Breve revisión sobre los principales atributos de las historias de vida

Altos de Pipe, 14 de octubre del 2014

Breve revisión sobre los principales atributos de las historias de vida

Rodrigo Díaz-Lupanow

Instituto Venezolano de Investigaciones Científicas Postgrado de Ecología

Resumen:

Las historias de vida son un producto de la selección, cuyo origen adaptativo o no adaptativo sigue en discusión. Están constituidas por atributos, que afectan directamente la supervivencia y la reproducción (aptitud) de los organismos. Las relaciones entre sus atributos son de tipo compensatoria, sacrificando una en función de la otra, conocido esto como el modelo de la aproximación óptima del balance costos-beneficios. Teóricamente, la madurez sexual debe ocurrir cuando los beneficios de la reproducción en la aptitud de un organismo superan en el mayor grado posible a los costos reproductivos. Esto podría significar que la gran variedad de tamaños corporales presentes en la biodiversidad son el resultado de la edad idónea para la maduración . El tamaño corporal adulto tiene implicaciones en la aptitud por su relación con la competencia y la depredación. En contraste, en detrimento al crecimiento, una reproducción temprana puede incrementar la aptitud, por ejemplo, favoreciendo procesos de colonización. Otra relación de balance compensatorio se evidencia porque existe un punto evolutivo de equilibrio estable, donde el incremento proporcional en la aptitud, resultante de una producción de progenie ligeramente de mayor tamaño, es igual al decrecimiento proporcional en la aptitud que resulta al incrementar el número de la progenie. Por último, se discute la relación compensatoria entre la reproducción sexual y la senescencia. Hay evidencia que sugiere que los genes de la senescencia no presentan oposición de la selección natural, ya que ésta actúa sobre la línea germinal de la biota.

Monografía:

Mucha atención se ha prestado a la complejidad de las historias de vida, ya que han evolucionado de distintas maneras, combinando sus atributos para mejorar la aptitud (Stearns 1992). Los principales atributos de las historias de vida son: Edad de madurez, Tamaño en la madurez, número y tamaño al nacer, tiempo de vida y senescencia. En consecuencia, se generan una relación de balance compensatorio (trade-off), en los que se alcanza una ventaja adaptativa en detrimento de la otra. Las diferentes historias de vida pudieron originarse como mecanismos adaptativos, primeramente descritos como un producto de selección natural denso-dependiente, posteriormente correlacionados a la masa corporal y filogenia (Stearns 1983), además de estar influenciados por el gradiente altricial-precocial (continium rápido-lento) de las especies (Dobson & Oli 2007). Sin embargo, Ricklefs (2000) señala que una fracción de la variabilidad de historias de vida tiene dependencia con el ambiente, ampliamente variable, lo que dificulta la explicación de este fenómeno desde el punto de vista adaptativo dadas las limitaciones temporales en el proceso evolutivo. No obstante, Waples et al. (2004) y Dobson & Oli (2007) retoman la visión adaptativa de las historias de vida, vislumbrando que la posible explicación reside en la plasticidad fenotípica (expresión de diferentes fenotipos a partir del mismo genotipo bajo diferentes condiciones ambientales). Dicha plasticidad permite, a través de la modificación en la relación entre los atributos y de éstos con la aptitud, cambiar las presiones de selección sobre los aspectos a lo largo de los diferentes ambientes. Además, mediante la modulación de la expresión de la variación genética, cambia la respuesta a la selección a lo largo de los ambientes (Dobson & Oli 2007). En consecuencia, se deben continuar esfuerzos para explicar las consecuencias evolutivas, desde el punto de vista adaptativo o no, a la amplia variabilidad en la plasticidad de las especies y como ésta repercute en las historias de vida. El objetivo de esta monografía fue discutir sobre la evolución de las relaciones balance-compensatorias de las historias de vida, específicamente: la edad y el tamaño de madurez reproductiva, el número y el tamaño de la descendencia, y por último, el tiempo de vida reproductiva y la senescencia.

Crecimiento: Edad y tamaño de madurez reproductiva:

Teóricamente, la madurez debe ocurrir cuando los beneficios de la reproducción en la aptitud de un organismo superan en el mayor grado posible a los costos reproductivos (Stearns 1992). Este momento es determinado por una aproximaciónóptima del balance costos-beneficios, tal como se muestra a continuación:

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Fig. 1. Aproximación óptima para predecir la edad de madurez reproductiva (Modificado de Schaffer & Reed 1972).

En la fig. 1 se observa que la edad idónea para la maduración (α) ocurre cuando los beneficios en la aptitud superan, en su máximo margen, a los costos reproductivos. En este sentido, la sección interna entre los puntos de intersección implica el espectro de edades donde la reproducción mejora la aptitud del organismo (r>0). En contraste, las edades externas a los puntos de intersección de las curvas, se explican cómo etapas reproductivas inapropiadas (r<0). Por ende, el crecimiento de los organismos podría estar relacionado con el momento, selectivamente más apropiado, para iniciar la etapa reproductiva.

La biota nos maravilla con una gran gama de edades reproductivas, de aparente relación directa con el tamaño corporal, catalogado como el mayor atributo biológico que explica las diferentes historias de vida. Evolutivamente, esto podría significar que la gran variedad de tamaños corporales presentes en la biodiversidad son el resultado de la edad idónea para la maduración. Por ejemplo: en las primeras etapas de sucesión, la naturaleza destructora de las perturbaciones posibilita un hábitat de baja competencia interespecífica y la inversión reproductiva puede ocurrir más temprano, sin disminuir la aptitud del organismo. Esto podría explicar el bajo tamaño corporal presente en las especies colonizadoras por excelencia, cuya estrategia reside en una rápida reproducción en detrimento de la talla. Contrastantemente, las especies de etapas sucesionales avanzadas aseguran una alta aptitud a la progenie, alcanzando el balance costo-beneficio de la reproducción más tardíamente. La alta probabilidad de sobrevivencia de estas especies podría estar explicada por la masa corporal al alcanzar la madurez reproductiva, suponiendo ser una ventaja competitiva que mejora la aptitud del organismo, por ejemplo, disminuyendo la tasa de depredación (Day et al. 2002)

Reproducción: Número y tamaño de progenie

Los teóricos de las historias de vida argumentan que existe un punto evolutivo de equilibrio estable, donde el incremento proporcional en la aptitud, resultante de una producción de progenie ligeramente de mayor tamaño, es igual al decrecimiento proporcional en la aptitud que resulta de al incrementar el número de la progenie (Stearns 1992). Este balance teórico, entre el número y el tamaño de la progenie, explica las remuneraciones que ocurren cuando los organismos invierten más en un atributo que en otro. Estudios sobre este balance compensatorio interpretan que, el número y tamaño de la progenie producida en un esfuerzo reproductivo, ha sido ajustado por la evolución durante la optimización de la aptitud del individuo, incluyendo la evolución de las reacciones a condiciones ambientales (plasticidad adaptativa) (Stearns 1992).

Un ejemplo muy conocido es el experimento conocido como el Nido de Lack, acuñado en honor a quien demostró, en aves, “si la mortalidad al empollar incrementa con el número de progenie producida, y no tiene otros efectos importantes, el tamaño del nido óptimo es aquel que produce el mayor número de pichones”. En otras palabras, se ha evidenciado que el tamaño de las aves al nacer tiene relación inversa con el costo en la aptitud producto la energía involucrada en el empollado.

Muerte: Tiempo de vida reproductiva y senescencia

Ricklefs (2000) estudió las historias de vida en las aves, encontrando que la tasa reproductiva y la mortalidad adulta son directamente proporcionales, mientras que la sobrevivencia antes de la reproducción se mantiene constante. Esto podría significar que la edad de madurez sexual incrementa dramáticamente con la tasa de supervivencia adulta. El mismo autor augura que estas implicaciones son profundas, ya que la tasa reproductiva está determinada por el tamaño del nido, el éxito de anidamiento, la duración de las temporadas y la duración del ciclo de anidamiento. A su vez, a lo largo de la historia de vida de una población, cada una de éstas variables representa el resultado de distintas interacciones con el ambiente. Es oportuno recordar la famosa crítica dirigida al programa adaptacionista por Gould & Lewontin (1979), quienes la acusan de extrapolar los dogmas centrales de la biología evolutiva, dándole carácter adaptativo a todos los rasgos biológicos. Estos autores hicieron temblar los cimientos de la biología evolutiva, proporcionando varios ejemplos de rasgos biológicos desvinculados de la adaptación.

Hipotéticamente, las primeras formas de vida pudieron haber sido inmortales. Se ha estimado que algunos clones de césped tienen 15 000 años (Stearns 1992). Estos organismos no tienen línea germinal, por lo que pueden vivir mucho tiempo. Sin embargo, la ausencia de reproducción sexual tiende a la acumulación de mutaciones en el linaje de un organismo que se clona (Rose & Charlesworth 1980). En consecuencia, la reproducción sexual permite una “reparación exógena”, basada en la eliminación de mutaciones deletéreas, expresadas por una fracción de la descendencia. Sin embargo, el costo de la reproducción sexual es la senescencia, como resultado de la especialización entre la línea somática y la germinal (Stearns 1992). Esto se explica porque la selección natural actúa sobre el germen y no el soma. En función de esto, Hughes et al. (2002) evaluaron las dos teorías principales sobre la senescencia; la primera, denominada acumulación de mutaciones deletéreas, parece estar comprobada en poblaciones de D. melanogaster, hallándose relación directamente proporcional entre la edad y la expresión de genes letales. Estos investigadores explican que los genes con efectos deletéreos en etapas posteriores al tiempo de vida reproductivo no tienen la oposición de la selección natural y, por ende, no quedan fijados en el linaje evolutivo de la población. La segunda teoría es la pleitropía antagonista, cuyo autor (Willians 1957) propone la existencia de muchos genes con efectos benéficos en la aptitud durante etapas tempranas de la vida, pero que luego, antagónicamente, presentan efectos deletéreos en etapas más avanzadas. Sin embargo, estos genes de la senescencia son favorecidos por la selección natural, por actuar sobre la línea germinal de la biota. En este orden de ideas, Rose & Charlesworth (1980) concluyen que la senescencia en D. melanogaster es producto de la acción tardía de genes deletéreos, los cuales son favorecidos por la selección natural, por sus efectos benéficos durante etapas tempranas.

Bibliografía:

Day, T., P. Abrams & J. Chase. The role of size-specific predation in the evolution and diversification of prey life histories. Evolution, 56(5): 877-887.

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Dobson, S. & M. Oli. 2007. Fast and slow life histories of mammals. Ecoscience, 14(3):292-297.

Hughes, K., J. Alipaz, J. Drnevich & R. Reynolds. 2002. A test of evolutionary theories of aging. Proc Natl Acad Sci U S A., 99(22): 14286-14291.

Schaffer, W & C. Reed. 1972. The evolution of social behavior in cranial morphology in sheep and goats (Bovidae, Caprini). Fieldiana (Zoology), 61: 1-88.

Gould, S. & R. Lewontin. 1979. The Spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: A Critique of the Adaptationist Programme. Proc. R. Soc. Lond., 205: 581-598.

Lack, D. 1947. The significance of clutch size. Ibis 89, 302-352.

Ricklefs R. 2000. Density dependence, evolutionary optimization, and the diversification of avian Life Histories. The Condor, 102(1):9-22.

Rose, M. & B. Charlesworth. 1980. A test of evolutionary theories of senescence. Nature, 287:141- 142.

Stearns, S. 1992. Evolution of life histories. Oxford University Press. New York, USA. 131-141.

Waples, R., D. Teel, J. Myers & A. Marshall. 2004. Life-history divergence in Chinook salmon: historic contingency and parallel evolution. Evolution, 58(2):386-403.

Willians G. 1957. Pleiotropy, natural selection, and the evolution of senescence. Evolution, 11: 398- 411.