Zacate buffel (Cenchrus ciliaris L.). Un estudio sobre los efectos de pastoreo simulado y fertilización sobre su productividad y calidad nutritiva

Contenido

1. INTRODUCCIÓN

2. ANTECEDENTES
2.1. Origen Geográfico del zacate buffel
2. 2. Clasificación Taxonómica del zacate buffel
2.3. Descripción Botánica del zacate buffel
2.4. Fisiología de la Defoliación y Rebrote de los Pastos
2.5. Efectos de la Defoliación en el Comportamiento del zacate buffel

3. MATERIALES Y MÉTODOS
3.1. Localización y características del área de estudio
3.2. Fecha de iniciación del estudio
3.3. Materiales
3.4. Métodos

4. RESULTADOS
4.1. Efecto de la defoliación en la Planta
4.2. Efecto de la defoliación en la Raíz
4.3. Relación funcional de las variables estudiadas
4.4. Calidad nutricional del forraje

5. DISCUSIÓN

6. CONCLUSIONES

7. RESUMEN

8. SUMMARY

9. BIBLIOGRAFÍA

1. INTRODUCCIÓN

El zacate buffel (Cenchrus ciliaris L.) es una especie introducida muy importante en el noreste y noroeste de México. Es un pasto amacollado perenne de estación cálida que está bien adaptado, es altamente productivo, muy digestible, y preferido por el ganado. El buffel ha demostrado su habilidad para establecerse, persistir, y producir bajo condiciones climáticas adversas. Es especialmente tolerante a las sequías periódicas que son características de la región noreste y noroeste de México. A pesar de estas características deseables, está frecuentemente sujeto al sobrepastoreo; el uso inadecuado de las praderas por muchas situaciones ha afectado sus habilidades recuperativas o productivas. Los factores climáticos, edáficos, morfo-fisiológicos y de manejo también afectan la producción y la recuperación del pasto.

Aún cuando el buffel fue introducido a México en 1954 y los ganaderos han tenido mucha experiencia con esta especie, hay poca información documentada sobre el efecto del pastoreo o corte de esta importante gramínea. Por las motivaciones anteriores el presente estudio pretendió los siguientes objetivos:

OBJETIVO GENERAL

Aportar conocimiento básico y aplicado en el manejo de las praderas de zacate buffel para el noreste de México.

OBJETIVOS PARTICULARES E HIPÓTESIS

Objetivo 1: Conocer el comportamiento productivo del zacate buffel común fertilizado con nitrógeno y sometido a diferentes grados de utilización.

Hipótesis 1: La fertilización nitrogenada afecta la capacidad de respuesta a la defoliación en el pasto buffel.

Objetivo 2: Manejar el zacate buffel bajo diferentes intensidades, frecuencias, y épocas de defoliación, y conocer su comportamiento morfo-fisiológico a la defoliación.

Hipótesis 2: El manejo de la utilización del follaje influye en la respuesta morfo-fisiológica del buffel.

Objetivo 3: Mejorar la calidad nutricional del forraje del buffel común con la aplicación de fertilizante nitrogenado y el manejo de la utilización.

Hipótesis 3: Existe variación en la calidad nutricional del forraje que depende del manejo que se le proporcione a la pradera.

2. ANTECEDENTES

El zacate buffel (Cenchrus ciliaris L.) es una gramínea perenne amacollada de crecimiento de verano, nativo del sur de África. Este pasto es uno de los mejor adaptados a las regiones cálidas y templadas de México y del sur de Texas, y ha resultado muy atractivo para siembras de praderas en pastizales deteriorados debido a que es una especie de fácil establecimiento, es resistente a las sequías, de hábito de crecimiento agresivo, y resistente al pastoreo, (Hussey, 1985). Es también altamente productivo, de buena calidad nutritiva, muy digestible, y de buena aceptación y consumo por el ganado. Su alto potencial de rendimiento es una de las principales cualidades, ya que produce entre 2 y 10 veces más forraje que los pastizales nativos (Ibarra et al., 1987; Hanselka, 1988). Sin embargo, no resiste el uso abusivo, las heladas, es sensitivo a la salinidad del suelo, susceptible a insectos como la mosca pinta, y también a enfermedades como cornezuelo y carbón.

A partir de 1900 el zacate buffel se estableció inicialmente por medio de semillas en 31 países (Cox, 1991). La colonización agresiva de esta especie, sin embargo, ocurrió únicamente en 6 de éstos. A la fecha se estima que este pasto está establecido en alrededor de 25 a 30 millones de hectáreas en los Hemisferios Norte y Sur. Resaltan en importancia por las grandes extensiones sembradas: Sudáfrica, India, Australia, Estados Unidos, México, y Argentina. La extendida distribución del buffel se explica por su amplia aceptación por los productores ya que posee características, como las que se han señalado arriba, que lo hacen una buena planta forrajera.

Este pasto fue introducido a México en 1954. A 44 años de su introducción éste se ha convertido en una de las especies más importantes. Esto se debe a que se adaptó a las regiones áridas y semiáridas del país, sobre todo en las planicies costeras del Noreste y Noroeste y aún a las regiones húmedo–tropicales del centro y sur. De acuerdo con Jaramillo (1994) aproximadamente 1,412,000 ha están sembradas de esta especie en el territorio mexicano, distribuidas de la siguiente manera: Tamaulipas 500,000, Sonora 350,000, Nuevo León 300,000, Coahuila 40,000, Michoacán 70,000, Yucatán 60,000, Sinaloa 32,000 y 100,000 entre otros estados de la República Mexicana.

2.1. Origen Geográfico del zacate buffel.

El zacate buffel es originario de África Ecuatorial, India e Indonesia (Whyte et al., 1959). Linneo lo colectó por primera vez en el Cabo de Buena Esperanza, clasificándolo en el año 1771. Recientemente, Bashaw (1985) ha señalado que el buffel se originó en Sudáfrica, esta afirmación la hace este autor debido al gran número de razas naturales diferentes que crecen en las provincias del Transvaal y El Cabo de ese país. Este pasto se ha diseminado hacia el norte a través de las regiones más secas de África y en los pastizales áridos del oeste de la India, pero el número de razas diferentes disminuye severamente al norte de Kenia y el amplio rango de tipos de plantas se encuentra únicamente en Sudáfrica (Bashaw, 1985). Se piensa que estos ecotipos nativos pueden proveer recursos genéticos vastos necesarios para el desarrollo de mejores praderas para los pastizales de México y de otras regiones buffeleras del mundo.

2. 2. Clasificación Taxonómica del zacate buffel

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Algunos botánicos consideran que al buffel se lo debe clasificar en el género Pennisetum, y denominarlo Pennisetum ciliaris (L.) Link. Han habido grandes controversias acerca de los géneros Cenchrus y Pennisetum ya que están íntimamente relacionados y ocasionalmente éstos han sido combinados (Correll y Johnston, 1970). Pennisetum ciliare (L.) Link. junto con Cenchrus ciliaris L. , i.e. el zacate buffel, lo anterior debido a que esta especie es morfológicamente intermedia entre estos géneros y ha sido situado finalmente como Cenchrus basados en el grado de fusión de la pubescencia en la base de la espiguilla (Hatch y Hussey, 1991).

Nombres comunes: zacate buffel, pasto salinas, cadillo bobo; capim buffel; blou-buffelgrass, blue buffalograss, bufalo grass, buffel grass, anjan grass, bunch grass, blue buffel, African foxtail, Rhodesian foxtail, bunch grass, kollukattai grass, dhaman grass, charwa, guezmir, trongatse, sibouss, k'arangiyarazbin, o munana, .

2.3. Descripción Botánica del zacate buffel

Descripción General. El buffel es una planta amacollada perenne que a menudo forma matas cespitosas, aunque se han hallado formas anuales en condiciones extremas de aridez en las localidades de Bikanar; Barmer, Jaislamer, Sikar y Jhunjhun, al oeste de la India (Pandeya et al., 1976). Su crecimiento es estival, presentando tallos geniculados que emergen de una corona nudosa; dependiendo de la variedad, puede alcanzar entre 15 y 150 cm de altura.

Raíz. Posee un sistema radicular sumamente desarrollado y profundo. Ocasionalmente, dependiendo de la variedad, puede presentar rizomas más o menos desarrollados. Estudios realizados por Dabadghao et al. (1973) en Gujarat y Rajasthan, India, demostraron que el 50% de las raíces penetraron a profundidades de 1 a 1.5 m, y un 47% hasta casi 1 m, indicando una buena habilidad para buscar humedad y resistir largos períodos secos. Dagg y Hosegood (1967) determinaron que en muchos casos las raíces pueden alcanzar hasta 6 m de profundidad.

Tallo. Sus tallos son alargados y suaves, éstos están a menudo ramificados y en los cultivares más altos pueden crecer hasta 1.7 m bajo condiciones favorables; las bases de éstos son hinchadas, lo que le permite almacenar más hidratos de carbono que otras especies (Humphreys, 1967; 1978). Sus retoños pertenecen al tipo monopodial con un sistema esquelético de los retoños monocárpicos de corta vida; éstos terminan con un retoño monopodial central que botona y florece rápidamente, transformándose en semilla madura con más lentitud; los tallos se tornan fibrosos y duros, secándose sus hojas basales; otros retoños secundarios o terciarios (axilares o basales) comienzan a pasar a fase reproductiva posteriormente, a la vez que los rebrotes axilares superiores se presentan en forma de bulbillos de hojas cortas y ásperas (Machado et al., 1976). El buffel es una planta amacollada que crece en cepas.

Hojas. Las hojas son planas y lineales, glabras o ligeramente pubescentes en la base, en especial cerca de la lígula. Son largas y más o menos decumbentes. Miden alrededor de 3 a 10 mm de ancho cuando están extendidas, y terminan en punta, con una longitud de 7 a 30 centímetros. Las hojas basales son cortas y de número reducido.

Inflorescencia. Su inflorescencia es una panícula cilíndrica densa, de 2 a 15 cm de longitud, de 10 a 15 mm de ancho, contraída, cilíndrica, de color pajizas o marrón rojizo o púrpura, por lo general flexible.

La reproducción es apomíctica obligada, aunque Bray (1979) reportó que en el buffel ocurre la apomixis facultativa. Actualmente se han identificado plantas que se reproducen sexualmente.

Propagación. Puede propagarse por semilla, siendo en general una gran productora, o por medio de rizomas. Esta última forma es casi únicamente posible en las variedades de porte erguido que los producen.

2.4. Fisiología de la Defoliación y Rebrote de los Pastos

En la ganadería el objetivo primario en el manejo de las praderas es obtener la máxima producción de material digestible y proteína por hectárea por estación de crecimiento, en los pastos que son periódicamente defoliados por pastoreo o corte (Milthorpe y Davidson, 1966). Las consecuencias de eliminar parte del tejido de las plantas sobre su sobrevivencia, rebrote potencial, habilidad competitiva, habilidad de abastecer nutrientes, etc., son temas importantes que se deben de entender. Este conocimiento es básico en el manejo de los pastos ya que involucra el uso de las plantas y la manipulación de éstas ya sea para el ganado doméstico o fauna, para el control de la erosión y protección de cuencas, para uso de recreación humana, o cualquier otra cosa.

Términos tales como morfogénesis (Hyder, 1974), morfología del desarrollo (Hyder, 1972), bases fisiológicas para el manejo del pastoreo (Speeding, 1965), y biología y utilización (Youngner y McKell, 1972), aparecen con frecuencia en la literatura relacionada al manejo de los pastizales y de las praderas.

Puesto que el crecimiento de las plantas es una función de la cantidad de tejido foliar expuesto a la luz solar (Donald y Black, 1958; Watson, 1952), lo que sigue después es entender la clave del manejo de los pastos para los animales que los pastorean, para lo cual hay que conocer el ritmo de crecimiento de las plantas (Hyder, 1972). A continuación se hace una breve discusión acerca de los antecedentes de este estudio:

2.4.1. Efectos del Corte en el Crecimiento Aéreo y Radicular.

Los agricultores y ganaderos han reconocido por muchos años que las prácticas de pastoreo o corte determinan en parte el rendimiento y la calidad del forraje obtenido (Harris, 1978; Humphreys, 1966). La producción de materia seca es afectada tanto por la frecuencia como por la altura de corte (Chaparro et al., 1995; Madison, 1962; Thaine, 1954; Holscher, 1945). El corte intenso y frecuente generalmente reduce la producción total de materia seca de las plantas individuales o los cultivos de especies individuales mientras que el porcentaje de materia seca digestible puede ser incrementado aumentando la frecuencia de cortes (Clavero y Conrad, 1986; Clavero y Holt, 1986; Burton et al., 1963). Estas respuestas a la defoliación pueden ser modificadas por otros factores tales como el suelo, clima, nutrientes, luz, y época de corte (Alberda, 1957).

El crecimiento de la raíz de la mayoría de las especies es reducida por la defoliación, este es un resultado directo de la reducción en la cantidad tejido fotosintéticamente activo. Numerosos estudios revisadas por Throughton (1957) en muchas especies, muestran que mientras más baja sea la altura de corte o más frecuente sea el intervalo de éste, mayor será la reducción en el peso de la raíz. La frecuencia y la altura de corte son complementarios; una disminución en la severidad de uno compensará un incremento en la severidad del otro ya que ambos afectan el sistema radicular.

En otro trabajo con zacate orchard (Dactilis glomerata), y zacate raigrás perenne (Lolium perenne), Jacques y Edmond (1952) observaron que el corte redujo el número de raíces nuevas iniciadas en proporción directa a la severidad de la defoliación. También mientras más intenso era el corte, mayor fue la tendencia de la planta para producir nuevas hojas antes de que el crecimiento de la raíz se reanudara.

En otro estudio, Crider (1955) removió el crecimiento aéreo de varias especies de zacates en incrementos del 10%, de 0 al 90%. La remoción de más del 40% de la parte aérea de un solo corte detuvo la elongación de las raíces de todas las especies; mientras más grande era el porcentaje removido, mayor era el tiempo de la detención del crecimiento de la raíz. Cuando la severidad de corte se incrementó, mayor era el número de raíces que no reanudaban su crecimiento. Los vástagos se comportaron como unidades individuales en su reacción al corte. El crecimiento radicular de los vástagos no cortados no fue afectado aún cuando todo el resto de la planta fue severamente cortada.

La degeneración de las puntas de las raíces y frecuentemente la muerte general del sistema radicular puede resultar de defoliaciones severas (Heady, 1975; Endo, 1967; Robertson, 1933). Bajo condiciones de campo no favorables a un inmediato rejuvenecimiento de la raíz, la mortalidad de las plantas puede ser alto.

Weinmann y Goldsmith (1948) reportaron una alta tolerancia a un corte intenso y frecuente con poca reducción en el crecimiento radicular en el zacate bermuda (Cynodon dactylon). No hubo diferencias significativas en los pesos de las raíces de las plantas cortadas “alto” o “bajo” a intervalos mensuales, quincenales, o semanales. Sin embargo, en un estudio posterior las plantas casi completamente defoliadas a intervalos semanales por 25 semanas tuvieron significativamente pesos radiculares más bajos comparados al testigo. Resultados similares a los señalados al final han sido publicados por Rouquette y Florence (1986). El hábito de crecimiento postrado y las hojas muy sobrepuestas, características de la especie, permitieron que una gran proporción de hojas verdes permanecieran después del corte bajo del experimento inicial. Así, un alto nivel de fotosíntesis y un adecuado nivel de carbohidratos para el crecimiento de la raíz fueron mantenidos.

Por otra parte, se ha visto que el pastoreo frecuentemente reduce la altura de la planta y retrasa la floración (Diz et al., 1995; Winter et al., 1990; Dann et al., 1983), así como drásticamente reduce la producción y calidad de la semilla (Diz et al., 1995). La producción de semillas en plantas defoliadas representa un gran problema. Scheffer et al., (1985) encontró una disminución lineal en el rendimiento de semilla con el incremento en el número de cortes. Esto ocurrió principalmente debido a una reducción en el número de inflorescencias por unidad de área. En otras especies, la defoliación puede promover la expansión vegetativa de las yemas axilares, que pudiera resultar en una mayor densidad de inflorescencias (Humphreys y Riveros, 1986). Sin embargo, el aumento del ahijamiento no siempre está ligado con una mayor densidad de inflorescencias. Mishra y Chatterjee (1968) encontraron que cortes repetidos estimularon el ahijamiento en Pennisetum polystachyon (L.) Schult. y Andropogon gayanus Kunth, pero diminuyó la fertilidad de los tallos y la producción de semillas.

La defoliación también restringe el crecimiento de los rizomas de la mayoría de las especies. Harrison y Hodgson (1939) notaron que en Poa pratensis el número de rizomas iniciados así como su peso eran reducidos por el corte; lo mismo ha sido observado en zacate elefante (Chaparro, 1991); pero los rizomas del zacate bermuda así como el sistema radicular son afectados únicamente por un corte muy intenso (Weinmann y Goldsmith, 1948).

2.4.2. Tasas de Ahijamiento

Reportes conflictivos sobre los efectos de la defoliación aparecen en la literatura. Mucha de la confusión pudiera ser eliminada si las diferencias en las condiciones experimentales y tratamientos de defoliación fueran consideradas. Troughton (1957) revisó los estudios más antiguos estableciendo que éstos mostraban que el número de hijuelos producidos por una planta eran reducidos por la defoliación. Mientras más grande la severidad de la defoliación, mayor era la disminución en el número de hijuelos.

Si la defoliación incluye la remoción de los ápices de los tallos en crecimiento se obtienen resultados contrarios de los citados arriba (Cook y Stoddart, 1953). Maeda y Ehara (1962) encontraron que cortando el Ray-grass anual a 2 cm la mayoría de los puntos de crecimiento eran eliminados. Esta severa defoliación causó la muerte de muchos vástagos y una disminución inicial en el número de tallos nuevos seguido por un gran incremento, comparado al testigo sin cortar. Una altura de corte de 6 cm removió pocos ápices, los vástagos se multiplicaron lentamente y a la terminación del experimento éstos eran muy pocos en número que en el testigo sin cortar.

El zacate kikuyo (Pennisetum clandestinum), presenta un ejemplo interesante del efecto de la remoción de los ápices del tallo. En la condición sin cortar los estolones producen pocas ramas laterales y la floración es rara. El corte o el pastoreo para remover los ápices de los estolones estimula el desarrollo de tallos laterales cortos que terminan en una panícula. De tal manera que en una pradera cortada o pastoreada más intensamente la floración es abundante (Youngner, 1961).

Las razones para estas diferencias en la respuesta del ahijamiento al corte pueden no ser simples pero seguramente están relacionadas al abastecimiento de fotosintatos y a la dominancia apical. El corte de los ápices de los tallos estimula el ahijamiento por la remoción de la principal fuente de auxinas que inhiben el desarrollo de las yemas laterales. Las yemas laterales inactivas son entonces liberadas para desarrollarse (Leopold, 1949).

La defoliación, al eliminar las hojas, retarda el ahijamiento debido a que se presenta una disminución del tejido fotosintéticamente activo con una resultante reducción en la asimilación del carbono. El abastecimiento de carbohidratos disponibles puede ser utilizado primero para la renovación del follaje, y únicamente cuando esta necesidad ha sido satisfecha éstos son utilizadas para el crecimiento del tallo. Sin otra defoliación posterior, cuando las hojas nuevas se desarrollan, la tasa de ahijamiento normal se reanuda. Mitchell (1953) propuso una interacción entre el abastecimiento de auxinas y carbohidratos para explicar la reducción del ahijamiento después de la remoción foliar. Antes de la defoliación grandes cantidades de carbohidratos son producidos y más auxinas son requeridas para inhibir el desarrollo de las yemas. Posterior a la defoliación el abastecimiento de carbohidratos está limitado y menos auxina es necesaria para la inhibición. Después del rebrote foliar niveles más altos de carbohidratos otra vez tienden a vencer algunos de los efectos de la auxina y la tasa de ahijamiento es otra vez normal.

Mitchell (1954; 1955) reportó que la tasas de emergencia de las hojas así como la de ahijamiento eran retardadas por la defoliación. Sin embargo, Youngner (1961), quitó las láminas de las hojas de Poa pratensis al tiempo de la expansión total, y encontraron que las tasas de emergencia de las hojas de los tallos individuales no eran afectadas por la defoliación. Aún cuando el número total de hojas producidas en una planta por unidad de tiempo era reducida, esto resultó del retardo del desarrollo de los hijatos. Dentro de un cultivar el promedio de días entre la emergencia de hojas sucesivas fue reducido significativamente por el corte en un cultivar pero no en el otro. Ya que la proporción de superficie foliar era la misma en ambos cultivares, la diferencia en respuesta al ahijamiento no puede ser fácilmente explicada por una simple diferencia en el hábito de crecimiento. Sin embargo, estos resultados podrían venir de diferencias genéticas en actividad fotosintética de la hojas, especialmente de la lámina ya que ésta permaneció intacta. Diferencias en la producción de auxinas podría ser otra explicación si se considera la teoría de la interacción auxinas—carbohidratos.

La defoliación de los zacates en siembras densas bajo condiciones de pradera puede estimular el ahijamiento aún cuando los ápices del tallo permanezcan intactos (Lambert, 1962). McKee et al., (1967) reportaron que la defoliación frecuente de una pradera de tres años de festuca alta estimuló el ahijamiento independientemente del nivel de nitrógeno aplicado.

Comparado a la no-defoliación, la estimulación del ahijamiento en esos casos podría resultar de la creación de un ambiente más favorable de luz para el ahijamiento. El ahijamiento es reducido por la baja intensidad de luz (Auda et al., 1966; Davis y Laude, 1964) y el sombreo de únicamente las partes basales de las plantas o de los hijuelos jóvenes por los tallos más viejos. La remoción de parte del crecimiento aéreo a intervalos regulares podría mantener condiciones de luz satisfactorias.

2.4.3. Reservas de Carbohidratos

Las reservas de carbohidratos, carbohidratos no estructurales que se acumulan en las bases de las hojas, raíces, rizomas y otras estructuras de los zacates, son disminuidas por la defoliación (Chaparro, 1991; Sullivan y Sprage, 1943; McCarty, 1935). La reducción en las reservas de carbohidratos está en proporción directa a la severidad y frecuencia de defoliación (Weinmann, 1944; McCarty y Price, 1942). Weinmann y Goldsmith (1948) reportaron poco efecto del corte en la reserva de carbohidratos de Cynodon dactylon a no ser que éste fuera extremadamente intenso, aparentemente como un resultado de la postración y hábito de crecimiento rastrero de la especie. El corte del bermuda elimina los ápices de los estolones estimulando el desarrollo de los tallos laterales para producir un césped denso y postrado capaz de mantener alta tasa de fotosíntesis y resultando un alto nivel de reserva de carbohidratos bajo cortes frecuentes. Sin embargo, esta respuesta puede ser diferente en otras especies en donde la dependencia del rebrote sobre las reservas almacenadas es mayor cuando la defoliación es severa y poca o ninguna área foliar permanece después de la defoliación (Muldoon y Pearson, 1979; Booysen y Nelson, 1975), o cuando el área foliar residual tiene una baja capacidad fotosintética (Harris, 1978).

2.4.4. Interacción de los Cortes con los Factores Ambientales

Los factores ambientales pueden interactuar con los tratamientos de defoliación para intensificar los efectos. Sullivan y Sprage (1949) observaron que cuando la temperatura se incrementó de 10 a 32 °C, la reducción del peso radicular posterior a la defoliación llegó a ser más grande. El incremento en la fertilización nitrogenada intensificó el retardo en el crecimiento de la raíz que resultó del corte (Harrison, 1934). Tanto incrementando la temperatura como los niveles de nitrógeno estimularon el crecimiento de los tallos y las hojas resultando en un incremento de la severidad de los efectos de la defoliación.

2.4.5. Selección de Ecotipos

La selección natural de ecotipos de zacates para pastoreo o corte ha sido reportado por un número de investigadores. Gregor y Sansome (1927) reportaron la selección de ecotipos postrados de Ray-grass perenne para pastoreo severo por muchos años. Brougham et al. (1960) estudiaron la selección natural por la intensidad y frecuencia de pastoreo en potreros de rotación corta (Lolium perenne x L. multiflorum). Hubo una selección hacia los tipos perennes bajo pastoreo frecuente y pesado y una selección hacia los tipos italianos (anuales) bajo pastoreo menos severo.

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