Der tropische Regenwald als Lebensraum

Inhaltsverzeichnis

0. Prolog

1. Einleitung

2. Ökologische Systeme
2.1 Aufgabe der Ökologie
2.2 Das Ökosystem
2.3 Gliederung ökologischer Systeme
2.3.1 Zonobiome
2.3.2 Orobiome
2.3.3 Pedobiome
2.3.4 Eu-Biome

3. Ökosystem Wald
3.1 Allgemeines
3.2 Klimaregulation
3.2.1 Globales Klima
3.2.2 Regionales Klima
3.3 Schutzfunktion
3.4 Artenvielfalt
3.5 Wirtschaftliche Bedeutung als Versorgungssystem

4. Zonobiom I: Zone tropischer Regenwaldgebiete
4.1 Allgemeines
4.2 Klimatische Verhältnisse
4.2.1 Makroklima
4.2.2 Mikroklima
4.2.3 Klima der unteren Gebirgshänge
4.3 Die Böden und der Nährstoffkreislauf der Tropen
4.4 Verbreitung des Zonobioms I und was das Regenwaldvorkommen bestimmt

5. Die Waldformationen
5.1 Tropischer immergrüner Regenwald
5.2 Tropischer halbimmergrüner Regenwald
5.3 Bergregenwald
5.4 Heidewälder
5.5 Sumpfwälder
5.6 Torfmoorwälder

6. Äquatoriales Orobiom I

7. Pedobiome des Zonobioms I

8. Zono-Ökotone
8.1 Das Zono-Ökoton I/II
8.2 Sub-Zonobiome

9. Vegetation des Zonobioms I
9.1 Allgemeines
9.2 Vegetation und besondere Lebensformen des tropischen Regenwades
9.2.1 Die vertikale Schichtung der Wälder
9.2.2 Bäume und die besondere Symbiose mit Pilzen
9.2.2.1 Die Baumschicht
9.2.2.2 Mykorrhizza
9.2.3 Die Strauch- und Krautschicht
9.2.4 Die Lianen
9.2.4.1 Die Hemi-Epiphyten
9.2.4.2 Die Epiphyten
9.2.4.3 Die Epiphylle
9.2.5 Blätter und Blüten im tropischen Regenwald

10. Tierwelt
10.1 Allgemeines
10.2 Tropische Regenwaldfauna
10.2.1 Konsumenten
10.2.2 Destruenten

11. Das Beziehungsgefüge im tropischen Regenwald
11.1 Zwischen Pflanze und Tier
11.1.1 Tiere und Bestäubung
11.1.2 Tiere als Verbreiter
11.1.3 Pflanzennetze
11.1.4 Symbiose
11.1.5 Fortpflanzungssysteme und ihr Bezug zur Diversität

12. Biodiversität

13. Der tropische Regenwald früher - heute - morgen

14. Epilog

15. Literaturverzeichnis

16. Rechtliche Erklärungen

17. Anhang

0. Prolog

Bevor ich mit der eigentlichen Arbeit beginnen werde, möchte ich zunächst einen interdisziplinären Ausblick über den Wald geben, dem in der Geschichte des Menschen mal mehr, aber häufig auch weniger Beachtung gezollt wurde.

So etwa Berthold Brecht mit seinen berühmten Versen

Was sind das für Zeiten, wo

Ein Gesprächüber Bäume fast ein Verbrechen ist

Weil es Schweigenüber so viele Untaten einschliesst!

War für Brecht ein Gespräch über den Wald noch eine Verharmlosung politischer Vor- gänge, so bedeutet das Schweigen heute oftmals eine Ablenkung von den dringlichen Problemen unserer Zeit. Der zunehmend verschlechternde Zustand der Natur hat dem Reden über Wälder eine neue Dimension verliehen. Edgar Marsch beschreibt dieses Problem äußerst bildlich, indem er den Wald als „Krankenstation an der vordersten Front der ökologischen Schlacht“ und die Bäume selbst als angeschlagene Patienten bezeichnet.¹

Auch der Autor Michael Ende beschreibt in seinem Roman „Die unendliche Geschich- te“ einen „Wald in Todesqualen“². Bei diesem Wald handelt es sich zwar um einen Märchenwald, doch verweist Ende damit auf die Bedrohung der Phantasie und der spontanen Kreativität durch den Pragmatismus und den technologischen Fortschritt. Der Wald hat die Phantasie der Menschen schon von jeher angeregt. Er galt als Ort kul- tischer Handlungen, mythischer Geschöpfe und esoterischer Vorstellungen. Sogar im Alten Testament erscheint der Wald als Gegenstück zur menschlichen Welt, in dem Tod und Gefahr lauern, aber auch als Lieferant elementarer Bedürfnisse.³

Auch im englischen Roman des 18. Jahrhunderts war der Wald Ort dunkler Gewalt⁴ ; bei Robinson Crusoe hingegen ein wohlwollender Lieferant an Baumaterial und Nahrung sowie Schutz.⁵

Nicht nur in der Literatur, auch in der Kunst findet der Wald sich oft wieder. Der Zu- sammenhang zwischen Wald und Jagd wird beliebtes Motiv in der Malerei wie auch in der Musik, besonders im 19. Jahrhundert. Doch schon wesentlich früher finden Imitati- onen von Vogelgesang und Jagdritualen in der europäischen Musik Einzug.⁶ Zunehmend und ganz besonders in der heutigen Zeit wird der Wald Objekt wissen- schaftlicher Beschäftigung, wie klassisch in der Forstwirtschaft, aber auch in der Bota- nik und Zoologie sowie der Ökologie und weiteren wissenschaftlichen Disziplinen. Hier finden Wälder, die hauptsächlich als vollständige Ökosysteme, die in ihrer Vielfalt und inneren Dynamik vom Menschen, aber auch vor dem Menschen geschützt werden müs- sen, zunehmend an Bedeutung.

1. Einleitung

Nach diesem kurzen interdisziplinären Abriss möchte ich nun mit meiner Arbeit zum Thema „Der tropische Regenwald als Lebensraum“ beginnen.

Bevor ich jedoch auf den Lebensraum Tropischer Regenwald eingehe, werde ich einige generelle Aspekte zu ökologischen Systemen und zu der Aufgabe der Ökologie nennen. Ich werde den Wald allgemein ansprechen und folgend dann das Zonobiom I mit seinen speziellen abiotischen Faktoren ansprechen. Da es sich um die Beschreibung eines Le- bensraumes handelt, werde ich auch auf die Lebewesen, also auf die Flora und Fauna und deren besondere Beziehung zueinander an ausgewählten Beispielen eingehen.

Kennzeichnend für tropische Regenwälder ist deren hohe Biodiversität. Somit werde ich im Laufe meiner Arbeit auch darauf zu sprechen kommen und die damit verbundenen Missverständnisse der frühen Forscher aufzeigen. Abschließend, auch das hängt unter anderem mit dem Missverständnis über die Biodiversität zusammen, werde ich die Entwicklung der tropischen Regenwälder rekapitulieren. Mein Augenmerk wird dabei speziell auf die zunehmende Entwaldung und deren Gründe sowie Folgen für Mensch und Natur liegen.

2. Ökologische Systeme

2.1 Aufgabe der Ökologie

Die Erde ist eine Einheit, eine Biosphäre, in der das gesamte Geschehen miteinander in wechselseitiger Beziehung steht. Die Ökologie, als Teilgebiet der Biologie, hat nun zur Aufgabe, diese Wechselbeziehungen zwischen Lebewesen und ihrer unbelebten und belebten Umwelt zu untersuchen. Im entferntesten Sinne ist sie eine Ökosystemkunde und folgerichtig nicht nur eine analytische, sondern eine hauptsächlich synthetische Wissenschaft, die die Ganzheit zu begreifen versucht.

Ernst Haeckel (1834 - 1919) gibt 1866 für Ökologie die folgende Definition:

“Unterökologie verstehen wir die gesamte Wissenschaft von den Beziehungen der Or- ganismen zur umgebenden Au ß enwelt.. theils organischer, theils anorganischer Na- tur. “⁷

Die Microsoft Enzyklopädie gibt 136 Jahre später eine etwas abgewandelte, aber vom Inhalt gleiche Definition des Begriffs:

„ System der (ungestörten) Wechselbeziehungen zwischen den Lebewesen u. ihrer Umwelt, Gesamtheit der Beziehungen zwischen den Lebewesen eines Lebensraumes, der Stoffkreisläufe und Konsumentenketten. “ ⁸

An dem Alter der ersten Definitionen lässt sich erkennen, dass es sich bei der Ökologie nicht um eine junge Wissenschaft handelt. Haeckel prägte den Begriff der Ökologie, kann jedoch nicht als Begründer genannt werden, da sich der Ursprung noch viel weiter zurückverfolgen lässt. Bereits im Altertum befasste man sich mit ökologischen Problemen. Theophrast von Eresos´ (griechischer Philosoph, um 371 bis 287 v. Chr.) Werke enthalten eine Fülle einschlägiger Beispiele.

Ursprünglich diente die Ökologie dem Versuch, die Fülle an Erkenntnissen über Tiere, Pflanzen und deren Umwelt in ein logisches System zu bringen. Hier ist die Zeit der großen Entdeckungsreisen, unter anderem durch Humboldt (1769-1859) zu nennen, die den Beginn planmäßiger ökologischer Forschung darstellten. Dennoch hat sie gerade in den letzten Jahrzehnten an Popularität gewonnen.

Der Begriff Ökologie ist von dem griechischen Wort „oikos“: Haus oder Haushalt abgeleitet. Die Wissenschaft der Ökologie fragt also nach den Zusammenhängen unserer Umwelt, die für das Überleben häufig von entscheidender Bedeutung sind.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.1: Die Stellung der Ökologie innerhalb der Wissenschaften⁹

Die ungeheure Vielfalt an Wechselbeziehungen lässt sich mit Hilfe der Kybernetik übersichtlicher beschreiben.

(Die Kybernetik ist eine interdisziplinäre Wissenschaft, die sich mit Kommunikations- und Steuerungssystemen in lebenden Organismen, Maschinen und Organisationen be- schäftigt. Abgeleitet ist der Ausdruck vom griechischen Wort „kybernetes“, was soviel wie „Rudergänger” oder „Kommandant” bedeutet. Erstmalig verwendete der Mathema- tiker Norbert Wiener 1948 diesen Begriff und wendete ihn auf die Theorie von Steuer- mechanismen an.)¹⁰

Die Abbildung zeigt den Umfang der Ökologie und unterstreicht somit die zentrale Rol- le innerhalb der Biologie. Die Ökologie ist auf die Erkenntnisse der unterschiedlichsten biologischen Wissenschaftsbereiche angewiesen, aber umgekehrt sind auch diese Teil- bereiche wieder auf die ökologischen Grundkenntnisse angewiesen. Zudem stellt die Ökologie ein Bindeglied zwischen der Biologie und zahlreichen anderen Wissenschaf- ten, wie z. B. der Geographie, der Medizin, der Ökonomie und vielen mehr dar.

Insgesamt lässt sich die Ökologie in zwei Hauptbereiche teilen: In die Autoökologie und die Synökologie.

Die Autoökologie untersucht die Form, das Verhalten und die Leistung eines einzelnen Organismus unter dem Einfluss der Umwelt und der Auseinandersetzung mit ihr. Die Synökologie befasst sich dementsprechend mit einem Gesamtlebensraum, dessen Bewohner in vielfältiger Form miteinander direkt oder indirekt verbunden und voneinander abhängig sind. Sie hemmen oder fördern sich gegenseitig, sie beeinflussen ihre Umgebung und werden gleichzeitig von dieser beeinflusst.¹¹

Ich werde mich in meiner vorliegenden Arbeit auf die Synökologie beschränken, wobei die hierfür typische Erfassung der Gesetzmäßigkeiten für Aufbau, Struktur und Regulationsmechanismen, der Stoff-Kreislauf, der Energiefluss und die Begrenzung von Raum und Lebensmöglichkeiten sich im Verlauf dieser Arbeit wiederfinden werden.

2.2 Das Ökosystem

Der Ausdruck Ökosystem wurde 1935 durch den britischen Ökologen A. G. Tansley (1871 - 1955) geprägt. Mit diesem Begriff definierte er eine Einheit, die alle Organismen in einem gegebenen Areal, sowie deren Beziehungen zur anorganischen Umwelt umfasst. Die Organismen innerhalb eines Ökosystems bilden eine Lebensgemeinschaft, eine Biozönose; als Lebensraum oder Biotop wird ihre unbelebte Umwelt bezeichnet. Die Gesamtheit aller Ökosysteme auf der Erde ist die Biosphäre.¹²

Ist also von einem Ökosystem die Rede, dann ist damit der gesamte Naturhaushalt eines räumlich abgrenzbaren Teils der Erde gemeint.

Dieser verhält sich als System mit ein- und zwischengeschalteten Regelkreisen. Es handelt sich, wie schon von Tansley definiert, bei Ökosystemen um Biozönosen von Pflanzen und Tieren innerhalb eines Biotops.

Dabei wirken bei der Betrachtung die verschiedensten Naturwissenschaften mit ihren unterschiedlichen Fragestellungen mit. Zu nennen wäre da natürlich die Biologie mit ihren Bereichen Botanik, Zoologie und Ökologie, aber auch die Klimatologie, die Geologie und die Geomorphologie und ebenso die Pedologie und die Hydrologie.¹³ Ein Lebensort wird besonders durch Licht und Wärme, Wasser und Nährstoffe geprägt, doch viele weitere Faktoren, wie Klima, Geländegestalt, Bodeneigenschaften, Wind und auch der Mensch beeinflussen ein Biotop.

Beim Ökosystem handelt es sich um einen operationalen Begriff, denn er beschreibt Einheiten, die weitaus weniger klar zu fassen sind als etwa ein Molekül oder eine Zelle. Daher ist der Spielraum der Bezeichnung Ökosystem sehr groß. So können beispielsweise ein See, ein Wald oder ein Acker als ein solches definiert und daraufhin beschrieben werden. Jedes System besteht wiederum aus einer Anzahl von Teilsystemen, wie sich aus der Systemtheorie ableiten lässt.

(Bei der Systemtheorie handelt es sich um einen uneinheitlich verwendeten Begriff, der für theoretische Ansätze in den Natur- und Sozialwissenschaften verwendet wird. Es wird damit versucht strukturelle Eigenschaften und funktionale Leistungen von natürli- chen, sozialen oder technischen Systemen zu beschreiben und zu erklären. Gelegentlich wird die Systemtheorie als Teilgebiet der allgemeinen Kybernetik definiert.)¹⁴ Aus diesem Grund unterscheidet man zwischen einfach und komplex strukturierten, zwischen terrestrischen und aquatischen, zwischen ungestörten und gestörten und auch zwischen offenen und geschlossenen Ökosystemen. Zu den außergewöhnlich komple- xen, d. h., besonders artenreichen Systemen gehört der tropische Regenwald, der den Schwerpunkt meiner Arbeit bilden soll.

Der tropische Regenwald oder Wälder allgemein sind zudem nahezu geschlossene Sys- teme, die aber immer noch auf die Zufuhr von Wasser und Energie angewiesen sind. Auf diesen Punkt werde ich später, wenn ich das Zonobiom I behandele, näher einge- hen.

Allgemein sind alle Systeme mehr als nur die Summe von Leistungen der einzelnen Systemelemente, denn zwischen den Gliedern bestehen zahlreiche, oft spezifische aber fast immer geregelte Beziehungen. Geregelte Systeme wiederum zeichnen sich durch Rückkopplungen und damit durch einen hohen Grad an Stabilität aus, was sie gegen- über Störungen weitgehend unempfindlich macht. Schwankungen werden besser ausge- glichen, je höher die Zahl der Systemelemente und die Zahl der Wechselwirkungen un- tereinander ist, wobei jedes System eine Kapazitätsgrenze besitzt. Wird diese Grenze einmal überschritten, kommt es zur Regelkatastrophe, wodurch das System entweder nicht mehr in seine ursprüngliche Ausgangslage zurückkehren oder schlimmstenfalls irreversibel zerstört wird. Ökosysteme mit nur wenigen Systemelementen, wie Mono- kulturen, sind somit äußerst störanfällig. Das Gleichgewicht in ihnen kann nur durch stabilisierende (energieaufwendige) Maßnahmen, wie z. B. der Einsatz von Insektizi- den, aufrechterhalten werden. Nach einer Zerstörung können diese Systeme im Gegen- satz zu komplexen Systemen mühelos neu errichtet werden.

Komplexe Systeme hingegen sind zunächst einmal sehr stark belastbar, da sie über eine hohe Pufferkapazität verfügen. Eine Zerstörung dieser Systeme kann nicht wieder rück- gängig gemacht werden. Ein einmal zerstörter tropischer Regenwald ist für immer ver- loren.

Abschließend lässt sich festhalten, das Ökosysteme komplizierte Wirkungsgefüge zwischen den in der Tabelle aufgeführten abiotischen und biotischen Komponenten der Umwelt darstellen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Dieses Wirkungsgefüge zwischen den Komponenten kann auch mit Hilfe der verschiedensten Grafiken dargestellt werden. Das Repertoire reicht von sehr vereinfachten bis zu sehr komplexen Schemata. Ich möchte dieses mit der folgenden Darstellung eines vollständigen Ökosystems demonstrieren:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 2: Wirkungsgefüge in einem Ökosystem¹⁵

2.3 Gliederung ökologischer Systeme

Die Biosphäre umfasst die dünne Schicht an der Erdoberfläche, in der sich das gesamte Leben abspielt, sprich in der untersten Schicht der Atmosphäre und in der belebten Schicht der Litosphäre. Neben dem Land findet sich Leben auch im Gewässer, bis in die Tiefsee. Da sich die Stoffkreisläufe im Wasser erheblich von denen an Land unterschei- den, findet auf dieser groben Ebene die erste Untergliederung statt. Man unterteilt somit die Biosphäre in:

1. die terrestrische Ökosysteme umfassende Geo-Biosphäre und

2. die Hydro-Biosphäre, die demzufolge die aquatischen Ökosysteme umfasst.

Wie schon im vorherigen Punkt beschrieben, sind für ein Ökosystem die abiotischen Faktoren, hauptsächlich Klima und Boden und die biotischen Faktoren, Vegetation und Fauna, maßgebend. Aus diesem Grund wäre es falsch bei einer ökologischen Gliede- rung nur einen dieser Faktoren zu berücksichtigen, wie es beispielsweise bei der Erstel- lung von Klimakarten der Fall ist, anderseits ist eine Verwertung aller Faktoren nicht möglich. Bei der stufenweisen Gliederung in immer kleinere Einheiten muss man sich somit überlegen, wie man die Prioritäten auf die einzelnen Faktoren verteilt. Dazu muss zunächst entschieden werden auf welchen Faktor für die erste Großgliederung das Hauptgewicht gelegt werden soll. Die Fauna ist dafür, aufgrund ihrer häufig weitge- fächerten Ausbreitung, am wenigsten geeignet. Die ortsgebundenen Pflanzen wären adäquater, und häufig ist die Gliederung somit nach diesem Faktor vorgenommen wor- den. Bei der Gliederung der Erde nach Vegetationsformen, wird davon ausgegangen, dass die Lebensformen, nach denen die Formationen unterschieden werden, ökologisch bedingt sind und somit die ökologischen Verhältnisse besonders gut widerspiegeln. Gleichzeitig wird hiermit versucht, die historisch bedingten floristischen Unterschiede auszuschalten, die sich zwischen den einzelnen Florenreichen bemerkbar machen. Da dieses jedoch nicht immer so möglich ist und die Geschichte einen erheblichen Faktor darstellt, ist auch diese Gliederung nicht optimal.

Die geringste Qualität besitzt jedoch die Großgliederung der Geo-Biosphäre nach Bo- dentypen, da Bodenprofile nur stichprobenartig untersucht werden können und es sich bei vielen Böden um Relikte einer anderen Klimaepoche handelt. Zudem gibt es derzeit noch kein einheitliches und allgemein anerkanntes System der Bodentypen. Besonders geeignet für die Untergliederung in große Einheiten hingegen ist das Groß- klima, denn nur dieses ist frei von historisch bedingten Merkmalen. Aus dem Grund, dass das Großklima von der planetaren Luftzirkulation bestimmt wird und diese sich einer Veränderung der Ozeane und Kontinente anpasst, kann nicht von fossilen Klima merkmalen gesprochen werden.

Doch auch hier gibt es Probleme bei der Erfassung, da die Wetterstationen nur Mittel- werte der verschiedensten meteorologischen Messgrößen liefern. Das Klima eines be- stimmten Ortes wird meist sehr umständlich beschrieben und trotzdem reicht eine sol- che Beschreibung zur Erstellung von Klimakarten nicht aus und muss, um Grenzen zwi- schen den einzelnen Klimazonen ziehen zu können, entweder durch den Verlauf be- stimmter meteorologischer Faktoren, oder durch eine Angleichung an den Verlauf von Vegetationsgrenzen erweitert werden. Man behilft sich zur Darstellung des Gesamtkli- mas den Ombro-Therm-Kurven Gaussens um ökologische Klimadiagramme zu erstel- len. In der Ökologie ist nur das Klima der untersten Atmosphäre von Bedeutung. Dieses beeinflusst die Geo-Biosphäre, weshalb können die meteorologischen Werte der Boden- stationen unverändert verwendet werden können.

Bei ökologischen Klimadiagrammen handelt es sich um eine vereinfachte, für die ökologische Beurteilung der Großklimaverhältnisse jedoch ausreichende, bildliche Darstellung des Gesamtklimas.

Anhand dieser speziellen Klimadiagramme lassen sich Werte auf einen Blick erfassen. Dazu gehören z. B. der Jahresgang der Temperatur und der Niederschläge, die für ein Gebiet charakteristische relativ humide, bzw. aride Jahreszeit und ihre Intensität, das Vorhandensein oder das Fehlen einer kalten Jahreszeit und die Monate in denen das Auftreten von Spät- oder Frühfrösten beobachtet wurde etc.

2.3.1 Zonobiome

Aus der Vielzahl von Klimadiagrammen sind neun Hauptklimadiagramtypen entwickelt worden, welche die neun wichtigsten Klimazonen der Erde charakterisieren. Diese Zonen werden ökologisch als Zonobiome (Biome als Grundeinheit, d. h. Lebensräume, die einer einheitlichen Landschaft entsprechen) bezeichnet und stimmen weitestgehend mit den zonalen Bodentypen und zonalen Vegetationstypen überein.

Man differenziert zwischen zehn Zonobiomen. Darunter fällt das äqutoriale Zonobiom (ZB 1) mit Tageszeitenklima und humiden Klima. Die zweite Zone, das tropische Zono- biom, besitzt tropisches Klima mit Sommerregen und humido-andem Klima. In dem subtropischen Zonobiom herrscht arides Wüstenklima und in dem darauffolgenden me- diterranen Zonobiom arido-humides Klima mit Sommerdürre und Winterregen. Bei der fünften Zone handelt es sich um das warmtemperierte Zonobiom, mit humidem, ozeani- schem Klima. Das nemorale Zonobiom weist nemorales, typisch gemäßigtes Klima mit kurzer Frostperiode auf. Kontinentales, arid-gemäßigtes Klima mit kalten Wintern fin det sich im kontinentalen Zonobiom. Das boreale Zonobiom zeigt boreales, kalt gemäßigtes Klima mit kühlen Sommern. Das Klima der letzten Zone ist polar und arktisch und wird dem polaren Zonobiom zugeordnet.

Die folgende Tabelle fasst die neun Großklimate noch einmal zusammen.

Meine Beschreibung der neun Zonobiome ist sehr kurz gefasst, da sich meine Arbeit auf das Zonobiom I, auf welches ich später eingehen werde, beschränken soll und diese Darstellung nur der allgemeinen Orientierung dient. Ich möchte jedoch noch anführen, dass sich die Zonobiome zu beiden Seiten des Äquators angliedern, wenn auch nicht ganz symmetrisch, da die Landmassen auf der Südhalbkugel geringer ausfallen und das Klima ozeanischer und somit kühler als auf der Nordhalbkugel ist. Der Wärmeäquator verläuft zirka 10 Grad nördlicher als der geographische Äquator. Die Zonobiome VI und VII sind auf der südlichen Hemisphäre nur schwach ausgebildet und das Zonobiom VIII ist gar nicht vertreten. Auch das Zonobiom IX ist nur spärlich an der Südspitze Südamerikas und durch die subarktischen Inseln vertreten.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die Zonobiome sind gegeneinander nicht scharf abgrenzbar, sondern durch Übergangszonen, den sogenannten Zono-Ökotonen, miteinander verbunden. Mit Hilfe dieser ökologischen Spannungsräume (in denen ein Vegetationstyp von einem anderen abgelöst wird, wobei beide Typen nebeneinander unter gleichen großklimatischen Verhältnissen vorkommen und miteinander in scharfem Wettbewerb stehen) werden die scharfen Abgrenzungen auf den Klimakarten vermieden. Zonoökotone werden nach den Zonobiomen bezeichnet, die sie verbinden.

Die folgende Weltkarte soll die Verbreitung der einzelnen Zonobiome und Zonoökotone einmal darstellen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb. 3: Karte der Zonobiome¹⁶

Weitere Möglichkeiten der Gliederung der ökologischen Systeme ist die Gliederung nach Orobiomen, sowie nach Pedobiomen. Auch diese beiden Punkte möchte ich an dieser Stelle nur kurz ansprechen und dann bei der Behandlung des Zonobioms I wieder darauf Bezug nehmen.

2.3.2 Orobiome

Da es sich bei der Erde um ein dreidimensionales Gebilde handelt, ist es nicht ausrei- chend nur auf die flächenmäßigen Zonobiome zu verweisen, denn auch die Orobiome, also die ökologischen Gebirgshöhenstufen, die bei der Gliederung von Bedeutung sind. Bei den Orobiomen ändern sich demnach die Ökosysteme mit dem Klima in vertikaler Richtung. Mit zunehmender Höhe sinkt die mittlere Jahrestemperatur. Ein Höhenunter- schied von 100 m hat etwa dieselbe Auswirkung auf die Temperatur wie 100 km in Nord-Südrichtung in der euronordasiatischen Ebene. Daraus lässt sich erkennen, dass die Vegetationszonen in der Höhe etwa 1000mal schmaler sind als die in der Ebene von Süden nach Norden, wobei diese Beschreibung nicht den Trugschluss zur Folge haben sollte, dass die Vegetationszonen im Gebirge eine Wiederholung der Vegetationszonen der Ebene darstellen. Eine Ähnlichkeit kann darauf beruhen, dass bei den meridional verlaufenden Gebirgen die Arten während der Orogenese entlang den Gebirgen wan- dern konnten. Ebenfalls lässt sich dieses Phänomen bei den Alpen aufgrund des Rück- zuges der Gletscher im Spätglazial beobachten, wodurch heute arktische Elemente in den alpinen Stufen vorkommen. Prinzipiell führt jedoch die Orogenese zu einem An- stieg der Mutationsrate sowie der Artenbildung und schließlich zur Bildung von vielen Neoendemiten. Die Höhenstufen im Gebirge sind unterschiedlich in Abhängigkeit von den Zonobiomen in denen diese stehen. Eine weitere Unterteilung der Orobiome erfolgt deshalb nach den Zonobiomen zu denen sie gehören. Somit spricht man vom Orobiom I, dem Orobiom II und dementsprechend weiter. Zudem unterscheidet man nach unizo- nalen, interzonalen und multizonalen Orobiomen, je nachdem, ob sich das Gebirge über ein oder mehrere Zonobiome ausdehnt. Zu den Gebirgen, die eine weite Ausdehnung über mehrere Zonobiome haben, gehören beispielsweise das Ural, die Anden und auch die Alpen.

Ich möchte anhand der folgenden Tabelle¹⁷ die allgemeinen Bezeichnungen für die Höhenstufenlagen kurz vorstellen:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die Vegetation der verschiedenen Höhenstufen unterscheidet sich teilweise je nach Zonobiom.

Die folgende Tabelle¹⁵ stellt die Vegetation der Höhenstufe von Mitteleuropa und den Tropen gegenüber:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

2.3.3. Pedobiome

Neben den Orobiomen heben sich aus den Zonobiomen auch Flächen mit sogenannten extremen Böden, also mit Böden bei denen sich das Muttergestein stärker als das Klima auswirkt, und azonaler Vegetation hervor. Hier spricht man von Pedobiomen. Be- schränken sich diese Böden auf eine Zone, spricht man von intrazonalen Böden. Eine unveränderte Ausdehnung über mehrere Zonen wird als azonal beschrieben. Die Vege- tation solcher Böden weist vergleichbare Unterschiede auf, wobei die Unterscheidung von intrazonalen Böden bzw. Vegetationen von azonalen in der Regel nur schwer mög- lich ist. Aus diesem Grund wird, wenn das angesprochene Phänomen eintritt, nur von azonalen Böden und Vegetationen gesprochen. Die Pedobiome werden nach der Art des Substrats wie folgt eingeteilt:

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die Pedobiome können sich, wie auch die Orobiome, über weite Landflächen ziehen. So z. B. das Psammobiom der südlichen Namib oder der Karakum-Wüste mit 350.000 km², oder das Moorgebiet Westsibiriens mit einer Fläche von über einer Million Quad- ratkilometern.

2.3.4 Eu-Biome

Wie anfänglich schon einmal erwähnt, gibt es neben dem Zonobiom, dem Orobiom und dem Pedobiom noch eine weitere große ökologische Einheit - das Eu-Biom, oder einfach das Biom, welches die Grundeinheit für die drei anderen bildet. Man versteht darunter eine überschaubare Landschaftseinheit. Die Liste von Beispielen würde in die Hunderte gehen und auch dann wären noch nicht alle Biome für die einzelnen Kontinente vollständig beschrieben.¹⁸

Nach dieser Einleitung über das Verfahren der ökologischen Gliederung der GeoBiosphäre möchte ich nun zu meinem Hauptthema überleiten. Bevor ich jedoch speziell auf den tropischen Regenwald eingehen werde, möchte ich noch einige Charakteristika allgemein der Wälder auflisten.

3. Ökosystem Wald

3.1 Allgemeines

Wälder kommen nur in Gebieten mit ausreichendem Niederschlag und angemessener Temperatur vor, so dass die Möglichkeit für Baumwuchs gegeben ist. Außerhalb der waldfähigen Klimazonen kommen Bäume nur auf Spezialstandorten vor. So z. B. entlang von Wasserläufen, in Grenzbereichen auf felsigen Böden und in höheren Lagen, wo Steigungsregen für die notwendige Feuchtigkeit sorgt und die Verdunstung geringer ausfällt. Aus diesem Grund sind die Gebiete waldärmer, je weiter sie vom Meer entfernt sind. Besonders ausgeprägt findet sich dieses auf der Nordhalbkugel.

Somit lässt sich auch hier wieder das Zusammenspiel der Ökosysteme erkennen, denn durch Verdunstung und Regen wirkt das Meer indirekt auf das Ökosystem Wald ein. Wälder gibt es in zahlreichen Erscheinungsformen. Der uns am besten bekannte som- mergrüne Laubwald der gemäßigten Breiten stellt dabei eigentlich nur einen Spezialfall dar. Weltweit sind der tropische Regenwald, die tropischen Trockenwälder und die nor dischen Nadelwälder viel weiter verbreitet. Der immergrüne Hartlaubwald, der über- wiegend im Mittelmeerraum vorkam und die ostasiatischen Lorbeerwälder sind nur noch selten vertreten, da sie schon von den alten Kulturvölkern größtenteils ausgerottet wurden.¹⁹

Neben den Ozeanen gehören die Wälder zu den für die Menschen und ihr Überleben wichtigsten Ökosystemen der Erde. Sie üben einen wesentlichen Einfluss auf die che- mische Zusammensetzung der Atmosphäre aus, indem sie eine wichtige Rolle in den Stoffflüssen der Atmoshäre spielen. Zu diesen Stoffflüssen zählen beispielsweise der Sauerstoff-, der Kohlenstoff- und der Stickstoffkreislauf. Zu ihren wesentlichen Eigen- schaften zählt auch die Klimaregulation und die Regulation des Wasserhaushalts und -kreislaufs. In den gemäßigten und nördlichen Breiten fördern Wälder die Bodenbildung und stellen eine Nahrungsquelle. Sie schützen vor Bodenerosionen und bieten dem Menschen reichhaltigen wirtschaftlichen und sozialen Nutzen.

In den 25 Prozent der gesamten Landmasse der Erde, die die Wälder bedecken, leben mehr Tier- und Pflanzenarten und es entstehen hier mehr neue Arten als in jedem anderen Ökosystem.

Dieses Ökosystem ist ein in Jahrmillionen entstandenes höchst komplexes Wirkungsgefüge zwischen der Biozönose und dem dazugehörenden Biotop. Die dauerhafte Funktion dieses Ökosystems setzt ein intaktes dynamisches Gleichgewicht voraus, in dem jedes Mitglied dieses Systems bestimmte Funktionen erfüllt.

Wie eingangs schon angesprochen, handelt es sich beim Wald um ein nahezu geschlossenes Ökosystem. Der Wald ist somit ein natürlicher Nährstoffspeicher. Je mehr Humus der Wald bildet, desto mehr Nährstoffe können festgelegt werden. Dadurch können wiederum mehr Bäume und Sträucher gebildet werden und es kommt erneut zu erhöhter Humusbildung bis ein Gleichgewichtszustand erreicht ist, bei dem Verbrauch und Produktion von Humus gleich sind.

3.2 Klimaregulation

3.2.1 Globales Klima

Die gesamten Wälder der Erde enthalten in ihrer enormen trockenen pflanzlichen Biomasse (950 bis 1650 Milliarden Tonnen) zwischen 475 bis 825 Milliarden Tonnen Kohlenstoff. Somit stellen sie den größten oberirdischen Kohlenstoffspeicher dar.

Die folgende Tabelle²⁰ zeigt die Kohlenstoffspeicher der Erde.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Die in der Tabelle dargestellte Verteilung der Kohlenstoffspeicherung auf der Erde lässt sich plastisch hervorragend anhand von Würfelvolumina darstellen.

Abbildung in dieser Leseprobe nicht enthalten

Abb.4: Inhalte der verschiedenen Kohlenstoffspeicher der Erde¹¹

Die Werte verdeutlichen die Bedeutung der Wälder als Kohlenstoffspeicher, denn wer- den Wälder beschädigt oder sogar vernichtet, gelangt der in der Biomasse gebundene Kohlenstoff als Kohlendioxid²¹ in die Atmosphäre. Die verheerenden Folgen, wie den Temperaturanstieg und die dadurch zustande kommende Rückkopplung auf die Wälder möchte ich an dieser Stelle nicht weiter ausdifferenzieren, sondern auf das Kapitel 13 verweisen.

Wälder nehmen laufend CO2 durch die Photosynthese aus der Atmosphäre auf, binden dieses in der Biomasse und geben es durch Zersetzung abgestorbener Biomasse wieder ab. Im Klimaxstadium ungestörter Wälder entspricht die Aufnahme der Abgabe, d. h., dass solche Wälder im Gegensatz beispielsweise zu den Ozeanen keine Nettosenken für CO2 darstellen. Anders jedoch bei Wäldern, die auf zuvor unbewaldeten Flächen entstehen und somit die Biomasse dieser Landfläche erhöhen.

Daraus lässt sich folgern, dass durch dieses Gleichgewicht des Auf- und Abbaus der Biomasse der jährliche Nettozuwachs und damit die Nettosauerstofffreisetzung gleich Null ist. Während Veränderungen des Waldbestandes durchaus den CO2-Gehalt von 0,035 Prozent in der Atmosphäre beeinflussen, wirken sich Freisetzung und Verbrauch von Sauerstoff bei einer O2-Konzentration von 21 Prozent nicht aus. Das zeigt noch einmal, dass die Wälder gewaltige Kohlenstoffspeicher sind, dessen Zerstörung nicht nur riesigen Mengen an CO2 freisetzt, sondern gleichzeitig kann kein erneut entstehen- des System die selbe Fähigkeit als Langfristspeicher für Kohlenstoff entwickeln.²²

3.2.2 Regionales Klima

Wälder beeinflussen das Klima in vielfältiger Weise. Unter anderem erhöhen sie die Verdunstung, drosseln horizontale Luftbewegungen, verstärken die vertikalen Austauschvorgänge und mindern die klimatischen Extreme.

Besonders in den Industrieländern kommt den Wäldern noch eine weitere wichtige Bedeutung zu. Aufgrund der großen inneren Oberfläche durch die Blätter, dienen sie als Filter für Luftverunreinigungen. Es sollte dabei aber nicht übersehen werden, dass Waldbäume äußerst empfindlich Giftstoffen gegenüber reagieren können. In Waldbeständen lagern sich aufgrund der trockenen Deposition von Schadstoffen zwanzigmal mehr Aerosole und Staubteilchen als im Freiland ab.

Die Wälder tragen regional zudem durch die Wasserverdunstung entscheidend zum

Wasserkreislauf über den Kontinenten bei. In der Bundesrepublik Deutschland lassen sich von der Niederschlagsmenge je nach Waldtyp und Feuchtigkeit des Jahres zwi- schen 30 und 75 Prozent auf die Verdunstung in den Wäldern zurückführen. Die Tropen wiesen noch wesentlich höhere Werte auf. Ich werde diese Thematik später erneut auf- greifen.²³

3.3 Schutzfunktion

Weltweit wird der jährliche Bodenverlust durch Erosionen auf 75 Milliarden Tonnen geschätzt. Die Fähigkeit der Wälder zur Wasserspeicherung sichert jedoch nicht nur die Wasserläufe, sondern schützt zudem vor noch stärkeren Bodenerosionen; im extremsten Fall vor Erdrutschen und Lawinen. Zum einen wird die Niederschlagsmenge die den Boden erreicht, durch vorzeitige Verdunstung auf der Vegetationsoberfläche gesenkt. Außerdem wird durch das Blattwerk die Fallgeschwindigkeit gebremst, was besonders in den von starken Niederschlägen betroffenen tropischen Regenwäldern von Bedeu- tung ist.

Der Boden in Waldgebieten ist besonders gut durchwurzelt und in einigen Wäldern wird auch die Humusbildung verbessert. Abgestorbene Wurzeln hinterlassen Poren, durch die Wasser schneller in den Boden eindringen und versickern kann. In Wäldern der nördlichen und mittleren Breiten führt die Frosttiefe zudem dazu, dass das Schmelzwasser leichter im Boden eindringen kann und der Schatten verhindert, dass die Flüsse durch zu schnelles Tauen überlaufen. In niederschlagsarmen Perioden wirkt die Wasserspeicherung des Bodens entgegengesetzt und versorgt Bäche und Flüsse mit ausreichend Wasser und reguliert dazu den Grundwasserspiegel.¹⁴

Beim Absickern des Wassers wird zudem der ursprüngliche Chemismus des Niederschlagwassers verändert, so dass letztendlich gewisse Ionen - wie Ammonium-, Phosphat- und Wasserstoffionen - im Ökosystem angereichert werden. Calcium-, Magnesium, Natrium- und Aluminiumionen hingegen werden eher ausgewaschen. Dieser Vorgang wird als natürliche Eutrophierung bezeichnet.

3.4 Artenvielfalt

Der überwiegende Anteil der geschätzten 30 bis 50 Millionen Pflanzen- und Tierarten kommt in Wäldern vor. Der Großteil in den tropischen Feuchtwäldern, mit denen ich mich im anschließenden Kapitel ausführlich beschäftigen werde. Doch auch neuere Untersuchungen an vier Baumarten in einem Hartholzauenwald in der BRD haben ergeben, dass bei einer Artenbestimmung von Tierarten, die in einem bestimmten Baumabschnitt leben, 800 verschiedene Arten nachgewiesen werden konnten, wovon viele bis dato noch unbekannt waren. Die Artenzahl und Komplexität des Artengefüges der gemäßigten Breiten wurde somit bisher unterschätzt.

Folglich lösen jegliche Waldschäden und die damit zusammenhängende Vernichtung einer Art beispielsweise aufgrund der Folgen für die Nahrungskette Kettenreaktionen aus, was ein Aussterben zahlreicher Arten bedeutet.²⁴

3.5 Wirtschaftliche Bedeutung der Wälder

Wälder dienen dem Menschen als Lieferant von zahlreichen erneuerbaren Rohstoffen und Wirtschaftsgütern. Aufgrund ihrer angesprochenen Schutzfunktion stellen sie zudem die Existenzgrundlage vieler Wirtschaftszweige.

Der wichtigste Rohstoff ist das Holz, das vielfältig als Brenn-, Nutz-, Rund- und Restholz genutzt wird.

Allein in den Wäldern der Bundesrepublik Deutschland betragen die vorhanden Holzwerte etwa 100 bis 150 Milliarden Euro, wovon die Forstwirtschaft jährlich einen Erlös von ca. 1,8 Milliarden Euro erwirtschaftet.

Von den gesamten Holzvorräten der Welt entfallen 27 Prozent auf tropische Regenwälder, 28 Prozent auf die regengrünen Wälder tropischer und subtropischer Zonen, 29 Prozent auf die Nadel- und Laubwälder der mittleren Breiten und 16 Prozent auf die Nadelwälder der nördlichen Breiten.

Nach der allgemeinen Beschreibung der Ökologie und Ökosystemen sowie einem Abriss über das Ökosystem Wald komme ich nun zu meinem zentralen Thema, dem Zonobiom I: Zone tropischer Regenwaldgebiete.

4. Zonobiom I: Zone tropischer Regenwaldgebiete.

4.1 Allgemeines

„ Entzücken...ist ein schwacher Ausdruck für das Gefühl eines Naturforschers, der zum ersten Mal allein einen brasilianischen Wald durchstreift. Die Eleganz der Gräser, die Neuartigkeit der parasitischen Pflanzen, die Schönheit der Blüten, das glänzende Grün der Blätter, aber vor allem die allgemeineüppigkeit der Vegetation, erfüllte mich mit Bewunderung...Die Geräusche der Insekten sind so laut, dass man sie sogar auf einem Schiff hören kann, welches mehrere hundert Yard vor der Küste ankert...Für jemanden, der sich liebevoll der Naturgeschichte zuwendet, bringt ein solcher Tag ein tieferes Vergnügen mit sich, als er hoffen kann, irgendwann noch einmal zu erfahren. “²⁵

Dieses Zitat stammt von Charles Darwin, welches er am 29. Februar 1832 bei einem Landgang in Salvador an der brasilianischen Antlantikküste machte. Er nahm damals als 22jähriger an einer Weltumseglung mit dem Forschungsschiff Beagle teil. Alexander von Humboldt nannte den immergrünen Hochwald der feuchten Tropen „Hyläa“.²⁶ Noch heute steht diese Bezeichnung für das tropische Regenwaldgebiet am Amazonas. Humboldt war tief beeindruckt von den Tropen und diese Schilderungen sollten für lange Zeit das Bild der tropischen Natur prägen: Ein paradiesischer Zustand, voller Wunder und Geheimnisse und überaus reich. Hieraus entwickelte sich im Laufe der Zeit ein folgenschweres Missverständnis, was die Hauptursache für die Massenver- nichtungen der Wälder darstellte. Auf diese Missdeutung werde ich abschließend noch näher eingehen.

Mich fasziniert der Tropische Regenwald gleichsam, und desto mehr besorgt mich die unaufhaltsame Zerstörung dieses artenreichen Ökosystems. Der Trugschluss über die Produktivität der Regenwälder und die schlechte Lage der Bevölkerung verringert die Wälder ständig weiter.

Die Bezeichnung „tropischer Regenwald“ verdanken wir im übrigen dem deutschen Botaniker A. F. W. Schimper. Dieser war Naturforscher des 19 Jahrhunders. In seinem Standardwerk „Pflanzengeograhie auf physiologischer Grundlage“ von 1898, in dem er alle wissenschaftliche Erkenntnisse der damaligen Zeit verarbeitete unterschied er auch vier verschiedene Haupttypen tropischer Gehölzvegetationen. Dazu zählen die Regen- wälder und in zunehmend trockenen Gebieten mit Jahreszeitenklima die Monsunwälder, die Savannenwälder und schließlich die Dornwälder. Für die trockeneren Klimate führte er zwei Typen gehölzfreier Vegetationen an: das tropische Grasland und zweitens die Wüsten. Noch heute ist diese Gliederung gültig, nur ist sie teilweise zu grob gefasst und bedarf einer feineren Unterteilung.

Heute untergliedert sich jede Schimper´sche Hauptgruppe in mehrere (Vegetations-) Formationen, die sich nach Kriterien der Struktur und der Physiognomie der angesiedel- ten Pflanzen definiert. Die Wuchshöhe der Bäume, die Anzahl der Kronenstockwerke und das Vorkommen verschiedenster Epiphyten und Kletterpflanzen machen die beson- deren Struktureigenschaften aus. Zu den physiognomischen Besonderheiten zählen die Blattform, Brettwurzeln, Kronenschicht, immergrüne Tracht oder Laubfall, sowie die Stellung der Früchte und Blüten auf den Bäumen. Mit Hilfe dieser Kriterien lassen sich unterschiedliche Waldformationen, die an unterschiedlichen Stellen vorkommen, ab- grenzen.

Unter diesen Formationen findet man die reichhaltigsten und strukturell komplexesten Landökosysteme der Erde. Hier kommt, wie sonst nur in den tropischen Korallenriffen, die größte Artendichte an Pflanzen und Tieren vor.

„ Die stolzen Regenwälder sind wahrhaft die Krone der Schöpfung “ ²⁷

Genau diese Komplexität macht es mir unmöglich in dieser Arbeit alle Aspekte zu erfassen. Ich möchte jedoch einige der im einleitenden Teil angesprochenen Aspekte auf den tropischen Regenwald übertragen und im weiteren Verlauf einige Besonderheiten dieser Ökozone ansprechen.

Im Anhang (Seite 108) befindet sich ein Schema, das alle Merkmale tropischer Regenwälder noch einmal zusammenfassend darstellt.

4.2 Klimatische Verhältnisse

Das Klima setzt den Rahmen: Wenn die Niederschlagsmenge mindestens 2000 Millimeter pro Jahr erreicht und keine längere Trockenzeit über Monate auftritt, können sich in der Tropenzone zwischen den Wendekreisen Tropische Regenwälder entwickeln. Es kommt zu dauerfeuchten Verhältnissen.

4.2.1 Makroklima

Bei der Betrachtung eines Klimadiagramms für das Zonobiom I erkennt man den für diese Zone typischen Verlauf, der für alle Monate sehr hohe Regenfälle und eine fast horizontale Temperaturkurve der Monatsmittel aufweist. Im Tiefland liegt dieses Monatsmittel bei etwa gleichbleibenden 27⁰ C. Die Tagesamplituden können jedoch zwi- schen 13 — 18⁰ C schwanken, sind somit wesentlich höher als die Jahresschwankungen und infolgedessen spricht man in diesem Bereich von einem thermischen und solaren Tageszeitenklima. Diese Schwankungen der Temperatur im Tagesverlauf ziehen ein Schwanken der Luftfeuchtigkeit mit sich. So erreicht die Luftfeuchtigkeit teilweise 100 Prozent und kurze Zeit später nur noch 40 Prozent. Sie kann sogar bis auf 25 Prozent fallen, außer an sehr regnerischen Tagen, wo die 90-Prozent-Marke nie unterschritten wird. Diese meist hohe Luftfeuchtigkeit, deren Mittel in den feuchten Tropen über 80 Prozent beträgt, liegt somit über dem Hydraturminimum für das Wachstum der verbreitesten Schimmelpilze, wie Penicillium und Aspergillus. Bei den hohen herr- schenden Temperaturen dieser Region kann auch das Sättigungsdefizit beachtliche Wer- te erreichen. So z. B. erreicht dieses Defizit bei 32,3oC und 50 Prozent Luftfeuchtigkeit einen Wert von 18,3 mm, wie er für Steppengebiete kennzeichnend ist. In den feuchten Tropen hält diese Lufttrockenheit jedoch nur in der Zeit des Lufttemperaturanstieges, von 8 Uhr bis 14 Uhr, also höchstens für vier bis sechs Stunden an. Nachts ist die Luft immer dampfgesättigt was zu Taufall führt.

Das Klima dieser Zone ist dauernd perhumid, was bedeutet, dass die Niederschlagshöhe das ganze Jahr über 100 mm liegt. Bei den Niederschlägen der Tropen handelt es sich um Zenitalregen, was zur Folge hat, dass die Niederschlagskurve zweimal jährlich um die Äquinoktialzeit, weitaus höhere Maxima mit Monatsniederschlägen von sogar über 300 mm erreichen kann. Zwischen diesen beiden Regenspitzen vom April und Oktober gehen die Niederschlagsmengen zurück, bleiben jedoch in der Regel nicht länger als 2 1/2 Monate komplett aus. Der Jahresniederschlag in der Ebene erreicht beträchtliche Werte von 2000 —3000 mm, aber selten mehr. Nur im Gebirge können diese Werte noch weit überboten werden. Die Niederschläge fallen im Zusammenhang mit konvek- tiven Vorgängen, hauptsächlich im Bereich der innertropischen Konvergenzzone (ITC), oder kommen mit äquatorialen Westwinden, welche ich jedoch in meiner Arbeit nicht näher bearbeiten möchte.

Meistens regnet es am Nachmittag mit heftigen Schauern, deren Tagessummen häufig 50 mm überschreiten und zehn bis 25 Prozent als Interzeptionswasser im Blätterdach des Regenwaldes bleiben. Somit erreichen nur etwa vier Fünftel des Regens den Wald- boden und zwar in Form von Tropfwasser und keinesfalls auf dem direkten Weg. Nur wenige Minuten später kann schon wieder Sonnenschein folgen und aufgrund der gleichbleibend hohen Temperaturen und der damit verbundenen Verdunstung kommt es zu einem hohen Wasserdampfgehalt der Luft sowie einer labilen Schichtung der Atmo sphäre.

Diese Schwüle tritt jedoch nur in der Ebene auf, da es in den alpinen Bereichen sogar bei 100 Prozent Luftfeuchtigkeit (trotz der hier erheblich höheren Strahlung, und einer Lufttemperatur, die weit unter der Körpertemperatur liegt) nicht zu dem Schwülegefühl kommt. In der Ebene folgen der Schwüle Schweißausbrüche, da dem Körper zusätzliche Wärme zugefügt wird, obwohl die Strahlung aufgrund des hohen Wasserdampfgehalts der Luft relativ schwach ausfällt. Bei den poikilothermen Pflanzen, die keine Eigen- wärme besitzen, ist das anders, denn sie sind Situationen ausgesetzt, die in den Tropen gar nicht zu erwarten wären. Das Wasserdefizit an sonnigen Tagen erreicht beträchtli- che Werte und wird durch die Überhitzung der bestrahlten Blätter verstärkt. Dadurch sind die Pflanzen einer relativ starken Trockenheit ausgesetzt, die mehrere Stunden an- haltenden kann. Selbst in den feuchten Tropen kommen kurze regenlose Perioden im- mer wieder vor. Die Dauer dieser Trockenperioden ist sehr unterschiedlich und reicht in den regenreichen Monaten von 3 bis 4 Tagen bis sogar zu 21 Tagen, wie die Messungen Januar/Februar 1977 ergaben. Solche Trockenperioden bewirken eine temporäre schnel- le Abnahme der Wasserführung der Flüsse, wie auch des Wasservorrates im Boden.

Ein ebenso wichtiger Klimafaktor für die Entwicklung der Pflanzen stellt die Tageslänge dar, welche sich in den Tropen im Verlauf eines Jahres nur unwesentlich ändert. Da sogar am Wendekreis der längste Tag nur über 13 1/2 Stunden und der kürzeste über 10 1/2 Stunden Sonne verfügt, kommen Langtagpflanzen in den Tropen nicht zur Blüte. Auch die Dämmerung ist in den Tropen aufgrund des Sonnenuntergangs senkrecht zum Horizont kürzer als in den höheren Breiten.

Als letzten Punkt des Makroklimas muss noch die Zyklonentätigkeit innerhalb vieler Gebiete des tropischen Regenwaldes angesprochen werden. Auf der Zugbahn dieser Stürme werden die Wälder stark beschädigt. Viele große Äste werden abgebrochen, Bäume entblättert, kleinere Stämme der mittleren Baumschicht geknickt und seltener auch starke Stämme entwurzelt. In diesen bis zu 100 ha betroffenen Flächen stellt sich sofort eine floristische Veränderung ein. Jungwuchs, auf den ich in einem der späteren Abschnitte noch einmal genauer eingehen werde, kann beginnen und auch Lianen, auf die ich ebenfalls später noch intensiver zu sprechen komme, schließen die entstandenen Lücken. Auf den umgelegten Bäumen erfolgt Regeneration durch Austreiben direkt vom Stamm.

Bei sehr hoher Zyklonenhäufigkeit kann der Regenwald sein Endgleichgewicht nicht erreichen und bildet eine sehr heterogene Struktur.

4.2.2 Mikroklima

Dem eben beschriebenen Makroklima sind jedoch nicht alle Pflanzen ausgesetzt. Es beeinflusst nur die Organismen der lichten Standorte, namentlich die Sonnenblätter im Kronendach der Wälder. Das Klima des Stammraumes ist ein ganz anderes und weicht um so stärker von dem Makroklima ab, desto weiter man sich in den Schatten des Wal- des begibt. Die Rede ist von dem Mikroklima in den unteren Waldschichten und vor allem an der Oberfläche des Waldbodens. In diesem Klimabereich wird das Sonnenlicht auf 1 bis 3 Prozent abgeschwächt und die Tagesschwankungen des Klimas sind kaum ersichtlich. Somit kann man von einer Isothermie sprechen die bei einer Temperatur herrscht, die im Gegensatz zum Makroklima mit der mittleren Jahrestemperatur der Meteorologen übereinstimmt. Wie die Temperatur, so unterliegt auch die Luftfeuchtig- keit kaum Schwankungen und siedelt sich somit bei der 90-Prozent-Marke an. Das liegt daran, dass auch Trockenperioden von kurzer Dauer, die den höheren Pflanzen zu schaf- fen machen, in Bodennähe nicht zur Geltung kommen, weil der nächtliche Taufall vom Kronendach langsam über die Blätter bis zum Boden abtropft oder die Pflanzen der Krautschicht guttieren. Ein Tauniederschlag von 0,1 mm, wie er auch von den unbe- netzbaren Blättern gut abtropfen kann, ergibt immerhin 100 ml pro Quadratmeter und die Taumenge der stärker abkühlenden Blätter des Kronendaches dürfte erheblich höher sein.

Weniger Erkenntnisse besitzen die Forscher über die CO2-Konzentration im tropischen Regenwald. Die Bodenatmung, die unter natürlichen Verhältnissen durch die photosyn- thetische Leistung der Flora bestimmt wird, ist aufgrund der großen Stoffproduktion und der ebenfalls raschen Verwesung aller organischen Reste verhältnismäßig intensiv. Somit ist zu erwarten, dass der C02-Gehalt der Luft in Bodennähe gegenüber dem sonst gewöhnlichen erhöht ist.

Auch die Windgeschwindigkeiten sind im Schatten der Bäume niedriger als in den höheren oder freien Schichten. In 25 m Höhe beträgt die Windgeschwindigkeit schon ein 25faches gegenüber den Bodenverhältnissen und nimmt nach oben hin weiter zu. Die verheerenden Folgen, die durch solche gewaltigen Stürme entstehen können, habe ich ja schon im vorherigen Punkt beschrieben.

Somit möchte ich noch mal zusammenfassend sagen, dass nur das Mikroklima in sei- nem Wirkungsbereich im Jahresverlauf die Konstanz der Feuchtigkeit und der Tempera- tur aufweist, die dem perhumiden äquatorialen Klima allgemein hin zugeschrieben wird, denn Richtung Kronendach und auch auf Waldlichtungen nehmen die Tagesschwan- kungen zu.

[...]

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¹ aus: Marsch, E. in: Dapinhoff, D., 1993; 106

² aus: Marsch, E. in: Dapinhoff, D., 1993; 103

³ aus: Keel, O. in: Dapinhoff, D., 1993; 64

⁴ aus: Dapinhoff, D., 1993; 144

⁵ aus: Dapinhoff, D., 1993; 141

⁶ Tagliavani, L. in: Dapinhoff, D., 1993; 173

⁷ aus: Payer, 1997

⁸ aus: Microsoft® Encarta® Enzyklopädie; 2002

⁹ in Anlehnung an Klötzli, F.A., 1993; 4

¹⁰ aus: Microsoft® Encarta® Enzyklopädie; 2002

¹¹ aus: Klötzli, F.A., 1993; 5

¹² aus: Sengbusch, P, 2003

¹³ aus: Sommer M ei aI, 1990; 21f.

¹⁴ aus: Microsoft® Encarta® Enzyklopädie; 2002

¹⁵ aus: Ellenberg H., 1996, 103

¹⁶ aus: Heinrich, D.; Hergt, M. 1990,28

¹⁷ aus: Müller, G., 1994; 296 f.

¹⁸ aus: Walter, H., 1979; 24

¹⁹ aus: Klötzli, F.A., 1993; 355 f.

¹⁸ aus: Hamburger Bildungsserver vom 09.03.04(http://www.hamburger- bildungsserver.de/welcome.phtml?unten=/klima/klimawandel/blk-co1-2.html)

²¹ Im Folgenden durch CO2 abgekürzt

²² aus: Enquete-Kommission, 1990; 80 ff.

²³ aus: Enquete-Kommission, 1990; 83 ff.

²⁴ aus: Enquete-Kommission, 1990; 92 f.

²⁵ Darwin, C. (1832) aus: Whitmore, T.C., 1993; 13

²⁶ aus: Niemitz, C., 1991; 4 ff.

²⁷ Zitat von T. C. Whitmore aus: Whitmore, T.C., 1993; 21