Die Sandlückenfauna an der Flensburger Förde - eine Bestandsaufnahme

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung

2. Die Sandlückenfauna
2.1 Definition Sandlückenfauna
2.2 Die Geschichte der Sandlückenfauna
2.3 Der Lebensraum Sandlücke
2.3.1 Abiotische Faktoren
2.3.2 Biotische Faktoren
2.4 Die Anpassung der Sandlückenfauna an den Lebensraum Sandlücke

3. Versuchsbeschreibung
3.1 Benutze Materialien
3.2 Beschreibung der Probenorte sowie der angewandten Methodik zur Probenentnahme
3.3 Verfahren zur Extraktion der Meiofauna
3.4 Auswertung der Proben / Probenauszählung

4. Ergebnisse der Probenauszählung
4.1 Eine systematische Einordnung und Beschreibung der gefundenen Taxa
4.1.1 Stamm Protozoa
4.1.1.1 Ordnung Foraminifera
4.1.1.2 Klasse Ciliatae
4.1.2 Stamm Plathelminthes (Plattwürmer)
4.1.2.1 Klasse Turbellaria
4.1.2.2 Klasse Gnathostomulida (Kiefermündchen)
4.1.3 Stamm Nemathelminthes
4.1.3.1 Klasse Nematoda
4.1.3.2 Klasse Gastrotricha
4.1.3.3 Klasse Rotatoria
4.1.4 Stamm Annelida
4.1.4.1 Klasse Polychaeta
4.1.4.2 Unterklasse Oligochaetae
4.1.5 Stamm Arthropoda
4.1.5.1 Klasse Tardigrada
4.1.5.2 Klasse Crustacea
4.1.5.2.1 Ordnung Ostracoda
4.1.5.2.2 Ordnung Copepoda
4.1.5.3 Klasse Arachnida
4.1.5.4 Klasse Insecta

5. Diskussion

6. Schlussbetrachtung

Bibliographie

Anhang

1. Einleitung

Schon seit über 250 Jahren werden einzelne Organismen beschrieben, deren Lebensraum sich zwischen Sandkörnern befindet. Jedoch war es erst Adolf REMANE, der in den späten 20er und frühen 30er Jahren des letzten Jahrhunderts zu der Erkenntnis gekommen war, dass es sich bei den frei im Sandlückensystem bewegenden Tieren um eine Lebensgemeinschaft handelt. Dabei ist das Vorkommen der Organismen nicht nur auf wasserreiche Habitate, z.B. Meeresgrund oder Grundwasserbereiche beschränkt, sondern es werden auch Organismen in den Feuchtsandzonen, z.B. von Sandstränden gefunden, die auch den primären Lebensraum darstellen. Seit diesen grundlegenden Erkenntnissen sind weltweit viele Sandstrände auf das Vorhandensein einer Sandlückenfauna untersucht worden, und man ist meistens auf eine individuenreiche und auch artenreiche Sandlückenfauna gestoßen. Mittlerweile beginnt die Wissenschaft, komplexe Zusammenhänge der Lebensräume zu verstehen, jedoch ist die Artenvielfalt so groß, dass noch immer neue Arten und sogar Tierstämme (KRISTENSEN, 1983) entdeckt werden.

Die von mir durchgeführten Untersuchungen sollen einen Überblick über die Gesellschaftsstruktur der Meiofauna an der Flensburger Förde geben. Zu diesem Zweck sind von mir an drei verschieden Orten der Förde Proben aus dem Feuchtsand des Strandes, aus der Brandungszone, sowie aus dem ständig mit Wasser bedeckten küstennahen Sediment genommen worden und auf das Vorhandensein von Meiofauna untersucht worden.

Neben der Darstellung der Gesellschaftsstruktur soll jedoch auch der Lebensraum ‚Sandlücke’ genauer erklärt werden und wie die Sandlückenfauna sich an den speziellen Lebensraum angepasst hat.

2. Die Sandlückenfauna

Die folgenden Ausführungen beziehen sich hauptsächlich aus den Werken von GIERE (1993) und HIGGINS&THIEL (1988). Dies geschieht aus dem Grund, dass nur diese Werke sich umfassend mit dem Thema Meiofauna beschäftigen.

2.1 Definition Sandlückenfauna

Unter der Sandlückenfauna versteht man Tiere, die sich im Porensystem des Sandes frei bewegen können, ohne das Sediment dabei zu verschieben. Diese Eigenschaft unterscheidet sie von der Makrofauna, die sich durch aktives Graben durch das Sediment arbeitet oder sogar Wohnröhren im Sediment baut. Um sich durch das Sediment arbeiten zu können, bedürfen die Tiere der Makrofauna einer gewissen Größe und Stärke, während die Tiere der Sandlückenfauna eine bestimmte Größe nicht überschreiten dürfen. Hinzu kommt, dass es mit der geringen Platzverhältnissen im Lebensraum ‚Sandlücke’ einiger physiologischer Anpassungen bei den Organismen bedarf, worauf ich jedoch in Kapitel 2.4 genauer eingehen werde.

ARMONIES^[1] grenzt die Meiofauna wie folgt von der Makro- und Mikrofauna ab.

„Unter dem Begriff <<Meiobenthos>> werden Organismen

zusammengefaßt, die klein genug sind, um ein Sieb mit der

Maschenweite 0,5 mm zu passieren, die aber von 60 µm weiten

Maschen zurückgehalten werden. Größere werden Makrofauna,

kleinere Mikrofauna genannt.“

ARMONIES benutzt in seiner Aussage den Begriff ‚Meiobenthos’. Dieser Begriff, sowie die folgenden: ‚Meiofauna’, ‚Mesopsammon’, ‚Interstitialfauna’, und andere sind in der Wissenschaft für die Sandlückenfauna geläufig. Die genannten Begriffe werden in dieser Arbeit als Synonyme benutzt.

Es gibt jedoch keine weltweite Einigkeit bei der Maschenweite der Siebe. So zählen HIGGINS und THIEL (1988) Organismen zur Meiofauna, die die Maschenweite von 1 mm passieren und von 42 µm aufgehalten werden.

Bei der Erforschung der Tiefsee-Meiofauna gibt es Erwägungen, mit Maschenweiten von 31 µm zu sieben, um auch die kleinsten Angehörigen der Meiofauna (hauptsächlich Nematoden) herauszufiltern (GIERE 1993).

Trotz der Schwierigkeit einer eindeutigen Definition hinsichtlich der Größe der Organismen zeigt das folgende Diagramm, welches auf der Schwinghammerkurve basiert, dass in einem Bereich von 30 µm bis 1 mm Körpergröße ein deutlicher Anstieg in der vorhandenen Biomasse zu verzeichnen ist. Die beiden Maxima links und rechts neben der mittleren Erhebung beziehen sich einerseits auf Bakterien (links) und andererseits auf die Makrofauna (rechts).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Grafik 1: Vorkommen von Biomasse im Verhältnis zur Körpergröße (basierend auf

Schwinghammerkurve)^[2]

Wie dieses Diagramm schon erahnen lässt, gibt es Tiere, die die Grenzen zwischen Meio- und Makrofauna übertreten. So können Angehörige verschiedener Klassen, z.B. der Insekten oder Oligochaeten, zur ‚temporären Meiofauna’ gezählt werden. ‚Temporäre Meiofauna’ heißt, das sie beispielsweise verschiedene Jugend-Stadien in Meiofaunagröße durchlaufen und auch im Sediment leben, ab einem bestimmten Alter jedoch den Lebensraum verlassen oder per Definition zur Makrofauna gehören.

In dieser Untersuchung werden Tiere zur Meiofauna gezählt, die von Siebgaze mit einer Maschenweite von 63 µm aufgehalten werden und die Maschenweite von 1 mm passieren.

2.2 Die Geschichte der Sandlückenfauna

Erste Untersuchungen der Meiofauna fanden schon im 17. Jahrhundert statt, als es die Begriffe ‚Meiofauna’ oder ‚Meiobenthos’ noch gar nicht gab. Die frühen Forscher beschränkten sich jedoch weitestgehend auf die Entdeckung und Beschreibung neuer Arten. Obwohl viele der höheren Taxa bereits Mitte des 19. Jahrhunderts entdeckt waren, werden auch in neuerer Zeit weitere Stämme entdeckt. Beispielsweise beschrieb KRISTENSEN 1983^[3] den Stamm ‚Loricifera’. So sind dann auch zwei der vier im 20. Jahrhundert neu entdeckten Stämme des Tierreichs aus dem Gebiet der Meiofauna, und es ist zu erwarten, dass in Zukunft weitere Stämme, Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen und Arten neu hinzukommen.

Der Begriff ‚Sandlückenfauna’ wurde erstmals von Adolf REMANE 1933 verwendet. Neben der Beschreibung neuer Arten liegt jedoch die Bedeutung der Arbeit Remanes darin, dass er als erster erkannte, dass es bei der mesobenthonischen Fauna des Sandes nicht nur um eine lockere Gemeinschaft einzelner Individuen geht. Er erkannte, dass es sich dabei um eine Biozönose handelt, die sich nicht nur in der Artenzahl und deren Vorkommen/Verteilung vom bisher Bekannten und Beschriebenen abhebt, sondern die auch, was morphologische Charakteristika und deren Funktionen angeht, eigenständig ist.

Die oben genannten Erkenntnisse fasste REMANE 1952 unter dem Begriff ‚Lebensformtypus’ zusammen, welcher in das Fachvokabular der Allgemeinen Ökologie aufgenommen wurde.

REMANE hatte sich während seines Wirkens intensiv mit der Verteilung und dem Vorkommen verschiedener Taxa an den Küsten Norddeutschlands (insbesondere derer der Kieler Bucht) sowie an der Küste Helgolands beschäftigt.

REMANES Arbeit wurde von vielen seiner Schüler weitergeführt. So seien AX, GERLACH und NOODT genannt, die sich ihrerseits einen Namen gemacht und durch ihre Arbeit den „Geist“ REMANES an weitere Generationen von Meiobenthologen weitergegeben haben.

Durch die methodische Weiterentwicklung, z.B. der Probengewinnung, tauchten vielerorts auf der Welt Untersuchungsergebnisse über diesen kleinen Lebensraum auf.

Aus Großbritannien müssen MOORE und MARE genannt werden.

MOORE (1931) machte quantitative Untersuchungen zum Meiobenthos und beschrieb jede einzelne Art, die sich in seinen Proben befand.

MARE wiederum führte 1942 den Begriff ‚Meiobenthos’ in die wissenschaftliche Literatur ein.

In den 50er und 60er Jahren des 20. Jahrhunderts wurde die Erforschung der Meiofauna immer populärer. Dies ist darauf zurückzuführen, dass es wieder ein vermehrtes Interesse an der Tierökologie gab, die Erforschung des Meiobenthos auch in Nordamerika stärker vorangetrieben wurde und wie oben schon erwähnt, die Techniken und Gerätschaften zur Erforschung der Sandlückenfauna verfeinert wurden. Durch die Gründung der „(International) Association of Meiobenthologists“ haben die Forscher ein Forum, über das sie weltweit miteinander kommunizieren können.

Die Erforschung korrelierender meiofaunischer Taxa und ihre physischen Anpassungen an ihre spezifische Umwelt (Korngröße des Sandes, der Einfluss von Ebbe und Flut etc.) war eine der wichtigsten Entwicklungen dieser Zeit. Auch wurde die Grundlagenforschung in Hinsicht auf die Entdeckung neuer Arten sowie deren Vorkommen und Verteilung im Habitat weitestgehend vervollständigt.

In den späten 60er und 70er Jahren des 20. Jahrhunderts wurde das Hauptaugenmerk auf die ökologische Bedeutung der Meiofauna gerichtet. Die Wissenschaftler interessierten sich dafür, wie die Meiofauna in die Gesamtökologie eingefügt ist. Es wird nach der Funktion der Meiofauna gefragt, nach deren Leben, Tod, Gesellschaftsstrukturen und danach, welche Beziehungen zwischen der Meiofauna und bestimmten Umweltfaktoren bestehen, des Weiteren wie ein ausgeglichenes Verhältnis zwischen beiden aussieht.

Zu dieser Zeit entstanden auch Theorien, die eine evolutionäre Grundlage der Metazoa in der Meiofauna sehen.

In den 70er und 80er Jahren des 20. Jahrhunderts wurden Populationsdynamiken untersucht, um daraus Rückschlüsse ziehen zu können, welche Faktoren welchen Einfluss auf die Populationen haben. Auch wurden die Beziehungen zwischen Makro- und Meiofauna, die Rolle der Meiofauna als Nahrungslieferant sowie der Einfluss von Umweltverschmutzungen auf die Sandlückenfauna, bzw. die Reinigungsleistung der Organismen herausgearbeitet.

Der Einsatz von Elektronenmikroskopen brachte die Forschung hinsichtlich der genaueren Betrachtungsmöglichkeiten physischer Besonderheiten ein weites Stück voran.

2.3 Der Lebensraum Sandlücke

Der in diesem Kapitel beschriebene Lebensraum ‚Sandlücke‘ ist vielen biotischen und abiotischen Faktoren unterworfen und begegnet einem in unterschiedlicher Form.

Das Wachstum sowie die räumliche und zeitliche Verteilung der Organismen im Lebensraum werden von abiotischen Faktoren reguliert, wie zum Beispiel dem Vorhandensein von Nahrung, Temperatur, Salzgehalt und dem Redox- System. Die Organismen konkurrieren als Herbivoren, in Räuber – Beute Beziehungen und als Parasiten miteinander. Sie sind in die biochemischen Kreisläufe als Produzenten und Reduzenten eingebunden.

Die biotischen Faktoren beziehen sich beispielsweise auf den Ernährungsprozess lebender Zellen im Organismus oder auch auf die Indikatoren organischen Materials (Detritus). So stellt das Vorhandensein bestimmter zellulärer Sinkstoffe oder der Bakterienbewuchs auf den Sandkörnern eine wichtige Nahrungsgrundlage für die Interstitialfauna dar.

2.3.1 Abiotische Faktoren

Wichtige abiotische Faktoren sind die vorherrschende Physiographie, Hydrographie, die Beschaffenheit der Sandkörner (Größe und Form), die mineralische Zusammensetzung, die Temperatur, der Salzgehalt, die Sauerstoffsättigung, das Redox-Potential, die Feuchtigkeitssättigung, die Lichtdurchlässigkeit und andere.

Der Lebensraum ‚Sandlücke‘ ist denn auch nur eins von vielen möglichen Habitaten, in dem man die Organismen der Meiofauna antreffen kann. Weitere Habitate, in denen man auf die Meiofauna trifft, sind zum Beispiel Laubmoos-Kolonien, Makroalgenblätter, um heiße Quellen herum oder auch gefrorenes Meerwasser.

Im Rahmen dieser Arbeit wurde das Vorkommen von Meiofauna an der Flensburger Förde untersucht. Die zur Auswertung herangezogenen Sedimentproben sind lehmiger, sandiger und/oder kiesiger Natur.

Die Sedimentproben wurden von drei verschiedenen Orten an der Flensburger Förde entnommen: 1. von der Feuchtsandzone 2,5 m vom Höchsttidenstand, 2. aus der Brandungszone und 3. vom tidenunbeeinflussten, ständig mit Wasser bedeckten, küstennahen Gebiet.

Betrachtet man ein Sandkorn im Einzelnen, so kann man an seinem Aussehen und seiner Beschaffenheit einen Teil seiner Geschichte ablesen. Kalksandkörner sind einstmals als Skelettsubstanz von Meeresorganismen gebildet worden. Andere Sandkörner hatten ihren Ursprung als Gestein einer Felsküste. Da die Aufspaltung von Gestein keine neuzeitliche Erscheinung ist - Gestein verwittert seit dem Erdaltertum - entsteht aus den Gesteinsbestandteilen neues Sedimentmaterial. Das Verwitterungsprodukt von Feldspat und Glimmer ist Ton, und die harten Quarzkristalle bleiben z.B. als Sandkörner bestehen. Der eiszeitliche Geschiebemergel Norddeutschlands besteht zu bestimmten Teilen aus den Korngrößenklassen Sand, Ton und Steinen. Der Transport der Sandkörner geschieht hauptsächlich durch Wind und Wasser.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 1^[4]: Verschiedene Sandkornformen

Dabei bleibt es nicht aus, dass die Körner im Laufe der Zeit abgeschliffen und abgerundet werden, jedoch ist damit nur wenig Verlust von Masse verbunden.

Die Sandkörner liegen als lockere Packung und nicht Korn an Korn. Daraus ergibt sich, dass das Porenvolumen eines Sandbodens 30 bis 45% des Gesamtvolumens ausmachen kann. So kann die innere Oberfläche von einem Gramm trockenen Silt mit einem Korndurchmesser von 10 bis 50 µm die Fläche von drei bis acht Quadratmetern erreichen. Zum Vergleich dazu ist für einen Kubikmeter Flußkies eine Oberfläche von circa 400 m² errechnet worden (Giere 1993). Wie groß der Raum zwischen den einzelnen Sandkörnern ist, liegt zum einen an der Korngröße selber, zum anderen daran, wie dicht die Lagerung der einzelnen Sandkörner ist.

Bei GERLACH 1994^[5] ist nachzulesen:

„Der Durchmesser der Öffnung zwischen benachbarten Porenräumen

entspricht mindestens 0,15 Korndurchmessern bei dichter Lagerung,

0,4 Korndurchmessern bei lockerer Lagerung der Sandkörner.“

Die folgende Tabelle gibt Aufschluss über die Größenverhältnisse von Sedimenten und den daraus resultierenden Bezeichnungen (nach SHEPARD, 1954):

Tabelle 1: Korngrößen und ihre daraus resultierende Sedimentzugehörigkeit

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Unterhalb einer mittleren Korngröße von ca. 200 µm werden die Zwischenräume im Substrat für die meisten Arten zu eng, die sich anders als grabend hindurch bewegen.

Man trifft auf allen Kontinenten auf riesige Sandmengen.

Im folgenden Absatz soll erläutert werden, wie der Sand vom Festland ins Meer gelangte und auch noch gelangt, und dieser relativ unbekannte Lebensraum geschaffen wurde und wird.

Sand wird mit dem Wind und den Flüssen von den Kontinenten aus in das Meer getragen. Am Ende der Eiszeit wurde viel Sand ins Meer transportiert, als die Flüsse viel Wasser führten und dementsprechend auch mehr Sedimente transportieren konnten. Die Anlagerung an das Festland hängt von unterschiedlichen Faktoren ab. Während der Sommermonate wird im Flachwasser, wenn das Meer meist ruhig ist, Sediment angelagert, wodurch der Strand auch im Unterwasserbereich verbreitert wird. Während der stürmischen Wintermonate wird Sand vom Strand fortgetragen und an anderer Stelle als Sandbank unter Wasser wieder ablagert.

Der Raum zwischen den abgelagerten Sandkörnern bleibt jedoch nicht frei. Ohne weiteres können sich dort organische Partikel oder auch Ton und Silt ablagern. Ab einer Beimengung von fünf Prozent feinkörnigeren Materials nennt man den Lebensraum nicht mehr ‚Sandboden’, sondern ‚Weichboden’ (GERLACH 1994, S.170). Dabei kann sich das Porenvolumen von den oben genannten 30–45% auf bis zu 20 % und weniger reduzieren. Dies bleibt natürlich nicht ohne Folgen für die dort angesiedelten Lebewesen.

Je nach Zusammensetzung des Bodens bezeichnen Meereskundler die Sedimente als Schlicksand, Sandschlick oder auch reinen Schlick, der überwiegend aus Ton und Silt besteht.

Das Porenwasser^[6] reiner Sandböden unterscheidet sich deutlich von jenem, das man in Weichböden vorfindet und das von schleimiger Konsistenz ist. In Sandböden findet sich weitestgehend klares Meerwasser. Dieser Sachverhalt resultiert aus dem Umstand, dass ein reiner Sandboden kontinuierlich von feinem Sediment und andersartigen Ablagerungen gereinigt wird; somit wird das Porensystem nicht verschlossen. Dies geschieht durch die Kraft der Wellen bzw. der Meeresströmung, die die leichten Partikel fortschwemmt.

Die folgende Abbildung soll die Reaktion von Mineralkörnern und von Sedimenten mit einheitlicher Korngröße auf fließendes Wasser verdeutlichen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Grafik 2^[7]: Sedimentverhalten im Wasser

Ab einer Strömungsgeschwindigkeit von 20 cm pro Sekunde beginnen die oben liegenden Sandkörner zu rollen und gehen ab einer bestimmten Strömungsgeschwindigkeit in Suspension (GERLACH, 1994, S.173).

Sandböden, die aus Sandkörnern um die 0,2 mm Korngröße bestehen, erodieren am leichtesten. Hingegen muss die Strömungsgeschwindigkeit ca. 50 cm pro Sekunde betragen, damit Kieskörner von ca. 4 mm Korngröße oder gut abgelagerte Siltkörner von 0,01 mm Korngröße erodiert werden können. Die Gründe hierfür liegen darin, dass die Kieskörner zu schwer sind, um bei einer geringeren Strömungsgeschwindigkeit erodiert zu werden. Bei den Siltkörnern liegt der Grund darin, dass ein Korn an dem anderen klebt.

Solange die Wasserbewegung stark genug ist, um die Sandkörner des Bodens bewegen zu können, wird der Porenraum hinreichend mit Sauerstoff versorgt. Kritisch wird die Situation, wenn die oberflächliche Wasserbewegung keinen Einfluss mehr auf Grenzbereich Wasser/Meeresboden hat. Im Porenwassersystem entsteht dann nach einiger Zeit auf Grund anhaltenden Sauerstoffverbrauchs ein Sauerstoffmangel. Durch die Tätigkeit von Bakterien kann es sogar zur Bildung von Schwefelwasserstoff im Porensystem kommen. An diese Lebensbedingungen haben sich einige Arten angepasst. Ein Beispiel der Anpassung ist das Eingehen von Symbiosen mit Schwefelbakterien, die den Schwefelwasserstoff zu Sulfat oxidieren können.

Man trifft in sämtlichen feuchten Habitaten der Erde auf Meiofauna. Daraus könnte man ableiten, dass die Umgebungstemperatur keinen besonderen Einfluss auf die Lebewesen hat. Trotzdem kann sich die vertikale Verteilung der Tiere im Habitat in Abhängigkeit von der Temperatur ändern. An heißen Tagen kann sich die obere Sandschicht bis auf 40°C und mehr erwärmen. Gleichzeitig kann die Temperatur schon wenige Zentimeter unterhalb der obersten Sandschicht 10 –15°C betragen. Dies kann zur Folge haben, dass hitzeempfindliche Tiere in tiefere Sandschichten wandern, solange andere Faktoren, wie zum Beispiel der Sauerstoffgehalt, in diesen Regionen ausreichend sind. Im Winter sind selbst wenn der Boden mit Eis bedeckt ist, meistens nur die obersten Zentimeter hart gefroren. Unter dieser Schicht sind die Lebensbedingungen wieder ausreichend für die Meiofauna.

Neben der relativ großen Fähigkeit, mit variierenden Temperaturen zurechtzukommen, besitzen viele Meiofaunaarten auch eine große Toleranz gegenüber der Salinität. Sie muss im Habitat nur konstant sein. Man trifft auf die Organismen in Süßwasserseen, am Grund von Ozeanen und sogar in den schwierigen Brackwasser-Zonen.

Im Gegensatz dazu kann ein variierender Salzgehalt des Lebensraumes massiven Einfluss auf das Vorkommen der Meiofauna nehmen. In der Gezeitenzone entwickelt sich oft ein Salzgehaltsgradient, der sich in Abhängigkeit von der Temperatur und der Wasserdurchlässigkeit des Sediments steil horizontal und vertikal verändern kann. In Schlickböden mit ihrer hohen Wassersättigung und geringem vertikalen Wasseraustausch kann es an der Oberfläche in Folge der Verdunstung bei Ebbe zu hypersalinen Bedingungen kommen. Nach starken Regenfällen, kann der Salzgehalt kurzfristig fast auf Süßwasserqualität absinken. Die Auswirkungen dieser Änderung des Salzgehaltes sind am stärksten in den obersten Sedimentschichten. Bereits in einer Tiefe von zwei bis fünf Zentimetern wird ähnlich wie bei der Temperatur die Schwankung im Salzgehalt stark gedämpft und bleibt oft sogar erstaunlich konstant. Diese Konstanz bietet der mobilen Meiofauna eine bevorzugte Zufluchtszone.

Einen wichtigen Faktor für den Lebensraum ‚Sandlücke‘ stellt der Einfluß der Umweltverschmutzung dar, da durch sie der Lebensraum des Meiobenthos maßgeblich verändert wird. Es ist allerdings kaum möglich allgemeingültige Aussagen hinsichtlich der Auswirkungen auf die Meiofauna zu treffen, da die Verschmutzungen lokal variieren.

Aufgrund physikalischer Adsorption und chemischer Verbindungen reichert sich das Sediment verglichen mit dem darüberliegenden Wasser in hohem Maße mit Umweltgiften an, denn einmal in das Sediment aufgenommen werden die Gifte nur langsam an das darüberliegende Wasser wieder abgegeben. Wegen des Sauerstoffmangels in tieferen Wasserregionen kommt es zu einer verzögerten oxidativen Zersetzung, so dass die Sedimente ein Sammelbecken für Umweltgifte darstellen, was zu einer langfristigen oder sogar chronischen Kontamination des Benthos führt.

In einem natürlichen Lebensraum greifen alle in diesen Ausführungen erwähnten Faktoren ineinander, wobei sich die Auswirkungen der Einzelfaktoren im Zusammenspiel noch verstärken können. Diese Interaktion schafft ein komplexes System, das man die abiotische Umwelt der Sandlückenfauna nennen kann.

2.3.2 Biotische Faktoren

Nach den Ausführungen zu den abiotischen Faktoren des Lebensraumes, deren Erforschung die 60er und frühen 70er Jahre dominierte, müssen auch die biotischen Faktoren erwähnt werden. Deren Erforschung begann verstärkt ab 1975. Erkenntnisse neuester Zeit besagen, dass biogenetische Faktoren sowie Bioturbation im Mikrobereich einen nicht zu unterschätzenden positiven oder auch negativen Einfluss besitzen auf die Ansiedlung und Populationsstruktur der Meiofauna. Man hat erkannt, dass biotische Faktoren äußerst wichtig sind zum Verständnis nicht nur meiobenthischer Gesellschaften, sondern für das generelle Verständnis des benthischen Habitats. Dabei beschränkt sich die Möglichkeit, ein reelles Bild von den biotischen Gegebenheiten zu erlangen, auf die Analyse des Detrituseintrags, die Analyse der chemischen Zusammensetzung des Porenwassers sowie die Betrachtung des Bakterienbewuchses auf den Sandkörnern.

Das Vorhandensein von bakterieller Biomasse ist stark abhängig von der Menge an organischem Zellabfall. Detritus kann durch den starken Bakterienbewuchs seiner Bestandteile eine reiche Besiedlung durch die Meiofauna zur Folge haben. Schwefelbakterien zersetzen Detrituspartikel an der Schnittstelle zwischen oxischem und anoxischem Bereich und sind somit von beträchtlicher Bedeutung für die Ernährung der Meiofauna. Gleiches gilt für die Bakterienkolonien, die sich in und auf den Kotpartikeln der Makro- und Meiofauna befinden. Der Bakterienbewuchs des Detritus stellt darüber hinaus eine wichtige Proteinquelle für die Organismen der Meiofauna dar. Gerade dieser Detritus–Bakterien–Komplex ist interessant für die Nematoden und andere Vertreter der „Detritus–Bakterien–Nahrungskette“. Im Gegensatz dazu sind die auf Mikroalgen spezialisierten Harpacticoiden (Copepoden) weniger abhängig von den oben genannten Faktoren. Verwesendes tierisches Gewebe spricht speziell Nematoden an. Ein Großteil des Detritus in Sedimentproben stammt von Planktonorganismen. So führen die im Frühjahr und im Herbst stattfindenden Phytoplanktonblüten zu einer beträchtlichen Ablagerung von Phytodetritus auf dem Meeresboden. Dies hat einen Anstieg der auch Meiofaunapopulationen zur Folge, die ihrerseits für einen beschleunigten Abbau der pflanzlichen Sinkstoffe beitragen, wobei die Organismen nicht die Detrituspartikel selbst, sondern ihren Bakterienbewuchs (Abb. 2) präferieren (vgl. FENCHEL, 1969).

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.2^[8]: Bakterienbewuchs eines Sandkorns (links: Totalansicht / rechts: Ausschnittsvergrößerung)

Auf diesen Bildern wird deutlich, dass trotz der mikroskopischen Größe eine hochdifferenzierte Besiedlung mit Bakterien vorliegt. Qualitative und quantitative Unterschiede in der Bakterienpopulation lassen darauf schließen, dass die Organismen der bakterivoren Meiofauna zwischen den einzelnen Arten von Bakterien differenzieren können. Ein Quadratmillimeter Kornoberflache kann mit bis zu 260 x 10³ Bakterien beherbergen (vgl. ANDERSON und MEADOWS, 1969).

Neben den Bakterien dienen einzellige Algen dazu, das Nahrungsangebot zu erweitern. Diatomeen stellen die wichtigste Quelle an lebender Nahrung dar. Viele Ciliaten, Harpacticoiden, Nematoden, und Oligochaeten haben im Laufe ihrer Evolution spezielle Mundwerkzeuge ausgebildet und sind in der Lage, zwischen verschiedenen Zellen zu unterscheiden. Einige Arten ernähren sich ausschließlich von Diatomeen, deren Verzehr spezielle trophische und morphologische Fähigkeiten erfordern.

Anders als die Diatomeen haben Seegräser und sessile Makroalgen eine eher physikalisch strukturierende Funktion inne. Sie haben durch ihre Blätter einen dämpfenden Effekt auf die unmittelbar über dem Boden stattfindende Wasserbewegung und verhindern auf diese Weise eine Veränderung des Substrates durch Strömungseinflüsse. Darüber hinaus bieten ihre Wurzeln insbesondere für Nematoden eine Nahrungsgrundlage, während die durch die Wasserbewegung häufig beschädigten Blattspitzen und die damit verbundene Abgabe von Zellbestandteilen ebenfalls zu den Nahrungsgrundlagen der Meiofauna zählt.

Die Organismen der Meiofauna stellen auch für sich selbst einen biotischen Faktor dar. Da es sich bei der Meiofauna um eine Gesellschaft verschiedenster Lebewesen handelt, kommt es zu Konkurrenzen, die letztlich sogar zu Amensalismus oder zu beiderseitigem Ausschluss vom Lebensraum führen können. Die Tiere der Meiofauna haben sich häufig auf bestimmte Nahrungsquellen spezialisiert, so dass es zu einer Ernährungskonkurrenz in einer speziellen ökologischen Nische kommt, die dann wiederum zum gegenseitigen Ausschluss aus dieser Nische führt. Diese Aussage trifft nicht nur auf innerartliche Konkurrenz zu, sondern auch auf taxonomisch entfernte Gruppen der Meiofauna, wie z. B. Oligochaeten und Turbellarien (DÖRJES, 1968 in GIERE, 1993) oder benthische Foraminiferen und Harpacticoiden (CHANDLER, 1989 in GIERE, 1993).

Bezüglich des Makrobenthos lassen sich hauptsächlich negative Interaktionen durch mechanische Störungen, Veränderung des chemischen Milieus und auch Reduzierung der Population als Folge von Fraßschäden verzeichnen.

Beispiele positiver Effekte durch Interaktion zwischen den einzelnen Arten sind eher indirekt zu beurteilen. Sie sind gegenwärtig noch weit weniger erforscht als die negativen Effekte. Als Beispiel für einen positiven Effekt mag die Durchsetzung des Habitats von biogenen Strukturen wie beispielsweise die Wohnröhren einiger benthonischer Tiere dienen. Sie sorgen für eine bessere Sauerstoffversorgung des Benthals. Des Weiteren dienen die Wohnröhren vielen Bakterien als Kolonisationsgrundlage, was wiederum vielen Organismen eine Nahrungsgrundlage bietet. Hinzu kommt, dass die Wohnröhren durch Mucusausscheidungen^[9] verfestigt werden und ein relativ stabiles Ventilationsnetz bilden. Der Mucus selbst ist wiederum eine zusätzliche Nahrungsgrundlage für Bakterien. BELL und COEN (1982) behaupten sogar in ihren Untersuchungen, dass die Röhren, die bis an die Meeresbodenoberfläche heranreichen, die Meiofauna vor räuberischen Makrofaunaarten beschützten, und zwar unabhängig davon, ob die Röhren bewohnt oder unbewohnt sind. Eine verstärkte strukturelle Komplexität im und am Boden erhöht darüber hinaus die Artenvielfalt in der Meiofauna.

Als Negativeffekt von Bioturbation lässt sich hier aufführen, dass unter bestimmten Umständen in der Tiefe vorhandene Phosphate und Schwermetalle durch die vermehrte Durchströmung des Sediments herausgelöst werden und somit entweder eine Eutrophierung hervorrufen oder vergiftend auf ansässige Bakterienpopulationen wirken können. Dies wiederum kann zu einer Verminderung der meiofaunalen Artenvielfalt um die Wohnröhre herum führen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 3^[10]: Relevante biotische Faktoren für die Meiofauna.

[...]

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^[1] Vgl. ARMONIES, Werner, S. 39 in EMSCHERMANN, P. „Meeresbiologische Exkursionen“, 1992.

^[2] BROWN, A.C. & MCLACHLAN, A., 1990

^[3] KRISTENSEN, R.M., 1983

^[4] Nach POWERS, 1953, aus HIGGINS & THIEL, 1988, S.66.

^[5] vgl. GERLACH, 1994, S. 177

^[6] Wasser, welches den Raum zwischen den Sandkörnern ausfüllt

^[7] aus GERLACH, 1994; nach SUNDBORG, 1956; POSTMA, 1976; BANNER, 1979

^[8] aus GIERE, 1993, S.34.

^[9] Mucus - Schleim

^[10] aus GIERE, 1993, S.41.