dem Begriff des Trainings verbunden (Hossner et al., 2003, S. 132).

Aus neurowissenschaftlicher Perspektive wird Motorik und motorisches Lernen ferner als das Anlegen, Abrufen und Verändern von Repräsen- tationen verstanden. Der Begriff „Repräsentation“ stammt aus der Kognitiven Psychologie und „...umfasst nicht nur die Organisationsform individuellen Wissens, sondern auch die Prozesse der Veränderung dieses Wissens“ (Zimmer in Häcker & Stapf, 1998, S. 735). In Anlehnung an Gagné (1977) wird weiter zwischen expliziten und impliziten Reprä- sentationen unterschieden (vgl. Echterhoff in Häcker et al., 1998, S. 953):

- Explizite Repräsentationen beziehen sich auf einzelne Fakten, Ereignisse oder Regeln. Synonym wird auch von deklarativ oder episodisch gesprochen.
- Implizite (oder nichtdeklarative, prozedurale) Repräsentationen kennzeichnen sich nach der Definition von Reber als abstrakte, nicht bewusst-reflexiv erworbene Reizstrukturen. Sie basieren auf größtenteils unbewusster Erfahrung und Regelhaftigkeit (vgl. Reber, 1989, zitiert nach Hossner & Weicker, 1999, S. 120).

Kolb und Wishaw (1996, S. 307, zitiert nach Hossner et al., 1999, S. 123) zeigen weiter: „Die beiden Gedächtnisformen sind unterschiedlich, weil sie in verschiedenen neuronalen Strukturen mit unterschiedlichen Funktionen lokalisiert sind“ und weisen auf ein von Petri und Mishkin (1994) vorgestelltes neuronales Modell hin (vgl. Abb. 2).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 2: Explizites und implizites Gedächtnis. Verschiedene Organi- sationsformen neuronaler Strukturen (Petri et al., 1994, aus Kolb et al., 1996, S. 307, zitiert nach Hossner et al., 1999, S. 123).

Angesichts mannigfaltiger neuronaler Strukturen expliziter und impliziter Repräsentationen gilt es, den Blickwinkel in Bezug auf das Thema weiter einzugrenzen: Nach Hallett (2006, S. 89) ist motorisches Lernen prozedurales Lernen („Motor learning is a type of procedural learning“). Im Zusammenhang mit willkürlichen Bewegungen sind die beteiligten neuronalen Strukturen der Kortex, die Basalganglien, der Thalamus und das Kleinhirn (vgl. Kap. 4). Tatsächlich können wir erlernte Willkür- bewegungen, obwohl wir gar nicht wissen wie. Zum Beispiel können wir problemlos mit dem Fahrrad Kurven fahren, ohne jemals physikalische Zusammenhänge bezüglich Lenkerstellung, Körperschwerpunkt und Zentrifugalkraft gelernt zu haben.

2.3 Neurowissenschaft

Unter Neurowissenschaft versteht man den Zusammenschluss verschie- dener wissenschaftlicher Disziplinen, zum Beispiel der Medizin mit der Biologie und der Physik, die als gemeinsamen Forschungsgegenstand den Aufbau und die Funktionsweise von Nervensystemen haben.

Eine der Herausforderungen der Neurowissenschaft beim Menschen besteht nach Kandel, Schwartz und Jessell (1996, S. 6) darin, „...Verhal- tensweisen an Hand von Gehirnaktivitäten zu erklären - also zu verstehen, wie Millionen einzelner Nervenzellen im Gehirn zusammenarbeiten, und wie diese Zellen ihrerseits durch die Umwelt, einschließlich des Verhaltens anderer Menschen, beeinflusst werden“.

Mechling und Effenberg (1999, S. 66) bestätigen auch einen Trend in Richtung Neurowissenschaften, wenn es um menschliche Bewegung im Sinne von sportlichem Verhalten geht, weil über den Zusammenhang von neuronalen Aktivitäten zu Aspekten des Verhaltens der Erklärungswert neurobiologischer psychophysiologischer Modelle gesteigert werden kann.

Aus Sicht der kognitiven Neurowissenschaft und der Neurobiologie ist das gesunde Gehirn plastisch, das heißt, es entwickelt sich kontinuierlich weiter, lernt und verändert sich - ein ganzes Leben lang (vgl. Organisation für Wirtschaftliche Zusammenarbeit und Entwicklung, 2005, S. 45). Der zu Grunde liegende Prozess wird Neuroplastizität genannt. „Im Gegensatz zum Computer funktioniert menschliche Wissensaufnahme nicht im Sinne einer neutralen Informationsverzeichnung und Abspeicherung von Fakten. Das menschliche Gehirn verändert sich selbst beim Lernen, es ist nach dem Lernvorgang in einem anderen Zustand als vorher. Das Abgespei- cherte hat sich ebenso verändert wie der Zustand des Gehirns“ (Reich, 2005, S. 148). Gleiches gilt natürlich auch im Zusammenhang mit motorischen Aspekten.

Nach Herschkowitz (2006, S. 48) sind zwei Prozesse für Neuroplastizität verantwortlich: „Lernen besteht aus Festigung von schon gelernten und Aufnahme von neuen Inhalten“.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 3: Neuroplastizität durch Festigung von schon gelernten und Aufnahme von neuen Inhalten (Herschkowitz, 2006, S. 48).

Wie in Abbildung 3 dargestellt, führt ein unerwarteter Fehler oder ein überraschendes Ergebnis zu neuen Schaltkreisen im Gehirn. Folgt dagegen auf eine Handlung oder Bewegung ein erwartetes Resultat, bleibt der Schaltkreis bestehen und wird verstärkt. Bei beiden Prozessen handelt es sich um Neuroplastizität - im Sinne von erlernen oder trainieren. Das Gehirn unterliegt also einem ständigen Lernprozess und nicht nur, wenn wir uns vornehmen etwas zu lernen (vgl. Reich, 2005, S. 46).

Nach Spitzer (2002, S. 94f) gibt es drei Betrachtungsebenen, bei denen es sich um Neuroplastizität handelt. Eine Übersicht ist in folgender Tabelle dargestellt.

Tabelle 1: Betrachtungsebenen der Neuroplastizität (Spitzer, 2002, S. 95).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Aktuelle neurowissenschaftliche Forschungen der Neurowissenschaft erbrachten darüber hinaus klare Hinweise, dass funktionierende Neurone noch im Erwachsenenalter entwickelt werden können (vgl. Herschkowitz, 2006, S. 30).

3 Synergetik und Konnektionismus

In diesem Kapitel werden die Synergetik und der Konnektionismus vorgestellt. Es handelt sich dabei um zwei Systemtheorien, mit denen die Gehirnaktivität modelliert werden kann. Sie bilden den Zugang zur Erschließung des Themas und geben der Arbeit eine feste Struktur. Darüber hinaus stellen sie die entscheidende Weiche zwischen einer makroskopischen und mikroskopischen Betrachtungsperspektive. Das bedeutet aus synergetischer Sicht das vernetzte Gehirn mit seinen neuronalen Strukturen, und aus konnektionistischer Sicht die vernetzten Nervenzellen als Informationseinheiten.

Die Synergetik

Die Synergetik wurde in den 60er Jahren von dem Physiker H. Haken entwickelt und beschreibt nach Bergius „...das Zusammenwirken verschie- dener Kräfte, Faktoren und Organe zu einer Gesamtleistung“ (Bergius in Häcker et al., 1998, S. 854). Eine Besonderheit liegt in Anlehnung an Roth und Willimczik (1999, S. 78) darin, dass durch das Zusammenwirken ein- zelner Komponenten des Systems neue Strukturen entstehen können, die sich nicht aus ihnen selbst hervorbringen hätten lassen können.

Der Konnektionismus

Während die Synergetik das Zusammenwirken verschiedener funktionaler Strukturen beschreibt, wird dagegen beim Konnektionismus das Zusam- menwirken gleicher Funktionseinheiten betrachtet. Unter dem Blickwinkel der Neurowissenschaft richtet sich der Fokus auf die mikroskopische Ebene der Neuronen und ihrer Vernetzung. Das neuronale Netz entsteht nach Mechling et al. (1999, S. 72) durch Selbstorganisation, indem sich die neuronalen Verbindungen entsprechend der Nutzung und Funktion des Netzes verstärken oder abschwächen.

Im Verständnis der Synergetik wird zuerst das Zusammenwirken funktio- naler neuronaler Strukturen im Gehirn betrachtet, die sich aus organisierten Verbünden von Nervenzellen (Neuronen) ausbilden. Als motorische Gesamtleistung bringen sie willkürliche Bewegungen hervor und ermöglichen motorisches Lernen. Im Mittelpunkt steht das Zusammenwirken des motorischen Kortex, der Basalganglien und des Kleinhirns, die über den Thalamus vernetzt sind.

Beachtet man, dass es sich bei diesen neuronalen Strukturen um Millionen von Neuronen handelt, so ist bei mikroskopischer Betrachtungs- weise der Schritt der Modellbildung (Konnektionismus) unweigerlich nötig. Deshalb wird im weiteren Verlauf versucht mit Hilfe von künstlichen neuronalen Netzen das Gehirn zu simulieren, um daraus wichtige Erkenntnisse über die Funktionsweise und vor allem über Lernprozesse zu gewinnen.

Der verbindende Baustein beider Theorien ist das Neuron. Einerseits als Grundbaustein funktionaler neuronaler Strukturen und andererseits als Informationseinheit neuronaler Netze. Es erscheint deshalb sinnvoll, das Neuron an dieser Stelle der Arbeit in einem kurzen Exkurs einzuführen und keinem folgenden großen Abschnitt unterzugliedern.

Das Gehirn ist aus zwei Typen Neuronen aufgebaut: Neurone, die über elektrische Signale miteinander kommunizieren, und so genannte Gliazellen, die Versorgungs-, Stütz- und Isolationsaufgaben übernehmen. Letztere spielen im Zusammenhang dieser Arbeit keine Rolle.

Jedes Neuron besteht aus einem Zellkörper (Soma), einem Axon und den Dendriten (vgl. Abb. 4). Die Dendriten bilden den Eingang des Neurons. Wie vielfach verzweigte Antennen nehmen sie elektrische Reize anderer Neuronen auf und leiten sie zum Soma. Bis zum Axonhügel wird das Signal aufsummiert. Dort folgt das Neuron dem Alles-oder-nichts-Gesetz. Das heißt, nur wenn alle gleichzeitig einlaufenden Reize ein bestimmtes Schwellenpotential überschreiten, lösen sie ein Aktionspotential aus. Das Neuron „feuert“ und leitet die gerichtete Information entlang des Axons weiter. Das Axon kann sich über Kollateralen weiter verzweigen und damit auch weit entfernte Teile des Nervensystems erreichen. Manche Axone sind mit Myelinscheiden isoliert, die durch Ranviersche Schnürringe getrennt werden. Dieses System ermöglicht eine bis zu zehn Mal schnellere Reizleitung.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abbildung 4: Modell eines Neuron (nach Herschkowitz, 2006, S. 27).

Während die Information innerhalb des Neurons elektrisch weitergeleitet wird, ist die Übertragung zwischen den Neuronen biochemisch. Die Synapse bildet die Kontaktstelle, in der Neurotransmitter präsynaptisch ausgeschüttet werden und anschließend den synaptischen Spalt überqueren. Der postsynaptischen Bindung der Neurotransmitter folgt eine elektrische Aktivierung in dem Dendrit des nachgeschalteten Neurons. Je nach Art des Botenstoffs kann die Zelle erregt (Exzitation) oder gehemmt (Inhibition) werden. Dieser Mechanismus kann lang anhalten und spielt im Rahmen der Langzeitpotenzierung eine entscheidende Rolle.

[...]