Es war ein langer Weg, der von der Annahme, dass Pflanzen aus ihren Körperzellen zusammengesetzt sind, bis zur Entdeckung führte, dass das für Tiere und Pflanzen gleichermaßen gilt (Theodor Schwann, 1839). Die Gemeinsamkeit für alle Organismen lag nun aber in der Zellbildung der Organismen durch ihre „bildende Kraft“. Doch war es wieder nicht erforscht, ob sich nicht der Zellkern aus dem undifferenzierten Cytoplasma entwickelt (Theodor Schwanns Theorie). Die Entdeckung der Kernspaltung (nach dem Satz: „Omnis nucleus e nucleo“) in der Zellteilung ging der Entdeckung der Chromosomen als physischem Ort der Vererbung des Erbguts voraus (Entdeckung der Gene als physische Träger des Erbguts, ca. im Jahr 1902 von T. Boveri und W. S. Sutton). Die mikroskopische Beobachtung der Zellteilung war eine Entdeckung, die zu immer nützlicheren Resultaten für die Krankheitsbekämpfung im Allgemeinen, z.B. auch bei Heilung von Krebs, führte.
It was a long journey, from the assumption that plants are made up of their body cells to the discovery that this applies equally to animals and plants (T. Schwann, 1839). The commonality for all organisms now lay in the cellular formation of the organisms through their "forming power." However, it was still not investigated whether the cell nucleus develops from the undifferentiated cytoplasm (Schwann's theory). The discovery of nuclear division (according to the statement: "Omnis nucleus e nucleo") in cell division preceded the discovery of chromosomes as the physical location of hereditary material (discovery of genes as physical carriers of genetic material, circa 1902 by Boveri and Sutton). The microscopic observation of cell division was a discovery that led to increasingly useful results for disease control in general, e.g., in the treatment of cancer.
Zellbiologie 1838-1902:TheodorSchwannundRudolf
Virchow. Die Entdeckung der Körperzelle als Baustein menschlichen Lebens.
Abstract (Deutsch):
Es war ein langer Weg, der von der Annahme, dass Pflanzen aus ihren Körperzellen zusammengesetzt sind, bis zur Entdeckung führte, dass das für Tiere und Pflanzen gleichermaßen gilt (Theodor Schwann, 1839). Die Gemeinsamkeit für alle Organismen lag nun aber in der Zellbildung der Organismen durch ihre „bildende Kraft“. Doch war es wieder nicht erforscht, ob sich nicht der Zellkern aus dem undifferenzierten Cytoplasma entwickelt (Theodor Schwanns Theorie). Die Entdeckung der Kernspaltung (nach dem Satz: „Omnis nucleus e nucleo“) in der Zellteilung ging der Entdeckung der Chromosomen als physischem Ort der Vererbung des Erbguts voraus (Entdeckung der Gene als physische Träger des Erbguts, ca. im Jahr 1902 von T. Boveri und W. S. Sutton). Die mikroskopische Beobachtung der Zellteilung war eine Entdeckung, die zu immer nützlicheren Resultaten für die Krankheitsbekämpfung im Allgemeinen, z.B. auch bei Heilung von Krebs, führte.
Abstract (English):
It was a long journey, from the assumption that plants are made up of their body cells to the discovery that this applies equally to animals and plants (T. Schwann, 1839). The commonality for all organisms now lay in the cellular formation of the organisms through their "forming power." However, it was still not investigated whether the cell nucleus develops from the undifferentiated cytoplasm (Schwann's theory). The discovery of nuclear division (according to the statement: "Omnis nucleus e nucleo") in cell division preceded the discovery of chromosomes as the physical location of hereditary material (discovery of genes as physical carriers of genetic material, circa 1902 by Boveri and Sutton). The microscopic observation of cell division was a discovery that led to increasingly useful results for disease control in general, e.g., in the treatment of cancer.
Abstract (Russisch):
To 6bino gonroe nymewecTBue, ot npegnonoweHua, mto pacmeHua cocmoam U3 ux KnemoK mena, go oTKpbimua, mto ^To TaK we othocutca K wuBoTHbiM u pacmeHuaM (T. LLlBaHH, 1839). O6w,HocTb gna Bcex opraHU3MoB Tenepb 3aKnraManacb b KnemoMHoM cTpyKType opraHu3MoB Mepe3 ux "^opwupyra^yra cuny". TeM He MeHee, ew,e He 6bino u3yMeHo, pa3BuBaramca nu agpa KnemoK u3 Hegu$$epeH^upoBaHHOM ^Tonna3Mbi (meopua LLlBaHHa). OTKpbimue geneHua agpa (cornacHo yTBepwgeHura: "Omnis nucleus e nucleo") b ^po^ecce geneHua KnemoK npegwecTBoBano oTKpbimura xpomocom KaK $u3uMecKoro MecmononoweHua HacnegcTBeHHoro Mamepuana (oTKpbimue reHoB KaK $u3uMecKux HocumeneM reHemuMecKoro Mamepuana, oKono 1902 roga BoBepi u CarroHow). MuKpocKonuMecKoe HaönrageHue 3a geneHueM KnemoK cmano oTKpbimuew, Komopoe npuBeno k Bce 6onee none3HbiM pe3ynbmamaM gna KoHTpona 3a6oneBaHuM b ^noM, HanpuMep, b neMeHuu paKa.
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
In: https://de.wikipedia.org/wiki/Lichtmikroskop, „Ein zusammengesetztes Durchlichtmikroskop1 einfacher Bauart: (A) Okular, (B) Objektiv, (C) Objektträger, (D) Kondensor, (E) Objekttisch,
(F) Beleuchtungsspiegel“, Zeichnerin: Tomia, Zeichnung farblich leicht verändert, intensiviert und aufgehellt, Kontrast erhöht, Nutzungslizenz für die Abbildung: CC BY 2.5 .
Seinsannahmen über das in der Wahrnehmung Beobachtete haben meistens einen guten Grund. Die Interpretationen dessen, was im seit seiner Erfindung verbesserten Lichtmikroskop (also seit dem 17. Jahrhundert) gefunden werden konnte, war von großer Wichtigkeit. Dabei musste man Gespür für die Fruchtbarkeit der gemachten Annahmen über das tatsächlich im Mikroskop Gesehene, die wahrgenommene Naturerscheinung, haben. Die Interpretation des in einem durch geschliffene Linsen sichtbar Werdenden, in einem Mikrokosmos, war entscheidend, denn uneindeutig bleibt alles im Mikroskop Wahrgenommene, wenn es nicht begrifflich erfasst und so erst verständlich gemacht wird. Doch handelte es sich gerade beim Studium der Körperzellen (und deren Interaktionen) um ein Studium von Lebewesen als geschlossenen Systemen, eine Annahme, die kausal, in den Begriffen des 18. und 19. Jahrhunderts, nur schwer, und nur mit Rückbezug auf Themen der Schöpfung Gottes, verständlich war. Es kam jedoch das Zeitalter, in dem man das mikroskopisch Wahrnehmbare für die Medizin fruchtbar zu machen begann und damit kamen auch Revolutionen in der Heilkunst, eine moderne Heilkunst, die zunächst ihr Fundament klarstellen musste, worin der menschliche Organismus überhaupt bestand. Der menschliche Körper ist und war ein Wunder Gottes, ohne jeden Zweifel. Doch nur durch zweckdienliche Interpretationen des Organismus in seiner Mikrostruktur konnte es Ärzten gelingen, erfolgversprechende Heilverfahren gezielt einzuleiten. Die Forschung ging so auch im 19. Jahrhundert immer weiter, bis man letztlich ungefähr die Mechanismen der Zellteilung und die Ursachen für krankhaftes Zellverhalten (im Unterschied zu gesundem Zellverhalten) durch wissenschaftliche Verfahren, zumindest teilweise, herausgefunden hatte.
Rudolf Virchows (1821-1902) Annahmen über den Aufbau des menschlichen Organismus aus Zellen war (noch lange vor dem Deutlichwerden der Fruchtbarkeit seiner Annahmen für die Medizin) eine gewagte Interpretation der im Lichtmikroskop wahrnehmbaren lichtdurchstrahlten Daten. Dass Pflanzen aus mikroskopisch kleinen Pflanzenzellen bestehen, war erst zwei Jahrzehnte zuvor wissenschaftlich festgestellt. In tierischen zellularen Lebenseinheiten gibt es außerdem Merkwürdigkeiten, z.B. Gewebe, die offensichtlich gar keine Zellkerne beherbergen (die also anscheinend „formlos“ sind), oder auch zum Beispiel Blutkörperchen, die auch keinen Zellkern haben. Oder was ist mit dem Gewebe, das offensichtlich zwischen zwei zellularen Einheiten liegt, selbst aber nicht die Form einer Zelle hat? Eine gewaltige Leistung war die Erkenntnis, dass der menschliche Körper aus nichts anderem als den kleinsten Lebenseinheiten besteht und das Gewebe zwischen zellulären Einheiten als Ausscheidungen der einen oder anderen Zelle zu verstehen ist. Ein zweiter von Virchow vertretener Forschungsschwerpunkt als Arzt war eben die Rückführung der Krankheiten ausschließlich auf Zellverhalten, statt der Heilung von körperlichem Leiden durch die Humorale Krankheitslehre des Herstellens von einem Gleichgewicht zwischen unterschiedlichen Körperflüssigkeiten.
Die Interpretation des scheinbar im Mikroskop Beobachteten, dass es z. B. Gewebe ohne Zellkern (oder: wo anscheinend kein Zellkern gefunden werden konnte, aber Absonderungen der nächsten Zellen) gibt, lag keineswegs offensichtlich auf der Hand. Die These, dass Pflanzen
und Tiere, wie auch der Mensch selbst, aus einer Ansammlung von Zellen besteht war bei ihrem Publikationserscheinen eine gewagte Hypothese von Theodor Schwann (1810-1882). Die kleinste Einheit allen Lebens mag im Wesentlichen aus Kern und Membran bestehen, wie Virchow dann 1858 vortrug. Doch gibt es eben auch Gewebe, die offensichtlich keine Zellkerne haben und die daher auch nicht aus zellulären Einheiten aufgebaut erscheinen. Virchow bot einleuchtende Erklärungen von solchen Geweben als Absonderungen von anderen kleinsten Einheiten des Lebens. Das Interzellulargewebe gehört so jeweils der einen oder anderen Zelle an. Zellunabhängiges Gewebe gibt es also nicht, so erklärte der berühmte Pathologe und Forscher im Jahr 1858:
„Nach Schwann war die Intercellularsubstanz eine Art von Cytoblastem, für die Entwicklung neuer Zellen bestimmt. Dies halte ich nicht für richtig, vielmehr bin ich durch eine Reihe von pathologischen Erfahrungen dahin gekommen, einzusehen, dass die Intercellularsubstanz in einer bestimmten Abhängigkeit von den Zellen sich befindet und dass es nothwendig ist, auch in ihr Grenzen zu ziehen und zuzugestehen, dass auch von der Intercellularsubstanz gewisse Bezirke der einen und gewisse der andern Zelle angehören.“ Aus: „Erste Vorlesung“, In: Virchow, R. Die Cellularpathologie [...]. Berlin: Hirschwald Verlag, 1858, 14.
Verschiedene Theorien mussten jedoch erst überwunden werden, bevor die uns so einleuchtende und heute in der Medizin allgemein akzeptierte Ansicht Virchows Erfolg haben konnte. Der Körper ist aus kleinsten Lebenseinheiten aufgebaut: Das war erst nach 1839 ein greifbares Theoriekonstrukt. Erst nach dem Jahr 1839 (also der wissenschaftlichen Akzeptanz der These, dass der menschliche Organismus, ganz wie der pflanzliche Organismus auch, aus zellulären Einheiten besteht) war es möglich aufbauend auf diesen Seinserkenntnissen und nun feststehenden Gegebenheiten („Der Mensch ist ausschließlich ein Konglomerat von Zellen“) eine Lehre von den Krankheiten auf der Kenntnis der Funktionen von Körperzellen aufzubauen.
(A)
Pflanzen als „Aggregat aus Zellen“:
Doch musste erst die Mikrostruktur der Pflanzen entschlüsselt werden. Im Jahr 1831 wurde der Zellkern vom schottischen Arzt und Botaniker Robert Brown (1773-1858) entdeckt. In zwei Schritten vollzog sich nun die Theorienentwicklung mit der Erkenntnis der Bedeutung der kleinsten Lebenseinheit als Baustein allen Lebens: (1) Im Jahr 1838, mit der wissenschaftlichen Erkenntnis der Entwicklung der Pflanzen aus diesen kleinsten Lebenseinheiten (Matthias 5
Schleiden, 1804-1881), (2) durch die Einsicht, dass die „bildende Kraft“ des Organismus bei Pflanzen und Tieren nach denselben Gesetzen funktioniert. Dies geschah aber erst 1839 in einem Buch von Theodor Schwann (in Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen).
Doch verweilen wir zuerst bei der Theorie, die die mikroskopische Sicht von Lebewesen revolutionierte: Pflanzen seien nur aus Zelleinheiten zusammengesetzt (Matthias J. Schleiden, 1838). Pflanzen entstünden nach einem Bildungsgesetz, das die Zellkerne zuerst entstehen lässt. Die Pflanzen seien ein „Aggregat aus Zellen“ d.h. ein Aggregat aus Lebenseinheiten, die „Individuen“, die Bausteine des Organismus sind, wohingegen ein Tier als Ganzheit und Einzellebewesen ein einziges (für die Wissenschaft nicht zusammengesetztes) Individuum sei. Die Bildung des Lebens in Pflanzen konnte also, so Schleiden, nach gefundenen Gesetzen der Zellbildung studiert werden. Das war der entscheidende Gedanke. Gemutmaßt wurde zunächst durch mikroskopische Beobachtung, dass die Zellkerne in Pflanzen vor der Bildung von Zellmembranen, also vor den ganzen Lebenseinheiten, auftreten, wie es am Studium der Phanerogamen, einer Pflanzengruppe, deutlich schien:
Ohne gerade den" ganzen Gang der Zcllcnbildung vollsten-' dig za verfolgen, Tand ich die Zcllcnkcrnc vor Auftreten der Zellen lose in der Flüssigkeit schwimmend bei sehr vielen Pflanzen, Endlich von nciicnlslandencm Zellgewebe ist mir, das Cambium ausgenommen, auch nicht ein einziges Beispiel vorgekommen, in welchem die Cyloblastcn gefehlt liäLtciu — Ich glaube daher mit Hecht an nehmen zu können^ dass der oben geschilderte Vorgang allgemeines Bildmigsgcsciz, für das vegetabilische Zellgewebe bei Phanerogamen sei. —
Originalauszug aus: Schleiden, Matthias: „Beiträge zur Phytogenesis“, In: Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin. 1838, 148.
„Cytoblasten“ ist hier ein anderes Wort für Zellkerne. Schleiden spricht von dem Bildungsgesetz, dass die Lebenstätigkeit der Zelle vom Kern abhängt. Schleiden berichtigt die Auffassung der losen Kerne (bei zerrissenen Zelleinheiten) kurz nach der oben zitierten Passage und stellt fest, dass Kerne normalerweise nicht lose vorkommen, aber eben auch nicht fehlen dürfen.
Erst langsam setzt sich der Anspruch durch, dass was bei mikroskopisch beobachteten Pflanzen gilt ebenso allgemein bei Pflanzen überhaupt gilt. Eine Pflanze war also nicht ganz und gar aus Blättern strukturiert2, sondern aus mikroskopisch kleinen Einheiten aufgebaut, die durch eine Membran abgeschlossen sind: „Jede nur etwas höher ausgebildete Pflanze ist aber ein Aggregat von völlig individualisierten in sich abgeschlossenen Einzelwesen, eben den Zellen selbst“. In: Schleiden, Matthias J.: „Beiträge zur Phytogenesis“, In: Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin. 1838, 137. Die zelluläre Entstehung soll die Struktur der Pflanzenbildung entschlüsseln. Ein nach Gesetzen ablaufender „Bildungsprozess“ führe dazu, dass sich an der Stelle einer Mutterzelle plötzlich zwei neue Einheiten finden, wobei „[...] die Vermehrung einer Zelle innerhalb der Alten vor sich geht“. Schleiden, Matthias J.: „Beiträge zur Phytogenesis“, In: Archiv für Anatomie, Physiologie und Wissenschaftliche Medicin. 1838, 163. Der genaue genetische Vorgang dieses „Bildungsprozesses“ blieb jedoch damals noch im Dunkeln.
(B)
Tiere und Pflanzen folgen denselben Gesetzen in der Zellbildung:
Die neue These nach 1838: Die Entwicklung auch der Tiere findet durch Zellteilung statt (Theodor Schwann, 1839). Theodor Schwann versucht eine umfassende allgemeine Theorie des Organismus durch die Annahme, dass sich der tierische Körperaufbau wie der pflanzliche verhält. Er vertrat eine umfassende Theorie der Bausteine aus denen jedes Lebewesen bestehe. Beide, tierische und pflanzliche kleinste Lebenseinheiten, hätten ein gemeinsames „Entwicklungsprinzip“: Die Zellbildung sei es, in der sich die für alle Lebewesen charakteristische „bildende Kraft“3 zeige. Damit sei auch eine Gemeinsamkeit zwischen Pflanzen und Tieren gefunden (Der Wahrheitsgehalt dieser Annahme machte auch das Forschungsprogramm für die Mikrobiologie und Medizin im darauffolgenden Jahrhundert möglich):
„Der Ausdruck ,pflanzenähnliches Leben’ ist aber so vieldeutig, dais er fast mit gefäislosem Wachsthum gleichbedeutend genommen wird, und es wurde deishalb oben pag. 8 diese nachzuweisende Uebereinstimmung dahin erklärt, dais gezeigt werden müsse, dais die Elementartheile der Thiere und Pflanzen Produkte derselben bildenden Kraft seien, weil sie sich unter gleichen Erscheinungen entwickeln; dais ein gemeinsames Bildungsprinzip allen Elementartheilen der Thiere und Pflanzen zu Grunde liege.“ In: Schwann, Theodors Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin: Sander, 1839, 191.
Diese „bildende Kraft“ kann beobachtet werden, aber bei Schwann handelt es sich bei der Formentwicklung noch um eine Entwicklung aus einer „strukturlosen Substanz“ (die tatsächlich mit Rudolf Virchow als Entwicklungsgrundlage aufgegeben wird, nach dem Grundsatz „Omnis cellula a cellula“, zuerst formuliert 1855 in Archivf. path. Anat., Bd. 8, Nr. 7, 23, zitiert in [11]). Der Stimulus für die medizinische Forschung war ja: Es kann nachgewiesen werden, dass menschliche Zellen nicht mehr aus einer „strukturlosen Substanz“ entstehen. Es gibt in der Seinslehre mit Virchow dann nur noch die kleinsten Lebenseinheiten, und deren Vorgängerzellen, und zusätzlich das zu einer solchen Lebenseinheit Zugehörige (inklusive aller scheinbar „formlosen“ Substanz). Bei Schwann lesen wir noch von der andersgearteten Vorläufertheorie zeitlich vor der Lehrmeinung Virchows:
„Es ist zuerst eine strukturlose Substanz da, welche entweder innerhalb oder zwischen schon vorhandenen Zellen liegt. In dieser Substanz bilden sich nach bestimmten Gesetzen Zellen, und diese Zellen entwickeln sich auf mannichfaltige Weise zu den Elementartheilen der Organismen.“ In: Schwann, Theodors Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin: Sander, 1839, 196.
In Schwanns Buch Mikroskopische Untersuchungen [...] lesen wir jedoch auch, dass sich die kleinsten Einheiten des Lebens bei Tieren ähnlich denen der Pflanzen entwickeln. So gäbe es (1) eine ähnliche Bildung des Zellkerns, (2) die Gemeinsamkeit der Präexistenz des Kerns vor der Zelle insgesamt, (3) das Wachstum der zellulären Einheit und (4) die Gemeinsamkeit der Verdickung der Zellwand bei Wachstum der Zelleinheiten:
„Im ersten Abschnitt wurde nun zu beweisen gesucht, dais der komplicirte Entwicklungsgang der Pflanzenzellen sich ebenso bei den Knorpelzellen und den Zellen der Chorda dorsalis wiederfindet. Es zeigte sich dabei die ähnliche Bildung des Zellenkernes und seiner Kernkörperchen in all seinen Modifikationen mit dem Kern der Pflanzenzellen, die Präexistenz des Zellenkerns und die Bildung der Zelle um denselben, die gleiche Lage des Kerns in Beziehung zur Zelle, das Wachsthum der Zellen und die Verdickung der Zellenwand bei dem Wachsthum, die Bildung von Zellen in Zellen und die Umwandlung des Zelleninhaltes, ähnlich wie bei den Pflanzenzellen. Hier fand also eine vollständige Uebereinstimmung in allen bekannten Vorgängen bei der Entwicklung zweier physiologisch ganz verschiedener Elementartheile statt, und es stellte sich somit der Satz fest, dais das Entwicklungsprincip physiologisch ganz verschiedener Elementartheile dasselbe sein könne und bei diesen zunächst verglichenen Elementartheilen, so viel erkennbar, wirklich dasselbe ist.“ In: Schwann, Theodor: Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin: Sander, 1839, 194f.
Kern und Membran (als definitorische Bestandteile der Einheit des Lebens) sind nach Rudolf Virchow der Ausgangspunkt, nach dem „alle biologische Doktrin“ (sowohl Pflanzen und Tiere umfassend) anfangen kann. Erst langsam setzt sich jedoch der lateinische Grundsatz durch: “Omnis cellula a cellula“. Der Durchbruch kommt erst mit den praktischen Interessen der Heilkunde, die tatsächlich mit dem ontologischen Fundament der Zellentheorie etwas anfangen konnte, und also mit dem Studium der (gesunden und kranken) Zellfunktionen etwas Brauchbares gefunden hatte. Daher, durch das praktische ärztliche Interesse, musste man der Zellentstehung doch sehr genau auf die Spur kommen. Die Histologie, d.h. die allgemeine Gewebelehre, musste nach all diesen erforschten und zu erforschenden Feststellungen die Mikrostrukturen nutzbringend auf die Pathologie und Heilkunde erst einmal anwenden (Siehe Virchow, R. [13], „Erste Vorlesung“, 1858). Die Bedeutung der Zelllehre für die Pathologie, die Lehre von den Krankheitserscheinungen, sei bisher noch überhaupt nicht erfasst worden, so Virchow.
„Omnis cellula a cellula“ war ein sehr allgemeiner Anspruch, der durch mühsame langjährige mikroskopische Beobachtungen erst zu dem dann erst formulierbaren Anspruch “Omnis nucleus e nucleo“ im essentiellen medizinischen Forschungsprogramm präzisiert werden konnte. Mikroskope kamen auch schon bald aus der Werkstatt von Carl Zeiss, Ernst Leitz und anderen Optik-Produzenten: Die detaillierte Erkenntnis, dass der Zellkern nur durch Teilung eines vorhergehenden Zellkerns entstehen kann, musste erst erarbeitet werden. Professor Walther Flemming (1843-1905) machte große Fortschritte und die Teilung des Zellkerns wurde bald als der Teilung der ganzen zellulären Einheit vorausgehend erkannt [In: “Zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs-Erscheinungen (Vortrag am Kieler physiologischen Verein)“, 1878]. Darüber hinaus konnte bald die physische Basis für die Vererbungslehre in den Chromosomen durch Mikroskopie erkannt werden. Diese Theorie nannte man “Chromosome theory of inheritance” (1902/3). Walter S. Sutton (1877-1916) und Theodor Boveri (18621915) brachten den nun neuen Wissensstand zum deutlichen publizistischen Ausdruck (Quelle: Boveri-Sutton chromosome theory - Wikipedia). Beobachtungen der Chromosomen in den Keimzellen ließen erkennen, dass die vererbte Information in den Keimeinheiten tatsächlich jeweils von nur einen Elternteil stammt:
„But each element of the chromosome series of the spermatozoon has a morphological counterpart in that of the mature egg and from this it follows that the two cover the same field in development. When the two copulate, therefore, in synapsis the entire chromatin basis of a certain set of qualities inherited from the two parents is localized for the first and only time in a single continuous chromatin mass.” In: Sutton, Walter S. [8], 1902, 39.
“Chromosomes occur in matched pairs of maternal and paternal chromosomes which separate during meiosis and may constitute the physical basis of the Mendelian law of heredity.” In: Sutton, Walter S. [8], 1902, 39. Vgl. die ein Jahr spätere Publikation von Sutton, Walter S. [9], 1903, In: Biological Bulletin 4, 231-251.
(C)
Die Genese von zellulären Einheiten durch Kernteilung. Die Entdeckung der Chromosomen:
Der Arzt Dr. Robert Remak (1815-1865) hatte nachweislich schon Jahre vor Virchows Publikation auf die (direkte) Kernteilung als Grund für die Gewebsvermehrung beim menschlichen Körper hingewiesen. Trotzdem wurde das Verdient Virchow zuerkannt (Quelle: Wikipedia-Enzyklopädie zu Robert Remak,
https://de.wikipedia.org/wiki/Robert Remak (Mediziner). Dabei war zunächst einmal festzuhalten, dass die Kernteilung die zelluläre Teilung insgesamt und daher den Gewebezuwachs im menschlichen Körper verursacht. Im Jahr 1878 (Zum Beispiel bei Professor Walther Flemming) war das chromosomale Erbgut im Kern noch eine „Substanz [...] die in unregelmäßig verästelten Strängen angeordnet ist“. In Flemmings Werk von 1882 finden wir vielfältige Zeichnungen des mikroskopisch Beobachteten.
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
Abbildung aus: https://de.wikipedia.org/wiki/Walther Flemming, Zeichner war Professor Walther Flemming, Professor der Anatomie in Kiel, Abbildungtitel: „Polytänchromosomen in einer Speicheldrüsenzelle von Chironomus, eine von über 100 Zeichnungen in Flemmings Hauptwerk Zellsubstanz, Kern und Zelltheilung, von 1882“4, Zeichnung aufgehellt und eingefärbt, Nutzungslizenz: Gemeinfreier Inhalt.
Flemming wusste in seiner Auseinandersetzung mit anderen Forschern noch nicht viel über Zellkernteilung. Ob der Anfang der Kernteilung eine Homogenisierung oder eine Metamorphose des Kerninhalts ist, bleibt scheinbar umstritten (Siehe für den Nachweis dieser Zwistigkeit die Quelle von 1878, W. Flemming: [2]). Erst seit ungefähr knapp mehr als hundertfünfzig Jahren wissen wir jedoch detailliert, dass die Zellteilung insgesamt erst nach der beobachteten Kernteilung (Mitose) von statten geht, die bei Vielzellern tatsächlich das doppelte Erbgut im Kern zuerst in zwei Kerne auseinanderspaltet:
„Die Mitose ermöglicht es, die in den Chromosomen enthaltene genetische Information so aufzuteilen, dass zwei Tochterzellkerne wieder die gleiche Erbinformation erhalten. Dafür muss das Erbgut im Kern einer Mutterzelle zuvor - während der vorangehenden Interphase des Zellzyklus - verdoppelt worden sein. Jedes Chromosom, das nach einer Kernteilung zunächst aus einem Chromatid besteht, hat nach der Verdopplung zwei identische Schwesterchromatiden, die am Centromer zusammenhängen. Diese werden in den Mitosephasen verdichtet, angeheftet, angeordnet, je aufgetrennt und jeweils auseinanderbewegt, sodass zwei räumlich verschiedene - jedoch nach Anzahl und Art der Chromosomen identische - geordnete Ansammlungen entstehen, zwischen denen der Kern dann geteilt wird.“ In: https://de.wikipedia.org/wiki/Mitose
Davon, also von der Erfassung der Bedeutung der Spaltung der Kerne für die Zellvermehrung, zu unterscheiden ist jedoch die Entdeckung der Gene, durch die es möglich wurde, die physische Basis der Vererbung in den Chromosomen zu lokalisieren [Die Mendelschen Gesetze der Vererbungslehre konnten jetzt nachgewiesen werden, das war ca. 1903, publiziert und schön dargestellt von Theodor Boveri (1862-1915) und Walter S. Sutton (1877-1916)]. Theodor Boveri und andere Forscher beobachteten die Halbierung der Chromosomen bei der Entstehung von Keimzellen (in den Jahren 1904/5) (Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Chromosomentheorie der Vererbung). Während die
Keimzellen (d.h. Spermata oder Eizellen) vor der Befruchtung einfache Chromosomensätze haben, haben bei der zellulären Vermehrung die gewöhnlichen Körpereinheiten vor der Kernspaltung doppelte Chromosomensätze. Die Mitotische zelluläre Teilung auf der Basis doppelter Chromosomensätze wurde schon bald graphisch in den Lehrbüchern verbreitet, wie unterhalb z. B. im damals weitverbreiteten englischsprachigen Lehrbuch Gray's Anatomy, im Jahr 1918:
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
In: https://de.wikipedia.org/wiki/Mitose „Historische Darstellung der Mitose aus Gray's Anatomy von 1918 - I bis III: Prophase; IV: Metaphase; V und VI: Anaphase; VII und VIII: Telophase“, Ursprüngliche Zeichnung künstlerisch eingefärbt und Kontrast aufgefrischt [Ursprüngliche Zeichnung in Schwarz-Weiß, ursprüngliche Zeichnung (Schwarz-Weiß) unverändert], Farbiger Bildrand hinzugefügt, Nutzungserlaubnis der Zeichnung: Gemeinfreier Inhalt (Henry Gray: Anatomy descriptive andsurgical. London: John William Parker & Son, 1858 [20. Auflage, 1918]).
(D)
Das Genom (d.h. die Gesamtheit der Gene einer einzigen Zelle) hat seine eigene Teleologie in der Evolution des Organismus als Ganzem. Das einzelne Gen hingegen ist mechanisch erklärbar und bedingt, abhängig von der teleologischen Ausrichtung des Genoms:
In unserem Denken nach der Revolution in der Kausalforschung durch Charles Darwin (18091882) scheinen sich Organismus und Mechanismus zueinander wie Genom zu Gen zu verhalten. Die Idee, die der Möglichkeit des Organismus zum Grunde liegen muss (Siehe Immanuel Kant, 1790, in der Kritik der Urteilskraft, § 61, § 705 und § 77), ist also nicht auf den „blinden Mechanismus“ der Wirkursachen reduzierbar, sondern übertrifft ihn, bleibt dabei aber angeblich und vor Darwin auch nur ein „regulatives Urteil“ (Immanuel Kant), führt also zu einem vorläufigen Modell kausaler Struktur, und ist eine vorläufige Arbeitshypothese in unserer Naturforschung, an die wir uns halten. Es ist die „Idee eines Ganzen“5 6, der Organisation eines Organismus, die eben nicht rein wissenschaftlich, also nicht rein mechanisch (im Gegensatz zu mechanisch und wissenschaftlich im Verständnis noch bei Descartes und auch noch bei Newton und Kant) erklärt werden kann. Es ist die Struktur des Genoms als Ganzem, eine Forschungsidee und gleichzeitig eine Formungsidee des ganzen Genoms als Produkt einer „bildenden Kraft“. Es handelt sich um die Idee des lebendigen Organismus selbst, so können wir heute sagen. Genau die würde sich aber der wissenschaftlichen Analyse mit Gewissheit entziehen (so liest man durchwegs im 18. Jahrhundert), wenn nicht die Darwin’sche Revolution alles verändert hätte.
Es handelt sich dabei um eine durch die Evolution bedingte (und wissenschaftlich zurück verfolgbare) kausale Endstruktur des Organismus in der Jetztzeit, die dem Naturforscher vorliegt und in ihrer Entstehung beschrieben werden kann. Teleologische Struktur bleibt in der Evolution sicherlich erhalten (sie wird aber in die kausale Struktur als einem zeitlichen Entstehungsprozess gelegt, wird also uminterpretiert), da Variation und Selektion eben auf das Ziel des umweltangepassten Überlebens ausgerichtet ist - auf das Ziel des sogenannte „survival of the fittest“.
Die Expressivkraft der Gene hingegen, so kann man aus gutem Grund mutmaßen, ist als mechanisch zu erkennen, da davon ausgegangen wird, dass das Gen immer den gleichen Ausdruck im Organismus findet, der Ausdruck also immer, wie Ursachenforschung in einem isolierten Ursache-Wirkungs-Experiment, die Wirkung einer Effektursache ist. Hier sind also nur Wirkursachen, die Aristotelische causa efficiens, anzutreffen. Die Forschung der Expressivkraft geht ja dahin zu eruieren, ob ein Gen im konkreten Fall Wirkkraft hat oder nicht. Dies selbst dann, wenn die Expressivkraft eines Gens von anderen Einflüssen abhängt, wie von anderen Genen oder Umwelteinflüssen. Die Existenz des Gens selbst ist die Ursache seiner Wirkursächlichkeit. Davon gehen wir aus. Ist das Gen vorhanden, dann wird es ganz mechanisch seinen Ausdruck im Organismus finden, außer, wenn durch andere Wirkursachen dieser Ausdruck verhindert wird, also die Expression des Gens verhindert, z.B. durch RNA Interferenz überschrieben, wird (Quelle: Wikipedia-Eintrag zu Gen Knockdown https://de.wikipedia.org/wiki/Knock-down). Das Gen ist insofern als organischer Teil, also als „Organ“ des Organismus (um bei Immanuel Kants und F.W.J Schellings Terminologie zu bleiben), anzusehen, es gehört sozusagen zur Gesamtprogrammierung und damit zur Ganzheit des Organismus. Die Gesamtprogrammierung ist aber das Genom als Ganzheit (d.h. eine Programmierung im Verstand Gottes, um bei der Terminologie des 17. Jahrhunderts zu bleiben), also die Gesamtheit der Gene im Genom. Diese Gesamtheit hat jedoch viele Dimensionen und Strukturzusammenhänge, die zu erforschen auch heute schwierig ist (im Gegensatz zu isolierten Ursache-Wirkungs-Zusammenhängen).
Interessant ist auch, dass man sich nicht vom Studium der Wirkursächlichkeit der Gene zu einem Verständnis des Genoms als Ganzem hinaufarbeiten kann. Das jeweils vorliegende evolutionäre Endprodukt eines Organismus hat eine eigene Struktur, die tatsächlich in Auseinandersetzung des studierten Organismus mit seiner Umwelt zu verstehen ist. Diese „ganzheitliche“ oder auch „steuernde“ Struktur ist eben seit der Darwinschen Revolution in der zeitlichen (eben: evolutionären) Genese kausal zu erforschen. Die ebenso wichtige Erforschung des Mechanismus seiner genetischen Teileinheiten, also die Erforschung der Wirkmächtigkeit der Gene, wird uns die Struktur des Genoms in seinem geschichtlichen Geworden-Sein niemals entschlüsseln können. Mechanismus als Ursache-WirkungsZuschreibung und der eigentliche Organismus, als eine „Ganzheit“ des Lebewesens betrachtet, werden immer verschiedene Forschungskategorien bleiben, wenn auch nun durch das Studium der Evolutionsgeschichte eine zweite Ebene der wissenschaftlichen Erforschung von Lebewesen (d.h. die Analyse einer Second-Level Kausalität) eröffnet ist.
Jahrhunderte vor Charles Darwins Publikationen zur Evolutionstheorie war es tatsächlich so, unter anderem auch noch bei den deutschsprachigen Philosophen um das Jahr 1800, dass nur mechanische Vorgänge in Lebewesen als wissenschaftlich erforschbar galten, wohingegen „Ganzheitskausalität“ (Hans Driesch) oder auch sogenannte „Steuerkausalität“ (Hans Hass), wenn betrieben ohne Evolutionstheorie, reine Spekulationen der Naturforscher blieben und als solche scharfsichtig auch kenntlich gemacht und von wissenschaftlicher Analyse, im eigentlichen Sinne des Wortes, unterschieden werden konnten. Niemals konnte eine Zweckursache, eine causa finalis in der Natur, vor der Darwin’schen Revolution, wissenschaftlich ernstgenommen werden, da es außer einer reichhaltigen Phantasie kein Rahmenwerk für weitreichende theologische Spekulationen gab und der Zweck eines Lebewesens im Gesamtgefüge seiner Umwelt einem eben einfach intuitiv einleuchtete oder eben auch nicht einleuchtete, und zwar ohne die evolutionäre Kausalgeschichte des begutachteten Lebewesens zu beleuchten. Sehr richtig, so denke ich, hielt auch Papst Franziskus an der prinzipiellen Vereinbarkeit von Schöpfungsglaube und wissenschaftlichem Evolutionsdenken fest (https://www.spiegel.de/panorama/gesellschaft/papst-franziskus- kein-konflikt-zwischen-evolution-und-schoepfung-a-999893.html). Jedem organischen Geschöpf als einer organisierten Ganzheit muss zugestanden werden, dass wir durch wissenschaftliches Bemühen herausfinden können, wenn wir wollen, wieso es im Evolutionsgeschehen überhaupt überlebte. Sein gewordenes Dasein in seiner gewordenen Selbsterhaltung im Heute als Geschöpf war seine teleologische Ausrichtung über all die Millionen von Jahre hinweg.
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
Abbildung oben: In: https://de.wikipedia.org/wiki/Lichtmikroskop, „Robert Hooke arbeitete im 17. Jahrhundert mit einem Auflichtmikroskop (Das Mikroskop von Robert Hooke, Zeichnung aus seiner Originalveröffentlichung)“, originales Bild leicht bunt eingefärbt wiedergegeben, Bildrand hinzugefügt, Nutzungslizenz des Drucks: Gemeinfreier Inhalt.
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
In: https://de.wikipedia.org/wiki/Lichtmikroskop, Foto von Dr. Timo Mappes: Fototitel: „,Großes Mikroskop’ von Carl Zeiss von 1879, mit Optiken berechnet von Ernst Abbe“, Foto künstlerisch rot eingefärbt wiedergegeben, Nutzungslizenz des Fotos: Gemeinfreier Inhalt.
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
Abbildung oben: In https://de.wikipedia.org/wiki/Leitz (Optik), „Labormikroskop von Ernst Leitz (1909)“, Fotograf: Dr. Timo Mappes, Foto aufgehellt und künstlerisch eingefärbt, Bildrand hinzugefügt, Nutzungserlaubnis des Fotos: Lizenzfreigabe unter Creative Commons Lizenz CC BY-SA 3.0 .
Appendix:
Berühmte Zeiikernforacher im IM yjuradl ZQa Jahrhundert?
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
Abbildung oberhalb: Arzt und Botaniker Robert Brown (1773-1858), Entdecker des Zellkerns, In: https://de.wikipedia.org/wiki/Robert Brown (Botaniker, 1773), Gemälde von Henry William Pickersgill, Bild leicht aufgehellt und künstlerisch eingefärbt, Nutzungslizenz: Gemeinfreier Inhalt.
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
Abbildung oberhalb: Theodor Schwann (1810-1882), Anatom und Physiologe, In: https://de.wikipedia.org/wiki/Theodor Schwann, Lithographie von R. Hoffmann, angefertigt 1857, Foto leicht aufgehellt und künstlerisch eingefärbt, Nutzungslizenz: Gemeinfreier Inhalt.
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
Oben: Robert Remak (1815-1865), Arzt, Embryologe und Neurophysiologe, In: https://de.wikipedia.org/wiki/Robert Remak (Mediziner), Lithographie, angefertigt von Georg Engelbach, Foto aufgehellt und künstlerisch eingefärbt, Nutzungslizenz: Gemeinfreier Inhalt.
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
Oben: Rudolf Virchow (1821-1902), Arzt und Pathologe, In:
https://de.wikipedia.org/wiki/Rudolf Virchow, Foto: Julius Cornelius Schaarwächter, Reproduktion des ursprünglichen Fotos von 1884, Foto für Wikipedia von Memmi46, Fotoausschnitt aufgehellt und künstlerisch eingefärbt, Nutzungserlaubnis unter Creative Commons Lizenz CC BY-SA 4.0 .
Abb. in Leseprobe nicht enthalten
Oben: Theodor Boveri (1862-1915), Mediziner, Zoologe, Anatom und Mitbegründer der modernen Zytologie, In: https://de.wikipedia.org/wiki/Theodor Boveri (Mediziner), Fotograf unbekannt, Abbildung aus dem Buch von Hugo Freund und Alexander Berg (Hrg.): Geschichte der Mikroskopie. Leben und Werk großer Forscher. (Bd. 1, Biologie) , Frankfurt a. M.: Umschau Verlag, 1963, Foto farblich aufgehellt und künstlerisch eingefärbt, Nutzungserlaubnis: Gemeinfreier Inhalt.
https://bio.vobs.at/spezial/x-hist17.php
https://de.wikipedia.org/wiki/Humoralpathologie
https://de.wikipedia.org/wiki/Johann Friedrich Blumenbach
https://de.wikipedia.org/wiki/Lichtmikroskop
https://de.wikipedia.org/wiki/Marcello Malpighi
https://de.wikipedia.org/wiki/Mitose
https://de.wikipedia.org/wiki/Robert Remak (Mediziner)
https://de.wikipedia.org/wiki/Theodor Schwann
https://de.wikipedia.org/wiki/Walther Flemming
https://de.wikipedia.org/wiki/Zellularpathologie
https://en.wikipedia.org/wiki/Boveri-Sutton chromosome theory
https://nachrichtenbrief.com/2015/05/05/die-energetiker-hans-hass-teil
https://www.projekt-gutenberg.org/kant/kuk/kuk.html (Immanuel Kant: Kritik der Urteilskraft)
https://www.zeiss.de/corporate/ueber-zeiss/vergangenheit/geschichte/technische- meilensteine/mikroskopie.html
Verwendete teterij^he QyellJem
[1] Blumenbach, Johann Friedrich (1781): Über den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschäfte. Göttingen: J. C. Dieterich, 1781.
https://www.deutschestextarchiv.de/book/view/blumenbach bildungstrieb 1 781
[2] Flemming, Walther (1878): „Zur Kenntniss der Zelle und ihrer Theilungs- Erscheinungen (Vortrag am Kieler physiologischen Verein).“ In: Schriften des Naturwissenschaftlichen Vereins für Schleswig-Holstein, Kiel: Ernst Homann, Bd.
3, Nr. 1, 22-27. https://nwv.sh/band-3/
[3] Flemming, Walther (1882): Zellsubstanz, Kern undZelltheilung. Leipzig: Verlag F.C.W. Vogel.
https://archive.org/details/zellsubstanzker02flemgoog/page/n11/mode/2up
[4] Hertwig, Oskar (1893): Die Zelle und die Gewebe. Grundzüge der allgemeinen Anatomie und Physiologie. Allgemeine Anatomie und Physiologie der Zelle. Jena: G. Fischer Verlag.
https://archive.org/details/diezelleunddiege00hert/page/13/mode/1up
[5] Remak, Robert (1854): „Ein Beitrag zur Entwicklungsgeschichte der krebshaften Geschwülste (Vortrag vor der Gesellschaft für wissenschaftliche Medizin).“ Abgedruckt aus: Deutsche Klinik, Nr. 16 (1854), 170-175. https://archive.org/details/b22283419
[6] Schleiden, Matthias Jacob (1838): „Beiträge zur Phytogenesis.“ In: Archiv für Anatomie, Physiologie und wissenschaftliche Medicin, Hrg.: J. Müller, Berlin: Verlag Veit et Comp., 1838, 137-176.
https://www.biodiversitylibrary.org/item/49861
[7] Schwann, Theodor (1839): Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachsthum der Thiere und Pflanzen. Berlin: Sander Verlag.
https://www.deutschestextarchiv.de/book/view/schwann mikroskopische 18 39?p=273
[8] Sutton, Walter S. (1902): “On the Morphology of the Chromosome Group in Brachystola magna." In: Biological Bulletin 4, Nr. 1, 24-39.
https://www.jstor.org/stable/1535510?seq=1
[9] Sutton, Walter S. (1903): „The chromosomes in heredity.” In: Biological Bulletin 4, 231-251. https://archive.org/details/jstor- 1535741/page/n1/mode/2up
[10] Virchow, Rudolf (1849): „Das Leben.“ Abgedruckt in: Gesammelte Abhandlungen zur wissenschaftlichen Medicin. Mit 3 Tafeln und 45 Holzschnitten. Frankfurt a. M.: Verlag Meidinger Sohn & Comp., 1856, 21-29. https://archive.org/details/b20419089/page/n3/mode/2up
[11] Virchow, Rudolf (1855): “Cellular Pathologie . ” In: Archiv für Pathologische Anatomie und für klinische Medicin, Hrg.: R. Virchow, Berlin: Georg Reimer Verlag, Bd. 8, Nr. 1 (April 1855), 3-39.
https://archive.org/details/1855VirchowCellularPathologieArchPathAnatPhys8 339/page/n1/mode/2up
[12] Virchow, Rudolf (1857): „Ueber die Theilung der Zellenkerne.“ In: Archiv für Pathologische Anatomie und für klinische Medicin, Hrg.: R. Virchow, Berlin: Georg Reimer Verlag, Bd. 11, Nr. 1, 89-92. https://doi.org/10.1007/BF01994990
[13] Virchow, Rudolf (1858): Die Cellularpathologie in ihrer Begründung auf physiologische und pathologische Gewebelehre. Berlin: Verlag Hirschwald https://www.deutschestextarchiv.de/book/view/virchow cellularpathologie 1 858?p=25
[...]
1 Sogenannte „Durchlichtmikroskope“ unterscheiden sich von „Auflichtmikroskopen“ durch den Winkel in dem das Licht auf das Untersuchungsobjekt fällt.
2 Vgl. noch die Ansicht von Johann Wolfgang von Goethes Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklären, Gotha: C. W. Ettinger, 1790, § 119 und § 120, für den die Struktur des Blattes (d.h. des Pflanzenblattes) der Grundbaustein jeder pflanzlichen Entwicklung ist.
3 Immanuel Kant (1724-1804) schon macht den Unterschied zwischen nur „bewegender Kraft“ und „bildender Kraft“, die allem Leben zukommt. Vgl. Johann Friedrich Blumenbach: Über den Bildungstrieb und das Zeugungsgeschäfte. Göttingen: J. C. Dieterich, 1781, der den Anteil des Bildungstriebes an der „Belebung der ganzen Schöpfung“ hervorhebt, ein Bildungstrieb, der den „bis dahin ungeformten Stoff“ zu formen beginnt (in einer Theorie der Epigenese, statt der Präformation). Kant bezieht sich in seiner Kritik der Urteilskraft auf seine Lektüre der Schriften des Arztes J.F. Blumenbach, In: I. Kant, Kritik der Urteilskraft, § 81. Für Kants eigenen Bezug auf eine „bildende Kraft“ siehe ebenda, § 65 und § 81.
4 „Polytänie“ ist ein wissenschaftlicher Fachausdruck für die Vervielfachung des Chromosomensatzes, der dann im Lichtmikroskop gut sichtbar wird. Chironomus ist eine Gattung der Tanzmücken, auch Zuckmücken genannt (Quelle: https://de.wikipedia.org/wiki/Zuckmücken).
5 Kant, Immanuel, Kritik der Urteilskraft, § 70: „[...] die Urtheilskraft also als (aus einem subjectiven Grunde) reflectirende, nicht als (einem objectiven Princip der Möglichkeit der Dinge an sich zufolge) bestimmende Urtheilskraft genöthigt ist, für gewisse Formen in der Natur ein anderes Princip, als das des Naturmechanisms zum Grunde ihrer Möglichkeit zu denken.“
6 Kant, Immanuel, Kritik der Urteilskraft, § 26 und § 65, Fußnote 25.
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- Citation du texte
- Aaron Fellbaum (Auteur), 2024, Zellbiologie 1838-1902. Theodor Schwann und Rudolf Virchow. Die Entdeckung der Körperzelle als Baustein menschlichen Lebens, Munich, GRIN Verlag, https://www.grin.com/document/1609760
