Die Keilmelde (Halimione portulacoides): Morphologische Anpassungen und ökologische Aspekte eines ausgewählten Halophyten

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung
1.2 Lebensraum Salzwiese
1.3 Salz als Standortfaktor

2. Material und Methoden

3. Morphologische Anpassungen der Keilmelde als Halophyt

4. Ökologische Verbreitung der Keilmelde in der Salzwiese

5. Schlussbemerkung

1. Einleitung

Die Keilmelde oder auch Salzmelde (Halimione portulacoides) gehört zu der Familie der Gänsefußgewächse (Chenopodiaceae). Sie ist eine typische Art der Salzwiesenvegetation und zählt dementsprechend zu der Pflanzengruppe der Halophyten. Als Halophyten bezeichnet man allgemein Pflanzen, die an Standorten mit hoher Salzkonzentration im Boden überleben können und teilweise sogar auf das Salz angewiesen sind (fakultative und obligate Halophyten).

Mit ihrem zumindest an der Basis verholzten Spross gilt die Keilmelde als Halbstrauch und stellt zusammen mit dem Strandwermut (Artemisia maritima) die einzige holzige Pflanze in der Salzwiesenvegetation dar (JANKE & KREMER 2003). Um in dieser durch das salzige Meerwasser geprägten Umgebung wachsen zu können, muss die Keilmelde über spezifische Anpassungen verfügen. Diese spiegeln sich in ihrer Morphologie und dem ökologischen Verhalten wieder und sollen im Folgenden – nach einigen einführenden Informationen – genannt, beschrieben und diskutiert werden.

1.2 Der Lebensraum Salzwiese

Der Bereich der Salzwiese erstreckt sich etwa vom mittleren Tidenhochwasser (MThw) bis über das mittlere Springtidenhochwasser (MSpThw), wobei eine genaue Einteilung örtlich je nach geographischen Bedingungen abweichen kann. Der wichtigste Standortfaktor in der Salzwiese ist – wie der Name schon sagt – das Salz. Es wird mit jeder Flut in die Salzwiese eingetragen, in den tiefer liegenden Zonen täglich und in den höher gelegenen nur noch bei starkem Hochwasser einige Male im Jahr. Aufgrund dieser unterschiedlichen Überflutungszahl liegt im Boden der Salzwiese ein vom MThw hin zum MSpThw sinkender Salzgradient vor. Ausnahmen hiervon bilden abflusslose Senken, in denen durch Verdunstung Salzkonzentrationen über der des Meerwassers erreicht werden können. Auch bei starken Niederschlägen tritt eine abnorme Salzkonzentration, bis hin zu Süßwasserzusammensetzung, im Boden auf. Geht man jedoch von einem idealisierten Biogeozön der Salzwiese aus, lässt sich eine gewisse Zonierung von aufeinander folgenden Pflanzengemeinschaften feststellen, die sich entlang des Salzgradienten angesiedelt haben.

Die Keilmelde wird in diesen Pflanzengemeinschaften meist ab etwa 10 cm über MThw und an höheren Standorten bandartig an Prielrändern liegend eingeordnet (POTT 1995). Je nach ihrer Vorkommensmenge bildet sie dabei selbst das Halimionetum portulacoides oder ist Teil des Artemisietum maritimae (Strandwermut-Gestrüpp) und noch einiger anderer Pflanzengesellschaften.

Die vielseitigen und teilweise nicht stimmigen Angaben über das Vorkommen der Keilmelde zeigen, wie schwer es ist, eine allgemeine Aussage über ihren genauen Wuchsort zu treffen. Als Wachstumsbedingungen werden durchlüftete, stark saline und stickstoffreiche Böden angegeben (POTT 1995), wobei die nahezu tägliche Überflutung als untere und das Muss einer gelegentlichen Überschwemmung als obere Vorkommensgrenze angesehen werden (KINZEL 1982).

1.3 Salz als Standortfaktor

Der Standortfaktor Salz macht eine Besiedlung durch Pflanzen nur schwer möglich, was sich auch in der relativen Artenarmut der Salzwiesenvegetation widerspiegelt. Hohe Salzkonzentrationen im Boden bringen mehrere Schwierigkeiten für Pflanzen mit sich: Zum einen wirkt Salz in hohen Konzentrationen, wie auch bei Tieren, toxisch auf pflanzliche Organismen. Durch einen Überschuss an Na+ und Cl- im Protoplasma kommt es zu Ionenungleichgewichten und ionenspezifischen Wirkungen auf Enzyme und Membranproteine und -eigenschaften. Diese äußern sich in einer verminderten Energieausbeute bei der Photosynthese, einer gestörten Stickstoffassimilation und Auftreten abnormaler Proteinstoffwechselwege. Zum anderen ist das osmotische Potential des Bodens aufgrund der hohen Salzkonzentration sehr niedrig, was eine Wasseraufnahme für Pflanzen erschwert. Es muss in den Wurzeln der Pflanzen vermehrt Salz aufgenommen werden, damit ihr osmotisches Potential unter das der Umgebung sinkt. Unterstützt wird dieser Prozess durch organische Säuren und lösliche Kohlenhydrate, die von der Pflanze aktiv gebildet werden. Äußerlich zeigt sich Salzstress bei Pflanzen durch Kleinwuchs und Nekrosen an allen Pflanzenorganen bis hin zum Vergilben von Blättern und Spross, gefolgt von dem Absterben der Pflanze (Abschnitt nach: LARCHER 1994).

Es ist also erforderlich, dass Pflanzen auf diese Wirkungen des Salzes reagieren, um sie zu umgehen oder zu entschärfen, und es sind so in der Evolution verschiedene Methoden und morphologische Anpassungen an den Salzstress entstanden. Je nachdem, wie gut sie angepasst sind, können Halophyten dann mit verschieden hohen Salzkonzentrationen im Boden erfolgreich leben.

2. Material und Methoden

Um die Morphologie der Keilmelde zu untersuchen wurde ein gut gewachsenes Exemplar komplett mit Spross, Blättern und Wurzeln aus der Salzwiese mitgenommen. Zunächst wurde unter dem Binokular die Oberflächenbeschaffenheit von Spross und Blättern begutachtet, danach wurden mehrere Schnitte angefertigt. Dies erfolgte mit Hilfe eines Styropor-Stückes und einer Rasierklinge, auch eine Pinzette ist sehr hilfreich: Ein kurzes Stück des zu schneidenden Pflanzenabschnittes wird in einen Spalt des Styropor-Stückes geschoben. Nun kann man mit leichtem Druck die Rasierklinge über Styropor und Präparat schieben, sodass dünne Schnitte entstehen. Diese werden auf einen Objektträger mit einem Tropfen Wasser gelegt und nach Anfertigung mehrerer Schnitte (mind. 5) mit einem Deckgläschen abgedeckt. Anschließend wird unter dem Mikroskop beobachtet.

In dieser Weise wurden Querschnitte von Blatt, Spross (grün), Spross (verholzt) und Wurzel angefertigt. Die Blattepidermis bietet auch in Aufsicht einige interessante Aspekte; um sie zu mikroskopieren benötigt man einen dünnen Längsschnitt. Bei der Keilmelde erhält man diesen durch Abziehen der obersten Blattzellschichten mit der Pinzette, was bei dieser Pflanze gut funktioniert. Hierzu muss man lediglich einen kleinen Schnitt in das Blatt führen und dann mit der Pinzette an der oberen, weißlichen Schicht ansetzen und die (wenigen) Zellschichten abziehen. Zeichnungen der angefertigten Präparate sind im Folgenden noch zu sehen.

Um die Keilmelde an ihren Standorten in der Salzwiese auf ökologische Aspekte hin zu untersuchen, benötigt man ein Maßband, Zeichenmaterial und, wenn vorhanden, ein Salzmessgerät – letzteres wurde bei dieser Untersuchung jedoch nicht verwendet.

Als Beobachtungsgebiet für eine Bestandsaufnahme der Keilmelde wurde ein 10,5 m x 12 m großes Areal vermessen. Es wurde ausgewählt, da die Keilmelde teilweise dicht wachsend auftritt, teilweise ganz fehlt und zwei kleine Gräben das Untersuchungsgebiet umrahmen, in denen der „Priel-begleitende“ Wuchsort der Pflanze untersucht werden kann. Mit Hilfe des Maßbandes wurden die Wuchsorte der Keilmelde in dem Gebiet vermessen und graphisch festgehalten (s.h. Abb. 6). Danach wurde in den Gräben untersucht, wo die Wurzeln der Pflanzen ansetzen. Hierzu werden einfach die teppichartig liegenden Sprosse und Blätter hochgehoben und zurückgeklappt, sodass der Blick auf Boden und verholzte Sprosse frei wird. Der Anteil der Wurzeln im Graben, am Grabenrand und auf ebenem Gebiet wurde durch systematisches Durchsehen der Pflanzen in Prozentzahlen geschätzt.

Diese Schätzung und auch die graphische Skizzierung des Keilmelde-Vorkommens sind nur grobe Werte und unterliegen einem relativ großen Fehler. Um einen eventuell auftretenden allgemeinen Trend wiederzuspiegeln, reichen sie allerdings aus.

Außer dem kartierten Gebiet wurden noch zwei weitere genauer untersucht und die gesamte Umgebung kurz betrachtet. Bei diesen anderen Gebieten handelte es sich zum einen um einen bei jedem MThw etwa einen Meter tief Wasserführenden Priel, zum anderen um eine (fast) dauerfeuchte Wiese. Der Priel wurde zu Fuß abgelaufen und durch Hochbiegen der Sprosse der Wurzelansatz der Keilmelde bestimmt. Die Höhe von diesem wurde mit dem von anderen am Priel wachsenden Pflanzen verglichen. In der Wiese wurden allgemein die Vergesellschaftung mit anderen Pflanzen und der Deckungsgrad der Keilmelde durch Schätzung bestimmt. Des Weiteren fiel auch die Wuchsform der Keilmelde auf und bedurfte einer näheren Betrachtung.

3. Morphologische Anpassungen der Keilmelde als Halophyt

Gegen die unter 1.3 genannten Einflüsse von Salz auf Pflanzen haben die Halophyten verschiedene Mechanismen und physiologische Anpassungen entwickelt, die sich in ihrer morphologischen Struktur widerspiegeln. Ein weit verbreitetes Merkmal ist z.B. die Sukkulenz von Spross, Blättern oder beidem. Der Grund dafür liegt – wie auch bei Xerophyten – in der Speicherung von Wasser. Zum einen dient es der Versorgung der Pflanze, zum anderen wird die Salzkonzentration durch die Flüssigkeit gering gehalten, und so toxische Effekte minimiert. Es ist daher auch eine Zunahme der Sukkulenz mit dem Salzgradient im Boden festzustellen (ESCHRICH 1995).

Auch die Keilmelde speichert Wasser in ihren Blättern und dem Spross. Doch ist dies nicht die einzige Anpassung an ihren salzigen Standort, denn sie gehört zu der Gruppe der Rekretohalophyten. Das bedeutet, dass sie aktiv Salz ausscheiden kann, um den Pflanzenkörper salzarm zu halten. Salzlösung wird in hoher Konzentration in die Vakuolen so genannter Haarzellen abgegeben, bis diese kollabieren und das Salz nach außen freigesetzt wird (ESCHRICH 1995). Die Haarzellen befinden sich an Blattober- und -unterseite sowie am grünen, unverholzten Stängel von jungen Pflanzenteilen und sind für das weißliche Aussehen von diesen verantwortlich. Sie stehen so dicht zusammen, dass sie selbst im kollabierten Zustand wie eine zweite, äußere Zellschicht des Blattes wirken, dadurch bilden sie zusätzlich einen wirksamen Transpirationsschutz für die Pflanze (ESCHRICH 1995; Abb. 1, 2).

Wie in der Übersicht (Abb. 1) zu erkennen, ist das Blatt der Keilmelde äquifazial aufgebaut, wie es auch bei vielen Xerophyten der Fall ist. Die Blattfläche – also auch Transpirationsfläche – kann auf diese Weise klein gehalten werden, während trotzdem viel assimilierendes Gewebe vorhanden ist. Auch Spaltöffnungen sind sowohl auf der Blattober- als auch der Blattunterseite zu finden (amphistomatisch), um das Palisadenparenchym zu durchlüften. Wie bereits erwähnt wird ein Transpirationsschutz durch Haarzellen (intakt oder kollabiert) hergestellt.

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