Der auditorische Cortex. Anatomie, Neuropsychologie und Verarbeitungspfade

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung

2 Anatomie

3 Neurophysiologie

4 Was- und Wo-Pfad

5 Zusammenfassung

Literatur

1 Einleitung

Aufgabe unserer auditorischen Wahrnehmung ist es, Geräusche in unserer alltäglichen Umwelt räumlich zu orten und sachlich zu identi zieren. Der auditorische Cortex ist dabei der Bereich der Groÿhirnrinde, der auf die Verarbeitung von Tönen spezialisiert ist. Doch ist der auditorische Cortex nicht der Endpunkt, sondern viel mehr das Zentrum auditorischer Verarbeitung, das dynamisch mit anderen cortikalen Arealen beider Groÿhirnhemisphären interagiert. Zwar bleiben die Forschungserkenntnisse zum auditorischen Cortex hinter denen zum visuellen Cortex zurück, doch o enbaren jüngere Studien erstaunliche, prinzipielle Ähnlichkeiten zwischen Sehen und Hören.

Die vorliegende Arbeit soll sowohl einen Überblick über die Anatomie und Neurophysiolo- gie des auditorischen Cortex geben als auch Parallelen zum visuellen Cortex aufzeigen. Ferner wird die Existenz zweier getrennter Verarbeitungspfade, namentlich des Wo- und Was-Pfades, diskutiert.

2 Anatomie

Nach der Transduktion des Schalls in den Haarzellen der Cochlea im Innenohr wandert das auditorische Signal über die aufsteigende Hörbahn bis zu dem auditorischen Cortex. Dieser liegt bihemisphärisch an den temporalen Ufern der Fissura Sylvii und erhält seinen Hauptin- put aus dem Corpus geniculatum mediale des Thalamus (Pollmann, 2008). Er ist kein in sich homogenes Areal (Abb. 1), sondern lässt sich auf Grund zytoarchitektonischer (z.B. Galab- urda & Pandya, 1983) und physiologischer Eigenschaften grob in drei, vielfach miteinander verbundene Regionen untergliedern (Hackett et al., 1998; Kaas & Hackett, 2000; Rausche- cker & Romanski, 2011): Erstens in einen Kernbereich (core ), der wiederum den primären auditorischen Cortex (A1) im Gyrus temporalis transversi beherbergt. Der core wird von dem Gürtel (belt ) umgeben, den man als sekundären auditorischen Cortex betrachten kann. Lateral des belts auf der dorsalen Ober äche des Gyrus temporalis superior liegt schlieÿlich der erweiterte Gürtel (parabelt ), der den tertiären auditorischen Cortex darstellt (Carlson, 2004; Goldstein, 2002; Pollmann, 2008).

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Abbildung 1: Die drei Hauptregionen des auditorischen Cortex bei geö neter Fissura Sylvii (dunkle Linien): Der core, der den primären auditorischen Cortex (A1) enthält, der belt und parabelt. Die schwarzen Pfeile kennzeichnen den Weg der Signalverarbeitung vom core über den belt zum parabelt; bearbeitet nach Goldstein (2002).

3 Neurophysiologie

Wie der visuelle Cortex zeichnet sich auch der auditorische Cortex durch neuronale Kolumnen aus, die sich durch alle sechs Cortexschichten ziehen (Middlebrooks et al., 1980; Seldon, 1981): Sticht man mit Mikroelektroden senkrecht durch die Ober äche des primären auditorischen Cortex, reagieren die dabei innerhalb einer Kolumne vorgefundenen Neurone optimal auf Geräusche gleicher Frequenz (Pinel, 2011).

Zudem ist der auditorische Cortex, wie auch die Cochlea, tonotop organisiert (Schreiner et al., 2000). Im Rahmen der tonotopen Repräsentation in A1 sind niedrige Frequenzen anterolateral, hohe Frequenzen dagegen posteromedial repräsentiert (Merzenich & Brugge, 1973). Eine solche topographische Organisation ndet sich auch im retinotop organisierten, visuellen Cortex (Pollmann, 2008).

Schlieÿlich zeichnen sich die drei Areale, core, belt und parabelt, durch einen (allerdings nicht strikten) hierarchischen Verarbeitungsweg aus. Die Verarbeitung des auditorischen Si- gnals beginnt in A1, wandert über den core zu dem umliegenden belt und schlieÿlich zum parabelt (Rauschecker, 1998b; Rauschecker et al., 1997). Die Annahme einer hierarchischen Verarbeitung wird dadurch gestützt, dass der core durch reine, sinusoidale Töne aktiviert werden kann, Areale auÿerhalb des core jedoch durch komplexere Töne, die ein breiteres Frequenzspektrum enthalten (Wessinger et al., 2001). Beispielsweise reagieren Neurone im lateralen belt weniger auf einfache Töne (oder akkustisches Rauschen), sondern, ebenfalls tonotop organisiert, auf Töne mit einem Frequenzspektrum um eine mittlere Frequenz (so genannter band-passed noise ) (Rauschecker & Tian, 2004; Rauschecker et al., 1995).

Der Umstand, dass Areale auÿerhalb des cores auf komplexere Töne antworten, ist der Situation im visuellen System ähnlich, in dem Neurone des primären visuellen Cortex (V1) auf Punkte und Linien reagieren, visuelle Areale des Temporalcortex jedoch auf komplexere Stimuli wie auf Gesichter oder biologische Bewegung (Pollmann, 2008).

Es ist allerdings zu beachten, dass die vorgestellten Erkenntnisse überwiegend an Af- fen gewonnen wurden. Zwar mögen grundlegende Aspekte auch für den Menschen gelten, aber Generalisierungen sind aufgrund des im Verhältnis gröÿeren auditorischen Cortex beim Menschen und aufgrund seiner einzigartigen Wahrnehmungsfähigkeiten bezüglich Musik und Sprache mit Vorsicht zu begegnen. Während vielen Studien darin übereinstimmen, dass auch nicht-primäre auditorische Areale bei A en eine tonotope Organisation aufweisen, sind die Hinweise dafür beim Menschen (Formisano et al., 2003; Wessinger et al., 2001) aufgrund der geringen räumlichen Au ösung nicht-invasiver Methoden bisher gering. Zusätzlich fand man heraus, dass selbst Neurone in A1 komplexe Antwortmuster besitzen und nicht nur auf einfache, sondern auch höhere Stimuluseigenschaften entsprechend reagieren (Nelken, 2008).

4 Was- und Wo-Pfad

Jüngere Studien mit Einzelzellableitungen an A engehirnen zeigen, dass sich der laterale belt funktionell untergliedern lässt: Während Neurone im anterioren Anteil des lateralen belt stärker auf komplexe Stimuli wie speziesspezi sche Kommunikationslaute reagieren, reagieren Neurone im posterioren Anteil stärker auf räumliche Eigenschaften eines Stimulus (Rausche- cker & Tian, 2000; Rauschecker et al., 1995; Tian & Rauschecker, 2004). Der funktionelle Unterschied zwischen anteriorem und posteriorem Anteil des lateralen belts führte Ende der 90iger Jahre zu der Hypothese, dass ähnlich wie im visuellen auch im auditorischen System zwei voneinander anatomisch und funktionell getrennte, parallele Verarbeitungspfade (Abb. 2) existieren (Rauschecker, 1998a,b, 1997; Rauschecker et al., 1997).

Im visuellen System werden Informationen über die Lokalisation eines Objektes im so genannten dorsalen Wo-Pfad und Informationen über die Identi kation eines Objektes im

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Abbildung 2: Die Wo- und Was-Pfade des visuellen und auditorischen Systems. V1, primärer visueller Cortex; A1, primärer auditorischer Cortex; IT, inferiorer Temporalcortex; ST, superiorer Temporalcortex; PPC, posteriorer Parietalcortex; VLPFC, ventrolateraler Präfrontaler Cortex; DLPFC, dorsolateraler Präfrontaler Cortex; bearbeitet nach Rauschecker und Scott (2009).

so genannten ventralen Was-Pfad verarbeitet (Mishkin et al., 1983; Ungerleider & Haxby, 1994). Analog dazu soll der ventrale Was-Pfad des auditorischen Systems, der Informationen über die Identität von Geräuschen verarbeitet, im core beginnen und sich über den anterioren Teil des belts bis in den Präfrontalen Cortex (PFC) erstrecken. Der dorsale Wo-Pfad, der wiederum Informationen über die Lokalisation von Geräuschen verarbeitet, soll ebenfalls im core beginnen und über den posterioren Teil des belts und Parietalcortex bis in den PFC verlaufen (Rauschecker, 1998a,b). Neben einzelner, anfänglicher Kritik (Middlebrooks, 2002; Zatorre et al., 2002) sprechen jedoch nun Erkenntnisse, sowohl aus anatomischen und elektrophysiologischen Studien an Tieren als auch aus Läsions- und fMRT-Studien an Menschen, für die Existenz zweier getrennter Verarbeitungspfade.

Zunächst endeckte man mittels anatomischer Tracer, dass der rostrale core über den belt zum rostralen parabelt projiziert. Parallel dazu projiziert der caudale core über den belt zum caudalen parabelt. Beide Verbindungen münden schlieÿlich als distinkte rostrale und caudale Pfade im PFC (Hackett et al., 1998; Romanski et al., 1999). Neben den eingangs erwähnten Studien mit Einzelzellableitungen, konnten unlängst Lomber & Malhotra (2008) in einer Verhaltensstudie mit Katzen durch corticales cooling entsprechender Areale eine doppelte Dissoziation nden und die Idee eines Wo- und Was-Pfades bestätigen.

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